CC BY
36
2011
Известия ТИНРО
Том 166
УДК 591.524.12:595.34(265.53+265.51)
М.А. Шебанова, В.И. Чучукало, Е.П. Дулепова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ И ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ OITHONA SIMILIS (COPEPODA) В ОХОТСКОМ И ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЕЙ
По материалам 29 комплексных съемок ТИНРО-центра в Охотском и западной части Берингова морей с 1986 по 2005 г. описаны особенности биологии и рассчитана продукция Oithona similis. В этом районе в течение года сменяется 4 генерации O. similis: по одной весной и осенью и две летом. Пик нереста в мае-июне совпадает с максимумом развития фитопланктона. Соматическая продукция O. similis в обоих морях выше в летний период. Основной прирост массы тела у данного вида начинается с CIV копеподитной стадии, когда осуществляется основное накопление питательных веществ. Средняя удельная суточная продукция O. similis в эпипелагиали Охотского и Берингова морей составила весной — соответственно 0,0092 и 0,01, летом — 0,043 и 0,031, а осенью — 0,023 и 0,014. Суммарная соматическая продукция этого вида составляет в Охотском море — 28,318 млн т, а в Беринговом — 4,811 млн т. Охотское море является более благоприятным для развития O. similis.
Ключевые слова: Oithona similis, жизненный цикл, суточная удельная продукция, суммарная продукция, Охотское море, Берингово море.
Shebanova M.A., Chuchukalo V.I., Dulepova E.P. Some features of biology and production parameters of Oithona similis from the Okhotsk and western Bering Seas // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 166. — P. 231-243.
Biology and productivity of Oithona similis are described on the data of 29 surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the Okhotsk and western Bering Seas in 1986-2005. O. similis produces four generations per a year: one in spring, two in summer, and one in autumn. The spawning peak in May-June coincides with spring phytoplankton bloom. Its production rate is higher in summer for both regions. The growth becomes intensive on the copepodite stage C4 when basic accumulation of fat occurs. Mean specific daily production is estimated for the Okhotsk/ Bering Seas as 0.009/0.010 in spring, 0.043/0.031 in summer, and 0.023/0.014 in autumn. Therefore, the Okhotsk Sea is more favorable for O. similis. Total harvest of the species in spring-autumn period is on average 28.318 ■ 106 t in the Okhotsk Sea and 4.811 . 106 t in the western Bering Sea.
Key words: Oithona similis, life history, daily production, harvest, Okhotsk Sea, Bering Sea.
* Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: shebanova@tinro.ru; Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: napazakov@tinro.ru; Дулепова Елена Петровна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: dep@tinro.ru.
Введение
Oithona similis — один из наиболее массовых видов зоопланктона дальневосточных морей (Волков, 1996а; Шунтов, 2001). Помимо дальневосточных морей он встречается в арктическом бассейне, Северной Атлантике, в Северном, Балтийском, Черном, Средиземном, Красном морях, в Индийском и Тихом океанах, а также в антарктической и нотальной областях южного полушария. Вариации размеров вида очень велики (от 0,64 до 1,04 мм) и зависят от местообитания (Шувалов, 1980). O. similis — типично эпипелагический вид, основная часть популяции которого сосредоточена в верхнем 100-метровом слое (Сажин, Виноградов, 1979).
Этот вид, как очень массовый и мелкий, играет значительную роль в питании более крупных гидробионтов: веслоногих рачков (Metridia, Acartia, Temora, Calanus, Neocalanus, Pareuchaeta) (Дворецкий, 2007а), эвфаузиид (Thysanoessa и Euphausia) (Пономарева, 1990), личинок минтая (Слабинский и др., 1988; Шунтов и др., 1993; Горбатенко и др., 2004), дальневосточной сардины, японского анчоуса, морской малоротой корюшки (Чучукало, 2006).
Спектр питания вида очень широк и включает агрегированные бактерии, жгутиковых, инфузорий, фитопланктон, науплиев копепод (Lampitt, 1978; Кожевников, 1979; Дриц, Семенова, 1984).
O. similis является важным элементом в трофических цепях пелагического сообщества. Используя в качестве пищи авто- (Barry and Glen, 1970) и гетеротрофный (Петипа, 1978) микропланктон, O. similis участвует в утилизации энергии начальных звеньев пищевой цепи и осуществляет перенос энергии первопи-щи на более высокие трофические уровни (Меншуткин и др., 1974). Все это и предопределяет необходимость конкретных представлений об особенностях и масштабах его продуцирования.
Основной целью настоящей статьи является оценка некоторых особенностей биологии и продукционных характеристик O. similis в Охотском и западной части Берингова морей на основе анализа многолетних данных, собранных в экспедициях ТИНРО-центра.
Материалы и методы
Работа основана на материалах 29 комплексных пелагических макросъемок, проведенных ТИНРО-центром в Охотском и западной части Берингова морей в период с 1986 по 2005 г. Облов планктона производился сетью Джеди в слое 200-0 м, пробы обрабатывали по традиционно принятым в ТИНРО методикам (Волков, 1984, 1996б). Всего к анализу привлечены материалы, полученные на 4337 станциях (табл. 1). Осреднение всей информации проводилось по ранее выделенным на основании гидрологических и геоморфологических характеристик статистическим районам (Шунтов и др., 1986; Шунтов, 2001; Волвенко, 2003) (рис. 1, 2).
Для расчета соматической (без учета затрат на дыхание, движение, воспроизводство и др.) продукции O. similis были использованы осредненные данные по возрастному составу, биомассе и плотности концентраций вида в отдельные месяцы разных лет, поскольку круглогодичных наблюдений не было.
Сеть Джеди недолавливает молодь O. similis. Оценка численности по сборам батометром точнее отражает долю младших возрастных групп в популяции, поэтому из работы Б.П. Кожевникова (1979) были взяты поправочные коэффициенты уловистости между батометром и сетью для I-V копеподитных стадий: I — 8,24; II — 5,16; III — 2,71; IV — 1,68; V — 1,55; половозрелые особи — 1,0.
Вычисления соматической продукции этого вида выполнялись по уравнению Бойсен-Иенсена (Boysen-Jensen, 1919): Pt = B2 — B{ + Be, где B{ и B2 — биомасса вида в начале и в конце периода наблюдения t = t2 — t; Be — убыль за
Объем проанализированного материала Data description Таблица 1 Table 1
Месяц Охотское море Год Кол-во проб Берингово море Год Кол-во проб
I 1992 28 1992 20
II 1992 65 - -
III 1990, 1992, 1997, 1999 166 - -
IV 1990, 1997, 1999 173 1990 32
V 1997, 1999 80 1989, 1990 50
VI 1988, 1997, 1999 130 1989, 1990, 1993, 1995, 2002,2005 296
VII 1986, 1988, 1993, 1994, 1996, 1997, 1999 601 1989, 1992, 2002, 2005 344
VIII 1986, 1988, 1993, 1996, 1997, 1999, 2000 385 1999, 2001, 2002, 2005 301
IX 1984, 1985, 1986, 1999 169 1999, 2000, 2001, 2002, 2005 407
X 1984, 1985, 1999 190 1988, 1990, 1999, 2000, 2001, 2002, 2005 351
XI 1984, 1985, 1991 173 1988, 1990, 1991, 1993, 2000 263
XII_1985_7_1988, 1991, 1993_106
счет выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Be вычисляли по формуле:
ве = n - n2I(A+Ëi.),
е 1 2 2 N1 N2
где Nj и N2 — соответственно начальная и конечная численности за определенный период.
Результаты и их обсуждение
Жизненный цикл O. similis определяется температурными условиями и особенностями биологии вида в разных участках ареала. Именно поэтому особенности жизненного цикла в различных водоемах весьма существенно различаются (Грезе и др., 1968; Федотова, 1975; Кожевников, 1979; Надточий, 2002; Дворецкий, 2007а, б).
O. similis — короткоцикловый вид с продолжительностью жизни один год. В Черном море вид за год дает 6-7 генераций (Грезе и др., 1968), в северной части Японского моря количество генераций за год не менее 4-5 (Федотова, 1975), а по данным Б.П. Кожевникова (1975, 1979) количество генераций составляет там 5-6 за год. У тихоокеанского побережья южных Курильских островов отмечено 6 генераций рачков в год (Надточий, 2002). В более суровых по климату морях — Белом, Баренцевом и Лаптевых — на протяжении года формируется лишь одна генерация (Дворецкий, 2007а, б).
Продолжительность полного жизненного цикла O. similis в Белом море составляет 11 мес, а в Баренцевом море этот вид живет 90-150 сут (Дворецкий, 2007а, б). Полный цикл развития O. similis в Черном море занимает 38-44 дня (Сажина, 1969). В Татарском проливе (Японское море) зимой при температуре
233
Рис. 1 Схема биостатистических районов Берингова моря (Волвенко, 2003) и средняя биомасса (мг/м3): 1 — Берингов пролив; 2 — северо-западная часть Анадырского залива; 3 — юго-восточная часть Анадырского залива; 4 — восточная часть Анадырского залива; 5 — наваринский, 6 — корякский шельф; 7 — корякский свал глубин; 8 — западная часть алеутской котловины; 9 — олюторский свал глубин; 10 — шельф Кара-гинского и Олюторского заливов; 11 — карагинский свал глубин; 12 — командорская котловина; 13 — центральная часть алеутской котловины
Fig. 1. Scheme of biostatistical areas in the western Bering Sea and average biomass of Oithona similis for each area, mg/m3: 1 — Bering Strait; 2 — northwestern Anadyr Bay; 3 — southeastern Anadyr Bay; 4 — eastern Anadyr Bay; 5 — shelf at Navarin Cape; 6 — shelf at Koryak coast; 7 — continental slope at Koryak coast; 8 — western Aleutian Basin; 9 — continental slope of the Olutorsky Bay; 10 — shelf of the Karaginsky and Olutorsky Bays; 11 — continental slope of the Karaginsky Bay; 12 — Commander Basin; 13 — central Aleutian Basin
Рис. 2. Карта-схема районов осреднения данных в Охотском море и средняя биомасса (мг/м3): 1 — зал. Ше-лихова; 2 — ямско-тауйский; 3 — охот-ско-лисянский; 4 — аяно-шантарский; 5 — ионо-кашеваровский; 6 — впадина ТИНРО; 7 — северо-западнокамчатский; 8 — юго-западнокамчатский; 9 — центральная котловина; 10 — восточноса-халинский шельф; 11 — заливы Терпения и Анива; 12 — южная котловина; 13 — прикурильский
Fig. 2. Scheme of biostatistical areas in the Okhotsk Sea and average biomass of Oithona similis for each area, mg/m3. The areas: 1 — Shelikhov Bay; 2 — Yamsky-Tauysky; 3 — Okhotsk-Lisyansky; 4 — Ayan-Shantar; 5 — Iona-Kashevarov; 6 — TINRO Trench; 7 — North-West Kamchatka; 8 — Southwest Kamchatka; 9 — Central Basin; 10 — East Sakhalin; 11 — Terpeniya-Aniva; 12 — Southern Basin; 13 — Kuril
воды 0 °С полное развитие O. similis завершается за 5-6 мес, весной с повышением температуры от 1 до 6 оС — за 50-60 сут, а летом при температуре 1215 оС — за 30-40 сут (Кожевников, 1975, 1979). В зал. Каттегат (Балтийское море) O. similis при температуре 15 оС проходит развитие от яйца до взрослой особи за 20 дней (Sabatini, Kiorboe, 1994; Nielsen, Sabatini, 1996).
В Беринговом и Охотском морях O. similis широко распространен и встречается во все сезоны года, однако соотношение копеподитных стадий и половозрелых особей по сезонам сильно меняется. Динамика возрастного состава в различные сезоны года в западной части Берингова и Охотском морях представлена в табл. 2 и 3.
Таблица 2
Среднемноголетний возрастной состав O. similis в эпипелагиали западной части Берингова моря, %
Table 2
Average age structure of O. similis in the epipelagic layer of the western Bering Sea, %
Стадия развития Зима Весна Лето Осень
I - 3,3/5,1 4,8/7,3 3,9/6,5
II - 14,7/22,7 18,1/27,3 11,5/19,4
III - 21,7/25,2 19,1/21,7 12,4/15,7
IV - 22,0/20,4 21,3/16,3 14,3/14,4
V 57,0/62,4 18,6/14,4 18,8/16,1 30,1/25,3
VI 43,0/37,6 19,7/12,2 17,9/11,3 27,8/18,7
Примечание. Над чертой — по биомассе, под чертой — по численности.
Таблица 3
Среднемноголетний возрастной состав O. similis в эпипелагиали Охотского моря, %
Table 3
Average age structure of O. similis in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea, %
Стадия развития Зима Весна Лето Осень
I - 14,3/21,5 26,5/32,1 13,3/19,1
II - 13,3/20,1 29,4/35,6 9,3/13,3
III - 7,2/8,1 16,2/14,7 29,3/31,5
IV - 24,1/21,7 11,1/8,1 21,9/18,9
V - 25,1/18,9 10,6/6,4 10,5/14,6
VI - 10,0/9,7 6,2/3,1 15,7/2,6
Примечание. Над чертой — по биомассе, под чертой — по численности.
Зимой в западной части Берингова моря популяция O. similis представлена в основном особями V-VI стадий развития, составляющими по численности соответственно 62 и 38 % (табл. 2). Младшие копеподитные стадии в этот период отсутствуют, следовательно, вид не размножается.
С началом вегетационного периода и прогревом воды в конце весны — начале лета в планктоне в небольшом количестве появляются младшие копепо-дитные стадии (I—II) (5 и 23 %). Впоследствии они дают начало первой после зимы генерации O. similis. Размножение начинается, как правило, в более теплых глубоководных районах, где зимнее выхолаживание происходит менее интенсивно, и постепенно смещается в сторону прибрежной зоны.
Летом, в начале июля и в августе, зафиксировано появление самок с яйцевыми мешками и самцов в соотношении 6 : 1. Популяция в это время представлена всеми стадиями развития почти в равном количестве с небольшим преимуществом II-III копеподитных стадий — соответственно 27 и 21 %. За летний период в западной части Берингова моря развивается две генерации O. similis.
Осенью, в середине сентября, вновь появляются самки с яйцевыми мешками и самцы, что свидетельствует о наличии осенней генерации O. similis с длительным периодом покоя на V-VI копеподитных стадиях, являющихся зимующим фондом популяции.
Таким образом, в западной части Берингова моря в течение года у O. similis развивается 4 генерации, что не соответствует выводам Э.Р. Шагинян (1982, 1990) о наличии у O. similis в Беринговом море только двух генераций.
В Охотском море данные по возрастному составу O. similis в зимний период отсутствуют.
Весной с началом вегетационного периода 90 % особей поднимаются в поверхностный слой для откорма и размножения. Размножение O. similis начинается в глубоководных районах, где зимнее выхолаживание менее выражено, и постепенно смещается в прибрежную зону. В весеннем планктоне Охотского моря присутствуют все стадии развития O. similis. На долю младших копеподит-ных стадий I—II приходится 21,5 и 20,1 %, а старших IV-V — 21,7 и 18,9 % (см. табл. 3). Весной в Охотском море наблюдается одна генерация O. similis.
Летом дважды, в июле и августе, в планктоне отмечены самки с яйцевыми мешками и самцы в соотношении 7 : 1. На долю младших стадий развития I—II приходится 32 и 35 % численности всех особей. За летний период в Охотском море развивается 2 генерации O. similis.
Осенью, так же как и летом, в планктоне присутствуют все стадии развития. Самки с яйцевыми мешками и самцы отмечены только в сентябре. К концу осени основная часть популяции O. similis находится на III (31,5 %) и IV (18,9 %) стадиях развития (табл. 3). Из особей осенней генерации в основном формируется зимующий фонд популяции. В конце осени O. similis частично покидает мелководные районы и отходит в глубоководные. В осенний период в Охотском море развивается одна генерация.
В целом за год в Охотском море, так же как и в Беринговом, развивается 4 генерации O. similis.
Распределение O. similis в рассматриваемых морях неравномерно и существенно различается по сезонам (рис. 3, 4). В Охотском море средняя биомасса O. similis изменяется в пределах от 64 до 120 мг/м3 (рис. 3). Весной она невелика и не превышает 50 мг/м3, летом — 100 мг/м3, и только осенью ее значения достигают 200 мг/м3. Максимальные скопления этого вида в осенний период отмечены в зал. Шелихова, аяно-шантарском и прикурильском районах, а также в центральной котловине. Минимальные значения биомассы в течение года регистрируются у западного побережья Камчатки.
а с с а
^
о
s Ш
400 350 300 250 200 150 100 50 0
2 3 4 5 б 7 В 9 10 11 12 13 Район
¡весна El лето щосень
1
Рис. 3. Распределение средней биомассы O. similis (мг/м3) в Охотском море в весенний, летний и осенний периоды
Fig. 3. Mean biomass (mg/m3) of O. similis in the Okhotsk Sea in spring, summer, and autumn
Район
Ивесна ЕЭлето шосень нзима
Рис. 4. Распределение средней биомассы O. similis (мг/м3) в западной части Берингова моря
Fig. 4. Mean biomass (mg/m3) of O. similis in the western Bering Sea
В западной части Берингова моря средняя биомасса O. similis в два раза ниже, чем в Охотском море (рис. 4), и не превышает весной 40 мг/м3, летом — 40-60 мг/м3, а осенью — 25-30 мг/м3. Основные скопления O. similis отмечены в водах над корякским и олюторским свалом глубин, а также в алеутской и командорской котловинах.
Различия в величинах сезонных биомасс по районам объясняются разным темпом роста тех или иных копеподитов, формирующих основу группировок.
Обобщение всех имеющихся данных по росту, динамике возрастного состава и количественного распределения позволило рассчитать осредненную величину продукции O. similis для весны, лета и осени в двух рассматриваемых морях (табл. 4, 5).
В Охотском море средняя продукция O. similis на единицу площади для весны составила 1,43 г/м2. Максимальное значение ее в этот период наблюдалось в центральной котловине — 2,54 г/м2, а минимальное — в южной котловине, 0,7 г/м2.
Расчетная величина удельной суточной продукции O. similis в весенний период по акватории Охотского моря изменялась в пределах от 0,0012 до 0,0190, составляя в среднем 0,0092. Максимальные значения ее в этот период в водах центральной котловины — 0,0190, а минимальные — в прикурильском районе, 0,0012.
В летний период по сравнению с весенним продукция O. similis увеличилась в 4,5 раза и составила в среднем 6,05 г/м2. Максимальные значения ее отмечены в зал. Шелихова и аяно-шантарском районе (соответственно 10,40 и 9,05 г/м2), на остальной акватории моря в этот период величина продукции изменялась от 4,8 до 6,7 г/м2.
Расчетная величина удельной суточной продукции O. similis в Охотском море в летний период изменялась в пределах от 0,028 до 0,057, составляя в среднем 0,043. Максимальное значение ее зарегистрировано в зал. Шелихова — 0,057, а минимальное — в ямско-тауйском районе, 0,028.
Осенью продукция O. similis на единицу площади в 1,5 раза выше, чем летом, и составляет в среднем 10,6 г/м2. Высокие показатели продукции на единицу площади в этот период обусловлены высокой численностью особей, появившихся вследствие успешного летнего размножения, и благоприятными гидрологическими условиями (высокая концентрация биогенов и бактериоплан-
о ■Cf ОО 0,0012 0 ю CO СО со LO ,0 0 9 ,4 0 4 ,7 от ,01
<5 «э 0, 0, 7, 0, 0,
от о ю см о 0 2 0 4 2 СО 4 ,0 0 5 ,4 со со СО со ,0
<5 0, «э 0, 0, 0, 2 2, 0,
1 1 ■cf со 4 LO со 7 со ,0 0 СО СО 7 8 0 ,0
«э 0, 0, со 0, 0,
1 1 9 ю 4 2 со 4 4 ,0 0 2 0 СО ,4 со 2 ,0
0, 0, 11 1 0,
^ от ОО 0 от 01 0 8 со 2 9 ,8 7 со ,0 0 7 ,0 5 от 7 2 ,0
<5 0, LO 1 0, 9, со 0,
см О 0 8 0 ,0 0 ,2 2 9 7 4 ,0 0 со со со ,4 4 2 ,0
<5 0, 0, 0, 9, 0, 0,
СО О СО 0 0 2 LO ,0 со ,2 8 со ,0 СО ,21 0 от со СО 2 ,0
<5 0, LO 0, 0, 7, 0, 0,
от от о 0 01 2 0 co 0 со 8 со ,0 0 8 8, от 7 ,7 со 2 ,0
<5 0, CO~ 0, 0, ,7 0, 0,
со ю см 0 о СО 9 см 81 со со 4 о 0 5 см 0 2 со от о
<5 0, 0, 0, ,8 1 0,
ю ОО см от от 0 0 ■Cf LO ,0 СО 8 ,0 2 4 ,0 0 5 ,4 со со ,7 8 2 ,0
<5 0, 9, 1 0, 4 1 0,
ю 0 2 01 0 со ,8 со 0 ,4 2 LO 0, 2 со 4 ,01 4 2 ,0
<5 ,0 0, 0, 2 1 0,
от О 8 от 0 ,0 СО со 0, 2 co 8 2 0, 0 5 ,7 от СО ,5 со 2 ,0
<5 0, 0, ,0 8, 0, 0,
0,088 0,0092 10,424 1,278 0,057 18,280 2,241 0,023
=к s к к
си О си CQ
H
го К ^ 4
S s
S
* Si
CD Л
Ci S С c
R ta то 5
я й-S S
о s к
к к то <u
о
H
си s
4 к
H
си
4 H
hH ^ 4
к ^ s й
я l-f
b ь §
о О^р -С С с
к s
О
-
с
то §-
S s
о Ь.
£у с
° = S
R S
ТО К
к H
Л си
ч ч £m
m ffi
S s s
я l-r
Ь Ь ta — ОС—
о. 2
-С С
к s
о
-
с
к то
к у
о
H
о
к то к л ч
си
ч
ктона в поверхностном слое). Максимальное значение продукции в этот период в южной котловине — 20,45 г/м2 и в зал. Шелихова — 18,28 г/м2, а минимальное — в заливах Терпения и Анива, 3,16 г/м2. На остальной акватории Охотского моря осенью значения продукции изменяются в пределах от 7,20 до 14,45 г/м2.
Величина расчетной удельной суточной продукции в осенний период в Охотском море варьирует в пределах от 0,008 до 0,036, составляя в среднем 0,023. Удельная суточная продукция в южной котловине максимальна — 0,036, а в заливах Терпения и Ани-ва — минимальна, 0,008.
Относительно высокая продукция O. similis в летний и осенний периоды в Охотском море складывалась в основном за счет особей IV-VI копе-подитных стадий, которые составляли основу популяции в это время и имели самый большой прирост тела среди всех копепо-дитных стадий. Возможно, это связано также и с благоприятными для планктона кормовыми условиями в эти сезоны. После весеннего прогрева вод, их подъема и интенсивного перемешивания происходит обогащение биогенами верхнего эвфотического слоя (Шунтов, 2001), что в свою очередь сказывается на развитии фито- и бактериопланктона, являющихся непременными компонентами рациона планктонных ракообраз-
ных (Виноградов, Шуш-кина, 1987; Дулепова, 2002; Примаков, Бергер, 2007).
В западной части Берингова моря продукция O. similis ниже, чем в Охотском море. Весной средний показатель продукции составил 1,26 г/м2. Максимальные значения зарегистрированы в водах центральной и западной части алеутской котловины — соответственно 1,92 и 2,03 г/м2, а минимальное — в водах над ка-рагинским свалом глубин, 0,79 г/м2.
Удельная суточная продукция O. similis в этот период в западной части Берингова моря изменялась в пределах от 0,0073 до 0,0140, составляя в среднем 0,010. Максимальная удельная суточная продукция отмечена в водах над корякским свалом глубин, а минимальная — в водах над карагинским свалом глубин и командорской котловиной.
Летом продукция O. similis в западной части Берингова моря по сравнению с весной увеличилась в два раза и составила в среднем 3,13 г/м2, достигая максимума в водах над корякским свалом глубин — 5,48 г/м2, а минимум зафиксирован в северо-западной части Анадырского залива — 1,13 г/м2.
Показатель удельной суточной продукции в летний период в Беринговом море изменялся в пределах от 0,022 до 0,041, составляя в среднем 0,031.
то а s ч о то H
ю
то H
д
Ч о s
си с
=s s к к
си о о
=к s к
H
си
ч
=к s к к
си о си CQ
к о
то
CQ
о
к s
си
ю
s
H
о
то у
=s о
к
^
то с то
m
s ч то s
то -
си с s с
СП CQ со
о
к s
я
*
о
с
3 то
-о
с то
то си СЛ
ы>
"û
си
m
с
U
си
о
с
О 3 -о о
.0
X ^
=к то
сх
л
ч
си H то
m
то «
о
с
ОО ■Cf
о от см
■cf со о
ОО
о о
ю
ОО
от см о
от см о
m m ^
к к ^
S S10
а Я"
« «з °
л
С Сс
о о
О <Э
со
о о
о о
о
со
о
<5
о
со
о <Э
О ■cf
О <Э
О <Э
К У
то g
® S
S S
^ ' ES
° g
к к
то <u
К О
л си
Ч 00
£m
ОО ю со см см о 1 1 1
<5 <э
ю о со сз О «э со ю сд со о
^ С5 сэ С5
СО о ОО со о о см с^ о см сз О сз
<5 <э ^ сэ <э
со о о со сз О ю а, ^ о ю сз
<5 С5 со <5 С5
от см о о со сз о ^ а, см сз см СЗ
<5 С5 ci сэ С5
■cf ОО со со О О ОО см CD см со СЗ
<5 <Э ^ <э С5
со ОО о сз О ^ со см сз CD О О
<5 С5 ^ СЭ <Э
со ■cf о ^ со СЗ см ю О ^ сз со СЗ
<5 <Э ci <э С5
ОО ю О со СЗ CD О 00 cD СЗ Ю сз
<5 С5 ^ сэ С5
от ■cf о О со СЗ о от h- ОО ^ сз О см О
<5 С5 ^ сэ <Э
■cf о ОО см о о от «э от сз
<5 <Э ci <э С5
■cf ю сз ю см сз о со со ОО сз ^ СЗ
сэ С5 сэ С5
со сз О со СЗ о ОО h- ^ со сз см см о
сэ <Э сэ <э
=к s к
H
си
4 H
hH
^ 4
к ^
s й
я I-?
« п
ь §
о ^
& s
С с
К S
Я
*
4 О
с
То §■
5 s о а
У <u
° = s
R s
ТО К
к H
л си
ч ч £m
л
ta
° к
си о о
H
нч
со К ^ 4
к ^ s й
^ M
к ¡¿S
^ ь §
о О^р л a S С С
К S
Я
*
Ч
О р
с
к то
к у
о
со
К ТО
к л
ч
си
ч
Осенью продукция O. similis немного меньше, чем летом, в среднем 2,045 г/м2. Максимальное значение — 3,95 г/м2 — отмечено в водах шельфа Карагинского и Олюторского заливов, а минимальное — 1,22 г/м2 — в водах над свалом глубин Карагинского залива.
Удельная суточная продукция осенью изменялась в интервале от 0,006 до 0,020, составляя в среднем 0,014. Максимальное значение — 0,020 — в водах восточной части Анадырского залива, а минимальное — 0,006 — над корякским свалом глубин.
Сезонный Р/В-коэффициент в обоих морях сильно различается по сезонам (рис. 5, 6). В летний период он выше за счет большей доли в популяции активно растущих копеподитов III—V O. similis, а также за счет развития двух генераций O. similis. Осенняя генерация O. similis растет быстрее, чем весенняя, о чем и свидетельствует больший Р/В-коэффициент в этот сезон.
5 6 7 Район
8 9 10 11 12 13 14 Фвесна и лето а осень
Рис. 5. Динамика сезонного Р/В-коэффициента по районам Охотского моря весной, летом и осенью
Fig. 5. Dynamics of seasonal P/B-ratio by areas of the Okhotsk Sea in spring, summer, and autumn
CD S J
-e--& 2
m о
S9
CL
• A
* f
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Район фвесна илето Аосень
4
3
1
0
0
Рис. 6. Динамика сезонного Р/В-коэффициента по районам западной части Берингова моря весной, летом и осенью
Fig. 6. Dynamics of seasonal P/B-ratio by areas of the western Bering Sea in spring, summer, and autumn
O. similis в Охотском море продуцирует 28,318 млн т органического вещества (весной — 2,871 млн т, летом — 9,107 млн т, осенью — 16,340 млн т).
Суммарная продукция, создаваемая O. similis в западной части Берингова моря, в шесть раз ниже, чем в Охотском, и составляет 4,811 млн т (весной — 0,723 млн т, летом — 3,009 млн т, осенью — 1,079 млн т).
Заключение
Жизненный цикл O. similis в Охотском и западной части Берингова морей примерно совпадает. В обоих морях за год развивается по 4 генерации O. similis: одна в конце весны, две летом и одна осенью.
К октябрю основная часть особей четвертой генерации, достигнув IV-V копе-подитных стадий и сформировав зимующий фонд, мигрирует в глубоководные участки морей, где находится в состоянии диапаузы весь зимний период. В конце весны завершается их метаморфоз, происходит дифференцация полов. Половозрелые самцы и самки поднимаются в поверхностный слой воды для нереста.
Прирост массы тела у O. similis начинается с CIV копеподитной стадии, когда осуществляется основное накопление питательных веществ.
Продукция O. similis на единицу площади в Охотском море осенью в два раза выше, чем летом. В западной части Берингова моря аналогичный показатель, наоборот, летом в 2 раза выше, чем осенью. Это связано с тем, что размножение O. similis в западной части Берингова моря начинается раньше, чем в Охотском.
Средняя удельная суточная продукция O. similis, рассчитанная с учетом биомассы и численности, в отдельные месяцы в обоих морях максимальна в летний период — 0,043 в Охотском и 0,031 в западной части Берингова моря. Осенью она снижается в два раза — 0,023 и 0,014, а минимальные значения зафиксированы весной — 0,0092 и 0,010.
Более высокая удельная суточная продукция в летнее время свидетельствует о том, что это наиболее благоприятный период для развития O. similis в обоих морях.
Ранее удельная суточная продукция для O. similis была рассчитана в лабораторных условиях Б.П. Кожевниковым (1979) для Татарского пролива и Е.П. Дулеповой (2002) с помощью уравнения, описывающего связь удельной суточной продукции с температурой и массой тела планктеров (Дулепов и др., 1986), для дальневосточных морей. По данным этих авторов, удельная суточная продукция O. similis в дальневосточных морях составляет летом 0,07-0,08, а осенью — 0,01. Наши данные близки к этим значениям.
По величине удельной суточной продукции O. similis занимает четвертое место вслед за Metridia okhotensis и Neocalanus plumchrus — 0,151, Metridia pacifica — 0,039, Neocalanus flemingeri — 0,035 (Шебанова, 2007) и опережает продукцию Eucalanus bungii в Охотском и Беринговом морях в летне-осенний период (соответственно 0,017 и 0,023) (Шебанова и др., 2010).
Список литературы
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана : монография. — М. : Наука, 1987. — 240 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук (в форме науч. докл.). — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Boлкoв A^. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток i ТОНРО, 1984. — 31 с.
Гopбaтeнкo K.M., Mepзлякoв A.Ю., Шершенков C.Ю. Особенности питания разноразмерных личинок минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1984) на западнокам-чатском шельфе // Биол. моря. — 2004. — T. 30, № 2. — С. 131-137.
Грезе B.H., Бaлдинa Э.П., Билeвa O.K. Продукция планктонных копепод в не-ритической части Черного моря // Океанол. — 1968. — T. 8, вып. 6 . — С. 3-9.
Дворецкий BX. Биология Oithona similis Clays (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях i автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Мурманск i ММБИ, 2007а. — 24 с.
Дворецкий B.T. Особенности популяционной структуры Oithona similis (Copepodai Cyclopoida) в Белом и Баренцевом морях // Докл. РАН. — 2007б. — T. 414, № 4. — С. 1-4.
Дриц A.B., Ceмeнoвa Т.Н. Экспериментальное исследование Oithona similis Clays // Океанол. — 1984. — T. 24, вып. 6. — С. 1003-1008.
Дyлeпoв B.^, Дyлeпoвa E.^, Пойс B.O. Биология и продукция ракообразных Курильских островов i монография. — Владивосток i ДВНЦ АН СССР, 1986. — 356 с.
Дyлeпoвa E.^ Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей i монография. — Владивосток i ТОНРО-центр, 2002. — 274 с.
Кожевников Б.П. Динамика численности, основные черты биологии и продукция Oithona similis Clays (Copepodai Cyclopoida) в северной части Японского моря i авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1979. — 25 с.
Кожевников Б.П. К вопросу о жизненных циклах Oithona similis в северной части Tатарского пролива // Изв. ТОНРО. — 1975. — T. 96. — С. 87-91.
Meншyткин B.B., Bинoгpaдoв M.E., Шyшкинa Э^. Математическая модель экосистемы пелагиали Японского моря // Океанол. — 1974. — T. 14, № 5. — С. 880-887.
Haдтoчий B.B. Динамика численности, биомассы и возрастного состава массовых видов копепод в районе южных Курильских островов // Изв. ТОНРО. — 2002. — T. 130. — С. 451-464.
Пeтипa T.C. Tрофодинамика копепод в морских планктонных сообществах i монография. — Киев i Наук. думка, 1978. — 100 с.
^^Mapasa Л^. Биология эвфаузиид Мирового океана i монография. — М. i Наука, 1990. — 212 с.
Примаков ^M., Бергер B^. Продукция планктонных ракообразных в Белом море // Биол. моря. — 2007. — T. 33, № 5. — С. 356-360.
Caжин A^., Bинoгpaдoв M.E. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона в Японском море // Океанол. — 1979. — T. 19, вып. 6. — С. 1094-1102.
Caжинa Л.И. Развитие и размножение массовых пелагических копепод Черного моря i автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь, 1969. — 27 с.
Cлaбинcкий A.M., Бyлaтoв O.A., Шeбaнoвa M.A. Характеристика питания и состояние кормовой базы личинок минтая восточной части Берингова моря // Всесоюз. конф. по питанию рыб и использ. корм. базы i тез. докл. — Мурманск, 1988. — С. 69-70.
Фeдoтoвa H.A. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТОНРО. — 1975. — T. 96. — С. 57-79.
Чучу^ло B.^ Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях i монография. — Владивосток i ТОНРО-центр, 2006. — 484 с.
Шaгинян Э.Р. Динамика численности и возрастной состав Oithona similis (Clays) и Pseudocalanus elongatus (Boeck) в Олюторском заливе // Изв. ТОНРО. — 1982. — T. 106. — С. 123-126.
Шaгинян Э.Р. Индивидуальная плодовитость копеподы Oithona similis в зависимости от длины тела и температуры воды // Биол. моря. — 1990. — № 2. — С. 69-70.
Шeбaнoвa M.A. Продукция некоторых массовых видов копепод в Охотском море в летне-осенний период // Изв. ТОНРО. — 2007. — T. 148. — С. 221-237.
Шeбaнoвa M.A., Чучу^ло B.^, Дyлeпoвa E.^ Некоторые черты биологии и продукционные характеристики Eucalanus bungii в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТОНРО. — 2010. — T. 162. — С. 281-293.
Шyвaлoв B.C. Веслоногие рачки-циклопоиды семейства Oithonidae Мирового океана i монография. — Л. i Наука, 1980. — 196 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 588 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Barry B.T. and Glen G.H. Effects of copepod grazing on two natural phytoplankton populations // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1970. — Vol. 27. — P. 1395-1403.
Boysen-Jensen P. Valluation of the Limfjord. I. Studies on the Fish-Food in the Limfjorg 1909-1917 // Rep. Danish Biol. St. — 1919. — Vol. 26. — P. 1-44.
Lampitt R.S. Carnivorous feeding by small marine copepod // Limnol. and Oceanogr. — 1978. — Vol. 28, № 6. — P. 1228-1231.
Nielsen T., Sabatini M. Role of cyclopoid copepods Oithona spp. in North Sea plankton communities // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1996. — Vol. 139. — P. 79-93.
Sabatini M., Kiorboe K. Egg production, growth and development of cyclopoid copepod Oithona similis // J. Plankton Res. — 1994. — Vol. 16(19). — P. 1329-1351.
Поступила в редакцию 24.05.11 г.
