CC BY
38
2008
Известия ТИНРО
Том 152
УДК 597.553.2:597-113(265)
С.В. Найденко, А.Я. Ефимкин, А.Е. Лаженцев, Н.А. Кузнецова, Н.С. Косенок, А.М. Слабинский
ТИНРО-центр, г. Владивосток [email protected]
ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ МОЛОДИ ГОРБУШИ (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA) В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ
Рассмотрены региональные особенности и избирательность питания молоди горбуши в Беринговом, Охотском и Японском морях в осенний период 2002-2004 гг. В период исследований в восточной части Берингова моря молодь горбуши питалась преимущественно различными видами меропланктона и молодью рыб. В Охотском, западной части Берингова и северо-западной части Японского морей основу питания молоди горбуши составляли гиперииды (Themisto pacifica, T. libellula и Primno macropa), эвфаузииды (в основном Thysanoessa longipes), птероподы (Limacina helicina) и копеподы (Neocalanus plumchrus). При этом виды, формирующие основу рациона, не всегда, по данным сетных ловов, имели высокую биомассу в эпипелагиали, и напротив, доминирующие в планктоне виды часто отсутствовали или были редки в питании горбуши. В связи с этим были проанализированы данные о составе рациона молоди горбуши, составе кормовой базы и степени доступности отдельных видов планктона в каждом из исследованных районов. Полученные данные позволили предположить, что степень избира-ния жертв молодью горбуши определялась не только размерной и видовой структурой кормовой базы, но и в определенной степени зависела от доступности и обилия жертв. При этом в каждом конкретном случае различия в питании горбуши были обусловлены динамичностью во времени и дискретностью в пространственном распределении потребляемых кормовых объектов, что в значительной степени наблюдалось по мере изменения глубины мест обитания.
Naydenko S.V., Efimkin A.Ya., Lazhentsev A.E., Kuznetsova N.A., Kosenok N.S., Slabinsky A.M. Selectivity in the diet of juvenile pink salmon (Onco-rhynchus gorbuscha) in the Bering, Okhotsk, and Japan Seas // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 18-36.
Regional variability of the juvenile pink salmon diet and its selectivity were investigated in the Bering, Okhotsk, and Japan Seas in the autumn seasons of 20022004. The juveniles preyed mainly on planktonic crustaceans, as hyperiids (Themisto pacifica, T. libellula and Primno macropa), euphausiids (mainly Thysanoessa lon-gipes), copepods (Neocalanus plumchrus), and pteropods (Limacina helicina) in all seas with exclusion of the eastern part of Bering Sea where their diet was based on ichthyo- and meroplankton. Other food organisms were of secondary importance or occurred occasionally in fish stomachs, irrespective of their biomass in the pelagic plankton community. So, food habits of juvenile pink salmon look as independent on total prey species abundance but obviously depend on accessibility of forage groups in the habitat strata of juvenile pink salmon. Note that juvenile pink salmons consumed their prey in daylight hours mainly. In the upper layer (0-50 m), the biomass of zooplankton was relatively low in daytime and increased at night when mass plankton groups (particularly copepods and euphausiids) migrated from deeper layers. Howev-
er, hyperiids and pteropods had dense aggregations at the sea surface both day and night. Thus, juvenile pink salmons preyed upon them as more abundant in their habitat strata in daylight hours.
Введение
По питанию тихоокеанских лососей в различных районах дальневосточных морей собраны обширные материалы. При этом наибольший интерес представляют данные, полyченные в комплексных экспедициях TИHPO-центра (Чучукало и др., 1992; Волков, 1996а; Горбатенко, 1996а; Дулепова, 1998а; Шйденко, Кузнецова, 2002; Ефимкин, 2003; Ефимкин и др., 2004; Кузнецова, 2004; Волков и др., 2006; Чучукало, 2006; Чучукало, Кузнецова, 2006), о качественном составе рационов и о величине суточных рационов и стратегии питания лососей в периоды их миграций и нагула. В то же время для оценки обеспеченности рыб пишей и пише-вых взаимоотношений гидробионтов в экосистеме необходим комплексный подход, основываюшийся на рассмотрении целого ряда факторов: особенностей питания, наличия и доступности пиши в окружаюшей среде, избирательности по отношению к тем или иным пишевым объектам (Карзинкин, 1952; Шорыгин, 1952). В связи с этим большое значение имеют исследования, касаюшиеся биохимического состава и энергетической ценности кормовых организмов, а также степени их доступности и избирания потребителями (Кизеветтер, 1954; Шершнева, 1982, 1991, 1993; Каев и др., 1993; Пушина, Горяинов, 1994; Волков, 1996а; Горбатенко, 1996а; Дулепова, 1998б; Лаженцев, Бохан, 2001; Заволокин, 2003; Шершнева, Коваль, 2004; Ерохин, Шершнева, 2005; Горбатенко и др., 2006; Заволокин и др., 2007). Pезyльтаты этих исследований имеют ценность при оценке потоков вешества и энергии на различных трофических уровнях в пелагических сообществах.
В настояшей статье проанализированы данные о питании молоди горбуши, составе кормовой базы и степени доступности отдельных видов планктона для лососей в различных районах их нагула.
Материалы и методы исследований
Основой для настояшего исследования послужили материалы по питанию молоди горбуши и данные по составу кормовой базы в местах ее обитания, собранные в осенний период 2002-2004 гг. в Японском, Охотском и Беринговом морях. Исследования проводили на российских научно-исследовательских судах ТИдаО-центра и на HИC "Sea Storm" и "Kaiyo-Maru", работавших по международной программе "BASIS" (лососевые исследования в Беринговом море и у Алеутских островов).
Информацию по питанию молоди горбуши собирали и обрабатывали в соответствии с обшепринятой методикой (Методическое пособие ..., 1974) и стандартными методами, принятыми в TИHPO-центре (Pyководство ..., 1986), по которым содержимое желудков одноразмерных рыб объединялось, затем определялись таксономический состав пиши, ее масса, масса определенных пишевых компонентов. Для молоди горбуши осреднение данных проводили для размерных групп 10-20 и 20-30 см каждой пробы и для каждого района исследований. Всего было проанализировано 5128 экз. молоди горбуши (см. таблицу).
Количество проанализированного материала The numbers of stations and stomachs, by area
Район исследований Кол-во планктонных станций Кол-во желудков, экз.
Западная часть Берингова моря 131 1427
Восточная часть Берингова моря 114 692
Охотское море 324 2255
Северо-западная часть Японского моря 54 754
Всего 623 5128
Сбор планктона проводили сетью Джеди в эпипелагиали как в дневное, так и в ночное время. Планктонные пробы делили на размерные фракции (мелкую — животные размером до 1,2 мм; среднюю — 1,2-3,2 мм и крупную — более 3,2 мм), затем определяли их видовой состав, массу, размер, стадии зрелости отдельных видов. При расчетах численности и биомассы вида использовали дифференцированные (для каждого вида) коэффициенты уловистости сети (Волков, Ефимкин, 1990; Волков, 19966). Осреднение всей полученной информации проводили по стандартным биостатистическим районам, выделенным с учетом схемы циркуляции вод и размещения водных масс (Шунтов и др., 1986, 1988; Волков и др., 2004) (рис. 1). Поскольку не во всех районах обследовали слой 050 м, то для сравнительного анализа на рисунках представлены данные о биомассах зоопланктона, полученные для слоя 0-200 м, а в тексте при описании условий нагула лососей использованы данные и для слоя 0-50 м.
Рис. 1. Биостатистические районы в Японском, Охотском и Беринговом морях, по которым проводилось осреднение данных в российской зоне (Шунтов и др., 1986, 1988, 1993) и по экспедиции BASIS в восточной части Берингова моря (Волков и др., 2004). Полные названия районов: в Японском море: 1 — северная часть Татарского пролива, 2 — юго-западносахалинский, 3 — северояпономорский, 4 — североприморский, 5 — южноприморский, 6 — зал. Петра Великого, 7 — среднеяпономорский; в Охотском море: I — зал. Шелихова, II — ямско-тауйский, III — охотско-лисянский, IV — аяно-шантарский, V —
Результаты и их обсуждение
Избирательность, или элективность, питания рыб — явление широко распространенное и позволяющее им наиболее полно использовать кормовую базу в местах их обитания. Избирательная способность рыб по отношению к пищевым организмам, с одной стороны, определяется их морфобиологическими особенностями, с другой — важным аспектом идентификации корма рыбами являются размерные, видоспецифические, морфологические, физиологические, биохимические и другие характеристики жертв, регулирующие, в определенной степени, вероятность утилизации их тем или иным видом хищника. В связи с этим избирательность определяется не только предпочтительностью корма, но и его доступностью, т.е. обусловлена множеством факторов и является функцией целого ряда механизмов, действующих одновременно (Карзинкин, 1952; Шорыгин, 1952; Фортунатова, 1959; Боруцкий, 1960; Пономарева, 1963; LeBrasseur, 1969; Feller, Kaczynski, 1975; Константинов, Вечканов, 1980; Биоэнергетика ..., 1983; Волков, 1996а; Заволокин, 2003). Одним из критериев доступности кормовых объектов является их обилие в местах обитания рыб, однако в настоящее время высказываются противоречивые мнения о влиянии этого фактора на элективность (Schoener, 1971; Pyke et al., 1977; Hughes, 1980; Pyke, 1984; Mangel, Clark, 1986; Крылов, 1989).
У молоди горбуши элективность в наибольшей степени проявляется по отношению к гипериидам (Themisto pacifica, T. libellula, Primno macropa), крылоногому моллюску Limacina helicina, эвфаузиидам (главным образом Thysanoessa longipes), из копепод Neocalanus plumchrus, молоди рыб и личинкам декапод (Каев и др., 1993; Пущина, Горяинов, 1994; Волков, 1996а; Горбатенко, 1996а;
ионо-кашеваровский, VI — впадина ТИНРО, VII — северо-западнокамчатский, VIII — юго-западнокамчатский, IX — центральная котловина, X — восточносахалинский шельф, XI — заливы Терпения и Анива, XII — южная котловина, XIIIa — северокурильский, XIII6 — южнокурильский; в Тихом океане: 7 — приостровные воды северных Курильских островов, 8 — открытые воды северных и средних Курильских островов, 9 — приостровные воды южных Курильских островов, 10 — открытые воды южных Курильских островов; в Беринговом море: 1 — Берингов пролив, 2 — северо-западная часть Анадырского залива, 3 — юго-восточная часть Анадырского залива, 4 — восточная часть Анадырского залива, 5 — наваринский шельф, 6 — корякский шельф, 7 — корякский свал глубин, 8 — западная часть Алеутской котловины, 9 — олюторский свал глубин, 10 — шельф Карагинского и Олюторского заливов, 11 — карагинский свал глубин, 12 — Командорская котловина, 5р — Камчатская впадина, 6р — открытые океанические воды Камчатки и Командорских островов; Нун — нунивакский район, Бр(м) — бристольский мелководный район (< 50 м), Бр(ш) — бристольский шельфовый район (> 50 м). Данные обозначения районов будут использованы далее по тексту, в рисунках и таблице
Fig. 1. Biostatistical regions of data averaging: in the northwestern Japan Sea (Fig. 1. upper right): 1 — northern Tartar Strait, 2 — southwestern Sakhalin, 3 — northern Japan sea, 4 — northern Primorye, 5 — southern Primorye, 6 — Peter the Great Bay; 7 — central Japan Sea; in the Okhotsk Sea (Fig. 1 upper left): I — Shelihov Bay, II-V — northern regions, VI — TINRO Trench, VII — northwestern Kamchatka, VIII — southwestern Kamchatka, IX — central Basin, X — eastern shelf of Sakhalin, XI — Terpenya and Aniva Bays, XII — southern Basin, XIIIa — northern Kuril region, XIII6 — southern Kuril region; 7, 8 — pacific coastal and oceanic waters off northern Kuril region, 9, 10 — pacific coastal and oceanic waters off southern Kuril region; in the Bering Sea (lower panel): 1 — Bering Strait, 2 — northwestern Anadyr Bay, 3 — southeastern Anadyr Bay, 4 — eastern Anadyr Bay, 5 — Navarin shelf, 6 — Koryak shelf, 7 — Koryak slope, 8 — western Aleutian Basin, 9 — Olutorskyi slope, 10 — shelf of Karaginskyi and Olutorskyi Bays, 11 — Karaginskyi slope, 12 — Commander Basin, 5p — Kamchatka Trench, 6p — oceanic waters off Kamchatka and Commander Islands; Нун — Nunivak region, Бр(м) — shallow area of Bristol Bay (< 50 m), Бр(ш) — shelf zone of Bristol Bay (> 50 m) (from Шунтов и др., 1986, 1988, 1993; Волков и др., 2004)
Дулепова, 19986; Лаженцев, Бохан, 2001; Заволокин и др., 2007). Из перечисленных кормовых организмов, отмеченных в питании горбуши, гиперииды и пте-роподы, по данным сетных ловов, имеют невысокую долю в эпипелагиали, и напротив, биомасса и доля эвфаузиид и копепод обычно высоки. В то же время такие высокочисленные в планктоне виды, как сагитты (Sagitta elegans) и многие копеподы (например, Neocalanus cristatus, Calanus glacialis, Metridia pacifica, Eucalanus bungii, Oithona similis и др.), в желудках горбуши встречаются редко. В связи с этим закономерно возникает вопрос, в какой степени влияет обилие корма на избирательность молоди горбуши по отношению к потребляемым кормовым объектам.
Известно, что состав рациона лососей в значительной мере зависит от состояния кормовой базы в местах обитания. Так, нагуливаясь в мелководных районах, горбуша потребляет главным образом молодь обитающих там многочисленных рыб и личинок декапод (Горбатенко, Чучукало, 1989; Чучукало и др., 1992; Волков, 1994; Ефимкин и др., 2004; Волков и др., 2005, 2006). В период исследований самую высокую долю меропланктона (79,5-96,3 %) в питании молоди горбуши отмечали в северо-восточной части Берингова моря, в бристольском районе с глубинами 30-50 м и севернее о. Нунивак (рис. 2). В этих районах в составе кормовой базы доля крупноразмерного зоопланктона была низкой (составляя 8,6-20,0 % днем и 12,4-38,0 % ночью), при этом более половины его формировали щетинкочелюстные и медузы, которые слабо используются рыбами в качестве пищи (Волков и др., 2005). Соответственно и доля зоопланктона в рационе молоди горбуши не превышала 3,7-20,5 %, а основным кормом служил многочисленный личиночный планктон — личинки и мальки минтая, мойвы, придонных рыб и личинки крабов (Brachyura) (Ефимкин и др., 2004; Волков и др., 2006). В мелководной западной части моря (в районах Анадырского залива и наваринского шельфа) ихтиопланктон и личинки декапод в питании молоди горбуши встречались постоянно, но их доля не превышала 23,3-45,0 % (рис. 3). В этой части моря было достаточно зоопланктонной пищи, в том числе гипериид и птеропод (Ефимкин и др., 2004; Волков и др., 2006). В шельфовом северо-западнокамчатском районе Охотского моря молодь горбуши в заметном количестве потребляла молодь крабов. Следует заметить, что и в районе впадины ТИНРО около 10,3 % рациона горбуши составляли личинки декапод (рис. 4), многочисленные в планктоне за счет их выноса течением с западнокамчатского шельфа. В мелководной северо-западной части Японского моря (Татарский пролив) в питании молоди горбуши до 26,0 % составляли личинки и молодь рыб родов Sebastes и Hexagrammidae (рис. 5), доля которых в планктоне была существенна. Но в районах южного и северного Приморья, в эпипелагиали которых биомасса мальков рыб была значительно ниже (соответственно и их доля в рационе не превышала 10,9 %), в суточной ритмике молоди горбуши отмечали увеличение интенсивности питания главным образом за счет потребления гипериид и эвфаузиид (рис. 6). Вероятно, в районах с глубинами менее 200 м личиночный планктон и молодь рыб, образуя наиболее плотные концентрации в поверхностных слоях (Thorson, 1964; Макаров, 1969; Куликова и др., 1996), становятся наиболее доступной пищей для молоди лососей, особенно в течение светлого времени суток.
В глубоководных районах основу питания молоди горбуши составляют различные зоопланктонные виды, но всё разнообразие пищевого спектра формируют в основном гиперииды, эвфаузииды, птероподы и копеподы, меняется лишь их количественное соотношение (Андриевская, 1 968, 1 970, 1 975; Горбатенко, Чучукало, 1989; Волков, 1996а; Горбатенко, 1996а; Волков и др., 1997, 2005, 2006; Дулепова, 1998а, б; Лаженцев, Бохан, 2001; Найденко, Кузнецова, 2002; Ефимкин, 2003; Ефимкин и др., 2004; Кузнецова, 2004; Максименков, Смородин, 2004; Чучукало, 2006; Чучукало, Кузнецова, 2006). При этом многие виды зоо-
планктона, значимые в питании горбуши, совершают суточные вертикальные миграции и в дневное время в верхней эпипелагиали имеют низкую численность или отсутствуют, что в определенной степени сказывается на их количестве в желудках лососей, которые питаются главным образом в светлое время суток или в сумерки. По данным вертикальных обловов биомасса планктона в 50-метровом слое эпипелагиали в темное время суток увеличивается в среднем в 2-5 раз (Гор-батенко, 19966; неопубликованные данные A.M. Слабинского и А.Я. Ефимкина). Наиболее значительно в верхних слоях эпипелагиали изменяется биомасса эвфау-зиид и копепод, а в приповерхностных — гипериид, соответственно и потребление их лососями в течение суток меняется.
Рис. 2. Состав пищи молоди горбуши в эпипелагиали восточной части Берингова моря осенью 2003-2004 гг. (Ефимкин, 2003; Волков и др., 2006), %
Fig. 2. Diet of juvenile pink salmon in the upper epipelagic layer in the eastern Bering Sea in autumn 2003-2004 (Ефимкин, 2003; Волков и др., 2006), %
Например, осенью 2002 г. в Командорской котловине Берингова моря биомасса эвфаузиид, в основном Th. \ongipes, в верхнем слое эпипелагиали в темное время суток увеличивалась почти в 20 раз. Как отмечает Л.А. Пономарева (1963), именно Th. \ongipes малодоступна для многих эпипелагических рыб вследствие своего вертикального распределения и рассредоточения в толще воды. В данном районе доля свежезаглоченных эвфаузиид в желудках молоди горбуши значительно возрастала только в период с 18 до 22 час, т.е. рыбы питались ими преимущественно во время подъема рачков в верхние слои эпипелагиали. При этом среднесуточная их доля в рационе горбуши составляла 17,6 % (см. рис. 3). В западной части Алеутской котловины среднесуточная доля эвфаузиид в рационе достигала 53,5 %, хотя средняя по району биомасса рачков в планктоне была ниже, чем в Командорской котловине. Но именно в районе Алеутской котловины различия между дневной и ночной биомассой были не так значительны (в 9 раз), кроме того, в данном районе отмечали участки повышенных концентраций эвфаузиид (до 482 мг/м3), где, по всей видимости, и нагуливалась молодь горбуши. Примечательно, что в обоих районах в рационе горбуши была заметной (9,8 и 12,6 %) доля копепод, дневные биомассы которых в верхнем слое эпипелагиали в период исследований были значительными — 619,0 и 988,6 мг/м3, при этом в Командорской котловине, где их биомасса была более высокой, доля
Рис. 3. Состав пищи молоди горбуши в западной части Берингова моря осенью 2002-2004 гг., %
Fig. 3. Diet of juvenile pink salmon in the upper epipelagic layer in the western Bering Sea in autumn 2002-2004, %
веслоногих была выше и в рационе горбуши (рис. 3, 7). Известно, что в осенний и особенно зимний периоды значение копепод в рационе молоди лососей обычно снижается (Андриевская, 1970; Волков, 1996а; Лаженцев, Бохан, 2001), что связано с началом сезонных миграций и количественным распределением разных копеподитных стадий по глубине. В данном случае из копепод молодью горбуши потреблялся только вид N. plumchrus. Исходя из сведений о характере вертикального распределения и суточных миграций этого вида (Виноградов, 1954; Горбатенко, 1996б; Шебанова, 1997а, 2006; Гейнрих, 1998, 2002), копеподиты II—IV стадии, еще не опустившиеся в период исследований в более глубокие слои и сконцентрированные днем и ночью в поверхностном 50-метровом слое, вероятно, были вполне доступны для лососей.
Осенью 2003 г. в этих же районах в питании молоди горбуши и эвфаузииды, и копеподы отсутствовали. Биомасса эвфаузиид в верхнем 50-метровом слое была очень низкой, в светлое время суток не превышала 0,5 и 7,6 мг/м3 и только ночью достигала 131,5 и 80,8 мг/м3. Копеподы также не образовывали значительных скоплений, и их биомасса в 50-метровом слое днем была в 5-6 раз ниже, чем осенью 2002 г., составляя всего 178,6 и 248,4 мг/м3. Основу рациона формировали гиперииды (главным образом T. pacifica) и птероподы (L. helicina). Эти организмы в макропланктоне эпипелагиали обычно играют подчиненную роль, но здесь следует отметить, что низкие биомассы этих групп могут быть обусловлены как особенностью их распределения, так и тем, что довольно тонкие слои их концентраций слабо облавливаются в ходе планктонных съемок (Волков, 1 996б). В период исследований в Алеутской котловине биомасса гипе-риид в эпипелагиали составляла 12,6 мг/м3, а в верхнем 50-метровом слое была в 3 раза выше (при этом и в светлое время суток была на уровне 49,4 мг/м3). В
ю сл
^ Thysanoessa longipes Щ Thysanoessa inermis Щ Thysanoessa raschii Щ Eupha us ia pacifica Ц The mis to pacifica Щ The misto libe Llula Ш Prim no ma с ro pa ÜNeocalanus plumchrus EÜ Neocalanus cristatus Ш Limacina helicina
□ Sagitta elegans QDecapoda (larva) ES Nekton ■ Other plankton
Впадина ТИНРО, 2003
Севере курильский район, 2002
Северо-занаднокамчатский район, 2003
Залив Терпения, 2003
Юго-занаднокамчатский район, 2003
Ямско-Тауйский район, 2004 84,0
Залив Терпения, 2004
Ионо-Кашеваровс
i район, 2003
Восточное аха лине кий шельф, 2003
С ев еро курильский район, 2003 26,7
Центральная котловина, 2002 13,0 10,3
28,2
Центральная котловина, 2003
Рис. 4. Состав пищи молоди горбуши в Охотском море осенью 2002-2004 гг., %
Fig. 4. Diet of juvenile pink salmon in the upper epipelagic layer in the Okhotsk Sea in autumn 2002-2004, %
55 600 1 400 И 200
Татарский Южное Се ве рное пролив Приморье Приморье
□ Chaetognatha П Euphausiacea П Amphipoda П Copepoda
Состав рациона, Татарский пролив
26,0%-
1,3%
5,1%
1,9%
2,6%
□ Thysanoessa longipes
□ Euphasia pacifica
□ Primno macropa
□ Other plankton
5,8%
57,3%
□ Thysanoessa inermis
□ Themisto pacifica
□ Nekton
Состав рациона, Приморье
10,9% ^ 2,1% 4,7%
13,8%
23,4%
□ Thysanoessa longipes
□ Themisto pacifica
□ Neocalanus cristatus
□ Other plankton
37,0%
□ Euphasia pacifica
□ Primno macropa
□ Nekton
Рис. 5. Состав планктона (мг/м3) и состав рациона (%) молоди горбуши в северо-западной части Японского моря осенью 2003 г.
Fig. 5. Composition (mg/m3) of plankton community and diet (%) of juvenile pink salmon in the epipe-lagic layer in the northwestern Japan Sea in autumn 2003
приповерхностных слоях их биомасса, по всей видимости, была еще больше, так как гиперииды образуют плотные и узкие по вертикали скопления именно в приповерхностном слое (особенно в утренние и вечерние часы), где и происходит питание лососей (Чебанов, 1965). В данном районе доля гипериид в рационе молоди горбуши достигала 77,0 % (рис. 3). В Командорской котловине при дневной биомассе гипериид в планктоне 59,6 мг/м3 их доля в питании была в два раза ниже (38,3 %), а более половины рациона (52,5 %) молоди горбуши составляли птероподы, биомасса которых в верхнем слое эпипелагиали в светлое время суток была также существенной — 52,7 мг/м3. В то же время в Алеутской котловине доля крылоногих моллюсков была невысокой и в планктоне — 7,4 мг/м3, и в рационе горбуши не превышала 7,5 %.
Осенью 2004 г. биомасса эвфаузиид в верхней эпипелагиали Алеутской и Командорской котловин в дневное время также была низкой (0,4-3,0 мг/м3), а ночью увеличивалась до 150,1-151,6 мг/м3, и молодь горбуши питалась ими только в утреннее и вечернее время, при этом их доля в рационе составляла всего 13,0-14,5 % (рис. 3). Биомасса копепод в обоих районах исследований и в эпипелагиали, и в слое 0-50 м как в дневное, так и в ночное время также была невысокой, и в рационе горбуши веслоногие отмечены не были. Основу питания формировали гиперииды, достигающие 82,5 % рациона в Алеутской и 74,6 % в Командорской котловинах. Биомасса гипериид только в верхней эпипелагиали
Рис. 6. Изменение доли разных групп зоопланктона в питании молоди горбуши в течение суток в южной части Охотского и в северо-западной части Японского морей в октябре—ноябре 2003 г.
Fig. 6. C onsumption of some zooplankton groups by juvenile pink salmon during day and night in the southern Okhotsk and northwestern Japan Seas in autumn 2003
300
180
« В
hfl ^
о Ч
и щ
U ¥
120
60
0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 21-0
Время суток, час
Татарский пролив
200
160
® Й
л ^
о ч
И щ
U ¥ м "
40
6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 21-0 Время суток, час
Приморские районы Японского моря
§ -4
Ч as О
350
250
200
® Й л ^ о Ч ке u s
150
50
0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 21-0
Время суток, час
□ Эвфаузииды
□ Птероподы
□ Гиперииды
□ Рыбы
□ Копеподы
□ Прочие
240
0
240
120
80
0
0-3
3-6
300
100
0
этих районов в светлое время суток составляла 28,8-40,0 мг/м3. Птероподы в питании горбуши отсутствовали, возможно, по той причине, что их биомасса в верхней эпипелагиали данных районов не превышала в дневное время 0,4-1,2 и в ночное 4,3-5,7 мг/м3 (рис. 3).
В восточной части Анадырского залива осенью 2002 г. молодь горбуши питалась исключительно гипериидой T. lubellula, образующей в поверхностных слоях этого района высокие концентрации. А в восточной части залива большую часть рациона горбуши (до 55,0 %) составлял моллюск L. helicina (см. рис. 3). Обычно максимальную биомассу крылоногого моллюска отмечают на участках с благоприятными условиями для нереста и выживания ранних стадий, особенно в шельфовых водах, при этом свои скопления он образует в эпипелагиали, в том числе и в приповерхностных слоях (Волков, 1996б, 2003; Чучукало, Напазаков,
500
400 -
300 -
§ :оо -
s
с
w llïlï
Командорская котловина
=
иЗ ТЗ =
Л О i
i
L
2002
2003
2004
Западная часть Алеутской котловины
2002
2003
2004
700 Ö00 =00 400 300 200 100 0
Юго-восточная часть Анадырского залива
Gammarida; 266 Amphipoda; 17
. 1=1
800 ТОО
s боо
S jijij f ^ амо
| 200 100 0
Наваринский район
шл
2002
2003
2004
2002
2003
2004
Восточная часть Анадырского залива
2002
2003
В Copepoda □ Chaetognatha И Euphausiacea ■ Amphipoda S Pteropoda
Рис. 7. Биомасса доминирующих групп зоопланктона в эпипелагиали западной части Берингова моря осенью 2002-2004 гг.
Fig. 7. Biomass of some groups of Zooplankton in the epipelagic layer in the western Bering Sea in autumn 2002-2004
1998). Биомасса L. helicina в эпипелагиали этой части залива на некоторых станциях достигала 1020,6 мг/м3, составляя в среднем по району 227,7 мг/м3 (см. рис. 7), именно на участках с высокими концентрациями птеропод их доля в рационе молоди горбуши была наиболее высокой. Кроме птеропод молодь горбуши также активно потребляла личинок рыб, многочисленных в эпипелагиали данного района (см. рис. 3).
В районе наваринского шельфа осенью 2002 г. также отмечали участки повышенных концентраций птеропод, но ввиду отсутствия молоди горбуши на этих станциях сравнить полученные данные с составом питания лососей не удалось. Однако осенью 2003 г., когда в верхнем слое эпипелагиали данного района среди кормовых организмов наибольшую биомассу в светлое время суток образовывали в основном гиперииды (T. pacifica), их доля в рационе молоди горбуши достигала 93,0 % (рис. 3). Осенью 2004 г. молодь горбуши также потребляла T. pacifica и личинок рыб как наиболее обильных и доступных.
Следует отметить, что в эпипелагиали Анадырского залива и наваринского шельфа осенью 2002 г. зарегистрировали очень высокую биомассу копепод, составляющую в среднем по району 1280,3 мг/м3 (см. рис. 7), среди которых доминировали C. glacialis, Pseudocalanus minutus, E. bungii, O. similis. Но эти виды отсутствовали в питании молоди горбуши, возможно, по той причине, что степень их доступности определялась не только наличием и обилием их в слое
обитания лососей, но в данном случае и размерами. Вероятно, даже поверхностные виды O. similis и Ps. minutas, многочисленные в планктоне, в силу своих мелких размеров не входят в "поля размерной избирательности" молоди горбуши. Предположительно по этой же причине, а также в силу значительных суточных миграций отсутствовали в питании лососей и такие виды копепод, как M etridia pacifica и M. okhotensis, обычно многочисленные в планктоне эпипелагиали и имеющие сложную картину вертикального распределения различных копеподит-ных стадий (Шебанова, 19976).
По всей видимости, в глубоководных районах западной части Берингова моря в осенний период из кормовых организмов молодь горбуши в первую очередь избирала гипериид, птеропод, затем эвфаузиид и в меньшей степени копе-под, а в мелководных районах кроме них молодь рыб, при этом существенным моментом доступности этих групп являлось их обилие. Однако по отношению к какой из этих групп горбуша проявляла элективность, а к какой селективность, с определенной достоверностью сказать сложно, так как распределение планктона отличается значительной мозаичностью, и места взятия проб на питание могут не совпадать с местами концентраций кормовых объектов.
В Охотском море значительную часть рациона молоди горбуши чаще всего составляли эвфаузииды, биомасса которых в охотоморских районах во все сезоны обычно выше, чем в беринговоморских (Чучукало и др., 1996; Волков, 2002). Так, осенью 2003 г. биомасса эвфаузиид в эпипелагиали некоторых районов достигала 592-1077 мг/м3 (рис. 8). При этом максимальные концентрации рачков были сосредоточены в сваловой зоне восточносахалинского шельфа, где доминировала Th. longipes, и в шельфовой зоне заливов Терпения и Анива, где основу биомассы составляла неритическая Thysanoessa raschii. Среди размерно-возрастных групп Th. longipes и Th. raschii доминировали крупные особи размером более 20 мм, но довольно высокой была также численность молоди этих видов. Соответственно в данных районах доля эвфаузиид (главным образом молоди размером 10 мм) в рационе молоди горбуши была наиболее высокой — 71,893,4 % (см. рис. 4). Интересно отметить, что в эпипелагиали этих же районов наблюдали и высокую биомассу гипериид — 118,7-193,0 мг/м3, но их доля в рационе не превышала 5,7-14,1 %, по всей видимости, молодь горбуши откармливалась в основном на значительных скоплениях эвфаузиид. Однако осенью 2004 г., когда биомасса эвфаузиид в зал. Терпения была низкой, а гипериид, напротив, высокой — 193,0 мг/м3, молодь горбуши питалась исключительно T. pacifica. В северном ямско-тауйском районе, в эпипелагиали которого эвфау-зииды достигали 625,2 мг/м3, горбуша также потребляла только гипериид (T. li-bellula и P. macropa). Среди эвфаузиид данного района преобладали крупные (20-30 мм) особи Th. raschii, которые вследствие вертикальных миграций обычно скапливаются у дна мелководий узким плотным слоем, уходя таким образом от выедания рыбами (Пономарева, 1963). Гиперииды же (их основные концентрации находились в восточной части района) наибольшую плотность, как правило, имеют в поверхностных слоях. Значительную долю эвфаузиид в рационе горбуши (до 54,7 %) отмечали также в районах впадины ТИНРО и северокурильском, в других районах биомасса эвфаузиид и их доля в рационе были ниже (рис. 4, 8). Во всех районах исследований количество ракообразных в желудках рыб существенно возрастало к вечеру, достигая максимума в 18-21 ч (см. рис. 6).
Осенью 2003 г. в двух районах — юго-западнокамчатском и ионо-кашева-ровском — отмечали значительную долю копепод как в планктоне (см. рис. 8), так и в рационе молоди горбуши — 73,9 и 90,0 % (см. рис. 4). Однако следует отметить, что интенсивность питания горбуши в данных районах была невысокой, индексы наполнения желудков составляли всего 36,0-151,6 %оо, в то время как в соседних районах (при питании гипериидами и эвфаузиидами) они были выше — 174,1-483,9 %оо. В других охотоморских районах доля N. plumchrus в
29
Рис. 8. Биомасса доминирующих групп зоопланктона в эпипелагиали Охотского моря осенью 2002-2004 гг.
Fig. 8. Biomass of some Zooplankton groups in the epipelagic layer in the Okhotsk Sea in autumn, 2002-2004
рационе молоди горбуши в период исследований изменялась от 1,9 до 26,1 %, причем доля веслоногих в планктоне (см. рис. 8) и их значение в питании горбуши в районе центральной глубоководной котловины были выше, чем в южной котловине (см. рис. 4).
Что касается птеропод, то они в основном встречались в желудках молоди горбуши, нагуливающейся в глубоководных районах, где их доля в планктоне была низкой, а в рационе рыб изменялась от 4,1 до 15,2 %. В данных районах состав пищевого спектра горбуши был наиболее разнообразным.
Слабее других из кормовых объектов молодь горбуши использовала в пищу сагитт, которые в эпипелагиали почти всех исследуемых районов по биомассе являлись наиболее массовыми (Чучукало и др., 1997; Волков, 2004). Видимо, в отношении данной группы проявлялась видоспецифическая составляющая избирательности молоди горбуши, обусловленная тем, что наиболее прозрачные или низкоконтрастные планктонные организмы слабее выедаются, чем высоконтрас-тные (Greze, 1964; Ware, 1973), предположительно и высокая двигательная активность сагитт позволяет им успешно избегать выедания рыбами. Сагитты были отмечены в питании горбуши в основном в центральной и южной котловинах и в восточной части Охотского моря (рис. 4, 9). Именно в этих районах в рационе лососей в заметном количестве присутствовали копеподы, что наблюдалось и в аналогичных исследованиях осенью 1991, 1998-1999 и 2001 гг. (Волков, 1996а; Лаженцев, Бохан, 2001; Максименков, Максименкова, 2004). Вероятно, расширение пищевого спектра молоди горбуши за счет копепод и сагитт связано с тем, что кормовая база южной и восточной частей Охотского моря в период летне-осеннего нагула гораздо более интенсивно используется лососями и различными видами нектона, чем в других районах. В целом же в Охотском море избирательность в питании молоди горбуши проявлялась по отношению к эвфаузиидами и гипериидами как наиболее доступным, а затем уже к птероподам и копеподам, а в некоторых районах к меропланктону.
Совершенно иную картину в питании молоди горбуши отмечали в северозападной части Японского моря. Так, в Татарском проливе, несмотря на очень высокую биомассу эвфаузиид в эпипелагиали (в среднем по району 1061,5 мг/м3), их доля в рационе молоди горбуши не превышала 12,8 % (см. рис. 5). В планктоне этого района доминировали E. pacifica (размером более 10 мм) и Th. inermis (10-15 и > 20 мм), но в период исследований их количество в эпипелагиали в дневное время было очень низким и увеличивалось только ночью. Основу питания молоди горбуши составляли гиперииды T. pacifica и P. macropa, различия между дневными и ночными биомассами которых были незначительными, а также мальки рыб (родов Sebastes и Hexagrammidae), их максимальные концентрации отмечались в шельфовой и сваловой зонах, где они были доступны для горбуши как в дневное, так и в ночное время. Именно в этом районе молодь горбуши интенсивно питалась в течение всего дня (см. рис. 6).
Таким образом, сравнивая полученные данные, следует предположить, что из кормовых организмов, подходящих для потребления по своим видоспецифи-ческим и морфологическим характеристикам, молодь горбуши избирала виды, наиболее доступные и обильные в момент нагула.
Заключение
Поскольку основные эволюционные адаптации лососей связаны с освоением верхней эпипелагиали, поведенческие и морфологические их особенности ориентированы на использование кормовых ресурсов данного слоя обитания. Как показали исследования, молодь горбуши, нагуливаясь в приповерхностных слоях, из кормовых ресурсов потребляла в основном гипериид (Themisto pacifica, T. libellula и Primno macropa), птеропод (Limacina helicina), эвфаузиид (чаще всего Thysanoessa longipes), из копепод Neocalanus plumchrus, а также мероп-ланктон и молодь рыб. Эффективность потребления этих объектов и избирательность горбуши по отношению к ним определялась не только морфологическими и физиологическими особенностями жертв, но и в некоторой степени их обилием. При этом в каждом конкретном случае различия в питании молоди горбуши были обусловлены динамичностью во времени и дискретностью в пространственном распределении потребляемых кормовых объектов, что в значительной степени наблюдалось по мере изменения глубины мест обитания. Однако имеющиеся
га
о %
о я W
Neocalanus plumchrus
350 -300 -250 200 150 100 50 0
ш
gr*T»i<3iU
WWWWWWWM
0000000000
5 о ,о <=
iriz
Neocalanus cristatus
55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 О
Imu,
ИИИИИИИИ
тша
0000000000
1
'Jr
и
М I м ^
20 -
16 12
JLim acina helicina
и и и и и и и
ООООО'
Sagitta elegans
800 700 600 500 400 300 200 100
А Я Pi Я Si & Si
WWWWWWMHWM pq
OOOOOOOoOOO
eoooeooooo —
ш;
: 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10
О о
|3
ООООООО'О
. _ _ ООО ОООО О
loooooeooo'o
ООО ® ® ®
Л;
¿л
Рис. 9. Биомасса (мг/м3) некоторых видов зоопланктона в эпипелагиали и их доля (%) в рационе молоди горбуши в различных районах дальневосточных морей осенью 2002-2004 гг. Столбцы — биомасса вида в планктоне, график — доля вида в рационе; Бер — Берингово, Ох — Охотское, Яп — Японское моря, Тих ок — тихоокеанские районы северных Курильских островов; /-13 — районы исследований в соответствии с рис. 1
Fig. 9. Biomass (mg/m3) of some species of zooplankton and their share in the juvenile pink salmon diet (%) in different areas of Far East Seas in autumn 2002-2004: Бер — Bering Sea, Ox — Okhotsk Sea, Яп — Japan Sea, Tux ok — Pacific regions; 1-13 — number of bio-statistical regions according to Fig. 1
данные не позволили получить количественную статистически достоверную характеристику связей между обилием жертв и их долей в рационе горбуши, потому что различия между доступностью кормовых объектов и их долей в питании могут быть следствием несовпадения мест взятия проб на питание и планктонных сборов; необходимо также исследовать не только верхнюю 50-метровую эпи-пелагиаль, но и приповерхностные слои, где образуют скопления многие планктонные виды и нагуливается молодь горбуши, только в этом случае будет возможно оценить реальные условия нагула молоди лососей.
Список литературы
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИН-РО. — 1968. — Т. 64. — С. 73-80.
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 105-115.
Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1975. — 20 с.
Биоэнергетика и рост рыб: Пер. с англ. / под ред. У. Хоара, Д. Рендолла, Дж. Бретта. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 408 с.
Боруцкий Е.В. О кормовой базе рыб // Тр. Ин-та морфологии животных. — 1960. — Вып. 13. — С. 5-61.
Виноградов М.Е. Суточные вертикальные миграции зоопланктона дальневосточных морей // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 8. — С. 164-199.
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — C. 336-354.
Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанол. — 1996а. — Т. 36, вып. 1. — С. 80-85.
Волков А.Ф. 3 оопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток, 1 996б. — 70 с.
Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 205-214.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Волков А.Ф., Косенок Н.С., Кузнецова Н.А. Результаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 2002—2004 гг. (Программа "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 198-218.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги трехлетней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.
Гейнрих А.К. Жизненные циклы массовых копепод Neocalanus flemingeri и Neo-calanus plumchrus в западной части Берингова моря // Океанол. — 2002. — Т. 42, № 1. — С. 85-90.
Гейнрих А.К. К биологии массовых копепод Neocalanus plumchrus и N. flemingeri // Океанол. — 1998. — Т. 38, № 6. — С. 891-894.
Горбатенко К.М. Питание молоди горбуши в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996а. — Т. 119. — С. 234-243.
Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 88-119.
Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Павловский Ф.М., Юрьева М.И. Кормовая ценность зоопланктона дальневосточных морей и сопредельных вод // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — С. 259-264.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, № 3. — С. 456-464.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998а. — T. 124. — C. 614-623.
Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1 998б. — T. 38, № 5. — C. 633-640.
Ерохин В.Г., Шершнева В.И. Динамика потребления и расходования энергии молодью горбуши Oncorhynchus gorbuscha в период осенних морских миграций // По-пуляционная биология, генетика и систематика гидробионтов. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. — Т. 1. — С. 334-343.
Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 и летом 2004 гг. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.
Заволокин А.В. Связь между размерами хищников и жертв для некоторых видов рыб эпипелагического нектона Охотского моря // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 3. — С. 210-212.
Заволокин А.В., Ефимкин А.Я., Слабинский A.M., Косенок Н.С. Избирательность питания и обеспеченность пищей массовых видов рыб в верхней эпипелаги-али в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских вод осенью (20022004 гг.) // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. — 2007. — № 3. — С. 33-49.
Каев А.М., Чупахин В.М., Федотова И.А. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 2. — С. 215-224.
Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. — М.: Пище-промиздат, 1952. — 341 с.
Кизеветтер И.В. О кормовой ценности планктона Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 77-110.
Константинов А.С., Вечканов В.С. О возможностях использования белого толстолобика для депрессии развития цианобактерий // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по совершенств. биотехники прудового рыбоводства. — М., 1980. — С. 132-133.
Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона: Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. — М.: ВИНИТИ, 1989. — Т. 7. — 146 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2004. — 24 с.
Куликова В.А., Корн О.М., Волвенко И.В. и др. Меропланктон прибрежной зоны восточной Камчатки и Чукотки в летний период 1 992 г. // Биол. моря. — 1 996. — Т. 22, № 6. — С. 346-351.
Лаженцев А.Е., Бохан Л.Н. Питание молоди кеты и горбуши в Охотском море в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 791-798.
Макаров P.P. Разнос и распределение личинок десятиногих раков в планктоне западнокамчатского шельфа // Океанол. — 1969. — Т. 9, вып. 2. — С. 306-317.
Максименков В.В., Максименкова Т.В. Пищевые взаимоотношения молоди лососей и других рыб в восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 340-348.
Максименков В.В., Смородин В.П. Питание и пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей (Salmonidae) в юго-западной части Берингова моря в осенний период // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. — Вып. 7. — С. 233-245.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Найденко С.В., Кузнецова H.A. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпи-пелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Пономарева Л.А. К вопросу о доступности кормовых организмов для рыб // Тр. ИОАН СССР.— 1963. — Т. 71. — С. 72-80.
Пущина О.И., Горяинов A.A. Зоопланктон и его роль в питании молоди кеты в прибрежье Амурского залива Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 1. — С. 14-19.
Руководство по изучению питания рыб / А.Ф. Волков, В.И. Чучукало. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Фортунатова К.Р. Доступность колюшки для питания хищных рыб дельты Волги // Зоол. журн. — 1959. — Т. 38, вып.11. — С. 1689-1701.
Чебанов С.М. Распределение гипериид в приповерхностном слое южной части Берингова моря и прилежащих районах Тихого океана // Тр. ВНИРО. — Т. 58: Изв. ТИНРО. — Т. 53. — 1965. — С. 85-90.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 48 с.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Кузнецова H.A. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и восточной Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1992. — 21 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1205-РХ 92.
Чучукало В.И., Кузнецова H.A. Пищевые отношения рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря в осенний период 2003 и 2004 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 180-197.
Чучукало В.И., Кузнецова H.A., Напазаков В.В. Сезонное распределение эв-фаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 256-281.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 584-601.
Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 238-254.
Шебанова M.A. Биология некоторых массовых видов копепод (Copepoda; Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2006. — 22 с.
Шебанова M.A. Закономерности сезонного распределения Neocalanus plumchrus, Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii (Copepoda; Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1997а. — Т. 122. — С. 342-360.
Шебанова M.A. Распределение и возрастной состав Metridia okhotensis и Metridia pacifica (Copepoda; Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1997б. — Т. 122. — С. 361-373.
Шершнева В.И. К вопросу о калорийности планктона Охотского моря // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1991. — Вып. 1, ч. 2. — С. 177-187.
Шершнева В.И. Калорийность гипериид и эвфаузиид в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 127-132.
Шершнева В.И. О калорийности гипериид и эвфаузиид из прикамчатских вод Охотского моря // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1993. — Вып. 2. — С. 159-165.
Шершнева В.И., Коваль М.В. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 349-369.
Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 267 с.
Шунтов В.П., Волков A^., Ефимкин A.A. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1 988. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.П., Волков A^., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1 986. — № 4. — С. 57-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Feller R.J., Kaczynski V.W. Size selective predation by juvenile chum salmon on epibenthic prey in Puget Sound // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1975. — Vol. 32, № 8. — P. 1419-1429.
Greze V.N. The determination of transparence among planktonic organisms and its protective significance // Dokl. Biol. Sci. — 1964. — № 151. — P. 956-958.
Hughes R. Optimal foraging theory in the marine context // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. — 1980. — № 2. — P. 423-481.
LeBrasseur R.J. Growth of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta) under different feeding regimes // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1969. — Vol. 26, № 6. — P. 1631-1645.
Mangel M., Clark C. Towards a unified foraging theory // Ecol. Modelling. — 1986. — Vol. 67. — P. 1127-1138.
Pyke G.H. Optimal foraging theory: a critical review // Ann. Rev. Ecol. and Syst. — 1984. — Vol. 15. — P. 523-575.
Pyke G.H., Pulliam H.R., Charnov E.L. Optimal foraging: a selective review of theory and test // Quart. Rev. Biol. — 1977. — Vol. 52. — P. 137-154.
Schoener T.W. Theory of feeding strategies // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1971. — Vol. 2. — P. 369-404.
Thorson G. Light as an ecological factor in the dispersal and settlement of larvae of marine bottom invertebrates // Ophelia. — 1964. — № 1. — P. 167-208.
Ware D.M. Risk of epibentic prey to predation by rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1973. — № 30. — P. 787-797.
Поступила в редакцию 4.10.07 г.
