CC BY
30
УДК 581.55(262.5)
ОПЫТ ВЫДЕЛЕНИЯ СООБЩЕСТВ ВОДОРОСЛЕИ-МАКРОФИТОВ ПРИБРЕЖНОГО ШЕЛЬФА РОССИЙСКОГО СЕКТОРА ЧЕРНОГО МОРЯ МЕТОДОМ ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ
© 2012 г. Д.Ф. Афанасьев
1 Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, ул. Береговая, 21/2, г. Ростов н/Д, 344002, riasfr@aaanet.ru
2Южный федеральный университет, ул. Б. Садовая, 105/42, г. Ростов н/Д, 344006, decanat@bio.sfedu.ru
3Башкирский государственный университет, ул. З. Валиди, 32, г. Уфа, 450074, rector@bsu.bashnet. т
1,2, M.M. Середа2, W.P. A6dywuH3
1Azov Research Institute of the Azov Sea Fishery Problems, Beregovaya St., 21/2, Rostov-on-Don, 344002, riasfr@aaanet.ru
2Southern Federal University, B. Sadovaya St., 105/42, Rostov-on-Don, 344006, decanat@bio.sfedu.ru
3Bashkir State University, Z. Validi St., 32, Ufa, 450074, rector@bsu.bashnet.ru
На основе эколого-флористической классификации на российском шельфе Черного моря выделено 15 донных растительных сообществ, из них 7 являются ранее описанными для Средиземного моря ассоциациями. 8 сообществ являются новыми. Для вновь выделенных сообществ установлены диагностические виды. Выявлены основные факторы организации сообществ, основными из которых являются глубина, соленость, характер грунта и сапробность воды. Составлен продромус донной растительности российского шельфа Черного моря.
Ключевые слова: растительность, синтаксономия, макрофитобентос, эколого-флористическая классификация, Браун-Бланке, Черное море.
Based on syntaxonomic analysis 15 bottom vegetation communities were designated for Russian shelf of the Black Sea. Among them 7 communities were previously described as associations in the Mediterranean Sea. Diagnostic species were designated for new 8 communities. Ecological characteristics were described for the communities, and the factors of their organisation were revealed. Prodromus of bottom vegetation was composed for the Black Sea based on ecological and floristic classification.
Keywords: vegetation, syntaxonomy, macrophytobenthos, ecology-floristic classification, Braun-Blanquet, Black Sea.
Имеющийся опыт классификации растительности Азово-Черноморского шельфа в рамках традиционного доминантно-физиономического подхода, распространенного в СССР, выявил ряд проблем. Значительная мера субъективности этого подхода в выделении син-таксонов растительности привела к созданию дробных классификационных схем, в которых разные авторы насчитывали в российском секторе Черного моря от 27 до 80 ассоциаций, выделяемых по доминантам [1 - 3]. Отсутствие единой классификации, принятой большинством гидробиологов, различный объем ассоциаций, выделяемых разными исследователями, привели к значительным затруднениям в сопоставлении разновременных описаний, в выделении стадий сукцессий перифи-тона на искусственных субстратах, в анализе трансформаций растительных сообществ Азово-Черноморского шельфа. Все это делает затруднительной инвентаризацию разнообразия растительных сообществ шельфа исследуемых морей, тормозит разработку принципов менеджмента видов, охраны морских сообществ и воспроизводства биоресурсов.
В то же время предлагаемая к использованию современная эколого-флористическая классификация, которая оперирует всем видовым списком сообщества, является более объективным инструментарием при
выделении единиц в растительности и принята большинством фитоценологов Европы [4, 5]. В настоящее время в России и за рубежом достаточно хорошо разработана синтаксономия наземной растительности и растительности пресноводных водоемов [6, 7], синтаксономия почвенных и пещерных водорослей [8, 9]. В то же время работы, посвященные описанию морских донных фитоценозов с использованием метода Браун-Бланке, практически отсутствуют: есть только фрагментарные данные по растительности литорали Баренцева моря [10]. Это не позволяет создать единую син-таксономию растительных сообществ морей РФ, которая будет являться базой для инвентаризации биоразнообразия, охраны, мониторинга и управления биологическими ресурсами.
В данной работе приводятся предварительные результаты классификации сообществ макрофитобенто-са шельфа Черного моря с использованием флористических критериев.
Материалы и методы исследований
Исследованиями была охвачена береговая линия длиной около 500 км от географической границы Черного моря (Таманский полуостров) до государственной границы Российской Федерации (р. Псоу).
В основу работы были положены 217 геоботанических описаний, выполненных в 2006 и 2009 - 2011 гг. Сообщества описывались на площадках от 0,25 до 1,0 м2. Выбор места описания осуществлялся типическим отбором. В большинстве случаев сообщества описывались в естественных границах фитоценоза. Для оценки обилия видов использовалась модифицированная шкала Браун-Бланке: г - встречается редко; + - незначительное участие ценопопуляции вида в фитоценозе; 1 - проективное покрытие до 5 %; 2 - от 6 до 15 %; 3 - от 16 до 25 %; 4 - от 26 до 50 %; 5 -более 51 % [5].
От уреза воды в сторону моря до глубины исчезновения растительности с привязкой к ориентирам на местности протягивали маркированный фал с грузом на конце. Используя легководолазное снаряжение, продвигались вдоль фала, выбирали наиболее типичную площадку размером 100 м2, по углам которой с площади дна 1 м2 отбирали все встретившиеся макрофиты. При отборе проб использовали металлическую рамку (0,25 м2), мешки из мельничного газа для сбора водорослей [11]. Исследования проводились с привлечением группы аквалангистов.
Характеристика горизонтального сложения фито-ценозов включала описание общего проективного покрытия (ОПП) и проективного покрытия (ПП) преобладающих видов (в процентном соотношении к общему проективному покрытию). При описании вертикального строения донных фитоценозов использовали определения разных высотных уровней растительного покрова, т.е. ярусности. Длина растений в Черном море не превышает 0,5 м, поэтому первым ярусом принято считать ярус высотой от 0,15 до 0,5 м, вторым - от 0,05 до 0,15, третьим - до 0,05 м и четвертым - корковые водоросли. Такое деление позволяет провести анализ вертикального строения фито-ценозов и определить роль каждого яруса по отдельным участкам и по водоему в целом [11].
Анализ собранного материала проводился в традициях направления Браун-Бланке [4, 5]. Применение указанного подхода в практике российских морских гидроботанических исследований является пионерным: опыта применения эколого-флористической классификации к растительности южных морей России на сегодняшний день не существует.
Видовой состав макрофитов определяли в соответствии со справочной литературой [12, 13], с учетом новейших номенклатурных изменений [14].
Непрямой ординационный анализ проводили методом главных компонент (РСА) с использованием программного пакета CANOCO 4.5 [15], факторный анализ - с помощью программы Statistica 6.0.
Описанные безранговые сообщества имеют тот же объем, что и ассоциации, но поскольку они выделялись на относительно небольшом фактическом материале, авторы пока воздерживаются от выделения новых ассоциаций.
Результаты и их обсуждение
В результате синтаксономического анализа геоботанического материала было выделено 7 ассоциаций, традиционных, описанных для Средиземного моря, и 8 безранговых сообществ, которые являются новыми, ранее не описанными в синтаксономической литературе. Вы-
деленные ассоциации и сообщества отнесены к 7 союзам, 7 порядкам и 5 классам морской растительности.
По результатам проведенной классификации донных растительных сообществ северо-кавказского побережья Черного моря составлен продромус растительности.
Продромус растительности северо-восточной части Черного моря
Растительность твердых грунтов. Супралито-раль и псевдолитораль.
Класс Entophysalidetea Giaccone 1993
Порядок Bangietalia fuscopurpureae Giaccone
1993
Союз Bangion fuscopurpureae Giaccone 1993
1. Асс. Bangietum fuscopurpureae Giaccone 1993 Диагностические виды: Bangia fuscopurpurea.
2. Асс. Porphyretum leucostictae Boudouresque 1971 Диагностические виды: Porphyra leucosticta, Scyto-
siphon simplicissimus.
Порядок Ralfsietalia verrucosae Giaccone 1993 Союз Ralfsion verrucosae Giaccone 1993
3. Сооб. Cladophora albida-Ulva compressa Диагностические виды: Cladophora albida, Ulva
compressa, Gelidium crinale.
Растительность твердых грунтов. Сублитораль. Класс Cystoseiretea Giaccone 1965
Порядок Cystoseiretalia Molinier 1958 Союз Cystoseirion crinitae Molinier 1958
1. Асс. Cystoseiretum crinitae Molinier 1958 Диагностические виды: Cystoseira crinita.
2. Асс. Cystoseiretum barbatae Pignatti 1962 Диагностические виды: Cystoseira barbata.
3. Сооб. Cystoseira crinita-Cystoseira barbata Диагностические виды: Cystoseira crinita, C. barbata.
4. Сооб. Enteromorpha intestinalis-Ulva rigida Диагностические виды: Enteromorpha intestinalis,
Ulva rigida, Cladophora laetevirens, Ceramium virgatum (= C. rubrum), Cladophora albida, U. linza.
5. Сооб. Sphacelaria cirrosa-Cladostephus spongiosus
Диагностические виды: Cystoseira crinita, C. bar-bata, Sphacelaria cirrosa, Cladostephus spongiosus. Порядок Ulvetalia Molinier 1958 Союз Ulvion rigidae Berner 1931
6. Асс. Ulvetum rigidae Berner 1931 Диагностические виды: Ulva rigida, U. linza. Класс Lithophylletea Giaccone 1965 Порядок Rhodymenietalia Boudouresque 1971 Союз Peyssonnelion squamariae Augier & Boudou-
resque 1975
1. Сооб. Phyllophora crispa-Codium vermilara
Диагностические виды: Phyllophora crispa, Codium vermilara.
Растительность мягких грунтов. Сублитораль. Класс Zosteretea marinae Pignatti 1953 Порядок Zosteretalia Beguinot 1941 Союз Zosterion Christiansen 1934
1. Асс. Zosteretum noltii Harmsen 1936 Диагностические виды: Zostera noltii.
2. Асс. Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936
Диагностические виды: Zostera marina.
3. Сооб. Zostera noltii-Zostera marina
Диагностические виды: Zostera noltii, Zostera marina.
? Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941
? Порядок Potametalia Koch 1926
? Союз Potamion pectinati (Koch 1926) Oberd. 1957
1. Сооб. Potamogeton pectinatus-Ulva kylinii
Диагностические виды: Potamogeton pectinatus, Lamphrothamnium papulosum, Ulva kylinii.
2. Сооб. Potamogeton pectinatus-Cladophora albida
Диагностические виды: Potamogeton pectinatus, Lamphrothamnium papulosum, Cladophora albida, Acro-chaetium secundatum (= Kylinia virgatula), Rhizoclonium riparium (= Rhizoclonium implexum).
Подавляющее большинство сообществ располагаются узкой полосой вдоль берегов Таманского и Аб-рауского полуостровов Черного моря. При этом сообщества класса Zosteretea marinae занимают только акватории черноморского берега Таманского полуострова с мягким грунтом и южнее не обнаруживаются. Сообщества класса Potametea выявляются в условиях опреснения. Вдоль берегов Абрауского полуострова расположены типично морские сообщества класса Lithophylletea. Лишь ассоциации класса Cystoseiretea тянутся вдоль берегов российского сектора Черного моря практически непрерывной полосой.
Синтаксономический анализ показал, что характерной чертой растительности Черного моря является экотонный эффект, проявляющийся на разных уровнях - от ассоциаций и сообществ до классов. Он выражается в перекрытии диагностических комбинаций синтаксонов разных уровней. Так, например, в составе сообщества Phyllophora crispa-Codium vermilara присутствуют виды, относящиеся к разным синтаксо-нам: Phyllophora crispa, Nereia filiformis - диагностические виды союза Peyssonnelion squamariae Augier, Boudouresque 1975 и порядка Rhodymenietalia Boudouresque 1971; Corallina elongata - диагностический вид союза Ralfsion verrucosae Giaccone 1993 и порядка Ralfsietalia verrucosae Giaccone 1993; Laurencia obtusa, Dictyota fasciola, Jania rubens - диагностические виды союза Cystoseirion crinitae Molinier 1958, порядка Cystoseiretalia Molinier 1958 и класса Cystoseiretea Giaccone 1965.
Согласно результатам ординацинного анализа, основные факторы организации выделенных сообществ -тип субстрата и глубина, а также неразрывно связанные с ней интенсивность движения воды, опреснение и са-пробность. Самое верхнее положение по глубине произрастания занимают сообщества Bangietum fuscopurpu-reae, Porphyretum leucostictae и Cladophora albida-Ulva compressa (супра- и псевдолитораль). Затем следуют сообщества Ulvetum rigidae (0,2-1,2 м), Potamogeton pectinatus-Cladophora albida (0,3-1,2 м) и Potamogeton pectinatus-Ulva kylinii (0,3-1,4 м); Zosteretum noltii (0,56,0 м), Zosteretum marinae (2,5-3,6 м) и экотонное между ними сообщество - Zostera noltii-Zostera marina (1,04,0 м); Cystoseiretum crinitae - 1,0-10,0 м; Cystoseiretum barbatae - 1,0-15,0 м, Cystoseira crinita-Cystoseira barbata - 1,0-10,0 м, Sphacelaria cirrosa-Cladostephus spongiosus - 1,0-10,0 м, Enteromorpha intestinalis-Ulva rigida - 0,5-15,0 м. Нижнее положение занимает сообщество Phyllophora crispa-Codium vermilara (10-30 м). На разных участках сублиторали расительность исчезает на глубинах 15-25 (30) м, однако глубже могут встре-
чаться отдельные экземпляры макрофигов, не образующих сообщества.
Сравнительный анализ результатов классификации сообществ черноморского шельфа в рамках двух подходов: эколого-флористического и доминантно-физиономического, выявил вполне ожидаемую закономерность. Маловидовые сообщества с одним или несколькими доминантными видами выделяются в сходные синтаксоны с применением обоих методов классификации, что в конечном итоге только повышает объективность и прагматичность полученных результатов. Тем не менее полученные нами синтак-сономические данные отличаются более высокой информативностью и компактностью. Так, А.А. Калуги-ной-Гутник в результате доминантно-физиономической классификации было выделено 27 ассоциаций [2], В.В. Громовым - 80 [3]. В нашем случае - это всего 15 ассоциаций и равнозначных им сообществ.
Проделанная работа позволяет инвентаризировать разнообразие растительных сообществ прибрежного шельфа Черного моря на основе международной эко-лого-флористической классификации и в дальнейшем провести валидный сравнительный анализ биоразнообразия фитобентоса исследуемого водоема и внутренних морей Атлантического бассейна.
Авторы выражают благодарность зам. директору АзНИИРХ, зав. отделом природоохранных исследований проф. И.Г. Корпаковой, руководителям группы водолазов В.А. Грицыхину и Л.Ю. Скурихиной за помощь в сборе материала, доценту кафедры экологии судомеханического факультета Морской государственной академии г. Новороссийска Н.С. Березенко и лаборантам кафедры ботаники факультета биологических наук Южного федерального университета Я.И. Мартынову и К.В. Галину за помощь в отборе проб макрофитов и определении водорослей, доценту кафедры экологии Башкирского госуниверситета, д.б.н. С.М. Ямалову и ассистенту кафедры экологии БашГУ А.В. Баянову за консультации и ценные советы.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 11-04-96584).
Литература
1. Петров К.М. Ландшафтный метод дешифрирования аэроснимков дна морских мелководий // Теория и практика дешифрирования аэроснимков. М.; Л., 1966. С. 37 - 49.
2. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975. 246 с.
3. Громов В.В. Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1998. 50 с.
4. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Wien, 1964. 865 р.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2001. 264 с.
6. Weber-Oldecop D.W. Eine Fließgewässer-Typologie // Limnologica. 1981. № 13. Р. 419-426.
7. Бобров А.А., Киприянова Л.М., Чемерис Е.В. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желто-зеленых сифоновых водорослей (Cladophoretea) некоторых регионов России // Растительность России. 2005. № 7. С. 50 - 58.
8. Суханова Н.В. Почвенные водоросли городских экосистем : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 1996. 16 с.
9. Абдуллин Ш.Р. Цианобактериально-водорослевые ценозы пещеры Шульган-Таш (Южный Урал) // Экология. 2009. № 4. С. 318 - 320.
10. Абдуллин Ш.Р., Ямалов С.М., Балаева И.А. Сообщества водорослей-макрофитов литорали кутовых частей некоторых губ побережья Баренцева моря // Актуальные проблемы геоботаники : III Всероссийская школа-конф. Петрозаводск, 23-29 сентября 2007 г. Петрозаводск, 2007. С. 3-6.
11. Громов В.В. Методика подводных фитоценотических исследований // Гидробиологические исследования северовосточной части Черного моря. Ростов н/Д, 1973. С. 17 - 26.
Поступила в редакцию
12. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. Л., 1967. 220 с.
13. Флора Нижнего Дона (определитель). Ч. 1, 2 / под ред. Г.М. Зозулина, В.В. Федяевой. Ростов н/Д, 1985. 240 с.
14. Афанасьев Д.Ф., Корпакова И.Г. Макрофитобентос российского Азово-Черноморья. Ростов н/Д, 2008. 292 с.
15. ter Braak C.J.F. CANOCO - a Fortran program for Canonical Community Ordination. N.Y., 1988. 60 p.
6 февраля 2012 г.
