CC BY
42
УДК 581.526.323(262.5)
СОСТАВ, СТРУКТУРА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРОФИТОБЕНТОСА РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ГИДРОБОТАНИЧЕСКОГО РАЙОНА ЧЕРНОГО МОРЯ
© 2009 г. Д. Ф. Афанасьев
Азовский научно-исследовательский Research Institute
институт рыбного хозяйства, of the Azov Sea Fishery Problems,
ул. Береговая, 21/2, г. Ростов н/Д, 344002, Beregovaja St., 21/2, Rostov-on-Don, 344002,
[email protected] [email protected]
В результате собственных исследований, дополненных анализом литературных данных, показано, что макрофитобентос российского сектора Юго-восточного гидроботанического района Черного моря представлен 70 видами, в основном короткоцик-личными тепловодными и эврибионтными, встречающимися по всей акватории Черного моря. Для района характерны низкие значения как биомассы водорослей, так и их проективного покрытия. Суммарные запасы видов рода Cystoseira невелики и составляют лишь около 7,7 тыс. т сырой массы по всему исследованному участку.
Ключевые слова: макрофиты, Черное море, российский шельф, Юго-восточный гидроботанический район.
Basing on our own studies and on literature data we have shown that in the Russian sector of the South Eastern hydrobotanical region of the Black Sea the macrophytobenthos is presented by 70 species, mainly by short-cycled warm-water and eurybiontic species that occur all over the Black Sea. The total stocks of Cystoseira are not great and amount to 7,7 th. tons wet weight in the region studied, which can be caused by low algae biomass and small area covered by algae.
Keywords: macrophytes, Black Sea, Russian shelf, South Eastern hydrobotanical region.
При достаточно высоком общем уровне изученности флоры и растительности российского сектора Черного моря к числу наименее изученных относится Юго-восточный гидроботанический район. Он исследовался лишь некоторыми учеными, из которых наиболее значимы работы [1 - 3], основывающиеся на результатах только одной экспедиции, проведенной в июле 1963 г. Российской частью района от Туапсе до Адлера в 80-х гг. XX в. занимался В.В. Громов, однако проведенные им работы касались в основном описания структуры растительности [4]. В настоящее время исследования флоры макрофитов участка на некоторых разрезах ведутся сотрудниками Санкт-Петербургского государственного университета [5, 6].
Таким образом, актуальным является анализ современного состояния макрофитобентоса верхней сублиторали российской части Юго-восточного гидроботанического района (I), включая как флористические, так и фитоценологические исследования. Следует также принять во внимание решение о проведении зимней олимпиады в 2014 г. в Сочи и резкой интенсификации строительства в прибрежной полосе Черного моря с перспективой отсыпки искусственных островов, что повлечет за собой изменение всего комплекса абиотических условий на шельфе.
Цель работы - изучение видового состава и структуры донной растительности I и оценка современных запасов некоторых видов макрофитов этого района.
Материалы и методы исследований
Исследование макрофитобентоса I проводили на участке от Адлера до Туапсе летом и осенью 2006 и летом 2008 г. (рис. 1). Прибрежные холмы и террасы сложены нижнетретичными и меловыми флишевыми породами (песчаником, сланцами, мергелями, известняками) [7]. Увеличение высоты хребта к югу (от
1000 м у Туапсе до 2000 м у Сочи) и удаление водораздела от моря приводит к усилению выпадения осадков и росту площади водосбора. Поэтому побережье изобилует ручьями и реками [8]. Увеличение количества выносимого реками грубого аллювиального материала создает предпосылки для формирования мощного вдольберегового потока наносов, направленного к югу, отчего существенно меняется характер дна, представленного здесь мелкообломочным терри-генным материалом [7, 8]. Начало потока наносов приходится на район, расположенный несколько южнее Туапсе, полного развития он достигает южнее рек Макопсе и Аше [8].
Всего на участке заложены 10 разрезов, отстоящих друг от друга на 5 - 10 км, обработано 73 пробы фи-тобентоса. Исследования проводили методом линейных трансект [9] в модернизации В.В. Громова [4] с использованием легководолазного снаряжения. Пробы фитобентоса на каждом разрезе отбирали на стандартных глубинах (0,5; 1,0; 3,0; 5,0; 10,0 м) с 4 рамок, площадью 0,25 м2 каждая [10]. Идентификация видов осуществлялась по определителю А.Д. Зиновой [11], классификация приводится с учетом последних номенклатурных изменений [12]. Помимо собственных сборов, при составлении списка видов использованы сборы 1965, 1974, 1987 и 1989 гг., хранящиеся в гербарии кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Южного федерального университета (ЮФУ). Для оценки частоты встречаемости использованы 3 градации: ведущие (В), сопутствующие (С) и относительно редкие (Р) виды.
Донные растительные сообщества понимаются нами в соответствии с классификацией растительности южных морей России [4], осуществленной в рамках доминантно-физиономического подхода.
Рис. 1. Карта-схема района исследований
Для определения запасов водорослей (Q) пользовались формулой, предложенной К.П. Гемп [10]: Q = В-ПИ-S/IOO, где B - средняя биомасса водорослей, г/м2; ПП - проективное покрытие, %; S - площадь, занятая макрофитами, м2. Площадь шельфа, занятую фитобентосом, рассчитывали путем умножения известного расстояния между разрезами [13] на эмпирически установленную при исследованиях ширину фитали на разрезах.
Результаты и их обсуждение
Всего в результате обработки литературных данных, изучения гербарных образцов и в полевых исследованиях на I обнаружено 70 видов водорослей, из них 18 - зеленых, 15 -бурых и 37 - красных (табл. 1).
По сравнению со списком А.А. Калуги-ной-Гутник [2], в котором было приведено 57 видов, настоящий список пополнился еще 6 видами зеленых водорослей, 3 - бурых и 4 -красных.
Систематическая структура флоры мак-рофитов исследованного участка приведена в табл. 2.
По встречаемости виды распределяются следующим образом: подавляющее большинство относятся к редким (78,6 %); процент сопутствующих и ведущих гораздо ниже (14,3 и 7,1 %). Для Северо-Восточного гидроботанического района в целом характерен больший процент как ведущих, так и сопутствующих видов.
Основными в I, как и на всем российском шельфе Черного моря, являются виды, относящиеся к бореально-тропи-ческой, широкобореальной и нижнеборе-альной группам (рис. 2).
В изучаемой акватории количество бо-реально-тропических видов на 10 % больше, чем в целом по российскому шельфу. Выделение вслед за А.А. Калугиной-Гут-ник [3] двух комплексов видов по отношению к температуре (холодноводного и теп-ловодного) позволяет отметить, что в I зна-
чительно преобладают теплолюбивые водоросли (около 60 %). В 1938 г. Ж. Фельдманн установил, что соотношение красных и бурых водорослей (R/P) определяет принадлежность флоры к той или иной географической зоне: для арктической это соотношение (R/P) равно 1,1; бореальной - 1,3; субтропической -2,5; тропической - 4 [3]. Флора российского шельфа Чёрного моря в целом имеет коэффициент (R/P), равный 2,1 [3, 4]. Для флоры I этот коэффициент равен 2,47, что еще раз подчеркивает ее более теплолюбивый характер.
По продолжительности вегетации на исследуемом участке преобладают одно- (42,0 %) и многолетние (37,7 %) виды. Сезонно-летние виды также занимают видное место в структуре флоры - таких насчитывается 17,4 %. Остальные 2,3 % приходятся на сезонно-зимние виды.
В целом флористический состав исследуемого участка отличается бедностью: здесь встречаются только 35,3 % от общего числа видов зеленых водорослей российского шельфа Черного моря, 31,3 - бурых и 37,0 % красных водорослей.
Таблица 1
Список видов макрофитов I и их встречаемость
Вид Встречаемость Вид Встречаемость
Entocladia viridis* Р Acrochaetium secundatum** Р
Pringsheimiella scutata* Р Rhodohorton purpureum* Р
Ulothrix spp. P Corallina elongata Р
Enteromorpha clathrata Р Haliptilon virgatum * Р
E. compressa С Hydrolithon farinosum Р
E. flexuosa** Р Jania rubens Р
E. intestinalis С Lithophyllum cystoseirae Р
E. linza** Р Titanoderma pustulatum В
E. torta Р Grateloupia dichotoma** Р
Ulva rigida С Peyssonnelia armorica Р
Chaetomorpha aerea С P. dubyi С
Ch. linum Р Gelidium crinale С
Cladophora albida В G. spinosum Р
C. coelothrix Р Coccotylus truncatus* Р
C. laetevirens Р Phyllophora crispa Р
C. sericea Р Gracilaria gracilis ** Р
C. vadorum Р Lomentaria clavellosa* Р
Rhizoclonium tortuosum Р Callithamnion corymbosum Р
Ectocarpus arabicus* Р Ceramium ciliatum Р
E. siliculosus Р C. deslongchampsii** Р
Feldmania irregularis* Р C. rubrum auctorum В
Corynophlaea umbellata Р C. siliquosum* Р
Spermatochnus paradoxus* Р Spermothamnion strictum* Р
Stilophora rhizodes С Apoglossum ruscifolium Р
S. tuberculosa* Р Chondria capillaris Р
Cladostephus spongiosus С C. dasyphylla* Р
Sphacelaria cirrhosa Р Laurencia coronopus Р
S. nana Р L. obtusa Р
Dictyota dichotoma Р L. radicans* Р
Dilophus fasciola Р Lophosiphonia obscura* Р
D. repens Р L. reptabunda* Р
Cystoseira barbata В Polysiphonia pulvinata* Р
C. crinita В P. elongata Р
Bangia atropurpurea P P. opaca С
Etythrotrichia investiens* Р P. subulifera С
* - виды, нами не обнаруженные, приводятся согласно публикациям [2, 3, 5, 6]; ** - нахождение вида приведено, согласно сборам 1974, 1987 и 1989 гг., хранящимся в гербарии на кафедре ботаники биолого-почвенного ф-та ЮФУ.
Сравнение видового состава фитобентоса исследуемого участка с составом рядом расположенного Северо-восточного гидроботанического района показывает, что флора I является обедненной флорой соседнего района - все обнаруженные виды встречаются и севернее.
Исключение составляет только Enteromorpha torta, впервые обнаруженная нами в 2006 г. на разрезе у пос. Дагомыс и ранее никем для российского шельфа Черного моря не приводившаяся.
Космополиты 10 %
Арктобореальная 3 %
Среднебореальная 1 %
Бореально-тропическая
33 %
Нижнебореальная 28 %
Широкобореальная 25 %
Рис. 2. Ботанико-географическая структура флоры макрофитов российского сектора Юго-восточного района Черного моря
Таблица 2
Систематическая структура флоры макрофитов I
Порядок Количество
семейств родов видов
Зеленые водоросли
Ulotrichales 2 3 3
Ulvales 1 2 7
Cladophorales 1 3 8
Всего 4 8 18
Бурые водоросли
Ectocarpales 1 2 3
Chordariales 2 3 4
Sphacelariales 2 2 3
Dictyotales 1 2 3
Fucales 1 1 2
Всего 7 10 15
Красные водоросли
Bangiales 1 1 1
Erythropeltidales 1 1 1
Acrochaetiales 1 2 2
Corallinales 1 6 6
Cryptonemiales 2 2 3
Gelidiales 1 1 2
Gigartinales 1 2 2
Gracilariales 1 1 1
Rhodimeniales 1 1 1
Ceramiales 3 8 18
Всего 13 25 37
Таким образом, фитобентос I по сравнению с другими районами представлен относительно небольшим числом в основном короткоцикличных тепловодных и эврибионтных видов отделов зеленых и красных водорослей, встречающихся по всей акватории Черного моря.
Донная растительность I относится к типам: сообщества морских водорослей на мягком естественном грунте Thallassophycion malacochtonophyceae и сооб-
щества морских водорослей на твердых грунтах Tha-lassophycion sclerochthonophyceae. В целом доминирующее положение занимают сообщества бурых водорослей Phaeophyta, ассоциации водорослей рода Cystoseira. Как и флора, растительность формируется в соответствии с комплексом экологических условий, определяемых, главным образом, увеличением к югу от Туапсе стока многочисленных рек, опреснением, низкой прозрачностью воды и высокой степенью ее прогреваемости, доминированием подвижного (песчаного, галечного) грунта, наличием вдольберегового потока наносов и рекреационной нагрузкой. В целом по району на глубине до 1 м в полосе прибрежной гальки растительность отсутствует. На глубине 2 - 3 м основу донных растительных сообществ составляют развивающиеся на твердом грунте ассоциации Cysto-seiretum ulvosum и Cystoseiretum cladostephosum с общим проективным покрытием от 30 до 85 %. Высота доминирующего яруса - 20-35 см. Опреснение и повышенная сапробность воды обусловливает преобладание во 2-м ярусе мезо- и полисапробных зеленых и красных водорослей родов Enteromorpha, Chaetomor-pha, Cladophora, Ulva rigida, Callithamnion corym-bosum, Ceramium rubrum, проективное покрытие которых может быть весьма значительным. В качестве ассектаторов в сообществе могут присутствовать Sti-lophora rhizodes, Dilophus fasciola и Polysiphonia subulifera, Laurencia obtusa и некоторые другие виды. Эпифитируют с довольно незначительной биомассой в основном виды родов Polysiphonia и Laurencia.
Средняя биомасса макрофитов на глубине 3 м составляет 1,6 кг/м2, с минимальными значениями у пос. Лоо и Лазаревское (несколько грамм на квадратном метре), максимальными - у пос. Магри, Головин-ка, Каткова щель (2,5 - 3,3 кг/м2). С глубины 3 м общее проективное покрытие растительного покрова начинает уменьшаться. К изобате 5 м средняя биомасса водорослей снижается в среднем до 1,1 кг/м2.
На исследованной акватории растительность исчезает в среднем на глубине 6 м в связи с изменением грунта со скального и скально-валунного на песчаный и галечно-песчаный. Минимальные глубины проникновения растительности зафиксированы у пос. Лоо (менее 5 м). Максимальная глубина развития сообществ водорослей - макрофитов (8,5 м) наблюдается у пос. Гюзель-Дере, рядом с Туапсинской бухтой, там, где поток наносов еще не набирает максимальной мощности. Максимальная биомасса водорослей наблюдается на мысах, где устойчивые к абразии коренные породы не перекрываются наносами гальки и песка. Напротив, в бухтах, как правило, коренной грунт закрыт мощным слоем наносов, здесь более выражен вдольбереговой поток подвижных фракций грунта, препятствующих развитию прикрепленных водорослевых ассоциаций. Кроме того, в вершинах бухт открываются устья многочисленных рек, которые существенно опресняют прибрежные воды, причем наиболее значительный сток и существенное снижение солености весной приходится на сроки размножения водорослей и ранние этапы их онтогенеза, что препятствует развитию типично морских видов. Соответственно, в устьях рек, мелководных широких бухтах макрофитобентос представлен в основном
космополитными эфемерными зелеными водорослями. Весной, во время паводков, макрофитобентос около устьев вообще отсутствует.
От места начала вдольберегового потока наносов (устье р. Аше) с увеличением количества терригенно-го материала существенно сокращается площадь, занятая водорослями. Во-первых, как уже указывалось, в устьях рек скапливается все новая и новая флишевая галька, на которой водоросли-макрофиты не закрепляются и ценопопуляций не образуют. Во-вторых, выносимый аллювий существенно снижает прозрачность опресненных прибрежных вод и создает предпосылки для быстрой смены скально-валунного грунта на подвижный, даже на мысах глубина проникновения растительности в районе южнее р. Аше не превышает 5 м. На глубине до 1 - 3 м водоросли практически отсутствуют - поток наносов просто истирает их. Все сказанное обусловливает и то, что средняя ширина фитали составляет здесь около 100 м с минимальным значением в районе пос. Дагомыс - Голо-винка (несколько десятков метров).
Геоморфологическими исследованиями показано, что кавказский поток наносов существовал еще сотни тысяч лет назад. Море тогда имело ту же конфигурацию и ветры дули приблизительно в том же направлении [7, 8]. В таком случае можно с уверенностью констатировать, что и структура макрофитобентоса на этом участке была по характеру сходна с современной. Сомкнутых растительных ассоциаций, скорее всего, здесь не существовало. В основном преобладали эври-галинные неприкрепленные зеленые и красные водоросли с низкой биомассой. Глубина проникновения растительности также была совсем небольшой.
Следует отметить, что в условиях скудного развития сообществ макрофитов на естественном грунте существенна роль перифитона, образующего биомассу до 1625 г/м2 (в среднем 875 г/м2) при общем проективном покрытии (ОПП) 35 - 90 %. Перифитон развивается здесь в основном в псевдолиторали на различных хозяйственных сооружениях (буях, пирсах, сваях). В состав мощных одно-двухъярусных ассоциаций входит более 10 видов макрофитов, причем только на искусственном субстрате встречаются 5 (Enteromorpha compressa, Enteromorpha torta, Ecto-carpus siliculosus, Corallina elongata, Ceramium cilia-tum). Руководящим видом перифитона является Cla-dophora albida, с биомассой в среднем 622 г/м2, ассек-татором - Gelidium crinale.
Незначительные биомассы макрофитов на изученном участке Юго-восточного гидроботанического района определяют небольшие общие запасы промысловых видов. Согласно полученным данным, наибольшими запасами на участке обладает Cystoseira barbata (6,8 тыс. т сырой массы), однако промысловых скоплений цистозира здесь практически не образует. Запасы остальных видов существенно ниже. Так, запасы C. crinita оцениваются в 0,95 тыс. т, Ulva rigida - в 0,02 тыс. т сырой массы, Phyllophora crispa представлена единичными экземплярами.
Поступила в редакцию_
Сравнение современной структуры растительности с описанной А.А. Калугиной-Гутник [1 - 3] и В.В. Громовым в 1993 г. [4] показывает, что в целом существенных изменений не произошло. В.В. Громовым уже к 1993 г. отмечено исчезновение практически по всему российскому побережью Черного моря зарослей Zostera noltii (причины явления остались до конца не вскрытыми). Из современных изменений отмечено, что биомасса доминанта второго яруса - Cladostephus spongiosus - снизилась с 600 г/м2 в 1993 г. до 1-13 г/м2 в 2006 г. По данным О.А. Лисовской [6], резкое снижение биомассы кладостефуса произошло в 2005 -2006 гг., что может быть обусловлено климатическими особенностями последних лет. В любом случае требуется систематический мониторинг состояния флоры и растительности исследуемой акватории, необходимый для понимания причин изменений состояния макрофитобентоса.
Автор выражает глубокую благодарность зам. директору АзНИИРХ, зав. отделом природоохранных исследований, д.б.н. И.Г. Корпаковой, руководителю группы водолазов В.А. Грицыхину за помощь в сборе материала, а также лаборанту кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Южного федерального университета Н.А. Мартышевой за отбор проб летом 2008 г.
Литература
1. Калугина А.А. Донная растительность Черного моря у берегов Северного Кавказа // Запасы морских растений и их использование. М., 1964. С. 26-57.
2. Калугина-Гутник А.А. Состав и распределение донной растительности в юго-восточной части Черного моря // Эко-лого-морфологические исследования донных организмов. Киев, 1970. С. 165-203.
3. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975. 246 с.
4. Громов В.В. Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1998. 50 с.
5. Чумаков А.А., Никитина В.Н., Николаев П.М. К бен-тосной флоре водорослей - макрофитов Кавказского побережья Черного моря в районе Большого Сочи // Вестн. СПб. ун-та. 2000. Т. 3(4), вып. 27. С. 27-32.
6. Лисовская О.А. Современное состояние прибрежного макрофитобентоса Юго-восточной части российского побережья Черного моря // Современный проблемы альгологии : материалы междунар. науч. конф. и VII школы по морской биологии. Ростов н/Д, 9-13 июня 2008 г. Ростов н/Д, 2008. С. 214-215.
7. Пешков В.М. Морские берега. Краснодар, 2000. 143 с.
8. Зенкович В.П. Берега Черного и Азовского морей. М., 1958. 374 с.
9. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М., 1964. С. 209-290.
10. Методы ландшафтных исследований и оценки запасов донных беспозвоночных и водорослей морской прибрежной зоны / Е.И. Блинова [и др.]. М., 2005. 135 с.
11. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. Л., 1967. 220 с.
12. Флора водных и прибрежно-водных экосистем Азо-во-Черноморского бассейна / С.П. Воловик [и др.]. Краснодар, 2008. 275 с.
13. Лоция Черного моря. М., 1968. С. 145-200.
_23 декабря 2008 г.
