CC BY
43
2009
Известия ТИНРО
Том 156
УДК 591.524.12:597-116(265.5)
K.M. Горбатенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗМЕРНОГО СОСТАВА МАССОВЫХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА (ЭВФАУЗИИД, ГИПЕРИИД, САГИТТ И КРЫЛОНОГИХ) ОХОТСКОГО МОРЯ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ВОД**
По результатам исследований ТИНРО-центра рассматриваются сезонные изменения размерного состава эвфаузиид, гипериид, сагитт и птеропод в эпипела-гиали Охотского моря и прилегающих тихоокеанских вод. Размножение Thysano-essa raschii в северной части Охотского моря происходит с апреля по июнь, а массовый нерест — в мае. Размножение Th. longipes наблюдается в июне. Воспроизводство рачков рода Thysanoessa в южной части Охотского моря происходит в среднем на месяц раньше. Основной нерест Euphausia pacifica в южной части Охотского моря и прилегающих тихоокеанских водах начинается в мае и растянут с конца апреля по август. Thysanoessa inspinata встречается в массовых количествах только в тихоокеанских водах. Ее нерест растянут с апреля по август, но в основном происходит в конце мая — июне, т.е. на месяц позже, чем у E. pacifica. Растянутость нереста эвфаузиид связана и с постепенным включением в процесс размножения самок разного размера. Размножение гиперииды The-misto pacifica в северной части Охотского моря происходит с марта по июнь, массовый нерест — в конце марта — апреле. Нерест коартического вида Th. li-bellula наблюдается в более поздние сроки — в мае-августе. Массовый нерест приходится на лето, июль-август. Размножение Th. pacifica в южной части Охотского моря и прилегающих тихоокеанских водах очень растянуто и наблюдается с марта по октябрь, а наиболее массовый нерест происходит на месяц позже, чем в северной части моря, — в апреле-мае. На севере нерест Sagitta elegans растянут с апреля по август, с пиком в мае. В южных районах размножение S. elegans происходит с марта по июль, с пиком в апреле-мае. Крылоногие моллюски представлены двумя видами: Clione limacina и Limacina helicina. По всей исследованной акватории размножение происходит постоянно — с марта по ноябрь, но наиболее активно птероподы размножаются в апреле-июне. Самые крупные особи у C. limacina встречаются весной, а у L. helicina — в конце лета, в августе.
Ключевые слова: эвфаузииды, гиперииды, сагитты и крылоногие моллюски, размножение, зоопланктон.
Gorbatenko K.M. Seasonal changes in size of the mass zooplankton species (euphausiids, hyperiids, sagittas, and pteropods) in the Okhotsk Sea and adjacent waters // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 174-191.
* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: [email protected].
** Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00450).
Seasonal changes in size of euphausiids, hyperiids, sagittas, pteropods in the upper pelagic layer of the Okhotsk Sea and adjacent waters of the Pacific are described on the base of Pacific Fish. Res. Center (TINRO) surveys. In the northern Okhotsk Sea, the euphausiids Thysanoessa raschii hatch in April-June, mainly in May, and Th. longipes — in June, but in the southern Okhotsk Sea they hatch a month earlier. The spawning of Euphausia pacifica in the southern Okhotsk Sea and adjacent Pacific begins in May and continues till August. Thysanoessa inspinata is found in mass in the Pacific only and spawns in April-August, mostly from late May to June, later than E. pacifica. Longevity of the euphausiids spawning is reasoned by gradual entering into the b reeding of females with different sizes. The hyperiid Themisto pacifica spawns in the northern Okhotsk Sea in March-June, mainly from late March to April, but in the southern Okhotsk Sea and adjacent Pacific — from March to October, mainly in April-May. The co-Arctic hyperiid species Themisto libellula spawns later — from May to August, mainly in July-August. The arrowworm Sagitta ele-gans spawn in the north from April to August, with peak in May, but in the south — from March to July, with peak in April-May. Pteropods, represented by Clione limacina and Limacina helicina hatch over the whole studied area in the period from March to November, most actively in April-June. The specimens of Clione limacina have the largest size in spring, but Limacina helicina has the large-sized specimens in late summer, in August.
Key words: euphausiid, hyperiid, sagitta, pteropod, zooplankton reproduction.
Введение
Исследование размерно-возрастных характеристик зоопланктона является важным разделом изучения его биологии и имеет большое значение в трофологии нектона, так как размер зоопланктонных организмов — одна из главных характеристик, определяющих их доступность для планктоноядных рыб.
Основные черты экологии и размерная структура эвфаузиид и сагитт Охотского моря ранее изучались и представлены в работах Л. А. Пономаревой (1959, 1963), В.М. Журавлева (1976, 1984) и Н.Н. Афанасьева (1985). Внедрение и широкое применение в последнее время при изучении планктона дальневосточных морей коэффициентов уловистости (Волков, 1996) внесли серьезные коррективы в результаты гидробиологических исследований, в том числе по размерной структуре планктона.
В последнее время некоторые данные по размерному составу (с применением коэффициентов уловистости) эвфаузиид, птеропод и сагитт представлены в публикациях А.Ф. Волкова (2002, 2003, 2004). В этих работах использовались данные преимущественно для весеннего периода в северной части Охотского моря, и основное внимание уделялось биомассе, численности и запасам перечисленных таксонов с учетом межгодовой динамики.
В настоящей работе рассматриваются сезонные и региональные изменения размерного состава доминирующих видов зоопланктона Охотского моря и прилегающих тихоокеанских вод (СЗТО) по данным комплексных экспедиций ТИНРО-центра в 2000-х гг.
Материалы и методы
В основу работы положены материалы, собранные в макросъемках ТИНРО-центра эпипелагиали Охотского моря и СЗТО весной 2004-2007 гг. (апрель-май), летом 2003-2005 гг. (август-сентябрь) и осенью 2003, 2006 гг. (октябрь-ноябрь) на НИС "Профессор Кагановский". Информация обобщалась по трем районам: по северной (севернее 50° с.ш.) и южной (южнее 50° с.ш.) частям Охотского моря и прилегающим тихоокеанским водам (СЗТО).
Планктон облавливался сетью БСД (капроновое сито с ячеей 0,168 мм, площадь входного отверстия 0,1 м2) в слое 0-200 м (0-дно, если глубина была менее 200 м). Скорость подъема сети составляла 0,7-1,0 м/с. Обработка планктона проводилась фракционным методом по методике А.Ф. Волкова (1996)
Определение сырого веса планктеров проводилось на фиксированном 4 %-ном формалинном материале. Л итературные данные (Лубны-Герцык, 1953) и наши материалы показали, что разница между массой живого и фиксированного формалином материала очень незначительна. Определение массы отдельных организмов проводилось индивидуальным взвешиванием организмов на торсионных весах (точность определения 0,1 мг). Взвешивание планктеров проводилось сразу после определения длины тела и просушки на фильтровальной бумаге.
Для определения размерно-возрастных и весовых характеристик доминирующих видов планктона из 1524 планктонных проб в северной части Охотского моря промерено и взвешено 53174 экз., в южной части моря и с тихоокеанской стороны Курильских островов — 51197 экз. планктеров (табл. 1). Весовые характеристики сетного зоопланктона Охотского моря представлены в нашей предыдущей работе (Горбатенко, 2007), поэтому в настоящей статье они не рассматриваются.
Таблица 1
Общее количество промеров и взвешиваний планктеров
Table 1
Total of measurements and weighings zooplankton
Вид Севернее 50° с.ш. Южнее 50° с.ш. Тихий океан — прикурильские воды
Thysanoessa raschii 34438 1029 -
Thysanoessa longipes 3749 2085 1257
Euphausia pacifica - 944 408
Thysanoessa inspinata - - -
Themisto pacifica 8163 3766 2916
Themisto libellula 8591 - -
Sagitta elegans 66621 4965 12191
Clione limacina 32127 5034 11884
Limacina helicina 33022 43735 41535
Всего 186711 61558 70191
Результаты и их обсуждение
Основу биомассы зоопланктона в Охотском море слагают эвфаузииды, ко-пеподы, сагитты и в меньшей степени гиперииды и птероподы (табл. 2). В различные сезоны 10 доминирующих видов зоопланктона, входящие в эти таксономические группы, по биомассе составляли от 92 до 98 %. В настоящей статье рассматриваются характеристики эвфаузиид, гипериид, сагитт и птеропод.
Эвфаузииды
Эвфаузииды являются важной в функционировании пелагических сообществ группой ракообразных и составляют значительную часть общей биомассы планктона (табл. 2). Эвфаузиидам дальневосточных морей был посвящен ряд работ (Пономарева, 1955, 1957, 1990; Журавлев, 1976, 1984; Ломакина, 1978; Афанасьев, 1985; Погодин, 1990; Кузнецова, 1994, 1996; Горбатенко, 1996а, 2001; Волков, 2002; Nakagava et al., 2004), в которых освещаются некоторые черты их биологии. Эти исследования показали, что эвфаузииды в эпипелагиали Охотского моря и прилегающих водах представлены 5 видами: Thysanoessa raschii, Th. longipes, Th. inspinata, Th. inermis, Euphausia pacifica, они размножаются половым путем, в процессе участвуют самцы и самки. Икра в море появляется в массовых количествах в мае-июне, молодь эвфаузиид перезимовывает и созревает в течение следующего лета. В жизненном цикле эвфаузиид несколько стадий развития, до взрослой формы рачки проходят стадии науплиуса, метонауплиуса, калиптописа, фурцилии и циртопии. Продолжительность жизни эвфаузиид не-
Таблица 2
Доля доминирующих таксономических групп гидробионтов в планктонном сообществе Охотского моря и прилегающих вод, % по массе
Table 2
Share dominating taxonomic groups of zooplankton in planktonic community of the Okhotsk Sea and adjacent waters, % on weight
Группа Весна Лето Осень
гидробионтов Охотское море — севернее 50° с.ш.
Апрель-май Июнь-июль Сентябрь Ноябрь
Эвфаузииды 35,7 29,3 31,0 42,3
Сагитты 20,5 20,2 13,0 22,5
Гиперииды 0,6 1,1 3,0 3,2
Копеподы 41,3 42,5 43,2 26,5
Птероподы 0,1 0,1 0,6 4,8
Прочие 1,8 6,8 9,2 0,7
Охотское море — ■ южнее 50° с.ш.
Март Август Октябрь-ноябрь
Эвфаузииды 26,3 20,8 25,2
Сагитты 12,2 9,7 19,5
Гиперииды 2,0 3,5 8,2
Копеподы 58,2 64,4 43,1
Птероподы 0,5 0,6 1,5
Прочие 0,8 1,0 2,5
Тихий океан — прикурильские воды
Март Июнь Август
Эвфаузииды 15,6 8,9 8,6
Сагитты 29,8 25,4 16,7
Гиперииды 5,3 0,6 4,0
Копеподы 47,4 58,1 69,8
Птероподы 0,6 0,7 0,3
Прочие 1,3 6,3 0,6
которыми исследователями (Журавлев, 1976, 1984; Ломакина, 1978) оценивается в 2-3 года, а А.Ф. Волковым (2002) — в 1-2 года. У наиболее массовых видов Th. raschii, П. \ongipes половое созревание происходит при длине тела 20 мм. П. raschii тяготеют к шельфовой зоне, а П. \ongipes — к глубоководной части моря.
Эвфаузииды Охотского моря являются типичными фильтраторами, в рационе которых доминирует фитопланктон. Роль гетеротрофов — простейших и бак-териопланктона, а также яиц и науплиев основных групп мезопланктона — значительно меньше. С возрастом роль зоопланктона в питании эвфаузиид увеличивается, особенно у взрослых Th. longipes (Афанасьев, 1985). Эти данные подтверждают наши исследования по стабильным изотопам 513С и 515^ Согласно им, взрослые особи Th. longipes имеют более высокие значения содержания изотопа 515^ что указывает на более высокий трофический статус объекта (Гор-батенко и др., 2004).
Ниже мы приводим сведения по размерному составу эвфаузиид, начиная только с личинок размером 2-3 мм, не представляя начальные стадии развития (яиц, науплиуса, метонауплиуса).
В северной части Охотского моря основу биомассы эвфаузиид составляют 2 вида — П. raschii и П. longipes.
В весенний период (апрель-май) П. raschii представлен особями длиной от 8 до 27 мм. По численности и биомассе основу популяции П. raschii в апреле составляют неполовозрелые особи размером 12-20 мм, которые в этом году будут участвовать в нересте, но в более поздние сроки (табл. 3). В северо-западной
По биомассе Осень | Ноябрь 2006 г. | | Т/пувапоевва гавс/пИ | О 0,8 | 8,7 | 12,5 | 78,0 | | Т/пувапоевва Опдрев \ О СЭ 0,6 | 1 о'г 33,1 | 64,2 |
По численности О 7,8 | 28,0 | 15,3 | 48,9 | О со_ 5,4 | 37,7 | 51,2 |
По биомассе | Лето | Июнь-июль 2005 г. Сентябрь 2003 г. 0,02 | 20,0 | 4,7 | 1 ¿'ее 41,6 | 0,6 | 5,5 | 5,9 | 28,8 | 41,8 | 17,4 |
По численности 0,3 | 72,9 | 4,7 | 13,5 1 8,6 | 31 29,1 | 12,2 | 14,9 | 10,0 | 2,7 |
По биомассе 2,9 | 0,0 | 0,6 | 18,5 | 78,0 | Нет данных
По численности 1 78,6 | о" 1 0,5 | 1 5,6 | 1 15,2 |
По биомассе | Весна | Апрель-май 2004-2007 гг. о со о" ,2 1 33,9 | ,3 5 О 1 0,2 1 26,6 ,6 со ,0 41 1 13,6
По численности о О) со" ,7 3 ,3 3 со 2 О 00 со-6 ,7 ,5 К О) сч_
Коэффициент недолова <м <м ю ю о <м <м ю ю о о
Размер, мм 1 2,0-5,0 1 1 5,1-10,0 1 | 10,1-15,0 | 1 15,1-20,0 | 1 02 < | 1 2,0-5,0 | 1 5,1-10,0 | | 10,1-15,0 1 1 15,1-20,0 1 1 20,1-25,0 | 5 <м л
части моря (традиционном районе нереста Th. raschii) наблюдения проводились во второй половине мая. Здесь доминировали половозрелые преднерестовые и нерестящиеся особи, размером более 20 мм. Причем некоторые наиболее крупные особи уже отнерестились и элиминировались, на что указывают выловленные в местах нереста яйца эвфаузиид и отсутствие в пробах крупных посленересто-вых самок.
Летом, в июне-июле, ситуация меняется: по численности основу популяции Th. ras-chii составляют личинки длиной от 2 до 5 мм, на долю которых приходится 78,6 % общей численности популяции (табл. 3). Доля наиболее крупных особей сокращается почти в два раза. В сентябре по численности основу популяции составляет уже подросшая молодь длиной 5-10 мм. Необходимо отметить, что летом, несмотря на доминирование по численности личинок и молоди, основной энергетический потенциал популяции сосредоточен в крупных особях, так как они составляют основу биомассы — 78 %. Наши выводы по эвфаузиидам вполне сопоставимы с данными А.Ф. Волкова (2002) за весну и лето 1998-2001 гг.
Осенью (в ноябре) в популяции Th. raschii преобладают крупные особи размером более 20 мм (табл. 3), которые отнерестились (это видно по характерному развитию петазмы), а весной следующего года они первыми приступят к нересту, после чего элиминируются. Второй по значимости доминирующей размерной группой являются неполовозрелые особи длиной 10-15 мм. Вероятнее всего, это рачки, появившиеся в текущем году, которые в следующем году будут участвовать в
нересте вторым эшелоном. Таким образом, наши данные по размерно-возрастной структуре Th. raschii подтверждают выводы В.М. Журавлева (1984) и В.И. Чу-чукало с соавторами (1996) о двухлетнем жизненном цикле эвфаузиид и не совпадают с предположениями А.Ф. Волкова (2002) о более коротком жизненном цикле Th. raschii.
Цикл Th. longipes по всем показателям в целом очень сходен с циклом Th. raschii, но развитие его генераций началось несколько позже. Это видно по высокой доле весной молоди длиной 10-15 мм — у Th. raschii 15-20 мм (табл. 3) — и по отсутствию нерестовых самок Th. longipes со сперматофорами на теликуме (визуальные наблюдения). Таким образом, популяция в это время только готовится к нересту, который, видимо, происходит в мае-июне. В сентябре личинки Th. longipes длиной 2-10 мм по численности составляют основу популяции и встречаются практически по всей обследованной акватории, избегая наиболее мелководных участков и создавая максимальные концентрации в водах свала глубин.
Осенью (в ноябре), как и у Th. raschii, в популяции Th. longipes преобладают крупные особи размером более 20 мм (табл. 3).
Приведенные выше данные позволяют считать, что размножение Th. raschii в северной части Охотского моря (севернее 500 с.ш.) происходит с апреля по июнь. В конце июня — июле личинки длиной 2-5 мм по численности составляют 78,6 % всей популяции. Так как развитие у рода Thysanoessa до старших фурцилий, по данным А.Г. Погодина (1979), занимает в среднем 35-46 сут, то по этому параметру также можно сделать вывод о том, что массовый нерест Th. raschii происходит в конце апреля — мае. Th. longipes, видимо, размножаются в более поздние сроки — в мае-июне, на что указывает явное доминирование в сентябре личинок длиной 2-5 мм. В пользу растянутости нереста рачков рода Thysanoessa свидетельствует и наличие мелких группировок молоди на разных стадиях развития. Это связано с постепенным включением в процесс размножения самок разного размера. Согласно литературным данным (Журавлев, 1976; Погодин, 1979, 1990; Кузнецова, 1994), вначале размножаются более крупные, повторно созревающие особи второго года жизни, затем по мере роста и созревания (до октября) начинают нерест годовалые особи, поэтому весной (апрель-май) в популяции присутствуют ювинильные особи размером 8-10 мм. Поздней осенью и зимой (ноябрь-март) они не размножаются. Это подтверждается тем, что ранней весной личинки эвфаузиид не встречаются.
В южной части Охотского моря основу биомассы эвфаузиид в порядке значимости слагают Th. longipes, E. pacifica и Th. raschii.
У Th. longipes в весенний период (в марте) по численности и биомассе преобладает молодь прошлогодней генерации длиной 5-10 мм и готовящиеся к нересту крупные особи длиной более 20 мм (табл. 4). В конце лета, в августе, основу популяции составляют личинки размером 3-5 мм — 54,4 % по численности, т.е. пик нереста у этого вида приходится на конец мая — июнь. Осенью, в ноябре, по нашим наблюдениям, доминирует подросшая молодь до 15 мм и крупные рачки длиной более 20 мм, которые начнут нерест в следующем году первыми.
У Th. raschii в марте основу популяции также составляет молодь, но более крупных размеров — 10-15 мм, которая, видимо, уже в мае будет участвовать в размножении. В августе доля личинок новой генерации составляет всего 19,9 %, из чего можно предположить, что основной нерест проходит в конце апреля — мае, т.е. на месяц раньше, чем у Th. longipes. В ноябре основу популяции составляет подросшая молодь новой генерации длиной 10-15 мм.
E. pacifica в южной части Охотского моря по биомассе уступает только Th. longipes. В апреле основу популяции составляют рачки размером 10-20 мм (88,2 %), готовящиеся к нересту, который, видимо, происходит в мае (табл. 4).
179
Таблица 4
Размерно-возрастной состав эвфаузиид в южной части Охотского моря
(южнее 50° с.ш.), %
Table 4
Size-age structure euphausiids in a southern part of the Okhotsk Sea (to the south 50° N), %
По По По По По По
Размер, Коэффи- численности биомассе численности биомассе численности биомассе
мм циент недолова Весна Лето Осень
Март 2006-2007 гг. Август 2003 г. Октябрь-ноябрь 2003, 2006 гг.
Euphausia pacifica
4,0-5,0 2 0 0 2,7 0,1 0 0
5,1-10,0 2 3,3 2,2 18,7 2,4 0,4 0,1
10,1-20,0 5 88,2 67,3 7,8 5,2 89,6 75,8
20,1-25,0 10 8,5 30,5 44,4 48,5 10,0 24,1
> 25 10 0 0 26,4 43,8 0 0
Thysanoessa longipes
3,0-5,0 2 0 0 54,4 1,1 0 0
5,1-10,0 2 39,7 13,3 1,0 0,1 24,0 2,2
10,1-15,0 5 11,1 4,8 10,5 3,6 26,7 5,4
15,1-20,0 5 7,9 11,1 8,3 9,4 10,1 8,6
20,1-25,0 10 34,9 57,4 20,4 55,7 23,5 27,8
> 25 10 6,4 13,4 5,4 30,1 15,7 56,0
Thysanoessa raschii
3,0-5,0 2 0 0 19,9 0,4 0 0
5,1-10,0 2 36,4 15,0 0,9 0,1 13,2 3,0
10,1-15,0 5 54,5 40,3 28,4 14,5 44,1 18,4
15,1-20,0 5 3,0 9,0 31,1 24,9 26,4 28,3
20,1-25,0 10 6,1 35,7 13,1 37,2 14,8 42,2
> 25 10 0 0 6,6 22,9 1,5 8,1
В конце марта у наиболее крупных рачков (длиной более 20 мм) обнаружены сперматофоры на теликуме. В августе у E. pacifica преобладают крупные (длиной более 22 мм) посленерестовые рачки, которые в ближайшее время элиминируются. Осенью они в уловах не встречаются. Среди новой генерации основу составляет подросшая молодь длиной 10-20 мм, а доля личинок насчитывает всего 2,6 % (табл. 4). Таким образом, судя по всему, основной нерест происходит в мае. В ноябре абсолютно доминируют (89,6 %) рачки длиной 10-20 мм, появившиеся в этом году. В мае следующего года они будут участвовать в нересте.
Таким образом, основной нерест E. pacifica в южной части Охотского моря наступает в мае и растянут с конца апреля по август. По данным Н.А. Кузнецовой (1996), в северо-западной части Тихого океана в теплые годы E. pacifica может достичь зрелости в октябре и успеть отнереститься, личинки могут попадаться в марте. В южной части Охотского моря этого не происходит. В марте в пробах не было обнаружено личинок этого вида, а в октябре — нерестящихся особей.
Тихоокеанские прикурильские воды. Среди эвфаузиид в этом районе по биомассе преобладает E. pacifica. В марте основу популяции составляют созревающие эвфаузииды 10-20 мм (табл. 5), которые должны нереститься в апреле-августе. Летом, в июне, по численности доминируют личинки длиной 25 мм, т.е. можно предположить, что массовый нерест происходит в апреле — начале мая. В августе популяция представлена преимущественно молодью новой генерации длиной 5-10 мм. В пробах единично встречаются особи со спермато-форами на теликуме, т.е. нерест растянут с апреля по август.
Таблица 5
Размерно-возрастной состав эвфаузиид в прикурильских тихоокеанских водах (СЗТО), %
Table 5
Size-age structure euphausiids of adjacent pacific waters of Kurils (NWPO), %
Размер, мм Коэффициент недолова По численности По биомассе По численности По биомассе По численности По биомассе
Весна Лето
Март 2004-2007 гг. Июнь 2007 г. | Август 2003 г.
Euphausia pacifica
2,0-5,0 2 0 0 47,0 0,9 0,8 0,1
5,1-10,0 2 5,9 1,2 3,6 1,2 77,3 29,6
10,1-15,0 5 48,5 37,9 25,6 25,6 6,8 7,2
15,1-20,0 5 39,1 44,6 16,2 46,1 9,6 30,7
20,1-25,0 10 6,5 16,3 7,6 26,2 5,5 32,4
Thysanoessa inspinata
3,0-5,0 2 0 0 27,3 0,9 57,4 6,4
5,1-10,0 2 3,3 0,3 21,8 5,3 27,1 8,6
10,1-15,0 5 71,7 59,6 37,0 31,5 1,9 2,1
15,1-20,0 5 25,0 40,1 13,9 62,3 13,6 82,9
Thysanoessa inspinata — еще один массовый вид эвфаузиид в северной части Тихого океана (Кузнецова, 1994). В прикурильских водах по численности он уступает только E. pacifica. В марте личинки Th. inspinata не встречаются, а основу популяции составляет молодь длиной 10-15 мм (табл. 5). В июне по численности доля личинок и ювенальных особей длиной 3-10 мм составляет 49,1 %, а в августе уже 84,5 %. В августе также встречаются самки со сперма-тофорами на теликуме, т.е. размножение растянуто с апреля по август, но наиболее массовый нерест происходит в мае-июне, на месяц позже, чем у E. pacifica.
Гиперииды
Гиперииды в Охотском море представлены видами Themisto pacifica, Th. li-bellula, Primno macropa, Hyperia galba, единично встречаются Hyperia medusarum, Hyperoche medusarum, Scina spinosa, Vibilia caeca, Cyphocaris sp. (Афанасьев, 1985). В центральной глубоководной части Охотского моря обнаружен единственный экземпляр Chuneola spinifera. Охотоморские гиперииды обитают главным образом в океанической части моря, избегая прибрежных вод и особенно вод берегового стока (Чучукало и др., 1999).
Повсеместно многочислен только один вид — Th. pacifica, а в северной части моря также коарктический вид Th. libellula. Личиночная стадия у них происходит в яйце, выметанные из марсупиальной сумки зародыши (в дальнейшем для удобства будем называть их личинками) имеют размеры 0,5-1,5 мм (Афанасьев, 1985). Половое созревание происходит у рачков длиной более 5 мм. Для достижения половозрелости, по данным Икеда (Ikeda, 1990), требуется 127140 сут.
Средняя биомасса гипериид никогда не бывает особенно высокой (см. табл. 2), но в питании некоторых рыб, в частности лососей, они имеют большое значение и порой доминируют в составе пищевых объектов.
В северной части Охотского моря основу биомассы гипериид составляют Th. pacifica, а в северной части моря также Th. libellula.
В весенний период (апрель-май) Th. pacifica представлен особями длиной от 0,5 до 15,0 мм. Основу численности популяции составляют личинки длиной 0,5-1,5 мм — 50,9 % (табл. 6), причем в апреле их доля всего 20-30 %, а в мае увеличивается до 50-70 %. Летом, во второй половине июня — июле, доля
По биомассе | Осень | Ноябрь 2006 г. | Themisto pacifica | о in 17,0 | 35,8 | 45,7 | | Themisto libellula | о 1,1 1 21,4 | 12,6 | 64,9 |
По численности о | 11,9 | со 3 | 33,9 | 1П о со со 1 51,2 | ,2 1П 1 24,0 |
По биомассе Лето | Сентябрь 2003 г. о оо со" 36,8 | 42,0 | 14,4 | 11,0 | 3,3 | 17,2 | 25,7 | 42,8 |
По численности 0,4 | 30,5 | 43,6 | 22,4 | со" 52,3 | ,6 17,2 | 11,8 | г^"
По биомассе Июнь-июль 2005 г. СЧ 1 62,1 1 ,7 со со <о ,7 со" со 1П | 40,1 | ,9 со 3 1 11,6 I
По численности ю" 84,6 | оо" со о" <э 33,9 | 12,3 | 37,4 | 14,2 | CN CN
По биомассе | Весна | Апрель-май 2004-2007 гг. 1 4,9 | со 1 17,2 | | 40,9 I | 33,6 I о 1 0,3 | ю CN | 96,0 |
По численности | 50,9 | 1 12,7 | ,0 1П 1 16,2 | CN ю" о CN ю ю со - 1 74,2 |
Коэффициент недолова in in о со о со о 1П in Ю5 о со О со о 1П
Размер, мм | 0,5-1,5 | | 1,6-5,0 | I o'z-u's | | 7,1-10,0 I 1 > 10 I | 0,5-1,5 I | 1,6-5,0 I | 5,1-7,0 | ,0 0, т 7, | 0U < 1
личинок Th. pacifica по численности составляет всего 5,7 %, а доминирует (84,6 %) молодь длиной 1,6-5,0 мм (табл. 6). Кроме того, в уловах в это время практически исчезают крупные половозрелые особи, которые, видимо, после нереста элиминируют. В сентябре основу популяции составляет уже подросшая молодь длиной 5,1-7,0 мм. Л ичинки практически исчезают, на их долю приходится всего 0,4 %.
Осенью (ноябрь) в популяции Th. pacifica преобладают крупные особи размером более 510 мм (табл. 6). Вероятнее всего, это рачки, появившиеся в текущем году, которые в следующем году будут участвовать в нересте вторым эшелоном. Доля крупных половозрелых особей размером более 10 мм составляет 15,1 % по численности, весной следующего года они первыми в марте начнут размножение.
Из изложенного следует, что размножение Th. pacifica в северной части Охотского моря (севернее 500 с.ш.) происходит с марта по июнь. В мае личинки длиной 0,5-1,5 мм составляют 50-70 % всей численности популяции. На основании этого можно сделать вывод о том, что массовый нерест Th. pacifica происходит в конце марта — апреле.
У Th. libellula по всей обследованной акватории весной (апрель-май) абсолютно доминируют крупные половозрелые особи длиной более 10 мм, личинки не обнаружены (табл. 6). Летом размерная структура популяции Th. libellula претерпевает существенные изменения. В конце июня — июле по численности доминируют личинки новой генерации длиной 0,5-1,5 мм и подросшие преднерестовые и нерестящиеся половозрелые рачки длиной 5-7 мм. Наиболее крупные особи размером более 10 мм, которые начинают нерест первыми,
практически все элиминируют. В сентябре количество личинок увеличивается, их доля составляет 52,3 % общей численности популяции. Осенью, в ноябре, основу популяции составляют подросшие рачки новой генерации длиной 5-7 мм. Личинки не встречаются (табл. 6).
Таким образом, размножение Th. libellula происходит в более поздние сроки, в мае-августе. Массовый нерест наблюдается летом, в июле и августе, на что явно указывает доминирование в сентябре личинок длиной 0,5-1,5 мм. Нерест растянут, первыми его начинают наиболее крупные особи. Осенью и зимой (октябрь-февраль) размножения нет, что подтверждается отсутствием весной (апрель-май) личинок.
В южной части Охотского моря основу биомассы гипериид составляет Th. pacifica. Весной, в марте, Th. pacifica представлен особями длиной от 0,5 до 15,0 мм. Основа популяции — крупные готовые к размножению половозрелые особи длиной более 7 мм (табл. 7). В конце марта в уловах встречаются в небольшом количестве личинки новой генерации размером 0,5-1,0 мм, их доля по численности — 2,6 %.
В конце лета (август) доля личинок составляет 26,1 %, а основу популяции — 36,8 % — формирует подросшая молодь размером 1,6-5,0 мм (табл. 7). Следовательно, наиболее массовый нерест уже прошел. В октябре личинки встречаются единично и составляют 0,2 % общей численности. Основа популяции — крупные особи размером более 5 мм и подросшая молодь длиной 1,65,0 мм (табл. 7).
Таким образом, можно констатировать, что размножение Th. pacifica в южной части Охотского моря очень растянуто во времени и происходит с марта по октябрь, а наиболее массовый нерест — в апреле-мае. Это косвенно подтверждается и проведенными исследованиями в северной части моря, где в апреле-мае вылупившиеся личинки составляли основу популяции (см. выше).
Тихоокеанские прикурильские воды. В прикурильском районе у гипериид по биомассе также преобладает Th. pacifica. Весной (в марте) как и в южной части Охотского моря, по биомассе и численности доминируют крупные готовые к размножению половозрелые особи длиной более 7 мм, однако доля личинок новой генерации по численности увеличивается до 7,5 % (табл. 8). Это, видимо, связано с относительно более высокими температурными характеристиками поверхностных слоев. В начале лета (в июне) основу популяции составляют личинки длиной 0,5-1,5 мм, а особи длиной более 10,0 мм после нереста элиминируют и в уловах не встречаются. В конце лета (в августе) доля личинок составляет всего 12,1 % по численности, а доминирует (41,3 %) подросшая молодь размером 1,6-5,0 мм.
Таким образом, размножение Th. pacifica в тихо-океанских прикурильских водах начинается в марте, а наиболее массовое размножение происходит в апреле-мае.
Сагитты (щетинкочелюстные)
Сагитты — исключительно морские хищники, гермафродиты, размножаются половым путем, откладывают свободно плавающие яйца, которые могут развиваться несколько дней. Молодь сагитт относится к личинкам, но по габитусу они сильно похожи на взрослых (Касаткина, 1982; Парсонс, 1982). Основным объектом питания сагитт считаются копеподы, а также все доступные по размеру гидробионты, кроме того, среди них до некоторой степени развит каннибализм (Раймонт, 1988).
В эпипелагиали Охотского моря эта группа представлена в основном Sagitta elegans, который встречается повсеместно. В работе Н.Н. Афанасьева (1985) указывается, что в размножении участвуют особи, достигшие длины тела более 22 мм, начало размножения в апреле. В мае особи со зрелыми ооцитами в яични-
Таблица 7
Размерно-возрастной состав Themisto pacifica в южной части Охотского моря
(севернее 50° с.ш.), %
Table 7
Size-age structure Themisto pacifica in southern part of the Okhotsk Sea
(to the north 50° N), %
Размер, мм Коэффициент недолова По численности По биомассе По численности По биомассе По численности По биомассе
Весна Лето Осень
Март 2006-2007 гг. Август 2003 г. Октябрь-ноябрь 2003, 2006 гг.
0,5-1,5 1,5 2,6 0,2 26,1 2,3 0,3 0
1,6-5,0 2,0 10,4 0,9 36,8 10,7 30,0 3,8
5,1-7,0 3,0 22,3 11,6 22,2 17,9 23,4 12,3
7,1-10,0 3,0 42,4 40,7 8,7 23,5 32,4 38,8
> 10 5,0 22,3 46,6 6,2 45,6 13,9 45,1
Таблица 8
Размерно-возрастной состав Themisto pacifica в прикурильских тихоокеанских водах (СЗТО), %
Table 8
Size-age structure Themisto pacifica of adjacent Pacific waters of Kurils (NWPO), %
Размер, мм Коэффициент недолова По численности По биомассе По численности По биомассе По численности По биомассе
Весна Лето
Март 2004-2007 гг. Июнь 2007 г. Август 2003 г.
0,5-1,5 1,5 7,5 0,7 62,0 32,3 12,1 1,5
1,6-5,0 2,0 20,1 3,3 30,1 31,4 41,3 16,2
5,1-7,0 3,0 18,6 10,7 7,2 29,6 35,7 46,5
7,1-10,0 3,0 34,4 47,4 0,7 6,7 10,2 28,2
> 10 5,0 19,4 37,9 0 0 0,7 7,6
ке составляли 74 %, в июне — 46, в августе — 8 %, в октябре — отсутствуют. Размножение происходит по всей акватории Охотского моря, но в южных районах с относительно более высокими температурными характеристиками поверхностных слоев наступает раньше. Продолжительность жизни у 5. elegans составляет 2 года (Афанасьев, 1985).
Сагитты играют важную роль в экосистеме пелагиали Охотского моря, они являются самыми многочисленными хищниками в зоопланктоне (Чучукало и др., 1997; Волков, 2004). В исследованном районе их наибольшие концентрации отмечены в весенний (апрель-май) и осенний (ноябрь) периоды (см. табл. 2). Зимой биомасса сагитт обычно имеет максимальные значения, их доля в планктонном сообществе Охотского моря, как правило, превышает 30 % по массе (Волков и др., 1997; Горбатенко, 1997).
Северная часть Охотского моря. Весной (апрель-май) 5. elegans представлена особями длиной от 3,0 до 38,0 мм. Основу популяции составляют половозрелые особи длиной более 20 мм (табл. 9). Большинство из них имеют зрелые ооциты в яичнике. Доля личинок новой генерации длиной 3-5 мм в среднем составляет 3,8 %, причем в апреле на их долю приходится всего 1,0-2,0 %, а в мае — около 4,0-5,0 % общей численности популяции.
В начале лета (июнь-июль) наблюдается максимальное количество личинок сагитт новой генерации, длиной до 10 мм, их доля составляет 19,1 % общей численности популяции (табл. 9). Основа популяции — неполовозрелые годовики длиной 1 8-22 мм, основное количество которых должно размножаться только в следующем году. В сентябре личинки сагитт весьма немногочисленны (всего
2,4 % по численности), а основу популяции составляет подросшая молодь новой генерации длиной 10-15 мм (64,9 %). Осенью личинки практически отсутствуют, основу популяции составляет подросшая мо- от от лодь длиной 15-20 мм (табл. 9). S iü
Указанные тенденции в изменении раз- ® ^ мерного состава сагитт в целом соответству- ^ ^ ют их жизненному циклу, ранее рассмот- , ренному H.H. Афанасьевым (1985) по ста- ^ ^ дийной структуре: нерест растянут с апре- о ^ ля по август с пиком в мае. о ^
Южная часть Охотского моря. По <u § биомассе доля сагитт в южной части моря ар -д во все сезоны относительно высокая, но £ о
CQ
(U
р О
ниже, чем в северной части моря (см. табл. ^ 2). Ранней весной, в марте, основу популя- « ции 5. elegans составляет подрастающая
молодь длиной 15-20 мм, которая в этом 0 2 году должна участвовать в размножении, и § половозрелые особи длиной более 20 мм, в "
основном со зрелыми ооцитами в яичнике ^ .В
(табл. 10). Доля личинок новой генерации к о
длиной 3-5 мм минимальна — 0,2 % об- о £
У ^
=К °
О -и
я £
а я
<и СР
щей численности популяции. В конце лета (в августе) личинок в пробах не обнаружено, в популяции доминирует подросшая молодь нового поколения длиной 10-15 мм 5 с
о
Тихоокеанские прикурильские воды. В марте в тихоокеанских водах раз- ^ мерно-возрастной состав 5. elegans по всем параметрам аналогичен составу в южной части Охотского моря (табл. 10, 11). Основу популяции составляют подрастающая молодь 15-20 мм и половозрелые особи длиной более 20 мм. На долю личинок новой генерации длиной 3-5 мм приходится всего 0,2 % общей численности популяции.
185
<и
(табл. 10). Осенью (октябрь-ноябрь) личинки отсутствуют, доминирует подросшая мо- ^ о лодь длиной 10-20 мм (табл. 10). Доля по- ^ а ловозрелых особей (более 22 мм) составляет около 20 %, они должны начать не- а § рест в следующем году первыми. ^
Из вышеизложенного следует, что раз- ^ ^ множение 5. elegans в южной части Охот-
2
°° -3
со
ского моря начинается в марте, а заканчи- 5 ^ вается в июле. В период массового размно- § °° жения работы в этом районе не проводи-
3
лись. На основании литературных данных ^ ^
(Афанасьев, 1985) и наших наблюдений в ^
смежных районах, наиболее массовое раз- § ^
множение 5. elegans происходит в апреле- о ™
мае. ср .ü
<и
<и С/0
По биомассе | Осень | Ноябрь 2006 г. о о" ю" | 35,3 | | 40,9 | 1 15,3 | со со"
По численности о оо сэ 1 19,2 I 1 45,8 | | 28,2 | со ю" сэ
По биомассе | Лето | Сентябрь 2003 г. о CN о" 30,8 | 23,7 | 24,7 | 15,6 | о ю"
По численности о со гч 64,9 | О) 10,2 | О) СМ со сэ
По биомассе | Июнь-июль 2005 г. сэ со о" - 24,9 | 68,0 | О ю" со о"
По численности о" О) со со -¡г | 28,9 | 1 45,8 | со_ сэ
По биомассе | Весна | Апрель-май 2004-2007 гг. | 0,02 | | OU'O 1 1 1,30 | | 10,40 | | 38,60 | 1 45,90 | 1 3,70 |
По численности оо со" о_ со оо" 1 23,5 | 1 37,2 | 1 24,8 | -
Коэффициент недолова CN см ю ю о о о
Размер, мм | 3,0-5,0 | | 5,1-10,0 I | 10,1-15,0 | | 15,1-20,0 | | 20,1-25,0 | | 25,1-30,0 | 0 со л
Таблица 10
Размерно-возрастной состав Sagitta elegans в южной части Охотского моря
(южнее 50° с.ш.), %
Table 10
Size-age structure Sagitta elegans in southern part of the Okhotsk Sea (to the south 50° N), %
Размер, мм Коэффициент недолова По численности По биомассе По численности По биомассе По численности По биомассе
Весна Лето Осень
Март 2006-2007 гг. Август 2003 г. Октябрь-ноябрь 2003, 2006 гг.
3,1-5,0 2 0,2 0,002 - - - -
5,1-10,0 2 4,4 0,90 7,3 0,4 4,9 0,3
10,1-15,0 5 12,7 3,20 45,3 7,9 38,6 7,9
15,1-20,0 5 37,9 27,30 17,6 10,6 25,3 15,6
20,1-25,0 10 39,8 51,0 14,4 16,8 18,9 27,0
25,1-30,0 10 3,5 10,0 8,6 25,0 6,7 20,0
> 30 10 1,5 7,60 6,8 39,3 5,6 29,2
Таблица 11
Размерно-возрастной состав Sagitta elegans в прикурильских тихоокеанских водах (СЗТО), %
Table 11
Size-age structure Sagitta elegans of adjacent Pacific waters of Kurils (NWPO), %
Размер, мм Коэффициент недолова По численности По биомассе По численности По биомассе По численности По биомассе
Весна Лето
Март 2004-2007 гг. Июнь 2007 г. Август 2003 г.
3,0-5,0 2 0,2 0,01 11,7 0,1 0 0
5,1-10,0 2 8,0 0,60 22,5 2,5 6,2 0,4
10,1-15,0 5 21,6 5,70 41,6 13,8 33,7 4,3
15,1-20,0 5 38,7 30,50 8,8 10,3 7,3 2,5
20,1-25,0 10 22,7 34,10 4,1 9,6 11,2 12,4
25,1-30,0 10 5,9 15,30 8,3 38,5 35,0 64,4
> 30 10 2,9 13,80 3,0 25,2 6,6 16,0
В начале лета, в нюне, среди сагитт доминируют молодые особи длиной 10-15 мм, а также личинки и подросшие ювенальные особи новой генерации длиной 3-8 мм (табл. 11), т.е. основной нерест происходит в апреле-мае. В августе в уловах личинки не обнаружены, а в популяции доминируют молодые особи первого года жизни (10-15 мм) и крупные половозрелые особи длиной более 25 мм.
Таким образом, жизненные циклы 5. elegans в южной части Охотского моря и в тихоокеанских водах практически совпадают. Размножение происходит с марта по июль, наиболее массовое — в апреле-мае.
Птероподы
Птероподы (крылоногие моллюски) в Охотском море представлены двумя видами, СИопе Итас1па и Ьшаста helicina. В литературе по птероподам Охотского моря есть две обобщающие работы, в одной авторы дают распределение по сезонам по осредненным данным с 1994 по 1996 г. (Чучукало, Напазаков, 1998), в другой приводятся данные по биомассе за 1997-2002 гг. (Волков, 2003).
Значение птеропод в планктонном сообществе повсеместно относительно небольшое. Максимальные биомассы наблюдаются в осенний период (см. табл. 2). В Охотском море основные концентрации двух видов птеропод сосредоточены в верхней эпипелагиали (Волков, 2003). В питании рыб встречаются периодически, но
иногда более многочисленный вид L. helicina составляет основу рациона рыб, в частности минтая и лососей (Горбатенко, 19966; Волков и др., 1997).
Жизненный цикл лимацин и клион не превышает одного года (Волков, 2003). Птероподы размножаются половым путем как протандические гермафродиты. Кладки яиц обычно представляют собой комки или ленты, в которых яйца окружены слизью. Поскольку это моллюски, то их первая личиночная стадия — велигер, которая по составу рациона относится к растительноядным животным. Развитие на стадии велигер может продолжаться 10-20 дней, после чего моллюски переходят в личиночную форму, сходную по строению со взрослым животным (Парсонс, 1982). После личиночной стадии L. helicina по типу питания относится к нехищному планктону, а C. limacina переходят к хищничеству, причем их излюбленной пищей является L. helicina (Раймонт, 1988; Чучукало, На-пазаков, 1998). Наши работы по стабильным изотопам ô13C и ô15N (неопубликованные данные) подтвердили трофическую связь "хищник — жертва" между этими видами.
Северная часть Охотского моря. Судя по размерно-возрастной структуре, размножение птеропод растянуто и происходит с апреля по октябрь. Наиболее активно в этом регионе птероподы размножаются с апреля по июнь, это видно по доминированию личинок в весенний, летний и осенний периоды (табл. 12). Наиболее крупные особи C. limacina встречаются весной, а L. helicina — в конце лета — сентябре.
Весной у C. limacina по численности абсолютно преобладают — 94,6 % — личинки длиной 0,2-0,4 мм, а по биомассе — крупные особи длиной более 10 мм (табл. 12). В начале лета (в июне-июле) наиболее высокую численность имеют также личинки клион, по биомассе основу составляют особи от 3 до 10 мм, а крупные особи более 10 мм отсутствуют (элиминировали после нереста). В конце лета доля личинок клион уменьшается до 85,6 % по численности, увеличивается количество подросшей молоди длиной 0,5-1,0 мм, которые по биомассе составляют основу популяции. Осенью клионы имеют размерный состав, сходный с составом в весенний период: по численности абсолютно доминируют личинки, а по биомассе — крупные особи более 10 мм.
Весной и в начале лета L. helicina представлена практически исключительно личинками длиной 0,2-0,4 мм, их доля по численности составляет 98,2 и 98,4 % (табл. 12). По биомассе они также преобладают. В сентябре и ноябре количество личинок лимацин сокращается, зато значительно увеличивается доля подросшей молоди длиной 0,5-2,0 мм, которая по биомассе составляет основу популяции.
Южная часть Охотского моря. Птероподы в южной части моря представлены теми же двумя видами, C. limacina и L. helicina. Судя по размерной структуре, размножение происходит с марта по октябрь (табл. 13). Это видно по обилию личинок длиной 0,2-0,4 мм. Самые крупные особи у C. limacina, как и в северной части моря, встречаются весной, а у L. helicina — в конце лета, в августе. Причем осенью крупные особи L. helicina длиной более 2 мм вообще не обнаружены. Видимо, после нереста в августе-сентябре они полностью элиминировали.
Тихоокеанские прикурильские воды. В прикурильских водах работы велись только в весенний и летний периоды. Размерный состав птеропод практически полностью совпадал с составом южной части Охотского моря (табл. 1 3, 14). Размножение происходило во все периоды наших исследований (марте, июне, августе), наиболее крупные особи у C. limacina встречались весной, а у L. helicina в конце лета — в августе.
Выводы
Размножение Th. raschii в северной части Охотского моря происходит с апреля по июнь, а массовый нерест — в мае. Данные по размерной структуре
По биомассе | Осень | Ноябрь 2006 г. | Clione limacina | CN о со" о cn" 23,3 | 68,6 | | Limacina helicina | 27,9 | 71,2 | 00 сэ сэ
По численности ю сэ СП CN со о cn ю сэ 1 O'z | с» 1 ¿'88 | 1 11,3 1 о о
По биомассе Лето | Сентябрь 2003 г. | 14,9 | 1 29,7 I CN | 20,9 | ,9 1 13,4 | ,3 1 25,3 | | 62,3 | -
По численности со ю" оо 1 12,8 | сэ со о" CN сэ сэ ,7 с» 7 1 11,7 I со со о
По биомассе Июнь-июль 2005 г. 11,6 | CN со 12,3 | 32,2 | 35,7 | о 44,3 | со 23,5 | 27,9 |
По численности оо 9 CN - сэ сэ о ,4 с» 9 ю сэ со сэ CN сэ
По биомассе | Весна | Апрель-май 2004-2007 гг. 11,6 | со оо" 21,8 | CN оо" 1 s'z 42,3 | 48,5 | 10,7 | 22,9 | 17,9 |
По численности ,6 9 со cn cn со сэ о сэ ,2 со 9 оо сэ со сэ сэ
Коэффициент недолова ю_ сэ сэ сэ сэ сэ ю_ сэ сэ сэ
Размер, мм | 0,2-0,4 I | 0,5-1,0 | | 1,1-3,0 I | 3,1-5,0 I | 5,1-10,0 | 1 0L < 1 | 0,2-0,4 | | 0,5-1,0 | | 1,1-2,0 I | 2,1-5,0 I
подтверждают выводы В.М. Журавлева (1984) и В.И. Чучукало с соавторами (1996) о двухлетнем жизненном цикле эвфаузи-ид. Размножение Th. longipes происходит в более поздние сроки — в июне. Размножение рода Thysanoessa в южной части Охотского моря наблюдается в среднем на месяц раньше. У Th. longipes пик нереста приходится на май, а у Th. raschii — на конец апреля — начало мая. Нерест E. pacifica в южной части Охотского моря и прилегающих тихоокеанских водах растянут с конца апреля по август, массовый начинается в мае. Нерест Th. inspinata в прикурильских водах растянут с апреля по август, но в основном происходит в конце мая — июне, т.е. на месяц позже, чем у E. pacifica. Растянутость нереста эвфаузиид связана с постепенным включением в процесс размножения самок разного размера.
Размножение Th. pacifica в северной части Охотского моря происходит с марта по июнь, массовый нерест — в конце марта — апреле. Th. libellula размножаются в более поздние сроки — в мае-августе. Массовый нерест приходится на лето (июль и август), на что указывает доминирование в сентябре личинок длиной 0,5-1,5 мм. Осенью и зимой (октябрь-февраль) этот вид не размножается. Это подтверждается тем, что весной (апрель-май) его личинки не встречаются. Размножение Th. pacifica в южной части Охотского моря и прилегающих тихоокеанских водах очень растянуто и наблюдается с марта по октябрь, а наиболее массовый нерест происходит на месяц позже, чем в северной части моря — в апреле-мае.
На севере Охотского моря нерест S. elegans растянут с апреля по август, с пиком в мае. В
Таблица 13
Размерно-возрастной состав птеропод в южной части Охотского моря
(южнее 50° с.ш.), %
Table 13
Size-age structure aliped molluscs in southern part of the Okhotsk Sea (to the south 50° N), %
Размер, мм Коэффициент недолова По численности По биомассе По численности По биомассе По численности По биомассе
Весна Лето Осень
Март 2006-2007 гг. Август 2003 г. Октябрь-ноябрь 2003, 2006 гг.
Clione limacina
0,2-0,4 1,5 91,1 1,2 94,2 12,1 58,8 1,2
0,5-1,0 1,0 4,3 1,4 3,5 9,1 37,4 23,1
1,1-3,0 1,0 1,8 2,0 1,0 11,6 0,7 1,2
3,1-5,0 1,0 0,8 2,6 1,0 33,3 0,9 4,7
5,1-10,0 1,0 0,9 14,2 0,3 33,9 1,5 25,3
10,1-17,0 1,0 1,1 78,6 0 0 0,7 44,5
Limacina helicina
0,2-0,4 1,5 98,60 70,8 94,7 19,6 99,0 82,3
0,5-1,0 1,0 1,30 26,3 3,6 14,8 0,9 15,1
1,1-2,0 1,0 0,10 1,9 1,4 18,4 0,1 2,6
2,1-4,0 1,0 0,03 1,0 0,2 14,9 - -
4,1-7,0 1,0 - - 0,1 32,3 - -
Таблица 14
Размерно-возрастной состав птеропод в прикурильских тихоокеанских водах (СЗТО), %
Table 14
Size-age structure aliped molluscs of adjacent pacific waters of Kurils (NWPO), %
Размер, мм Коэффициент недолова По численности По биомассе По численности По биомассе По численности По биомассе
Весна Лето
Март 2004-2007 гг. Июнь 2007 г. Август 2003 г.
Clione limacina
0,2-0,4 1,5 73,4 3,2 97,0 23,6 98,2 4,0
0,5-1,0 1,0 21,3 15,3 1,8 11,1 0,1 0,1
1,1-3,0 1,0 4,4 10,6 0,8 18,5 0,2 0,6
3,1-5,0 1,0 0,3 2,5 0,3 13,5 0,5 6,3
5,1-10,0 1,0 0,2 7,2 0,1 16,9 0,4 14,4
10,1-17,0 1,0 0,4 61,2 - 16,4 0,6 74,6
Limacina helicina
0,2-0,4 1,5 95,6 51,9 97,80 26,9 98,90 43,9
0,5-1,0 1,0 4,3 41,8 1,20 6,4 1,00 8,8
1,1-2,0 1,0 0,1 1,3 0,50 8,1 0 1,1
2,1-4,0 1,0 0 0 0,50 48,0 0,10 16,9
4,1-7,0 1,0 0 5,0 0,03 10,6 0,04 29,3
южных районах размножение 5. elegans происходит с марта по июль, с пиком в апреле-мае.
Крылоногие моллюски С. limacina и Ь. helicina на всей обследованной акватории размножаются постоянно — с марта по ноябрь, но наиболее активно в апреле-июне. Самые крупные особи у С. limacina встречались весной, а у Ь. he-licina — в конце лета — в августе.
Для всех рассмотренных видов-планктеров характерно размножение на всей акватории Охотского моря, но раньше оно начинается в южных районах с относительно более высокими температурными характеристиками поверхностных слоев.
Список литературы
Афанасьев H.H. Макропланктон северной части Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1985. — 31 с.
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.
Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 205-214.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — C. 324-341.
Волков А.Ф., Радченко В.И., Фигуркин А.Л. Некоторые характеристики основных элементов экосистемы эпипелагиали Охотского моря зимой 1990 г. // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М. : ВНИРО, 1997. — С. 228-231.
Горбатенко K.M. Вертикальное распределение зоопланктона в северо-западной глубоководной части Берингова моря в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 799-809.
Горбатенко K.M. Размерно-весовые характеристики планктона Охотского моря в весенний и летне-осенний периоды // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИН-РО-центр, 2007. — С. 276-281.
Горбатенко K.M. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996а. — Т. 119. — С. 88-119.
Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 234-243.
Горбатенко K.M. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря : ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 1997. — 24 с.
Горбатенко K.M., Кияшко С.И., Лаженцев А.Е. и др. Исследование трофической структуры экосистемы пелагиали Охотского моря по изотопному составу азота и углерода в органическом веществе гидробионтов // Тез. докл. 17-го симпоз. по стабильным изотопам. — М. : ГЕОХИ, 2004. — С. 68-69.
Журавлев В.М. Продолжительность жизненного цикла эвфаузиид Охотского моря. // Тр. ВНИРО. — 1976. — Т. 110. — С. 97-103.
Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря : монография. — М. : ВНИРО, 1984. — 73 с.
Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод : монография. — Л. : Наука, 1982. — 136 с.
Кузнецова Н.А. Некоторые черты биологии Euphausia pacifica в субарктических водах северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 224-255.
Кузнецова Н.А. Некоторые черты биологии Thysanoessa inspinata (Nemoto, 1963) в субарктических водах северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 199-205.
Ломакина Н.Б. Эвфаузииды Мирового океана (Euphausiacea) : монография. — Л. : Наука, 1978. — 222 с.
Лубны-Герцык Л.А. Весовая характеристика основных представителей планктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — Т. 91, № 4. — С. 949-951.
Парсонс Т.П. Биологическая океанография : монография / Т.П. Парсонс, М. Така-хаши, Б. Харгрейв. — М. : Лег. пром-сть, 1982. — 432 с.
Погодин А.Г. Нерест эвфаузиид и длительность развития их младших личинок в водах северной части Татарского пролива // 14-й междунар. конгр. ТНА. Сер. FII а: тез. докл. — М., 1979. — С. 133-134.
Погодин А.Г. Скорость роста Euphausia pacifica в северной части Японского моря // Биология морского планктона. — Владивосток, 1990. — С. 92-101.
Пономарева Л.А. Биология эвфаузиид Мирового океана : монография. — М : Наука, 1990. — 210 с.
^^i^peeE Л.A. Питание и распределение эвфаузиид Японского моря // Зоол. журн. — 1955. — T. 34, № 1. — С. 85-97.
Пономаpeва Л^. Pаспределение эвфаузиид в дальневосточных морях // ДAH СССТ. — 1957. — T. 114, № 6. — С. 1214-1216.
Пономаpeва Л^. Эвфаузииды Охотского и Берингова морей // Tр. ИOAH CCCP. — 1959. — T. 30. — С. 115-147.
Пономаpeва Л^. Эвфаузииды северной половины ^хого океана, их распределение и экология массовых видов i монография. — M. i AH СССТ, 1963. — 142 с.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана T. 2; Зоопланктон. Ч. 2 i монография. — M. i Aгропромиздат, 1988. — 356 с.
Чучукало В.И., ^здоцова H.A., Hапазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах ^хого океана // Изв. таГОО. — 1996. — T. 119. — С. 256-281.
Чучукало В.И., ^пазанов В.В. Pаспределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах океана // Изв. таГОО. — 1998. — T. 124. — С. 584-601.
Чучукало В.И., Hапазаков В.В., Боpиcов Б^. Pаспределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах ^хого океана // Изв. та^О. — 1997. — T. 122. — С. 238-254.
Чучукало В.И., Hапазаков В.В., Боpиcов Б^., Самко Е.В. Сезонное распределение и некоторые черты биологии массовых видов гипериид пелагиали Охотского моря и прилежащих вод ^хого океана // Изв. та^О. — 1999. — T. 126. — С. 529-551.
Ikeda T. A growth model for a hyperiid amphipod Themisto pacifica (Bovallius) in Japan sea, based on its intermoult period and moult increment // J. Oceanogr. Soc. Jap. — 1990. — Vol. 46. — P. 261-272.
Nakagava Y., Ota T., Endo Y. et al. Importance of ciliates as prey of the Euphau-sia pacifica in the NW Norton Pacific // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2004. — Vol. 271. — P. 261-266.
Поступила в редакцию 17.10.08 г.
