CC BY
73
2009
Известия ТИНРО
Том 156
УДК 597-153:574.583(265.5)
М.А. Шебанова, В.И. Чучукало*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
БИОЛОГИЯ CALANUS GLACIALIS В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ
По материалам 29 комплексных съемок ТИНРО-центра в Охотском и Беринговом морях с 1986 по 2006 г. описаны особенности биологии и продукция, создаваемая Calanus glacialis. Удельная суточная продукция этого вида в летне-осенний период в Беринговом море составила 0,006, а в Охотском — 0,0049. Наиболее высока продукция этого вида в водах северной шельфовой зоны Охотского моря и у западного побережья Камчатки. В Беринговом море такими районами можно считать шельфовые воды Карагинского и Олюторского заливов, а также юго-восточной и восточной части Анадырского залива. Общая продукция, создаваемая C. glacialis за летне-осенний период в Охотском море, составила 24,58 млн т, а в Беринговом — 11,55 млн т.
Ключевые слова: копеподы, жизненный цикл, Calanus glacialis, дальневосточные моря, копеподитные стадии, распределение, генерация.
Shebanova M.A., Chuchukalo V.I. Biology of Calanus glacialis in the Far-Eastern Seas // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 203-217.
Features of biology of Calanus glacialis are described and its somatic production is estimated on the base of data collected in 29 complex surveys conducted by TINRO-Center in the Okhotsk and Bering Seas in 1986-2006. The value of specific daily production was 0.0049 in the Okhotsk Sea and 0.0060 in the Bering Sea. The highest production in the Okhotsk Sea was observed on its northern shelf and at western Kamchatka, in Bering Sea the shelves of the Karaginsky and Olyutorsky Bays as well as the southeastern and eastern parts of the Anadyr Bay were recognized as the most productive areas for this species. Its total harvest in the summer-autumn period is estimated as 24.58 mln t in the Okhotsk Sea and 11.55 mln t in Bering Sea.
Key words: copepod, life history, Calanus glacialis, Far-Eastern Seas, copep-odite, zooplankton distribution, generation.
Введение
Calanus glacialis — широко распространенный обычный вид планктонных ракообразных дальневосточных морей. Он прочно входит в первую десятку доминирующих видов в прибрежном и надшельфовом сообществах Охотского и Берингова морей, составляя от 3 до 30 % всей биомассы сетного планктона (Волков, 1996). C. glacialis является пищевым объектом многих животных пела-гиали, в том числе молоди промысловых рыб (сельдь, минтай, тихоокеанские лососи и др.). Кроме того, являясь одним из наиболее многочисленных потреби-
* Шебанова Марина Анатольевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник; Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: napazakov@tinro.ru.
телей фитопланктона, рачок, безусловно, относится к первостепенным элементам трофической цепи пелагического сообщества, поэтому необходимо иметь конкретные представления о закономерностях его продуцирования в море.
Основной задачей настоящей статьи являются обобщение многочисленных данных, собранных в ТИНРО-центре и касающихся биологии и распределения массового вида С. glacialis, и оценка продукции этого вида в Охотском и Беринговом морях. Для сравнения и анализа жизненного цикла привлекались литературные сведения по другим районам.
Материалы и методы
Работа основана на материалах 29 комплексных пелагических макросъемок, проведенных ТИНРО-центром в Охотском и Беринговом морях в период с 1986 по 2006 г. Обловы планктона в слое 200-0 м осуществлялись с помощью сети Джеди по традиционно принятым методикам (Волков, 1984, 1996). Обработка проб проводилась по стандартной методике, принятой в ТИНРО-центре (Волков, 1984). Всего было выполнено около 3500 станций. Вся информация осреднялась по ранее выделенным на основании гидрологических и геоморфологических характеристик (Шунтов и др., 1986; Шунтов, 2001) статистическим районам с уточнением их площадей И.В. Волвенко (2003).
Для расчета продукции С. glacialis были использованы данные по возрастному составу, биомассе и плотности. Вычисление соматической продукции этого вида осуществляли по уравнению Бойсен-Иенсена (Boysen-Jensen, 1919) = В2 - В1 + Ве, где В1 и В2 — биомасса вида в начале и в конце периода наблюдения t = t2 - t1; Ве — убыль за счет выедания, естественной смертности и прижизненных потерь вещества. Ве вычисляли по формуле:
^ т. т. 1 В1 В2.
Ве = N1 - N2-(— +-).
2 N1 N2
В Охотском и Беринговом морях продукция рассчитана для слоя 200-0 м и для летне-осеннего периода, а для Охотского моря приведена еще и годовая продукция.
Результаты и их обсуждение
Calanus glacialis Jashnov, 1955, согласно определению К.А. Бродского (1957), — типично арктический представитель планктонных сообществ высокоширотных районов северного полушария, который широко распространен в северной части Тихого океана и его морях: Беринговом, Охотском и северной части Японского. В этих морях максимальные концентрации вида расположены вдоль азиатского берега. В открытых частях морей численность особей этого вида мала. В северной части Тихого океана С. glacialis является одним из доминирующих видов в питании сельди, сардины иваси, японского анчоуса, мойвы, молоди горбуши и минтая, сайки, песчанки (Бродский, 1948; Кун, 1960, 1975; Микулич, 1960; Долганова, 1986; Горбатенко, 1988; Волков и др., 1990; Чучука-ло, 2006). Обитает в Беринговом проливе, арктическом бассейне, в Белом и Гренландском морях, прол. Дэвиса и встречается вплоть до южной оконечности Гренландии. Южная граница распространения вида определяется проникновением на юг арктических вод в Атлантическом океане и проходит южнее Ньюфаундленда (Яшнов, 1955, 1963; Бродский, 1957, 1983). Размеры тела изменяются в пределах от 3,30 до 5,46 мм.
Вид приурочен к водам с низкой температурой (от минус 1,8 °С до максимум 8-10 оС). Размножение проходит в приповерхностных слоях воды, здесь же главным образом происходит развитие науплиев и копеподитных стадий; старшие копеподиты совершают суточные и сезонные вертикальные миграции. Зиму-
204
ет C. glacialis в глубоководной зоне и в это время в поверхностных слоях отсутствует. При неблагоприятных климатических условиях рачки способны впадать в состояние физиологического покоя и даже закапываться в ил на глубину 5-10 см (Кос, 1969; Бродский, 1983).
Размножение C. glacialis происходит преимущественно в ночные часы. Размер разовой кладки от 2 до 68 яиц, на это уходит до 7,7 % углерода, содержащегося в теле самки, в пересчете на яйцо 0,44 мг С (Smith, 1990). Одна самка откладывает в среднем 22 (± 14) яйца. Самки не откладывают яйца, если их жировой запас составляет 28,0 (± 4,6) % сухого веса тела. У самок, закончивших нерест, запас жира составляет 15,8 %. Это подтверждает, что они частично используют свой жировой запас для продуцирования яиц. Осенью же в конце сезона вегетации жир составляет 56 % сухого веса тела самки, около половины его резервируется и сохраняется до нереста в марте-апреле. Нерест длится несколько суток подряд (в среднем около 5 сут), хотя нередко отмечаются и 1-3-суточные перерывы, и продолжительность нереста увеличивается до 12-23 сут (Кособокова, Перцова, 1990). Самые большие порции яиц откладываются в первые дни, затем число яиц в кладке уменьшается. Общее число яиц, отложенных за время нереста, изменяется в пределах от 122 до 767 шт. К моменту, когда среднесуточная температура воды у поверхности достигает 5 оС, самки покидают поверхностные слои и прекращают выметывать яйца, хотя часть их в это время еще имеет ооциты в яичнике (Кособокова, 1998). После нереста большинство самок C. glacialis погибает через 7 сут (Кособокова, Перцова, 1990). Продолжительность жизни C. glacialis от I до V копеподитной стадии в эксперименте варьировала от 47 до 70 сут. Науплиальное развитие длится около 7 сут (Кособокова, Перцова, 1990). В естественных условиях у большей части рачков на CIV копеподитной стадии отмечена диапауза — приостановка в развитии, связанная с прекращением роста и переходом к фазе накопления жировых запасов. Факторами, вызывающими такую физиологическую перестройку, являются изменение длины светового дня, сезонные изменения температуры и количества фитопланктона (Сушкина, 1962).
Науплии I-II не питаются, практически не растут и не совершают вертикальных миграций; науплии III-IV начинают питаться, растут, но не мигрируют; копеподиты I-II усиленно растут и совершают суточные миграции до 25 м; копе-подитам III-IV свойственны интенсивное жиронакопление и усиленный рост, в своих суточных миграциях они достигают глубины 200-500 м (Мантейфель, 1960).
C. glacialis присущ комбинированный способ питания, кроме диатомовых и перидиневых водорослей родов Prorocentrum, Coscinodiscus в рационе встречаются и науплии веслоногих раков из родов Pseudocalanus, Paracalanus, Acartia и Oithona (Smith, 1990). В Арктике основным компонентом в рационе этого вида является водоросль Thalassiosira gravida (Hirche, Bohrer, 1987). В Гудзонском заливе в желудках C. glacialis встречались ледовые диатомеи, которые служили основным компонентом питания еще до начала массового цветения фитопланктона (Runge, Ingram, 1988).
Согласно накопленным данным (Grainger, 1961; Maclellan, 1967; Hirche, Bohrer, 1987), в разных частях ареала жизненный цикл C. glacialis имеет разную продолжительность. В водах восточной Канады, по мнению Грейнджера (Grainger, 1961), развитие завершается за один год. Однолетний цикл предполагается у западного побережья Гренландии (Maclellan, 1967; Hirche, Bohrer, 1987). В Канадской Арктике развитие может продолжаться от одного до двух лет (Grainger, 1965). В северной части Баренцева, Белом море и центральном арктическом бассейне жизненный цикл длится два года (Прыгункова, 1968, 1974; Павштикс, 1977; Кособокова, 1981, 1998; Tande et al., 1985; Кособокова, Перцова, 1990). В дальневосточных морях цикл развития C. glacialis, по мнению большинства исследователей (Кусморская, 1940; Камшилов, 1955, 1958; Гейнрих, 1957; Меще-
205
рякова, 1960, 1970; Grainger, 1961; Сушкина, 1962; Raymont, 1963; Макаров, 1967; Mat-tews, 1967; Прыгункова, 1968; Котляр, 1971; Андреева, 1975а, б; Федотова, 1975; Сафронов, 1979, 1983, 1984; Кособокова, Перцова, 1990; Шебано-ва, 1998), длится чуть более года (табл. 1).
Таблица 1
Продолжительность жизни Calanus glacialis в разных частях ареала по данным разных авторов
Table 1
Geographic comparison of the life history of Calanus glacialis in the different part of area
Автор
Район
Продолжительность _жизни, лет
Grainger, 1961 Grainger, 1965 Maclellan, 1967 Smith, 1990 Maclellan, 1967 Hirche, Bohrer, 1987 Павштикс, 1977 Smith et al., 1985 Кособокова, 1998 Прыгункова, 1968 Камшилов, 1955 Перцова, 1957 Андреева, 1975а, б Гейнрих, 1957 Мещерякова, 1970 Сафронов, 1979 Сушкина, 1962 Котляр, 1971 Кусморская, 1940 Макаров, 1967 Шебанова, 1998 Андреева, 1975а, б Мещерякова, 1960 Федотова, 1975_
Восточная Канада Канадская Арктика Западная Гренландия Гренландское море Восточно-Гренландское течение Арктический океан Западная Гренландия Центральный Арктический бассейн Белое море
Баренцево, Белое моря Белое море Берингово море
Охотское море
Северная часть Охотского моря
1
1-2 1 1
2 1 2 2 2 2
Охотское море
Татарский пролив, Японское море Японское море
По данным К.А. Бродского с соавторами (1983), биомасса C. glacialis в северной части Тихого океана выше, чем в северной Атлантике.
В Охотском море основные концентрации C. glacialis весной и летом приурочены к шельфовой зоне у побережья западной Камчатки, устью зал. Шелихо-ва и северной мелководной зоне Охотского моря. Биомасса вида в местах скоплений достигает 500 мг/м3 и более. В осенне-зимний период происходит снижение биомассы этого вида в северной шельфовой зоне до 50 мг/м3 и увеличение ее в водах у побережья западной Камчатки до 400 мг/м3 и у восточного Сахалина до 50-100 мг/м3 (табл. 2) (Шебанова, 1998).
Таким образом, в Охотском море скопления C. glacialis приурочены в основном к шельфовой зоне, а вне ее рачки встречаются единично. В районах, где сказывается влияние океанических вод, биомасса вида значительно ниже. Л.К. Котляр (1967, 1970) отмечала, что наибольшие скопления C. glacialis образует при температуре воды от 1,5 до 13,0 оС, но максимальные его концентрации приурочены к температурному интервалу 3-7 оС. Аналогичной точки зрения придерживался и С.Г. Сафронов (1979), который указывал, что в при-камчатском районе основные скопления C. glacialis приурочены к зоне шельфа, вне этой зоны рачок встречается редко.
В Охотском море возрастной состав C. glacialis в течение года менялся следующим образом. Весной в планктоне в основном встречались особи IV-VI
Таблица 2
Распределение биомассы (мг/м3), плотности (экз./м3) и удельной суточной продукции С. glacialis в эпипелагиали Охотского моря
Table 2
Distribution of the biomass (mg/m3), density (ind./m3) and production of C. glacialis in epipelagial of the Okhotsk Sea
Район Сезон Стадия развития Удельная суточная продукция
CI CII CIII CIV CV CVI
Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 -
1 Весна - - 0,08 0,66 1,20 3,87 9,80 13,05 64,49 29,824 52,87 17,49
Лето - - 7,57 63,08 17,30 55,79 34,80 46,39 48,77 20,930 92,51 30,62 0,0030
Осень - - 0,45 4,47 7,01 22,54 70,29 93,44 152,63 65,490 7,07 2,34
2 Весна - - - - - - - - 38,65 16,550 12,49 4,12 -
Лето 0,714 7,14 12,78 106,51 26,64 85,96 58,00 77,61 58,56 25,090 48,01 15,88 0,0048
Осень - - - - 11,77 37,95 36,75 48,98 21,73 9,148 4,20 1,39
3 Весна - - - - - - - - 4,46 1,908 7,01 2,31 -
Лето - - 16,50 131,23 14,18 45,22 64,53 86,03 23,30 10,000 59,68 19,74 0,0042
Осень - - 22,37 188,70 69,44 224,40 130,60 174,14 42,80 18,390 32,65 10,87
Зима - - - - 1,04 3,34 170,33 221,48 120,00 51,480 - - -
4 Весна - - - - - - 0,93 1,24 1,60 0,680 12,11 4,00 -
Лето - - 0,42 3,50 2,20 7,07 25,15 33,52 30,53 13,090 3,50 1,16 0,0050
Осень - - 4,80 40,26 70,50 223,60 31,87 42,48 15,45 23,800 4,88 1,61
5 Весна - - - - - - - - 3,20 1,370 0,71 0,23 -
Лето 6,05 50,40 3,00 9,67 2,82 3,77 7,12 3,105 3,75 1,24 0,0038
Осень - - - - 6,10 19,67 28,59 38,27 31,32 13,440 - -
6 Весна - - - - - - - - 57,59 24,700 0,35 0,11 -
Лето - - 3,37 28,11 1,87 6,04 19,42 26,03 27,50 12,020 28,42 9,68 0,0035
Осень - - - - - - 29,70 40,84 26,66 11,300 - -
Зима - - - - 1,72 5,54 3,75 4,95 - - - - -
7 Весна - - - - 0,75 2,41 0,16 0,22 50,53 21,630 85,71 28,32 -
Лето 0,680 6,90 27,05 228,43 170,96 551,56 67,18 89,28 155,29 66,760 163,36 51,11 0,0043
Осень 27,100 301,38 4,00 33,32 23,06 74,40 58,89 76,37 151,11 64,840 1,29 0,42
Зима - - - - 100,00 322,50 58,20 83,97 101,56 43,580 - - -
8 Весна - - 0,70 5,82 5,86 18,80 3,90 5,24 48,05 20,610 37,21 12,31 -
Лето 0,350 3,50 15,52 129,32 18,93 60,94 160,92 214,08 60,33 25,880 112,40 37,20 0,0043
Осень - - - - 3,00 9,67 216,99 275,58 45,82 19,660 - -
Зима - - - - - - 20,00 26,60 4,05 1,730 - - -
9 Лето - - - - 1,68 5,43 47,82 63,55 - - - - 0,0050
Осень - - - - - - 3,75 5,00 2,65 1,130 - -
10 Лето - - 0,59 4,95 2,50 8,06 15,39 21,43 13,67 5,820 12,45 4,11 0,0100
Осень - - 1,20 10,00 1,96 6,33 12,05 16,07 33,87 14,530 7,47 2,47
11 Лето 0,500 5,00 - - 16,70 53,87 101,22 134,95 45,50 19,500 20,00 6,60 0,0042
Осень - - - - - - 5,97 7,96 1,20 0,560 1,60 0,43
12 Лето - - 0,75 6,25 11,25 36,28 32,45 43,22 5,01 21,490 - - 0,0070
Осень 29,160 291,66 0,20 1,65 0,43 1,39 26,60 35,50 14,80 6,350 - -
13 Лето - - 4,60 38,80 3,52 11,35 37,49 49,80 2,80 1,190 18,16 6,01 -
Осень - - - - 6,82 22,00 - - - - - -
кonenoдитныx е^дий, V и VI ешдии cocтaвляли cooтвeтcтвeннo 46 и 42 % ^бл. 3). Лeтoм вoзpacтнoй cocтaв C. glacialis npeдcтaвлeн в^ми cтaдиями paзвития. Дoминиpoвaли III—V кonenoдитныe cтaдии, дoля TOTOpbix былa oкoлo 80 %. Пpиcyтcтвиe в nлaнктoнe нeбoльшoгo кoличecтвa ocoбeй млaдшиx ^neno-дитoв и noлoвoзpeлыx paчкoв cвидeтeльcтвyeт o тoм, что мoлoдыe ocoби C. glacialis ycneли дocтигнyть III—V кonenoдитныx cтaдий. В oceннeм nлaнктoнe в oтличиe oт лeтнeгo дoминиpoвaли ocoби IV—V cтaдий paзвития — cooтвeтcтвeннo 43,5 и 44,5 %. Mлaдшиe cтaдии oтcyтcтвoвaли, a noлoвoзpeлыe paчки oтмeчeны в бoльшoм кoличecтвe (1,5 %). C нacтynлeниeм noзднeй oceни paчки, дocтигнyв-шиe IV—V кonenoдитныx cтaдий и нaкonившиe дocтaтoчнoe кoличecтвo peзepв-нoгo жиpa, coвepшaли ceзoннyю вepтикaльнyю мигpaцию нa глу6ину для зимoв-ки (Шeбaнoвa, 1998).
Taблицa 3
Boзpacтнoй cocтaв Calanus glacialis в эnиneлaгиaли Oxoтcкoгo мopя, %
Table 3
Age structure of Calanus glacialis in the Okhotsk Sea, %
Cтaдия paзвития Becнa Лeтo Oceнь Зимa
I -/- 0,1/7,4 -/- -/-
II -/- 0,8/10,4 -/- -/-
III -/- 30,2/21,5 2,5/10,5 -/-
IV 10,2/12,0 46,4/46,1 47,5/43,5 6/1
V 46,5/46,0 18,0/11,3 48,0/44,5 93/93
VI 43,3/42,0 4,5/3,3 2,0/ 1 ,5 1/6
Примечание. Haд чepтoй — no биoмacce, noд чepтoй — no nлoт-
нocти.
Жизнeнный цикл C. glacialis в Oxoтcкoм мope мoжнo npeдcтaвить cлeдyю-щим oбpaзoм. Paзмнoжeниe npoиcxoдит в noвepxнocтнoм 50-мeтpoвoм cлoe вoды в anpeлe-мae, в этом жe cлoe в тeчeниe лeтa oбитaют кonenoдиты вcex вoзpacт-ныx cтaдий. В нeм oни интeнcивнo nитaютcя и к oceни, дocтигнyв IV—V cтaдий paзвития (88 %), coвepшaют ceзoннyю вepтикaльнyю мигpaцию. Зимoй oни co-cpeдoтoчивaютcя y днa. В фeвpaлe-мapтe зaкaнчивaeтcя иx мeтaмopфoз в noлo-вoзpeлыe oco6^ a в кoнцe мapтa — anpeлe noлoвoзpeлыe ocoби noднимaютcя в noвepxнocтныe cлoи гoтoвыми к paзмнoжeнию. Hepecт C. glacialis в Oxoтcкoм мope pacтянyт и npoдoлжaeтcя c anpeля no июнь c мaкcимaльнoй интeнcивнoc-тью в мae.
Haибoлee блaгonpиятными для вocnpoизвoдcтвa C. glacialis в Oxoтcкoм мope мoжнo cчитaть paйoны oxoтcкo-лиcянcкий, ямcкo-тayйcкий, зanaднoй Kaмчaтки и зaл. Шeлиxoвa. Имeннo в ниx в тeчeниe гoдa в nлaнктoнe вcтpeчaютcя ocoби C. glacialis нa вcex cтaдияx paзвития.
Pacчeтнaя cpeдняя npoдyкция C. glacialis зa гoд в Oxoтcкoм мope нa eдини-цУ nлoщaди cocтaвилa 43,75 г/м2. Caмыe выcoкиe ee знaчeния oтмeчeны в ceвe-po-зanaднoкaмчaтcкoм (153,58 г/м2) и oxoтcкo-лиcянcкoм (103,20 г/м2) paйo-нax, чуть нижe в ямcкo-тayйcкoм, южнoкaмчaтcкoм и зaл. Шeлиxoвa — oт 42,5 дo 71,2 г/м2 (тaбл. 4). В ocтaльныx paйoнax Oxoтcкoгo мopя npoдyкция C. glacialis npимepнo oдинaкoвa, oт 7,75 дo 24,30 г/м2 (p^. 1). В npикypильcкoм paйoнe npoдyкцию paccчитaть нe yдaлocь вcлeдcтвиe нeдocтaтoчнocти дaнныx.
Cтaбильнo выcoкaя npoдyктивнocть C. glacialis в ceвepнoй шeльфoвoй зoнe Oxoтcкoгo мopя и у noбepeжья зanaднoй Kaмчaтки noддepживaeтcя, no в^й видимocти, блaгoдapя cлoжнoй динaмичecкoй cтpyктype вoд в этиx paйoнax, a тaкжe peчнoмy cтoкy, TOTOpbie oбecneчивaют интeнcивнoe nepeмeшивaниe вoд и oбильнoe nocтynлeниe биoгeнoв в зoнy фoтocинтeзa. Фopмиpoвaнию блaгonpият-ныx ycлoвий cnocoбcтвyeт тaкжe и бoльшaя npoдoлжитeльнocть cвeтoвoгo дня в лeтний nepиoд, чтo вaжнo для фитonлaнктoнa, ^TOpfa™ nитaeтcя C. glacialis.
Основная продукция С. glacialis в течение года создается в весенне-летний период Ш—У копеподит-ными стадиями, так как именно им свойственны высокая интенсивность питания и самый большой прирост тела среди всех стадий развития.
Удельная суточная продукция С. glacialis в Охотском море изменяется от 0,0038 до 0,0090 в зависимости от района, в среднем составляя 0,0060 (табл. 4).
Расчетная общая продукция С. glacialis в Охотском море за год составила 42,37 млн т.
В летне-осенний период распределение продукции С. glacialis по районам аналогично годовому (табл. 5, рис. 2).
Расчетная средняя продукция С. glacialis на единицу площади в летне-осенний период в Охотском море составила 23,96 г/м2, а общая за сезон — 24,58 млн т.
Удельная суточная продукция С. glacialis в Охотском море в этот период меняется от 0,003 до 0,01 в зависимости от района, в среднем составляя 0,0049 (табл. 5).
В Беринговом море С. glacialis присутствует в планктоне в течение всего года. Он входит в состав первых десяти видов по биомассе в надшельфовых сообществах (Волков, 1996). В массовом количестве С. glacialis встречался в летне-осенний период. Максимальные значения биомассы его в это время отмечены в шельфовых водах Карагинского, Олю-торского и Анадырского заливов (300-500 мг/м3). Несколько меньшие биомассы (150-200 мг/м3) зарегистрированы в водах Берингова пролива, нава-ринском районе, северо-западной части Анадырского залива и на корякском шельфе. Высокие показатели биомассы С. glacialis в данных районах, видимо, обусловлены постоянным притоком в них биогенов, приносимых с Наваринским течением и глубинными водами. Летом температурное поле на большей части Берингова моря 8-10 °С, что является оптимальным для развития С. glacialis.
Самые низкие значения биомассы (7-50 мг/м3) отмечены в глубоководных районах, где сильнее сказывается влияние океанических вод (центральная и юго-западная части Алеутской и Командорская котловины, свал глубин в карагинском районе). Зимой и весной биомасса С. glacialis в Беринговом море была значительно ниже и не превышала 11 мг/м3 (табл. 6).
Возрастной состав С. glacialis в Беринговом море в течение года неоднороден. Весной в слое 200-0 м доминировали особи СУ копеподитной стадии — 95,2 % (табл. 7). В это время в планктоне также встречались и младшие стадии развития С1-
га а к ч о га Н
.о га Н
К о
О I
О
о
см
<и о ч о
<и а о
о X о н о X
о
и а
со
е а
а О
к
5
К
О
6
С
о I
о о
см
<и га
га <и со
О
-о
Ж
=к 1 га СЬ
и а
со
е а
а О
с
о 3 -а
о
л
<и н га
СО
га X о С
Рис. 1. Пространственное распределение продукции С. glacialis в Охотском море: первая цифра — продукция на единицу площади за год, г/м2; вторая — общая продукция по району за год, млн т
Fig. 1. Spatial distribution production of С. glacialis in the Okhotsk Sea: the first figure — production on the unity square, g/m2; second — general production of season, mln ton
Рис. 2. Пространственное распределение продукции С. glacialis в Охотском море в летне-осенний период: первая цифра — продукция на единицу площади за сезон, г/м2; вторая — общая продукция по району за сезон, млн т
Fig. 2. Spatial distribution production of С. glacialis in the Okhotsk Sea in summer-autumn period: the first figure — production on the unity square, g/m2; second — general production of season, mln ton
CIII, что свидетельствует о начавшемся периоде нереста. Летом возрастной состав C. glacialis представлен в полном объеме. Доминировала по-прежнему CV копеподитная стадия — 42,5 %, хотя ее доля в планктоне уменьшилась в два раза. В то же время существенно увеличилось количество CIV стадии — с 2,89 до 31,90 %. Одновременное присутствие в планктоне младших ко-пеподитных стадий и половозрелых особей в летний период позволяет предположить, что нерест C. glacialis растянут по времени. Часть особей уже отнерестились, их молодь достигла CI-CII копеподитных стадий, а другая часть еще не приступала к размножению. Осенью младшие копе-подитные стадии C. glacialis в планктоне не отмечены, что подтверждает завершение нереста. Доминируют в это время особи CIV-CV копеподитных стадий (соответственно 33,3 и 49,6 %). Они интенсивно питаются и после накопления достаточного количества жира совершают сезонную миграцию на глубину для зимовки. В зимний период в планктоне отмечено незначительное количество CIV-CV копеподитных стадий и половозрелых особей.
Первые копеподитные стадии C. glacialis в планктоне в Беринговом море отмечены в конце марта — начале апреля, их максимальное количество было зарегистрировано в мае, а последние — в конце июля. Исходя из этих данных можно предположить, что нерест C. glacialis в Беринговом море начинается в конце марта и продолжается до конца июля с максимальной интенсивностью в мае-июне.
Наиболее благоприятными для развития C. glacialis в Беринговом море можно считать мелководные районы: наваринский, Берингов пролив, Анадырский, Карагинский и Олюторский заливы, так как именно в этих местах в течение года в планктоне были отмечены все стадии развития этого вида.
По данным А.К. Гейнрих (1957), в Беринговом море массовое размножение C. glacialis происходит в конце весны, в середине июля численно преобладают копеподиты I и II, а к осени популяция этого рачка на 80 % состоит из копепо-дитов V стадии, составляющих основу зимующего фонда.
Расчет продукции C. glacialis в Беринговом море выполнен только для летне-осеннего сезона, так как для других периодов недостаточно данных.
Расчетная средняя продукция C. glacialis в этот период в Беринговом море была сопос-
Таблица 6
Распределение биомассы (мг/м3), плотности (экз./м3) и удельной суточной продукции С. glacialis в эпипелагиали Берингова моря
Table 6
Distribution of the biomass (mg/m3), density (ind./m3) and production of C. glacialis in epipelagial of the Bering Sea
Район Сезон Стадия развития Удельная суточная продукция
CI CII CIII CIV CV CVI
Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3
1 Лето 0,03 0,33 1,86 15,72 32,87 106,010 55,040 73,37 59,910 25,690 - - 0,0039
Осень - - 0,43 3,60 3,74 12,060 47,440 63,22 151,540 64,990 9,36 3,100
2 Лето - - 5,78 46,40 29,75 86,860 53,580 68,91 75,770 32,500 25,00 8,260 0,0041
Осень - - 6,25 51,82 4,69 12,420 119,050 150,58 46,500 19,940 25,00 8,260
3 Лето - - 7,60 63,88 20,98 67,670 141,340 188,46 233,900 100,370 50,80 16,800 0,0044
Осень - 0 2,58 21,50 14,96 48,250 150,610 200,80 105,590 45,290 1,95 0,640
4 Лето 0,90 9,03 3,17 26,42 26,96 86,950 112,140 149,78 170,830 72,068 14,89 4,920 0,0038
Осень - - 3,89 32,44 37,72 121,660 186,330 248,42 219,630 94,240 5,80 2,640
5 Лето - - - - 31,46 101,450 74,710 99,64 105,670 45,330 - - 0,0058
Осень - - - - 4,16 13,650 19,580 26,18 14,660 6,290 0,75 0,240
Зима - - - - - - 0,400 0,53 2,900 1,240 - - -
6 Лето - - - - 4,80 15,460 50,510 67,36 90,380 38,710 - - 0,0050
Осень - - - - 1,41 4,540 1,980 2,63 6,010 2,620 0,22 0,075
Зима - - - - - - - - 0,300 0,120 - - -
7 Лето - - - - 0,92 2,950 10,220 14,48 8,140 3,480 - - 0,0060
Осень - - - - - - 2,620 3,48 5,660 2,410 0,04 0,012
8 Лето - - - - 1,21 3,890 7,190 9,58 21,170 9,080 - - 0,0038
Осень - - - - 1,56 5,030 2,300 3,07 3,970 1,690 2,00 0,660
Зима - - - - - - - - 0,275 0,110 1,80 0,590 -
9 Лето - - - - 0,96 3,090 11,560 15,28 33,200 14,200 6,46 2,130 0,000025
Осень - - - - 0,15 0,480 6,860 9,13 6,510 2,800 - -
Зима - - - - - - 4,920 6,55 5,620 2,390 - - -
10 Лето - - 11,10 9,10 210,08 677,670 193,090 257,56 18,810 8,460 - - 0,0089
Осень - - - - 0,23 0,748 9,418 12,27 17,708 7,580 - -
11 Лето - - 3,20 26,66 12,20 39,260 33,390 44,51 31,970 13,710 - - 0,0037
Осень - - - - 2,51 8,090 6,240 8,31 7,890 3,390 - -
12 Весна - - 0,15 0,52 0,29 0,930 9,750 13,00 0,050 0,021 - - -
Лето - - - - 1,49 4,790 1,770 2,35 3,740 1,602 - - 0,0230
Осень - - - - 0,52 1,670 2,130 2,83 1,708 0,720 - -
Зима - - - - - - - - 1,200 0,510 0,10 0,030 -
13 Лето - - 0,53 4,40 5,00 1,610 6,340 8,44 - - - - 0,0063
Осень - - - - - - 0,590 0,79 12,160 5,210 - -
Таблица 7
Возрастной состав Calanus glacialis в эпипелагиали Берингова моря, %
Table 7
Age structure of Calanus glacialis in the Bering Sea, %
Стадия развития Весна Лето Осень Зима
I + 0,3/1,4 - -
II 0,50/0,15 1,9/11,0 1,3/8,1 -
III 1,46/35,90 14,2/29,9 7,3/20,5 -
IV 2,83/6,42 31,9/35,9 40,6/33,3 21,8/32,6
V 95,21/57,53 42,5/18,5 42,3/27,0 42,9/38,7
VI - 9,2/3,3 8,5/11,1 35,3/28,7
Примечание. Первая цифра — по биомассе, вторая — по плотности.
тавнма с продукцией в Охотском и составила 23,09 г/м2 (табл. 8). Самые высокие значения ее отмечены в шельфовой зоне Карагинского и Олюторского заливов 71,31 г/м2, чуть меньше в юго-восточной и восточной части Анадырского залива — соответственно 58,30 и 54,71 г/м2. Самая низкая продукция была зарегистрирована в водах над свалом глубин в олюторском районе — 0,03 г/м2. На остальной акватории Берингова моря продукция C. glacialis варьировала в пределах от 0,03 до 29,30 г/м2 (рис. 3). Повышенная продукция C. glacialis в шельфовых водах Карагинского, Олюторского заливов и наваринского района тесно связана с воздействием Наваринского течения, приносящего биогены из зоны материкового склона на шельф, действием Наваринского антициклона и, кроме того, с повышенной гидродинамической активностью в районах, расположенных над изломом континентального склона и омываемых мощным Централь-но-Беринговоморским течением, которое обеспечивает питательными веществами шельфовую зону (Хен, 1988; Springer et al., 1996; Шунтов, 2001). Свою лепту в повышение продукции прибрежной зоны вносят крупные реки, впадающие в море, а также стратификация вод в летнее время (Дулепова, 2002). Формированию благоприятных условий для развития C. glacialis в Беринговом море способствует и большая продолжительность светового дня в летний период, особенно для фитопланктона, которым питаются CIII-CV копеподитные стадии C. gla-cialis, создающие основной прирост массы в летне-осенний период. Для сравнения — в Охотском море главный прирост продукции создается особями на этих же стадиях развития, но в весенне-летний период.
Удельная суточная продукция C. glacialis в Беринговом море в летне-осенний период варьировала от 0,000025 до 0,0089 в зависимости от района, в среднем составляя 0,0060. Расчетная удельная продукция C. glacialis в Беринговом море за летне-осенний сезон — 11,552 млн т.
Полученная нами удельная суточная продукция C. glacialis в Охотском и Беринговом морях в летне-осенний период (соответственно 0,0049 и 0,0060) отличается от продукции этого вида, рассчитанной Е.П. Дулеповой (2002) с помощью уравнения, описывающего связь удельной продукции с температурой и массой тела планктеров для дальневосточных морей (Дулепов, 1986). По ее данным, удельная суточная продукция C. glacialis в дальневосточных морях составляет 0,05 в летний период и 0,01 в осенний. Несколько заниженную удельную суточную продукцию C. glacialis можно объяснить методическими особенностями расчетов. В нашем исследовании оценивалась соматическая продукция C. glacialis для летне-осеннего периода. Расчет начинался с момента достижения популяцией максимальной численности. При этом из расчетов выпадали особи, появившиеся в постмаксимальный период. Кроме этого, существует недоучет продукции, создаваемой половозрелыми особями, часть из которых опустилась на глубину для зимовки.
.0
Ж
га СЬ
л
<и н га
ГО
га X о С
о
см
ОО
о
СО ОО
о
ю
СО
о
СО
о
от ю
о
ОО СО
о от от
о
СО
см
СО см
ю
ОО
о
со
оо" ю
о
см СО
от" см
о
1П см
СО СО
о о
СО
см о о
СО
о о
от
ОО
о о
ю см о о о о
ОО СО
о о
о
СО
о о
о ю о о
ОО
ю о о
ОО СО
о о
о о
о о
от
СО
о о
к га
% ж
г у \ о • н
ю от
см см
СО
от
ОО
см о о о
см
СО
ю
ю о
см
СО
см
от
от
ОО
ю
ОО
см о ю
ш ж
н , £ §
« еР
а
¿у
С е с 02
К сожалению, мы не располагаем достаточным количеством данных для расчета продукции С. glacialis в Японском море.
В Я понском море, согласно данным В.Л. Андреева и В.В. Андреевой (1976), И.М. Мещеряковой (1960), Н.А. Федотовой (1975), С. glacialis является моноцикличным видом. В Японском море размножение вида наступает после таяния льда, вслед за прогревом вод выше 0 °С, сразу после начала развития фитопланктона. Наибольшее количество молоди С. glacialis в Японском море отмечено в июле-августе при температуре 15-17 оС в теплые годы, а в холодные — в сентябре. В октябре большинство особей достигает СУ копеподитной стадии, а некоторые и половой зрелости. Затем они рассредотачиваются и опускаются на глубину. В зимнее время старшие копеподиты пребывают в состоянии физиологической диапаузы и выходят из нее только ранней весной с началом первой вспышки развития фитопланктона. К этому времени копепо-диты СУ превращаются во взрослых особей, которые, отнерестившись, погибают. Суточный Р/В коэффициент С. glacialis в Татарском проливе варьировал от максимального значения (0,06) в июне до отрицательного в июле.
Заключение
В целом ход развития С. glacialis в дальневосточных морях примерно совпадает. Нерест вида происходит в шельфовой зоне, начинается с конца марта и продолжается до середины апреля. К середине лета большинство особей, появившихся в результате весеннего размножения, развиваются от I науплиальной до IV копеподитной стадии, которые далее, накопив необходимое количество резервного жира, опускаются на глубину для зимовки. Весь зимний период рачки находятся в состоянии диапаузы. За время зимовки у рачков количество белков снижается примерно в три раза, а жиров на порядок. В начале весны происходит дифференциация полов и нерест. Переход во взрослое состояние С. glacialis не зависит от наличия фитопланктона и осуществляется за счет запасенных внутренних резервов.
Продолжительность жизни С. glacialis в дальневосточных морях — один год, что свидетельствует о видовой однородности популяции этого вида в северотихоокеанском секторе Мирового океана.
Авторы статьи выражают благодарность всем участникам научных экспедиций, принимавшим участие в сборе первичного материала.
l62' l64' l66' l68' l70' l72' l74' l76' l78' lSO' l82' l84' l86' lSS' l90'
Рис. 3. Пространственное распределение продукции C. glacialis в Беринговом море в летне-осенний период: первая цифра — продукция на единицу площади за сезон, г/м2; вторая — общая продукция по району за сезон, млн т
Fig. 3. Spatial distribution production of C. glacialis in the Bering Sea in summer-autumn period: the first figure — production on the unity square, g/m2; second — general production of season, mln ton
Спи^к литературы
Aндреев B^., Aндреева B.B. Поисковое моделирование динамики численности и продукции популяции Calanus glacialis (Copepoda) северной части Татарского пролива // Гидробиол. журн. — 1976. — Т. 12, вып. 5. — С. 39-46.
Aндреева B.B. Распределение Calanus finmarchicus f. glacialis в северной части Татарского пролива летом 1973 г. // Изв. TO^O. — 1975а. — Т. 96. — С. 81-86.
Aндреева B.B. Oснoвныe черты биологии массовых видов копепод северной части Татарского пролива // Тез. докл. Всесоюз. совещ. "Биологические ресурсы морей Дальнего Востока". — Владивосток, 1975б. — С. 13-51.
Брoдский K.A. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод : монография / K.A. Бродский, H3. Вышкварцева, М.С. Кос, Е.Л. Марха-сева. — Л. : Шука, 1983. — Т. 1. — 356 с.
Брoдский K.A. Свободноживущие веслоногие рачки (Copepoda) Японского моря // Изв. TO^O. — 1948. — Т. 26. — С. 5-94.
Брoдский K.A. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод : монография. — М. ; Л., 1957. — 222 с.
Boлвенкo И^. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. TO^O. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Boлкoв A^. O методике взятия проб зоопланктона // Изв. TO^O. — 1996. — Т. 119. — С. 306-311.
Boлкoв A^. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : TOOTO, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 123-132.
Гейнрих А.К. Размножение и развитие массовых копепод в Беринговом море // Тр. ВГБО. — 1957. — Т. 8. — С. 143-162.
Горбатенко K.M. Кормовая база и питание охотоморского митая в летний период 1986 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1988. — 25 с. Деп. во ВНИЭРХ, № 959-px. 888.
Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток, 1986. — С. 69-78.
Дулепов В.И. Биология и продукция ракообразных Курильских островов : монография / В.И. Дулепов, Е.П. Дулепова, В.О. Пойс. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. — 356 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биоподуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Камшилов M.M. Материалы по биологии C. finmarchicus Баренцева и Белого морей // Тр. Мурманск. биол. ст. — 1955. — Т. 2. — С. 62-86.
Камшилов M.M. Продукция Calanus finmarchicus в прибрежной зоне восточного Мурманска // Тр. Мурманск. биол. ст. — 1958. — Т. 4. — С. 45-55.
Кос M.C. О нахождении видов рода Calanus в составе фауны бентоса // Зоол. журн. — 1969. — Т. 48, вып. 4. — С. 605-607.
Кособокова К.Н. Зоопланктон Центрального Арктического бассейна : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : ИОАН СССР, 1981. — 24 с.
Кособокова К.Н. Новые данные о жизненном цикле Calanus glacialis в Белом море (на основе сезонных наблюдений за развитием генеративной системы) // Океа-нол. — 1998. — Т. 38, № 3. — С. 387-396.
Кособокова К.Н., Перцова H.M. Биология арктической копеподы C. glacialis в Белом море // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. — М. : ИОАН СССР, 1990. — С. 57-71.
Котляр Л.К. Закономерности развития и количественное распределение зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 71. — С. 59-73.
Котляр Л.К. Распределение зоопланктона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 41-51.
Котляр Л.К. Сезонные изменения в популяции C. finmarchicus glacialis северовосточной части Охотского моря // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 78-95.
Кун M.C. Зоопланктон дальневосточных морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1975. — 149 с.
Кун M.C. Питание тихоокеанской сельди в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 107-138.
Кусморская А.П. Сезонные изменения планктона Охотского моря // Бюл. МОИП. — 1940. — Вып. 3-4. — С. 165-172.
Mакаров P.P. Распределение планктона у юго-западного побережья Камчатки // Тр. ВНИРО. — 1967. — Т. 65. — С. 216-222.
Mантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. Вертикальные миграции кормового зоопланктона // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. — 1960. — Т. 13. — С. 125-218.
Mещерякова ^M. Планктон восточной части Берингова моря в весенний и осенний гидрологические сезоны // Тр. ВНИРО-ТИНРО. — 1970. — Т. 70/72, вып. 5. — С. 98-114.
Mещерякова ^M. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 95-114.
Mикулич Л.В. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1955 г. // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 41-65.
Павштикс Е.А. Сезонные изменения возрастного состава популяций веслоногих рачков Calanoida в Арктическом бассейне // Исслед. фауны морей. — 1977. — Т. 19(27). — С. 56-73.
Перцова H.M. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Сал-ма Белого моря // Тр. Беломорск. биол. ст. МГУ. — 1957. — Т. 1. — С. 35-50.
Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития планктона губы Чупа Белого моря // Исслед. фауны морей. — 1974. — Т. 13(21). — С. 4-55.
Прыгункова Р.В. О цикле развития калянуса в Белом море // ДАН СССР. — 1968. — Т. 182, вып. 6. — С. 1447-1450.
Сафронов С.Г. Мезопланктон прикамчатских вод Охотского моря : отчет о НИР / ТИНРО. Камчатское отделение. № 18989. — Петропавловск-Камчатский, 1983.— 98 с.
Сафронов С.Г. О сезонных изменениях мезопланктона прикамчатских вод Охотского моря : отчет о НИР / ТИНРО. Камчатское отделение. № 16571. — Петропавловск-Камчатский, 1979.— 31 с.
Сафронов С.Г. Экология копеподы С. glacialis в Охотском море // Биол. моря. — 1984. — № 4. — C. 23-27.
Сушкина А.П. Скорость расходования жира при различной температуре и жизненные циклы у Calanus finmarchicus и Calanus glacialis // Зоол. журн. — 1962. — Т. 41. — C. 62-86.
Федотова Н.А. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 57-80.
Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — 160 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Шебанова М.А. Закономерности сезонного распределения Calanus glacialis (Соре-poda: Calanoida) в эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 563-570.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 588 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Яшнов В.А. Водные массы и планктон. 2. Calanus glacialis и Calanus pacificus как индикаторы определенных водных масс морей Тихого океана // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42. — С. 1005-1021.
Яшнов В.А. Морфология, распространение и систематика Calanus finmarchicus s.l. // Зоол. журн. — 1955. — Т. 34, № 6. — С. 1210-1223.
Boysen-Jensen P. Valluation of the Limfjord. I Studies on the Fish-Food in the Limfjorg 1909-1917 // Rep. Danish Biol. St. — 1919. — Vol. 26. — P. 1-44.
Grainger E.H. The copepods Calanus glacialis Yaschnov and Calanus finmarchicus (Gunnerus) in Canadian Arctic-Subarctic waters // J. Fish. Res. Bd Can. — 1961. — Vol. 18, № 5. — P. 663-678.
Grainger E.H. Zooplankton from the Arctic Ocean and adjacent Canadian waters // J. Fish. Res. Bd Can. — 1965. — Vol. 22, № 2. — P. 543-564.
Hirche H.J., Bohrer R.N. Reproduction of the arctic copepod Calanus glacialis in Fram Strait // Mar. Biol. — 1987. — Vol. 94. — P. 11-17.
Maclellan D.C. The annual cycle of certain calanoid species in west Greenland // Can. J. Zool. — 1967. — Vol. 45. — P. 101-105.
Mattews J. Calanus finmarchicus s.l. in the North Atlantic. The relationship between Calanus finmarchicus s. str., C. glacialis and C. helgolandicus // Bull. Mar. Ecol. — 1967. — № 6. — P. 159-179.
Raymont J.J. Plancton and productivity in the осеаn Pergamon press. — Oxford; L.; P., 1963. — 660 p.
Runge J.A., Ingram R.G. Under-ice grazing by planktonic calanoid copepods in relation to a bloom of ice microalgae in southeastern Hudson Bay // Limnol. Oceanogr. — 1988. — Vol. 33. — P. 280-286.
Smith S.L. Egg production and feeding by copepods prior to the spring bloom of phytoplank-ton in Fram Strait, Greenland Sea // Marine Biology. — 1990. — Vol. 106. — P. 59-69.
Smith S.L., Smith W.O., Codispoti L.A., Wilson D.L. Biological observations in marginal ice zone of East Greenland Sea // J. Mar. Res. — 1985. — Vol. 43. — P. 693-717.
Springer A.M., McRoy C.P., Flint M.V. The Bering Sea Green Belt: shelf-edge processes and ecosystem production // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 3/4. — P. 205-223.
Tande K.S., Hassel A., Slagstad D. Gonad maturation and possible life cycle strategies in Calanus finmarchicus and Calanus glacialis in the northwestern part of the Barents Sea // Marine Biol. оf Polar Regions and Effects of Stress on Marine Organisms. — N.Y. : Wiley and Sons, 1985. — P. 141-155.
