CC BY
99
2008
Известия ТИНРО
Том 155
УДК 639.294.053.7(262.5)
Д.Ф. Афанасьев*
Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, 344002, г. Ростов-на-Дону, ул. Береговая, 21/2
ЗАПАСЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МАКРОФИТОВ НА РОССИЙСКОМ ШЕЛЬФЕ ЧЕРНОГО МОРЯ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ, МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА И АНАЛИЗ ПРИЧИН ИЗМЕНЕНИЯ
По результатам исследований 2001-2006 гг. оценены современные запасы промысловых видов макрофитов на российском шельфе Черного моря. Показано, что за последние 50 лет почти полностью исчезли ассоциации зостеры, общие запасы филлофоры и цистозиры сократились соответственно в 2 и 6 раз (до 15,8 и 139,1 тыс. т сырой массы), ульвы — увеличились до 1,53 тыс. т. Промысловые скопления макрофитов сосредоточены в основном вдоль берегов п-ова Абрау.
Ключевые слова: макрофиты, запасы, российский шельф, Черное море.
Afanasyev D.F. Stocks of some macrophyte species on the Black Sea shelf of Russia: analysis of modern condition and long-term dynamics // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — P. 161-168.
Stocks of certain algae and higher aquatic plants in Russian zone of the Black Sea were surveyed by the Research Institute of the Azov Sea Fishery Problems in spring and autumn seasons of 2001-2003 and 2005-2006. The survey included 50 transects on the distance 5-15 km examined with diving techniques and linear transect method; > 1500 samples of macrophytobenthos were sampled at standard depths (0.5, 1.0, 3.0, 5.0, 10.0 m, and further at every 5.0 m to the depth where no vegetation was found) using four frames of 0.25 m2 each. The stocks of main species (Q) were assessed as: Q = B ■ PC ■ S, where B is its average weight (g/m2), PC — bottom coverage (%), and S — occupied area (m2).
Recent stocks of commercial macrophyte species are compared with previous assessments. In the last semi-centennial, Zostera marina and Z. noltii communities almost disappeared, the stocks of Phyllophora crispa and both species of Cystoseira had lowered in 2 and 6 times respectively (to 15.8 and 139.1 th. t of wet weight), while the stock of Ulva rigida increased to 1.53 th. t. Commercial aggregations of macrophytes are found mainly along the coast of Abrau Peninsula. These changes are caused primarily by lowering of water transparency, pollution, and eutrophication of the shelf waters; secondary reason is invasion of alien species.
Key words: macrophytes, algae stock, North-Caucasian shelf, Black Sea.
Введение
В условиях больших антропогенных нагрузок прибрежный фитобентос претерпевает закономерные изменения структуры и функциональных характеристик (антропогенные сукцессии). В настоящее время эвтрофирование и загрязне-
* Афанасьев Дмитрий Федорович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
ние Черного моря уже привели к деградации донных растительных сообществ, снижению их биологической продуктивности (Калугина-Гутник, 1994; Громов, 1998; Maximova, Moruchkova, 2005). Макрофиты являются основными продуцентами органического вещества на шельфе, донные фитоценозы — укрытием, нерестилищем многих беспозвоночных и рыб, в том числе промысловых, в связи с чем особую важность имеют проблемы эксплуатации морских растительных ресурсов. В то же время разработка рациональных основ использования черноморских макрофитов невозможна без современной оценки состояния запасов промысловых видов и видов, которые в перспективе могут стать объектами промысла. Таким образом, анализ распределения водорослей и трав на российском шельфе Черного моря представляется актуальным. Цель настоящего исследования — определить современные запасы некоторых промысловых и имеющих перспективы промышленного использования видов макрофитов российского шельфа Черного моря: Ulva rigida C. Ag., Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje, Cystoseira crinita (Desf.) Bory, C. barbata (Good. et Wood.) C. Ag., Phyllophora crispa (Huds.) P.S. Dixon, Zostera noltii Hornem., Z. marina L.
Материалы и методы
Исследование запасов некоторых водорослей и высших водных растений проводили в весенне-осенний период 2001-2003 и 2005-2006 гг. в восьми экспедициях, организованных Азовским научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства в пределах российского шельфа Черного моря на участке от г. Адлер (недалеко от государственной границы РФ с Абхазией) до географической границы с Азовским морем (мыс Панагия) (рис. 1). Согласно районированию, проведенному В.В. Громовым (1998), изученная акватория включает юго-восточный (г. Адлер — г. Туапсе), северо-восточный (г. Туапсе — г. Анапа) и анапско-прикерченский (г. Анапа — мыс Панагия) гидроботанические районы. Всего вдоль побережья на расстоянии 5-15 км друг от друга было заложено около 50 разрезов, обработано более 1,5 тыс. количественных проб макрофитобентоса. По классификации Е.И. Блиновой с соавторами (Методы ландшафтных исследований ..., 2005) в целом по побережью проводилась среднемасштабная съемка.
Рис. 1. Карта-схема района исследований (гидроботанические районы: I — юго-восточный, II — северо-восточный, III — анапско-прикерченский)
Fig. 1 Schematic map of the region under study (hydrobotanical regions: I — south-eastern, II — north-eastern, III — anapsko-prikerch-enskij)
Исследования осуществляли методом линейных трансект (Понятовская, 1964) в модернизации В.В. Громова (1973) с использованием легководолазного снаряжения. Пробы фитобентоса на каждом разрезе отбирали на стандартных глубинах (0,5, 1,0, 3,0, 5,0, 10,0... и далее через каждые 5,0 м до глубины исчезновения растительности) с 4 рамок площадью 0,25 м2 каждая (Студеникина и др., 2005).
На станциях отмечали характер грунта, общее проективное покрытие (ОПП), проективное покрытие (ПП) каждого вида. В камеральных исследованиях определяли общую массу сырых растений, численность, массу, длину отдельных видов. Идентификация видов осуществлялась по определителю А.Д. 3 иновой (1967), таксономия приведена с учетом последних номенклатурных изменений (Флора ..., 2008). Донные растительные сообщества понимаются нами в соответствии с классификацией растительности южных морей России В.В. Громова (1998), осуществленной в рамках доминантно-физиономического подхода.
Для определения запасов водорослей (Q) пользовались формулой, предложенной К.П. Гемп (Методы ландшафтных исследований ..., 2005):
Q = B ■ ПП ■ S/100, где B — средняя биомасса водорослей, г/м2; ПП — проективное покрытие, %; S — площадь, занятая макрофитами, м2. Площадь шельфа, занятую фитобенто-сом, рассчитывали путем умножения известного расстояния между разрезами (данные Лоции Черного моря, 1968) на эмпирически установленную при исследованиях ширину фитали на разрезах.
Результаты и их обсуждение
Рассчитанные в результате проведенных работ сырьевые запасы некоторых макрофитов по участкам побережья приведены в таблице. Согласно полученным данным, наибольшими запасами на российском побережье Черного моря характеризуется Cystoseira ermita (81,5 тыс. т сырой массы*), занимающая господствующее положение в экотопах открытых берегов с интенсивным движением воды на глубинах от уреза воды до 3-5 м. Близкородственный вид C. barbata занимает иную экологическую нишу, в целом предпочитая более глубоководные местообитания. Ее общие запасы оцениваются в настоящее время в 57,6 тыс. т. Запасы Codium vermilara составляют 36,3 тыс. т, Phyllophora crispa — 15,8 тыс. т. Популяции Ulva rigida формируются преимущественно на антропогенно нарушенных участках со значительным содержанием органических веществ в воде и располагаются на акваториях городов и портов Туапсе, Геленджик, Новороссийск, Анапа. Основные запасы находятся в Новороссийской бухте (более 0,9 тыс. т). Запасы морских трав рода Zostera незначительны и составляют около 3 тыс. т.
При анализе горизонтального распределения запасов изученных видов мак-рофитобентоса обнаружено, что максимальные промысловые скопления морских трав приурочены к анапско-прикерченскому гидроботаническому району, в то время как основные запасы водорослей сосредоточены в северо-восточном районе. При этом около 90 % всех запасов зеленой водоросли C. vermilara (32,4 тыс. т), 80 % красной Ph. crispa (12,8 тыс. т), около 40 % запасов бурых водорослей C. barbata и C. crinita (55,0 тыс. т) приходится на относительно небольшую акваторию горного, лишенного рек п-ова Абрау (между городами Новороссийск и Анапа). Доминирование абразионных берегов является основным условием развития здесь широкой, непрерываемой полосы мощных, высокопродуктивных ассоциаций цистозиры, кодиума, филлофоры, проникающих до глубины нескольких десятков метров. В целом на скально-валунном грунте здесь доминирует 3-5-ярусная ассоциация Cystoseiretum cladostephosum с проективным покрытием 50-100 % при средней биомассе макрофитов 2,7-3,3 кг/м2. Максимальное развитие ассоциации наблюдается на глубине 3-5 м, где биомасса доминирующих видов (C. crinita и C. barbata) достигает 3,1-4,3 кг/м2, а проективное покрытие — 75-100 %. К изобате 10 м характер растительности меняется. Появляются одно-двухъярусные ассоциации зеленой водоросли
* Запасы водорослей и трав приводятся в сырой массе.
163
ас о =к га а
=к
х
*
о
0J СГ" S Ж га н о «О О
а
4
5
<и о CQ
s S
s С
« га
о я
Ж га
<и i—1
^ i—<
ü о
<U 7¡
S S а I
F I
§ S
£ I
ra íi X <
< ,■
<и
о
с
=к га
.а
Ж Н
У
О и
н
о I
о 1
са a
о <и
< <
S
CQ
гоммо^юЙ
oonoimnO юсою^ооо оо
—'C.Ot~- ^-<LOCO 1Л МЮСО^ да
см
о" о
юооо 5 ю ю ® сосо^о ^
<Э О СО 1Л
юопсо ю !5
fflOOOHDIM 00
смсо—'соо 1Д со от" о" LO о" eí
СО^ОО
оо
от о
■cf
от Tf г- от
ООсОООО
о е
tg
<3 а а cp N
а ■ts °°
15 sí 'С а
а 'С ^ ■5
•о u S а
S
■5 -С
CÜ cp а
со со о
о О --3 CÜ
со со ^ со
о
C. vermilara (с биомассой до 2,2 кг/м2 и ПП 3550 %) и красной Ph. crispa (до 1,2 кг/м2 и ПП 25-40 %). Цистозира, хотя и может присутствовать в сообществе, на таких глубинах не доминирует. На глубинах от 12 до 23 м происходит полное исчезновение растительности. Лишь у мыса Большой Утриш ассоциации филлофоры распространяются на глубину около 30 м.
В районе от г. Новороссийск до г. Туапсе растительность в общих чертах носит тот же характер. В то же время наблюдаются изменения экологических условий обитания водорослей, так как увеличение количества горных рек, впадающих здесь в море, приводит к опреснению, снижению прозрачности водных масс, заилению дна. Как следствие, снижается видовое разнообразие водорослей, уменьшается глубина их произрастания и ширина зарослей макрофитов, проективное покрытие, биомасса и запасы. C. crinita уступает место более неприхотливой C. barbata. В отличие от акватории п-ова Абрау, в связи с превалированием галечных грунтов общее проективное покрытие на глубине 3 м не превышает 45 %, средняя биомасса водорослей — 1,9-2,7 г/м2, с минимумом на акваториях, для которых характерен грядовый бенч с расположением водорослей на вершинах гребней. Глубже 5 м проективное покрытие сокращается до 1-5 %, цистозировые сообщества заменяются редкими экземплярами C. vermilara, Ph. crispa, Zanardinia prototipus и некоторых других видов водорослей. Полностью растительность исчезает на глубине 7-12 м.
Общие запасы изученных видов макрофитов в I районе (г. Адлер — г. Туапсе) достигают лишь 7,8 тыс. т. Увеличение высоты хребта к югу (от 1000 м у Туапсе до 2000 м у Адлера) и удаление водораздела от моря приводят к усилению выпадения осадков и росту площади водосбора, отчего вся исследуемая часть побережья изобилует ручьями и реками (Зенкович, 1958). Увеличение количества выносимого реками грубого аллювиального материала от Туапсе к Сочи создает предпосылки для формирования мощного вдольберего-вого потока наносов, направленного к югу, что существенно меняет строение берега (он становится почти прямым) и характер дна, представленного здесь мелкообломочным терригенным материалом (Пешков, 2000). Донная растительность здесь скудна, что определяется комплексом условий, связанных со значительным пресноводным стоком, низкой прозрачностью воды, доминированием подвижного (песчаного, галечного) грунта. В целом по району на глубине до 1 м в полосе прибрежной гальки растительность отсутствует.
На глубине 2-3 м основу растительности составляют развивающиеся на твердом грунте фитоценозы ассоциаций Cystoseiretum ulvosum и C. cladostephosum с общим проективным покрытием от 30 до 85 %. Средняя биомасса макрофитов на глубине 3 м составляет 1,6 кг/м2, с минимальными значениями в г. Сочи и пос. Лазаревское (несколько граммов на квадратном метре), максимальными — у Магри, Головинка, Каткова щель (2,5-3,3 кг/м2). К изобате 5 м средняя биомасса водорослей снижается до 1,1 кг/м2. На всей исследованной акватории I района растительность полностью исчезает на глубине 5,5-8,5 м.
Для III района, располагающегося на синклинальной депрессии, представляющей собой древнюю дельту Кубани, характерны аккумулятивные берега (Петров, 2001). Здесь вдоль равнинного берега на десятки километров простираются песчаные и песчано-илистые грунты с редкими выходами литифицированных четвертичных ракушечников (Громов, 1998; Петров, 2001), что сказывается на структуре макрофитобентоса. С глубины 5 м на песчаном грунте единично встречаются морские травы — Zostera noltii и Z. marina. Биомасса разреженных зарослей колеблется от 0,05 до 0,55 кг/м2, при ПП — 5-10 %. На глубине от 5 до 7-8 м встречаются разреженные поселения видов родов Zostera, Cystoseira, Gracilaria и некоторых других. Глубже 10-метровой изобаты на чисто песчаном грунте растительность отсутствует. Общие запасы изученных видов макрофитов на данном участке составляют около 5,5 тыс. т и приходятся в основном на два вида зостеры.
При сопоставлении полученных нами данных с результатами исследований, проведенных в 1960-х гг., обнаружено, что произошло существенное сокращение площади произрастания и запасов некоторых видов макрофитов, и в первую очередь двух видов зостер. В начале 1960-х гг. вся прибрежная песчаная сублитораль Черного моря была занята сообществами морских трав Z. marina, Z. noltii (Громов, 1998). Заросли Z. noltii с биомассой от 70 до 800 г/м2 были сосредоточены в Анапской, Новороссийской, Геленджикской бухтах, на песчаном грунте открытых берегов северо- и юго-восточного районов (от мыса Идокопас до пос. Магри) (Калугина, 1964). Общие запасы обоих видов зостер достигали нескольких десятков тысяч тонн (Калугина-Гутник, 1975). В настоящее время лишь небольшие локальные популяции обоих видов зостер остались в анапско-прикер-ченском гидроботаническом районе.
За полувековой период произошло также существенное сокращение общих запасов обоих видов цистозиры (рис. 2). А.А. Калугина (1964) оценивала общие запасы цистозиры на участке от г. Анапа до пос. Магри по результатам исследований 1959-1962 гг. в 884,3 тыс. т при средней биомассе цистозиры 3,2 кг/м2 (на рис. 2 точка, соответствующая 1962 г.). Продолжая начатые А.А. Калугиной-Гутник исследования, В.В. Громов (1998) описывал фитоценозы российского шельфа и отмечал незначительное сужение зарослей макрофитобентоса к 1981 г. В то же время в ряде районов, в связи с расширением хозяйственной деятельности, отмечалось уменьшение биомассы цистозиры (например, у мыса Анапского, в Новороссийской бухте) и даже полное ее исчезновение у сбросного дюкера нефтебазы "Шесхарис" (Громов, 1998). Исходя из оценок биомассы обоих видов цистозир, данных В.В. Громовым (1998) на всем протяжении участка г. Анапа — пос. Магри, можно экспертно оценить общие запасы этих водорослей к 1981 г. в объеме 788,7 тыс. т (на рис. 2 точка, соответствующая 1981 г.). В последующие годы Е.И. Блинова с соавторами (1991) отметили сокращение общих запасов цистозиры на российском шельфе на 40 % по сравнению с оценками А.А. Калугиной (1964) в связи с существенным уменьшением ширины зарослей, за счет поднятия нижней их границы до глубины 10 м вместо прежних 15-20 м (на рис. 2 точка, соответствующая 1990 г.). В своей последней работе А.А. Калугина-Гутник (1994) писала о сокращении запасов цистозиры уже в 2 раза (на рис. 2 точка, соответствующая 1994 г.).
Рис. 2. Динамика общих запасов ци-стозиры на российском побережье Черного моря с 60-х гг. XX в. по настоящее время (пояснения в тексте)
Fig. 2. D ynamics of total stocks of cys-toseira on the Russian coast of the Black Sea from the 1960s to the present-day period (explanations are given in the text)
500
1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005
2010
По результатам наших исследований общие запасы цистозиры на обсуждаемом участке оценены в 139,1 тыс. т (на рис. 2 точка, соответствующая 2006 г.). Тренд снижения запасов цистозиры зафиксирован даже за время проведения работ. Так, запасы цистозиры, рассчитанные по результатам съемок 2001 и 2002 гг., заметно выше, чем в последние годы (2005-2006), что связано с частичной ее элиминацией в местах строительства новых объектов нефтегазового комплекса на шельфе Черного моря. В то же время известно, что в зависимости от абиотических условий, складывающихся в тот или иной год, существенно меняется средняя биомасса изучаемых видов макрофитов, отчего может варьировать и оценка их запасов. Например, в 2001-2002 гг. в северо-восточном районе наблюдалось существенное увеличение биомассы кодиума, достигавшей 4 кг/м2 (Maximova, Moruchkova, 2005), что в 2-3 раза выше обычно наблюдаемой.
Необходимо отметить, что по некоторым оценкам современные запасы цис-тозиры еще ниже. Так, по данным, полученным на основании дешифрирования аэрофотоснимков, общий запас цистозир в российском секторе Черного моря оценен всего в 80 тыс. т (Вилкова, 2005).
На рис. 2 видно, что динамика снижения запасов цистозиры до начала 80-х гг. прошлого столетия слабо выражена, что было обусловлено локальным характером замены цистозировых ценопопуляций в местах, подвергающихся интенсивной эвтрофикации и загрязнению (Анапа, Новороссийск, Геленджик, Туапсе), ассоциациями эфемерных видов родов Enteromorpha, Ulva, Chaetomorpha, Spongomorpha, Cladophora, Ectocarpus, Ceramium, Polysiphonia и некоторых других. С конца 1980-х гг. темпы сокращения общих запасов цистозиры ускорились, что было обусловлено поднятием нижней границы ее зарослей и сужением их ширины на российском шельфе в целом (Maximova, Moruchkova, 2005). В настоящее время аналогичная картина наблюдается и на шельфе Крыма, причем причиной считается ухудшение температурного и кислородного режимов в глубоководной зоне (Мильчакова, 2003), интенсивное траление, приведшее к физическому уничтожению донных сообществ и заиливанию дна (Болтачев, 2006). В то же время А.А. Калугина-Гутник (1994) указывает на существенное значение сильного затенения, возникшего как следствие эвтрофикации воды и интенсивного развития фитопланктона и влияющего на глубину проникновения растительности. Отчетливый тренд снижения прозрачности вод Черного моря наблюдается с конца 1970-х гг. (Техногенное загрязнение ..., 1996), причем в 19901992 гг. произошло значительное (в полтора-два раза) снижение прозрачности
во всем море, совпавшее с увеличением содержания органической и минеральной взвеси и возрастанием численности наннопланктона, и в первую очередь кокколитофорид (Маньковский, 1996; Кукушкин и др., 2004, 2006). Результаты проведенного нами корреляционного анализа указывают на существование связи между прозрачностью воды на российском шельфе Черного моря и общим запасом цистозиры: коэффициент корреляции составляет 0,92 (при р < 0,05). Таким образом, основной причиной сокращения запасов цистозиры и снижения глубины распространения растительности на российском шельфе Черного моря действительно можно считать уменьшение прозрачности воды. Помимо эвтрофика-ции и интенсивного развития планктонных организмов, в качестве причины снижения прозрачности воды называется вселение в 1988 г. в Черное море гребневика Mnemiopsis leidyi A. Agassiz (Максимова, Лучина, 2002; Maximova, Moru-chkova, 2005). Кроме того, увеличение содержания в воде взвешенного вещества могло произойти из-за снижения численности организмов, осуществляющих седиментацию взвеси, — моллюсков-фильтраторов, и в первую очередь мидии, запасы которой в российском секторе Черного моря по некоторым оценкам сократились с 64,5 в 1933 г. до 3,5-9,6 млн т в 1960-1970-е гг. (Елецкий, 2006) и еще ниже — по современным данным (Максимова, Лучина, 2002). В районе Кавказа основной фактор снижения численности мидий — ее выедание хищным брюхоногим моллюском-вселенцем Rapana thomasiana Gross (Фроленко и др., 2005; Елецкий, 2006). Существенное сокращение запасов мидии после вселения рапаны вполне могло стать причиной уменьшения самоочистительной способности прибрежной зоны моря и повышения доли взвешенного органического вещества, что привело в конечном счете к снижению прозрачности воды у берега и сужению зарослей макрофитов. Указанная причина сужения зарослей повлекла за собой и сокращение запасов других видов, в частности филлофоры: ее общие запасы оценены в 15,8 тыс. т при оценке A.A. Калугиной (1964) в 31,0 тыс. т.
Заключение
Таким образом, за последние 50 лет на российском шельфе Черного моря произошли существенные изменения запасов макрофитобентоса, обусловленные снижением прозрачности воды, эвтрофикацией и загрязнением шельфовой зоны, инвазиями чужеродных видов (гребневик Mnemiopsis leidyi, брюхоногий моллюск Rapana thomasiana). В целом, почти полностью исчезли ассоциации зостеры, общие запасы цистозиры сократились более чем в 6 раз, запасы филлофоры — в 2 раза, а запасы ульвы — несколько увеличились.
Автор выражает глубокую благодарность проф. СП. Воловику, зам. директора АзНИИРХ, д-ру биол. наук И.Г. Корпаковой, зав. отделом океанографии АзНИИРХ, д-ру биол. наук Е.И. Студеникиной, руководителю группы водолазов В.А. Грицыиину, начальникам экспедиций И.Е. Цы^бульскому и В.Н. Шевченко за помощь в сборе материала, проф. В.В. Громову и Е.Г. Суш-ковой — за помощь в его обработке и обсуждении результатов.
Список литературы
Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Беленикина O.A. Состояние фитоценозов и выращивание цистозиры в Черном море // Рыб. хоз-во. — 1991. — № 12. — С. 42-45.
Болтачев A.P. Состояние тралового промысла и последствия его воздействия на донные биоценозы черноморского шельфа Крыма // Подводные технологии и мир океана. — 2006. — № 3. — С. 4-13.
Вилкова О.Ю. Современное состояние запасов бурой водоросли Cystoseira spp. в российской части Черного моря // Мат-лы 2-й междунар. науч.-практ. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". — М. : ВНИРО, 2005. — С. 20-22.
Громов B.B. Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — СПб. : БИН РАН, 1998. — 50 с.
Громов B.B. Методика подводных фитоценотических исследований // Гидробиологические исследования северо-восточной части Черного моря. — Ростов н/Д : РГУ, 1973. — С. 18-20.
Елецкий Б.Д. Биология и культивирование мидий в восточной части Черного моря : монография. — Краснодар : Просвещение-Юг, 2006. — 200 с.
Зенкович В.П. Берега Черного и Азовского морей : монография. — М. : Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1958. — 374 с.
Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР : монография. — Л. : Наука, 1967. — 220 с.
Калугина А.А. Донная растительность Черного моря у берегов Северного Кавказа // Запасы морских растений и их использование. — М. : Наука, 1964. — С. 26-57.
Калугина-Гутник А.А. Развитие фитобентосных исследований // Морские биологические исследования. — Севастополь : ИнБЮМ НАН Украины, 1994. — С. 65-80.
Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря : монография. — Киев : Наук. думка, 1975. — 246 с.
Кукушкин А.С., Агафонов Е.А., Бурлакова З.П., Еремеева Л.В. Изменение прозрачности и содержание взвешенного вещества в поверхностном слое северо-западной части Черного моря // Океанология. — 2004. — № 6. — С. 870-881.
Кукушкин А.С., Бурлакова З.П., Еремеева Л.В. Изменчивость распределения прозрачности и содержания взвешенного вещества в поверхностном слое вод северо-западной части Черного моря в летний период // Океанология. — 2006. — № 6. — С. 834-845.
Лоция Черного моря. — Мин. обороны СССР, гидрографическое управление, Картфабрика ВМФ, 1968.
Максимова О.В., Лучина Н.П. Современное состояние макрофитобентоса у побережья Северного Кавказа: реакция фитали на эвтрофикацию Черноморского бассейна // Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. — М. : Наука,
2002. — С. 297-308.
Маньковский В.И. Многолетняя изменчивость прозрачности в Черном море и факторы, обусловившие ее сильное снижение в конце 80-х — начале 90-х годов : препринт / В.И. Маньковский, В.Л. Владимиров, Е.А. Афонин. — Севастополь : ИнБЮМ НАН Украины, 1996. — 32 с.
Методы ландшафтных исследований и оценки запасов донных беспозвоночных и водорослей морской прибрежной зоны : монография / Е.И. Блинова, О.Ю. Вилкова, Д.М. Милютин и др. — М. : ВНИРО, 2005. — 135 с.
Мильчакова Н.А. Макрофитобентос // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). — Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика,
2003. — С. 152-208.
Петров К.М. Биономия океана : монография. — СПб. : СПб. ун-т, 2001.
Пешков В.М. Морские берега : монография. — Краснодар : Краснодарский учебник, 2000. — 143 с.
Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. — М. : Наука, 1964. — С. 209-290.
Студеникина Е.И., Мирзоян З.А., Мартынюк М.Л. и др. Методы сбора и обработки гидробиологических проб // Методы рыбохозяйственных и природоохранных исследований в Азово-Черноморском бассейне : сб. науч.-метод. работ / науч. ред. С.П. Воловик, И.Г. Корпакова. — Краснодар : Просвещение-Юг, 2005. — С. 50-79.
Техногенное загрязнение и процессы естественного самоочищения При-кавказской зоны Черного моря : монография. — М. : Недра, 1996. — 502 с.
Флора водных и прибрежно-водных экосистем Азово-Черноморского бассейна : монография / С.П. Воловик, И.Г. Корпакова, Д.Ф. Афанасьев и др. — Краснодар : Просвещение-Юг, 2008. — 275 с.
Фроленко Л.Н., Студеникина Е.И., Головкина Е.М. О состоянии популяции рапаны Rapana thomasiana Thomasiana в северо-восточной части Черного моря // Мат-лы 2-й междунар. науч.-практ. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". — М. : ВНИРО, 2005. — С. 105-108.
Maximova O.V., Moruchkova N.A. Long-term anthropogenic transformation and contemporary state of the North Caucasian macrophytobenthos (Black Sea) // Oceanolo-gy. — 2005. — Vol. 45. — Р. 168-175.
