CC BY
50
2012
Известия ТИНРО
Том 170
УДК 591.524.12:595.3(265.53+265.51) М.А. Шебанова, В.И. Чучукало, Е.П. Дулепова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
некоторые черты биологии и продукционные характеристики pseudocalanus newmani (copepoda) в охотском и беринговом морях
По материалам 29 комплексных съемок ТИНРО-центра в Охотском и западной части Берингова морей с 1984 по 2005 г. описаны особенности биологии и рассчитана продукция Pseudocalanus newmani. В этом районе в течение года сменяется 4 генерации P newmani : по одной весной и осенью и две летом. Соматическая продукция P. newmani в обоих морях выше в летний период. Основной прирост массы тела у данного вида начинается с CIII копеподитной стадии, когда осуществляется основное накопление питательных веществ. Средняя удельная суточная продукция P newmani в эпипелагиали Охотского и Берингова морей составила соответственно весной — 0,020 и 0,024, летом — 0,065 и 0,049, а осенью — 0,046 и 0,024. Средняя соматическая продукция этого вида за год в Охотском море — 17,0 млн т, а в Беринговом — 7,79 млн т. Охотское море является более благоприятным для развития P newmani.
ключевые слова: P newmani, жизненный цикл, суточная удельная продукция, суммарная продукция, Охотское море, Берингово море.
Shebanova M.A., Chuchukalo V.I., Dulepova E.p. Some biological features and productive parameters of Pseudocalanus newmani (Copepoda) in the Okhotsk and Bering Seas // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 170. — P. 172-183.
Biological features of Pseudocalanus newmani are described on the base of samples collected in 29 surveys conducted by Pacific Fisheries Research Center (TINRO) in the Okhotsk and western Bering Seas in 1984-2005 ; production of this species is estimated. Four generations of P newmani are observed every year, viz.: one in spring, two in summer, and one in autumn. Somatic production of P newmani is higher in summer. The largest growth rate is noted for the copepodite stage C3; basic deposits are accumulated at this stage. The average specific daily production of P newmani is estimated as 0.020 in the Okhotsk Sea and 0.024 in the Bering Sea in spring, 0.065 and 0.049 in summer, and 0.046 and 0.024 in autumn, respectively. The average annual yield produced by this species is 17 million tons in the Okhotsk Sea and 8 million tons in the Bering Sea; generally, the Okhotsk Sea is more favorable habitat for P newmani.
Key words: Pseudocalanus newmani, life cycle, daily specific production, annual production, Okhotsk Sea, Bering Sea.
* Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: shebanova@tinro.ru; Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: napazakov@tinro.ru; Дулепова Елена Петровна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: dep@tinro.ru.
Shebanova Marina A., Ph.D., senior researcher, e-mail: shebanova@tinro.ru; Chuchukalo Valery I., D.Sc., Head of Laboratory, e-mail: napazakov@tinro.ru; Dulepova Elena P., D.Sc., leading researcher, e-mail: dep@tinro.ru.
Введение
В планктонном сообществе дальневосточных морей копеподы рода Pseudocalanus в летнее время составляют от 15 до 50 % всей биомассы зоопланктона, а зимой и весной — от 35 до 60 % (Кун, 1975; Кос, 1977).
Pseudocalanus newmani — важный элемент в трофических цепях пелагического сообщества. Науплиальные и копеподитные стадии особей рода Pseudocalanus играют значительную роль в питании более крупных гидробионтов: веслоногих рачков (Sell et al., 1999), эвфаузиид (Пономарева, 1954; Park et al., 2011), щетинкочелюстных (Mironov. 1960; McLaren, 1969), гидромедуз, гребневиков (Corkett, McLaren, 1978), личинок сельди, минтая, а также взрослых особей серебрянки, охотского липоляга, дальневосточной сардины (иваси) и других видов планктоноядных рыб (Чучукало, 2006). P newmani является фильтратором — фитоэврифагом. Спектр питания вида очень широк и включает агрегированные бактерии, фитопланктон, динофлагелляты, тинтиниды и детрит (Corkett, McLaren, 1978; Виноградов, Шушкина, 1987; Раймонт, 1988а, б).
Таким образом, P newmani участвует в утилизации энергии начальных звеньев пищевой цепи.
Цель настоящей статьи — оценка особенностей биологии и продукционных характеристик P newmani в Охотском и западной части Берингова морей на основе анализа многолетних данных, собранных в экспедициях ТИНРО-центра.
Материалы и методы
Работа основана на материалах 29 комплексных пелагических макросъемок, проведенных ТИНРО-центром в Охотском и западной части Берингова морей в период с 1984 по 2005 г. Облов планктона производился сетью Джеди в слое 200-0 м. Пробы обрабатывали по традиционно принятым в ТИНРО-центре методикам (Волков, 1984, 1996). Всего к анализу привлечены материалы, полученные на 4337 станциях (рис. 1, 2). Осреднение всей информации проводилось по ранее выделенным на основании гидрологических и геоморфологических характеристик статистическим районам (Шунтов и др., 1986; Шунтов, 2001; Волвенко, 2003).
Для расчета соматической продукции P newmani были использованы осредненные данные по возрастному составу, биомассе и плотности концентраций вида в отдельные месяцы разных лет.
Вычисления соматической продукции этого вида выполнялись по уравнению Бойсен-Иенсена (Boysen-Jensen, 1919): Pt = B2 - Вг + Be, где Вг и В2 — биомасса вида в начале и в конце периода наблюдения t = t2 - t; Be — убыль за счет выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Be вычисляли по формуле:
B = N1 - N 2 - (В + -^) ,
e 1 2 2 N1 N 2
где N1 и N2 — соответственно начальная и конечная численности за определенный период. Все расчеты приводятся для слоя 200-0 м.
Результаты и их обсуждение
P newmani — вид, распространенный в шельфовых водах Северной Америки и Азии (Frost, 1989; Bucklin et al., 1998; Bucklin, McGillicuddy, 2005). Южной границей западной части ареала служат воды у юго-восточной части о. Хоккайдо (Yamaguchi, Shiga, 1997; Lee et al., 2003).
Размеры вида в разных частях ареала различаются. В Авачинской губе длина тела самок, по Н.В. Шадрину и Е.В. Солохиной (1991), составляет 1,22-1,66 мм, самцов — 1,08-1,36 мм. По А.Д. Саматову (2001), размер самок — 1,0-1,4, самцов — 0,85-1,10 мм. В открытых водах северной Пацифики размеры самок варьируют в пределах 1,26-2,27 мм, а самцов — 1,19-1,74 мм (Frost, 1989).
В Охотском и Беринговом морях P newmani широко распространен и встречается в течение всего года. Соотношение копеподитных стадий и половозрелых особей по
162е 164' 166° !6tr ГО* ГГ ГГ Гб* 178* 1Я0* 1Я2* IH4* IH6* 1Ю* 190■
Рис. 1. Среднегодовая биомасса P newmani (мг/м3) в западной части Берингова моря по биостатистическим районам: 1 — Берингов пролив, 2 — северо-западная часть Анадырского залива, 3 — юго-восточная часть Анадырского залива, 4 — восточная часть Анадырского залива, 5 — наваринский, 6 — корякский шельф, 7 — корякский свал глубин, 8 — западная часть Алеутской котловины, 9 — олюторский свал глубин, 10 — шельф Карагин-ского и Олюторского заливов, 11 — карагинский свал глубин, 12 — Командорская котловина, 13 — центральная часть Алеутской котловины
Fig. 1. Mean annual biomass ofP newmani (mg/m3) in the western Bering Sea, by biostatistics areas: 1 — Bering Strait, 2 — northwestern Anadyr Bay, 3 — southeastern Anadyr Bay, 4 — eastern Anadyr Bay, 5 — shelf at Cape Navarin, 6 — shelf of Koryak coast, 7—continental slope at Koryak coast, 8 — western Aleutian Basin, 9 — continental slope of Olutorsky Bay, 10 — shelf of Karaginsky and Olutorsky Bays, 11 — continental slope of Karaginsky Bay, 12 — Comander Basin, 13 — Central Aleutian Basin
Рис. 2. Среднегодовая биомасса P newmani (мг/м3) в Охотском море по биостатистическим районам: 1 — зал. Шелихова, 2 — ямско-тауйский, 3 — охотско-лисянский, 4 — аяно-шантарский, 5 — ионо-кашеваровский, 6 — впадина ТИНРО, 7 — северо-западнокамчатский, 8—юго-западнокамчатский, 9—Централь-ная котловина, 10 — восточносахалинский шельф, 11 — заливы Терпения и Анива, 12 — Южная котловина, 13 — прику-рильский
Fig. 2. Mean annual biomass ofP newmani (mg/m3) in the Okhotsk Sea, by biostatistic areas:
1 — Shelikov Bay, 2 — Yamsko-Tauisky area, 3 — Okhotsko-Lisyansky area, 4 — Ayano-Shantarsky area, 5 — Iono-Kashevarovsky area, 6 — TINRO Trench, 7 — North-West Kamchatka area, 8 — South-West Kamchatka area, 9 — Central Basin, 10 — East Sakhalin area, 11 — Terpenya (Patience) and Aniva Bays, 12 — Southern Basin, 13 — Kuril area
сезонам сильно меняется. Динамика возрастного состава в различные сезоны года в Охотском и западной части Берингова морей представлена в табл. 1 и 2.
Таблица 1
Среднемноголетний возрастной состав P. newmani в эпипелагиали Охотского моря, %
Table 1
Mean age structure of P newmani in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea, %
Стадия развития Зима Весна Лето Осень
I 8,2/36,8 11,8/43,5 13,1/45,5
II 10,1/25,9 13,2/27,8 14,8/28,3
III 0,8/1,8 12,4/8,9 15,6/9,2 16,9/9,2
IV 0,9/1,6 14,3/8,3 14,6/7,2 18,4/8,3
V 36,4/35,3 18,3/7,5 17,8/4,8 22,5/5,3
VI 61,9/61,3 36,7/12,6 27,0/7,5 14,3/3,4
Примечание. Здесь и далее: над чертой — биомасса, под чертой — численность.
Таблица 2
Среднемноголетний возрастной состав P. newmani в эпипелагиали западной части
Берингова моря, %
Table 2
Mean age structure of P newmani in the epipelagic layer of the western Bering Sea, %
Стадия развития Зима Весна Лето Осень
I 5,9/26,1 16,8/49,9 11,1/43,2 8,2/38,0
II 14,8/12,7 16,8/28,5 11,7/26,3 10,0/26,9
III 17,8/37,4 17,8/8,2 11,2/7,0 9,5/7,1
IV 14,6/8,2 14,5/5,7 11,8/6,2 9,2/6,1
V 17,3/5,6 14,0/3,1 16,6/6,2 12,1/4,0
VI 29,6/10,0 20,7/4,6 37,6/11,1 51,0/17,9
В Охотском море зимой популяция Р. пем>тапі представлена в основном особями У-УІ стадий развития, составляющими по численности соответственно 35,3 и 61,3 % (табл. 1). На долю особей средней возрастной группы приходится соответственно 1,8 и 1,6 %. Младшие копеподитные стадии в этот период отсутствуют, следовательно, вид не размножается.
С началом вегетационного периода и прогревом воды в конце весны — начале лета в планктоне встречаются все стадии развития Р newmani. Младшие копеподитные стадии (І—ІІ) занимают более половины всей численности популяции (соответственно 36,8 и 25,9 %). Впоследствии они дают начало первой после зимы генерации Р newmani. Размножение начинается, как правило, в северных шельфовых водах и постепенно смещается в сторону глубоководной зоны.
Летом, в начале июля и в августе, зафиксировано появление самок с яйцевыми мешками и самцов. Популяция Р newmani в это время представлена всеми стадиями развития. В ней численно доминирует I копеподитная стадия — 43,5 %, на втором месте
II копеподитная стадия — 27,8 %. Доли остальных копеподитных стадий примерно одинаковы и меняются в пределах от 4,8 до 9,2 %. За летний период в Охотском море развивается две генерации Р newmani.
Осенью, в середине сентября, в планктоне вновь появляются самки с яйцевыми мешками и самцы, что свидетельствует о наличии осенней генерации Р newmani с длительным периодом покоя на ІУ-УІ копеподитных стадиях, являющихся зимующим фондом популяции. Осенью, также как и летом, в планктоне высока численность младших копеподитных стадий — соответственно 45,5 и 28,3 %.
Таким образом, в Охотском море в течение года у Р newmani развивается 4 генерации. Аналогичная картина развития этого вида характерна для вод зал. Чихачева (Андреева, 1977), южнокурильского района (Надточий, 2002) и бухты Киевка (Японское море) (Селиванова, 2007).
В западной части Берингова моря в планктоне в течение года Р newmani присутствует на всех стадиях развития. Зимой количество младших копеподитных стадий (І-ІІ) довольно значительно и составляет соответственно 26,1 и 12,7 % общей численности популяции (табл. 2). Доминирует в этот период III возрастная стадия — 37,4 %.
Весной с прогревом вод и началом вегетации фитопланктона численность младших копеподитных стадий (Т—Н) достигает своего максимума (49,9 и 28,5 %), что свидетельствует об активном размножении.
Летом, в начале июля и в конце августа, встречаются самки с яйцевыми мешками. Количество младшей копеподитной стадии почти на уровне весенних показателей (43,2 % общей численности популяции). За летний период в западной части Берингова моря развивается две генерации Р newmani.
Осенью в конце октября — начале ноября в планктоне вновь появляются самки с яйцевыми мешками и самцы. Численность половозрелых особей в этот период составляет 17,9 %, видимо, это осенняя генерация Р newmani, создающая основной зимующий фонд популяции, развивающийся из особей младших копеподитных стадий, численность которых в этот период составляет для I стадии — 38,0 %, а для II — 26,9 %.
Размножение Р newmani в западной части Берингова моря начинается в конце февраля в юго-западной глубоководной части моря, постепенно смещаясь в северозападную мелководную зону.
Таким образом, в западной части Берингова моря, так же как и в Охотском море, в течение года у Р newmani развивается 4 генерации: одна весной, две летом и одна осенью.
Распределение биомасссы Р newmani в рассматриваемых морях неравномерно и существенно различается по сезонам (рис. 3, 4). В Охотском море биомасса Р newmani изменяется от 29 до 400 мг/м3 (рис. 3). Весной она невелика и не превышает 70 мг/м3, летом варьирует в пределах от 100 до 200 мг/м3, достигая в отдельных районах 400 мг/м3. Осенью биомасса этого вида снижается, ее значения едва превышают 100 мг/ м3, зимой — от 5 до 20 мг/м3. Максимальные скопления этого вида в летний период отмечены в зал. Шелихова и северо-западнокамчатском районе, а минимальные — у западного побережья Камчатки.
В западной части Берингова моря биомасса Р newmani немного ниже, чем в Охотском море (рис. 4), и не превышает весной 10 мг/м3, летом она меняется от 17 до 230 мг/м3, осенью — от 10 до 430 мг/м3, зимой — от 10 до 70 мг/м3. Основные скопления
Рис. 3. Распределение средней биомассы P. newmani в Охотском море зимой, весной, летом и осенью, мг/м3
Fig. 3. Distribution of the mean biomass of P newmani in the Okhotsk Sea in winter, spring, summer, and autumn, mg/m3
Рис. 4. Распределение средней биомассы P newmani в западной части Берингова моря зимой, весной, летом и осенью, мг/м3
Fig. 4. Distribution of the mean biomass of P newmani in the western Bering Sea in winter, spring, summer, and autumn, mg/m3
Р newmani отмечены в водах Берингова пролива, северо-западной части Анадырского залива, над корякским шельфом, а также в водах над шельфом Карагинского и Олю-торского заливов.
Различия в величинах сезонных биомасс по районам зависят от многих факторов: сноса и накопления планктона с других участков моря, гидрохимических условий, влияющих на обеспеченность пищей планктона и соответственно на связанные с этим различия в темпах роста тех или иных копеподитов, формирующих основу группировок.
Обобщение всех имеющихся данных по росту, динамике возрастного состава и количественного распределения позволило рассчитать осредненную величину продукции Р newmani для весны, лета и осени в двух рассматриваемых морях (табл. 3, 4).
В Охотском море средняя продукция Р newmani на единицу площади для весны составила 1,78 г/м2. Максимальное значение ее (5,85 г/м2) в этот период наблюдается в зал. Шелихова, а минимальное (0,23 г/м2) — в Южной котловине (табл. 3).
Величина удельной суточной продукции Р newmani в весенний период по акватории Охотского моря изменяется в пределах от 0,0051 до 0,066, составляя в среднем 0,020. Максимальные значения ее в этот период наблюдаются в водах Центральной котловины — 0,066, а минимальные в Южной котловине — 0,0051.
В летний период по сравнению с весенним продукция Р newmani увеличивается в 5,5 раза и составляет в среднем 10,33 г/м2. Максимальное значение отмечено в зал. Шелихова (35,92 г/м2), а минимальное — в Южной котловине (3,48 г/м2), на остальной акватории моря в этот период величина продукции изменяется от 3,74 до 18,65 г/м2.
Расчетная величина удельной суточной продукции Р. newmani в Охотском море в летний период изменяется от 0,041 до 0,116, составляя в среднем 0,065. Максимальное значение ее зарегистрировано в районе впадины ТИНРО — 0,116, а минимальное — в северо-западнокамчатском — 0,041.
Осенью продукция Р newmani на единицу площади в 1,5 раза ниже, чем летом, и составляет в среднем 7,18 г/м2. Максимальное значение продукции в этот период в водах охотско-лисянского района — 10,38 г/м2, а минимальное в Центральной котловине — 3,8 г/м2. На остальной акватории Охотского моря осенью значения продукции изменяются в пределах от 4,04 до 9,83 г/м2.
Величина расчетной удельной суточной продукции в осенний период в Охотском море варьирует в пределах от 0,029 до 0,073, составляя в среднем 0,046. Удельная
Продукция P. newmani в эпипелагиали Охотского моря в весенний, летний и осенний периоды
Table 3
Production of P. newmani in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea in spring, summer, and autumn
Показатель Районы Средняя
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Весна
Продукция, г/м2 5,85 1,53 1,87 2,81 1,81 0,25 1,51 2,56 0,65 - - 0,23 0,52 1,78
Суммарная продукция за сезон, млн т 0,717 0,090 0,156 0,337 0,289 0,024 0,081 0,115 0,228 - - 0,030 0,051 1,61
Удельная суточная продукция 0,012 0,016 0,019 0,014 0,027 0,006 0,017 0,033 0,066 - - 0,005 0,008 0,020
Лето
Продукция, г/м2 35,92 15,61 4,94 12,60 3,59 8,30 18,65 8,82 3,74 8,40 5,53 3,48 4,70 10,33
Суммарная продукция за сезон, млн т 4,400 1,015 0,413 1,511 0,574 0,821 1,008 0,398 1,317 1,103 0,308 0,463 0,463 9,190
Удельная суточная продукция 0,078 0,065 0,056 0,072 0,057 0,116 0,041 0,082 0,055 0,088 0,050 0,043 0,053 0,065
Осень
Продукция, г/м2 9,83 9,29 10,38 7,99 6,23 4,39 5,63 6,35 3,80 7,01 8,97 9,45 4,04 7,18
Суммарная продукция за сезон, млн т 1,205 0,604 0,115 0,958 0,996 0,434 0,304 0,286 1,338 0,920 0,500 1,257 0,397 6,200
Удельная суточная продукция 0,036 0,052 0,056 0,046 0,073 0,056 0,048 0,036 0,049 0,034 0,048 0,046 0,029 0,046
Продукция P. newmani в эпипелагиали западной части Берингова моря в зимний, весенний, летний и осенний периоды
Table 4
Production of P. newmani in the epipelagic layer of the western Bering Sea in winter, spring, summer, and autumn
Показатель Районы Средняя
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Зима
Продукция, г/м2 - - - - 0,21 - - 0,26 2,41 10,18 5,90 1,72 - 3,40
Суммарная продукция за сезон, млн т - - - - 0,007 - - 0,053 0,022 0,270 0,098 0,428 - 1,610
Удельная суточная продукция - - - - 0,0019 - - 0,0185 0,0300 0,0470 0,0120 0,0480 - 0,0260
Весна
Продукция, г/м2 - - - - 0,695 - - 0,765 0,646 - 10,800 0,760 0,599 2,370
Суммарная продукция за сезон, млн т - - - - 0,025 - - 0,156 0,005 - 0,181 0,189 0,105 0,954
Удельная суточная продукция - - - - 0,020 - - 0,022 0,008 - 0,069 0,010 0,015 0,024
Лето
Продукция, г/м2 3,690 2,270 2,020 2,450 2,076 6,880 5,250 1,625 4,0 8,650 6,077 1,570 2,055 3,740
Суммарная продукция за сезон, млн т 0,071 0,109 0,089 0,066 0,077 0,129 0,079 0,331 0,036 0,229 0,101 0,391 0,361 2,310
Удельная суточная продукция 0,064 0,034 0,032 0,036 0,038 0,068 0,098 0,0546 0,033 0,036 0,045 0,076 0,0303 0,049
Эсень
Продукция, г/м2 16,890 12,100 5,260 4,420 2,130 4,134 1,890 0,816 1,910 5,340 3,270 1,068 - 4,930
Суммарная продукция за сезон, млн т 0,329 0,585 0,232 0,120 0,079 0,077 0,028 0,166 0,017 0,141 0,054 0,266 - 2,920
Удельная суточная продукция 0,031 0,023 0,042 0,040 0,034 0,008 0,008 0,033 0,006 0,014 0,022 0,032 - 0,024
суточная продукция в районе впадины ТИНРО — 0,073, а в прикурильском районе — 0,029 (минимальная).
Высокие показатели продукции на единицу площади в летний период обусловлены высокой численностью особей, появившихся вследствие успешного летнего размножения, и благоприятными гидрологическими условиями (высокая концентрация биогенов и бактериопланктона в поверхностном слое).
В западной части Берингова моря весной (табл. 4) продукция на единицу площади у Р пем>тат выше, чем в Охотском море, средний показатель продукции в этот период составил 2,377 г/м2. Максимальное значение отмечается в водах над карагинским свалом глубин (10,8 г/м2), а минимальное — в центральной части Алеутской котловины (0,69 г/м2).
Удельная суточная продукция Р пем>тат в этот период в западной части Берингова моря изменяется в пределах от 0,008 до 0,069, составляя в среднем 0,024. Максимальная удельная суточная продукция регистрируется в водах над корякским свалом глубин — 0,069, а минимальная — в водах над олюторским свалом глубин — 0,008.
Летом продукция Р пем>тат в западной части Берингова моря по сравнению с весной незначительно увеличивается и составляет в среднем 3,739 г/м2, достигая максимума в водах над шельфом Карагинского и Олюторского заливов — 8,65 г/м2, а минимум зафиксирован в Командорской котловине — 1,57 г/м2.
Показатель удельной суточной продукции в летний период в Беринговом море меняется в пределах от 0,0303 до 0,0980, составляя в среднем 0,0496.
Осенью продукция Р пем>тат немного выше, чем летом, в среднем 4,935 г/м2. Максимальное значение — 16,89 г/м2 — отмечено в водах Берингова пролива, а минимальное — 0,82 г/м2 — в водах западной части Алеутской котловины.
Удельная суточная продукция осенью изменяется в интервале от 0,0064 до 0,0420, составляя в среднем 0,0240. Максимальное ее значение — 0,0420 — отмечено в водах юго-восточной части Анадырского залива, а минимальное — 0,0064 — над олютор-ским свалом глубин.
Сезонный Р/В-коэффициент в обоих морях сильно различается по сезонам (рис. 5, 6). В летний период он выше за счет большей доли в популяции активно растущих
Рис. 5. Динамика сезонного Р/В-коэффициента P newmani по районам Охотского моря весной, летом и осенью
Fig. 5. Mean seasonal P/B-ratio of P newmani in spring, summer, and autumn, by biostatistics areas of the Okhotsk Sea
Рис. 6. Динамика сезонного Р/В-коэффициента P newmani по районам западной части Берингова моря зимой, весной, летом и осенью
Fig. 6. Mean seasonal P/B-ratio of P newmani in winter, spring, summer, and autumn, by biostatistics areas of the western Bering Sea
копеподитов CIII-V P newmani, а также за счет развития двух генераций P. newmani. Осенняя генерация P newmani растет быстрее, чем весенняя, о чем и свидетельствует больший Р/В-коэффициент в этот сезон.
P newmani в Охотском море в среднем продуцирует 17,0 млн т органического вещества (весной — 1,61, летом — 9,19, осенью — 6,20).
Средняя продукция, создаваемая P newmani в западной части Берингова моря, в два раза ниже, чем в Охотском, и составляет 7,79 млн т (зимой — 1,610, весной — 0,954, летом — 2,310, осенью — 2,920).
Заключение
Жизненный цикл P newmani в Охотском и западной части Берингова морей в общих чертах совпадает. В течение года в обоих морях развивается 4 генерации P newmani: одна весной, две летом и одна осенью.
Различия наблюдаются в сроках наступления нерестового периода. В западной части Берингова моря размножение P. newmani начинается зимой, в конце февраля, а в Охотском море этот процесс сдвигается на месяц позже, к концу марта. К октябрю в Охотском море и к ноябрю в западной части Берингова моря основная часть особей четвертой генерации, достигнув IV-V копеподитных стадий, формирует зимующий фонд популяции и мигрирует в глубоководные участки морей, где находится в состоянии диапаузы весь зимний период. В конце зимы и весной завершается их метаморфоз, происходит дифференциация полов. Половозрелые самцы и самки поднимаются в поверхностный слой воды для нереста.
Основной прирост массы тела у P newmani происходит на III-V-копеподитных стадиях, в этот же период осуществляется и основное накопление питательных веществ.
Продукция P newmani на единицу площади в Охотском море в два раза выше, чем в западной части Берингова моря. Наибольшая продукция P newmani в Охотском море создается летом (10,300 г/м2), а в западной части Берингова моря осенью (4,935 г/м2). Это связано с тем, что продолжительность развития осенней генерации P newmani в западной части Берингова моря длиннее, чем в Охотском море.
Средняя удельная суточная продукция P. newmani, рассчитанная с учетом биомассы и численности, в отдельные месяцы в обоих морях максимальна в летний период
— 0,065 в Охотском и 0,049 в западной части Берингова морей. Осенью эта величина снижается в два раза, соответственно 0,046 и 0,024, а минимальные значения зафиксированы весной — 0,020 и 0,026.
Более высокая удельная суточная продукция в летнее время свидетельствует о том, что это наиболее благоприятный период для развития P newmani в обоих морях.
Полученная нами удельная суточная продукция P. newmani в Охотском и западной части Берингова морей почти в два раза ниже, чем аналогичный показатель, рассчитанный В.В. Андреевой (1977) для северной части Японского моря, В.Н. Грезе (1979) и Ю.И. Сорокиным (1982) — для Черного моря. Более низкие значения удельной суточной продукции в рассматриваемых морях обусловлены более суровыми климатическими условиями.
В среднем P newmani за год в Охотском море продуцирует 17,0 млн т органического вещества, в западной части Берингова моря — 7,79 млн т.
список литературы
Андреева В.В. Биологическая характеристика массовых видов копепод северной части Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь : ИНБЮМ АН УССР. 1977. — 23 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипе-лагиали океана : монография. — М. : Наука, 1987. — 240 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119.
— С. 306-311.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.
грезе В.Н. Биопродукционная система Черного моря и ее функциональная характеристика // Гидробиол. журн. — 1979. — Т. 15, № 4. — С. 3-9.
кос М.с. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоопланктона залива Посьет (Японское море) // Экология морского планктона. — 1977. — Т. 19(27). — С. 29-56. кун М.с. Зоопланктон дальневосточных морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть,
— 1975. — 149 с.
Надточий В.В. Динамика численности биомассы и возрастного состава массовых видов копепод в районе южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 451-464. Пономарева л.А. Копеподы как пища эвфаузиид в Японском море // ДАН СССР. — 1954.
— Т. 98. — С. 153-154.
Раймонт Д. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон : монография. — М. : Агро-промиздат, 1988а. — Т. 2, ч. 1. — 544 с.
Раймонт Д. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон : монография. — М. : Агро-промиздат, 1988б. — Т. 2, ч. 2. — 355 с.
саматов А.Д. Виды рода Pseudicalanus (Copepoda: Calanoida) в Ававчинской губе (юговосточная Камчатка) // Биол. моря. — 2001. — Т. 27, № 4. — С. 82-95.
селиванова Е.Н. Зоопланктон бухты Киевка Японского моря (состав, сезонная и межго-довая изменчивость) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 2007. — 19 с. сорокин Ю.И. Черное море. Природа и ресурсы : монография. — М. : Наука, 1982. —
216 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Шадрин Н.В., солохина Е.В. Изменчивость степени проявления полового диморфизма длины тела в популяции Pseudocalanus minutus (Kroyer, 1848) Copepoda, Calanidae Авачинской губы (Камчатка) // Экол. моря. — 1991. — Вып. 37. — С. 62-64.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 588 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Boysen-Jensen p. Valuation of the Limfjord. I Studies on the Fish-Food in the Limfjord 1909-1917 // Rep. Danish Biol. St. — 1919. — Vol. 26. — P. 1-44.
Bucklin A., Bentley Т., Franztn S.p. Distribution and relative abundance of Pseudocalanus moultoni and P newmani (Copepoda: Calanoida) on Georges Bank using molecular identification of sibling species // Mar. Biol. — 1998. — Vol. 132. — P. 97-106.
Bucklin a., McGillicuddy D.J. Maintenace of critic species of Pseudocalanus on Georg Banks: Biologic and physical coupling at small — to mesoscles. http://globec. whoi edu. 2005.
Corkett C.J., McLaren I.A. The biology of Pseudocalanus // Adv. Mar. Biol. — 1978. — Vol. 15. — P. 1-231.
Frost B.W. A taxonomy of the marine calanoid copepod genus Pseudocalanus // Can. J. Zool.
— 1989. — Vol. 67. — P. 525-551.
Lee H., Ban S., Ikeda T., Matsuishi T. Effect of temperature on development, growth and reproduction in the marine copepod at sating food condition // J. Plankt. Res. — 2003. — Vol. 25, № 3. — P. 261-271.
McLaren L.A. Population and production ecology of zooplankton in Ogae lake, a landlocked fiord on Baffin Island // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1969. — Vol. 26. — P. 1485-1559.
Mironov G.N. The feeding of plankton predators. The feeding of sagittae // Tr. Sevast. biol. st. AN SSSR. — 1960. — Vol. 13. — P. 78-88.
park J., Kang C., Suh H. Ontogenetic diet shift in the euphausiid Euphausia pacifica quantified using stable isotope analysis // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2011. — Vol. 429. — P. 103-109.
Sell A., Madin L., Van Keuren D. et al. Predation by omnivorous copepods on the offspring of Calanus and Pseudocalanus. http://globec. whoi. edu/globec-dir/resports/sivorkshop 1999/sell html.
Yamaguchi A., Shiga N. Vertical distribution and life cycles of Pseudocalanus minutus and P newmani (Copepoda: Calanoida) off Cape Esan. Southwestern Hokkaido // Bull. Plankt. Soc. Jap. — 1997. — Vol. 44. — P. 11-20.
Поступила в редакцию 30.05.12 г.
