CC BY
18Д. В. Гельтман
D. Geltman
ЗАМЕТКИ О НЕКОТОРЫХ ВИДАХ РОДА EUPHORBIA L.
(EUPHORBIACEAE) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
NOTES ON SOME SPECIES OF THE GENUS EUPHORBIA L.
(EUPHORBIACEAE) OF EASTERN EUROPE
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 geltman@bmran.ru
Предложены некоторые изменения в трактовке систематики и географии отдельных таксонов видов рода Euphorbia L. Восточной Европы. E. tyraica Klok. et Artemcz. предложено считать синонимом E. cyparissias L. Жигулевский молочай — эндемик Самарской Луки — рассматривается как гибридный вид E. х zhiguliensis (Prokh.) Prokh. (E. caesia Kar. et Kir. x E. subtilis (Prokh.) Prokh.). Местонахождения E. agraria Bieb. на юго-востоке Восточной Европы, ранее рассматривавшиеся как имеющие заносный характер, по-видимому, являются естественными.
Ключевые слова: Euphorbia, Восточная Европа.
После публикации моей обработки семейства Euphorbiaceae во «Флоре Восточной Европы» (Гельтман, 1996а) прошло почти 15 лет. За это время продолжались исследования этого семейства, главным образом рода Euphorbia; много нового интересного материала поступило от коллег. Все это привело к изменению взглядов на систематику и географию отдельных таксонов. Некоторые такие изменения мною уже были обоснованы (Гельтман, 1996б, 1998, 2005, 2008, 2009). Здесь приводятся дополнительные данные, которые целесообразно обнародовать перед публикацией обработки семейства в «Конспекте флоры Восточной Европы».
1. Euphorbia tyraica Klok. et Artemcz. и E. subtilis (Prokh.) Prokh.
При подготовке обработки для «Флоры Восточной Европы» мне не удалось изучить тип E. tyraica Klok. et Artemcz., описанного из Черновицкой области Украины. Анализ первоописания (Клоков, 1955) и имеющегося в нем рисунка (как оказалось, не вполне точного), давал основание считать, что E. tyraica — это вид, несомненно, близкий к степному и лесостепному E. subtilis (Prokh.) Prokh., но
185
Рис. Тип Euphorbia tyraica Klok. et Artemcz.
186
отличающийся от него большим числом лучей верхушечного общего соцветия. Мне представлялось, что такие растения обитают на юго-западе Украины и в Молдавии, а, возможно, также встречаются в Румынии и Венгрии.
Однако знакомство с типом E. tyraica («RSS Ucr., Ucrania buci-viensis, ditio Czernivtziensis, districtus Zastavniensis, prope pag. Zvynja-cze, in triente inferiore declivi calcarei ad Tyram, 15 V 1952, M. Klokov et I. Artemczuk» (KW) — рис.) привело меня к выводу, что его следует относить к довольно широко распространенному E. cyparissias L. Это особенно хорошо видно по наличию характерных небольших пазушных веточек с очень узкими листьями, расположенных в верхней части растения. На рисунке, приведенном при первоописании, как раз этот признак был показан не вполне точно.
Следует отметить, что в западных областях Украины, как и в Центральной Европе, в отличие от большей части Восточной Европы, E. cyparissias встречается в естественных условиях — в лесах и на лугах, так что нет ничего удивительного в его нахождении в долине р. Южный Буг, действительно богатой эндемичными видами и формами.
E. subtilis — характерный вид степей и лесостепей Восточной Европы, хотя и не встречается в самой южной части степной зоны. По термофильным местообитаниям (нередко расположенным вдоль крупных рек) проник довольно далеко на север, где ныне является реликтом. Следует отметить, что в Молдавии и Западной Украине действительно отмечаются особи E. subtilis с большим числом лучей верхушечного общего соцветия, именно это было решающим аргументом в пользу признания E. tyraica в качестве самостоятельного вида. Однако более внимательные исследования показали, что такие экземпляры все-таки не следует выделять в ранге вида, тем более что их географическая определенность после привлечения дополнительного материала из различных частей ареала E. subtilis оказалось не столь очевидной, как представлялось ранее.
К E. subtilis очень близки преимущественно алтайский E. micro-carpa Prokh. и балканский E. pancicii A. Beck. Не исключено, что все эти растения следует относить к одному виду, к которому тогда будет применено приоритетное название E. pancicii. Но пока, до проведения специальных исследований, я продолжаю рассматривать упомянутые таксоны как самостоятельные виды.
2. О жигулевском молочае
Euphorbia zhiguliensis (Prokh.) Prokh. был описан Я. И. Прохановым (1941) с Самарской Луки как Galarhoeus zhiguliensis Prokh.; в прилегающих районах им отмечались «уклоняющиеся экземпляры». В первоописании отмечено, что первоначально автор вида считал, что E. zhiguliensis следует сравнивать с E. subtilis, но затем пришел к выводу о его «соседстве» с E. virgata Waldst. et Kit., от которого он отличается рядом признаков.
В 2001 г. мне удалось изучить в Гербарии Пензенского педагогического университета (PKM) ряд паратипов E. zhiguliensis. Анализ этих образцов, немногочисленных сборов, имеющихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), а также наблюдения в природе привели меня к выводу, что жигулевский молочай, скорее всего, является гибридом степных видов E. caesia Kar. et Kir. и E. subtilis, стабилизировавшимся в довольно специфических условиях Самарской Луки, и его следует обозначать как E. х zhiguliensis (Prokh.) Prokh.
E. subtilis, как отмечалось выше, является характерным видом степей и лесостепей, в районе Самарской Луки находится вблизи восточного предела ареала. E. caesia — преимущественно южносибирский вид, Поволжье является западным пределом его сплошного распространения, хотя недавно весьма изолированное местонахождение было обнаружено в Австрии (Geltman, Till, 2009).
Гибридизация этих видов в районе Самарской Луки, которая, несомненно, переживала несколько волн миграций видов различного происхождения, является вполне возможной. Варьирование жигулевского молочая в целом укладывается в пределы изменчивости E. caesia и E. subtilis. В то же время среди жигулевских растений встречаются своеобразные довольно высокие особи (стебель 4050 см выс.) с немногочисленными линейными стеблевыми листьями 4-4.5 см дл. и 0.4-0.5 см шир., несколько отличающиеся как от E. subtilis, так и E. caesia. Таким образом, в настоящее время, по-видимому, идет процесс формирования жигулевского неоэндемика, который, однако, еще далеко не завершен.
Приводим синонимику этого нотовида согласно современным номенклатурным правилам.
E. х zhiguliensis (Prokh.) Prokh. 1949, во Фл. СССР, 14: 447 (pro sp.); Гельтм.: pro nothosp., hoc loco. = E. caesia Kar. et Kir. х E. subtilis
188
(Prokh.) Prokh. — Galarhoeus zhiguliensis Prokh. 1941, Тр. Куйбыш. бот. сада, 1: 64.
Тип: «Молотовский р-н, Самарская Лука, с. Шелехметь, по склонам, 21 V 1938, А. Олейникова» (место хранения неизвестно).
Местом хранения голотипа был указан Куйбышевский ботанический сад. Необходимо предпринять его поиски в гербариях Самары, а если он не будет обнаружен, выбрать лектотип из числа паратипов, хранящихся в Пензе.
3. Euphorbia agraria Bieb. на юго-востоке Восточной Европы
E. agraria Bieb. является хорошо отграниченным видом и выделяется яйцевидными, продолговато-яйцевидными или яйцевидно-эллиптическими листьями, как правило, с сердцевидным основанием, иногда почти стеблеобъемлющими. Он распространен на юге Сред-недунайской (Паннонской) низменности, в отдельных горных районах Балканского полуострова, а также в южной части Украины, включая Крым. Восточная граница его более или менее сплошного распространения почти совпадает с восточной границей Украины.
E. agraria достаточно давно известен из Поволжья («Окр. Саратова, у Несветаевки, 5 VII 1918, М. Г. Попов» — LE) и с востока Саратовской области («Самарская губ., Новоузенский у., песчано-суг-линистые степи по дороге из Ровного в Ст. Полтавку, 9 V 1895, В. Богдан» — LE), а также из окрестностей Уральска в Казахстане («Уральская обл., близ г. Уральска, в 7-8 верстах к СВ от города, в степи, 13 VI 1910, В. Н. Бородин» — LE). В обработке для «Флоры Восточной Европы» (Гельтман, 1996а) я отметил этот вид как заносный в Заволжском районе «Флоры», так как считал, что он появился там в конце XIX — начале XX в. в результате заноса семян при переселении крестьян из Украины в Поволжье. Кроме того, новых сборов из этого региона не было, что позволяло считать этот вид исчезнувшим эфемерофитом.
Однако новые данные о распространении E. agraria и группы видов его родства в целом позволяют считать, что местонахождения этого вида на юго-востоке Восточной Европы могут иметь и естественное происхождение. Об этом говорят его находки во вполне естественных условиях, недавно сделанные в Башкирии («Ишимбай-ский р-н, хр. Алатау, вершина в 2.3 км к Ю от тракта, разнотравный луг, 14 VI 1999, № 25, А. А. Мулдашев», «Зианчуринский р-н, в 7 км
189
к Ю от с. Башкирская Чумаза, урочище Куйтапкан, остепненный луг, 30 V 2007, № 90 [он же]», «Зианчуринский р-н, известняковые холмы в 6 км к ЮВ от с. Абзаново, каменистая степь, 29 V 2007, № 80 [он же]» — LE).
Сравнение E. agraria с другими видами подсекции Esula Boiss. показало, что похожие растения, характеризующиеся довольно широкими листьями с сердцевидным основанием встречаются также на Пиренейском полуострове, откуда были описаны как E. nevadensis Boiss. et Reut., и в горах Тянь-Шаня, где известны как E. sewerzowii Herd. ex Prokh. Вполне вероятно, что эти таксоны — фрагменты ареала в прошлом широко распространенного вида, тем более что отличия между ними не столь значительны и в рамках политипической концепции вида их вполне можно считать подвидами. В свете этих данных наличие естественных популяций E. agraria на юго-востоке Восточной Европы не является очень неожиданным.
Правда, возможно, что сходные морфологические формы в географически удаленных областях возникли независимо и неоднократно. Это вопрос очень интересен, но внести ясность здесь могут мо-лекулярно-филогенетические и кариологические данные.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 08-04-00858). Автор благодарен А. А. Мулдашеву за возможность изучения его сборов из Башкирии.
Литература
Гельтман Д. В. Сем. Euphorbiaceae — молочайные // Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб., 1996а. С. 256-287. — Гельтман Д. В. Систематические заметки о видах подсекции Esulae рода Euphorbia (Euphorbiace-cae)// Ботан. журн. 1996б. Т. 81, № 9. С. 73-89. — Гельтман Д. В. Заметки о некоторых видах рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) Западной Европы // Новости систематики высших растений. Т. 31. СПб., 1998. С. 187197. — Гельтман Д. В. Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae) во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. III. Секция Paralias Dumort. // Новости систематики высших растений. Т. 37. СПб., 2005. С. 134-151. — Гельтман Д. В. Конспект секции Chamaebuxus Lázaro рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 40. СПб.; М., 2008. С. 109-158. — Гельтман Д. В. К систематике комплекса видов из родства Euphorbia illirica (Euphorbiaceae) // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 7. С. 921-937. — Клоков М. В. Молочайш — Euphorbiaceae // Флора УРСР. Кт'в, 1955. С. 114176. — Проханов Я. И. Молочай в Среднем Поволжье // Тр. Куйбышев.
190
ботан. сада. 1941. Вып. 1. С. 3-77. — Geltman D. V., Till W. The Eurasian steppe species Euphorbia caesia Kar. & Kit. (Euphorbiaceae) — a new member of the flora of Austria // Ann. Naturhist. Mus. Wien. Ser. B. 2009. Bd 110. S. 159-168.
Summary
Several changes in taxonomy and status of Euphorbia L. species occurring in Eastern Europe are proposed. E. tyraica Klok. et Artemcz. is treated as a synonym of E. cyparissias L. A rare species endemic to Samarskaya Luka (Russia, Samara Region) — E. zhiguliensis (Prokh.) Prokh. is most probably a hybrid between E. caesia Kar. et Kir. and E. subtilis (Prokh.) Prokh. and should be designated as E. x zhiguliensis (Prokh.) Prokh. Localities of E. agraria Bieb. in the south-east of Eastern Europe which previously were regarded as alien can be in fact native.
Keywords: Euphorbia, Eastern Europe.
