CC BY
22
УДК 582.757.2 (757)
K.C. Байков K. Baikov
К СИСТЕМАТИКЕ МОЛОЧАЕВ (EUPHORBIA L.) СЕВЕРНОЙ АЗИИ: ДИАГНОСТИКА ПОЛИНОМИНАЛОВ ИЗ «FLORASIBIRICA» И.Г. ГМЕЛИНА ON SYSTEMATICS OF SPURGES (EUPHORBIA L.) FROM NORTHERN ASIA: IDENTIFICATION OF POLYNOMINALS FROM «FLORA SIBIRICA»
В статье подробно обсуждены вопросы, связанные с идентификацией десяти названий-дагнозов (полиноминалов) из «Flora sibirica» И.Г. Гмелина (1752), относящихся к роду Euphorbia L. Рассмотрены случаи, когда специалисты относили их к разным видам, обоснована позиция автора статьи по спорным вопросам диагностики полиноминалов, предложенных И.Г. Гмелином. В результате выявлено, что семь из десяти полиноминалов можно с высокой вероятностью отнести к конкретным видам, распространенным в Северной Азии: № 1 = E. lutescens C.A. Mey., № 2 = E. semivillosa Prokh., № 3 = E. alpina C.A. Mey. s.l., № 5 = E. esula L. s.l., № 6 = E. virgata Waldst. et Kit. (tab. 96, fig. 1), № 7 = E. seguieriana Neck., № 10 = E. humifusa Willd. Два полиноминала не соответствуют ни одному из сибирских видов: № 4 = E. lathyris L., non sib. pl., № 8 = E. sp. (incertus). Окончательное решение вопроса с девятым полиноминалом, для которого было предложено название E. gmelinii Steud., пока не представляется возможным. С учетом выделения нового вида E. jenisseiensis Baikov из состава E. alpina установлены различия диагноза и рисунка для третьего полиноминала. Впервые показано, что второй рисунок для шестого полиноминала следует определять как E. caesia Kar. et Kir. (tab. 96, fig. 2).
Начало исследований молочаев на обширной территории Северной Азии было связано с организацией Петербургской академией наук экспедиций в Сибирь и на Дальний Восток. Первой обобщающей сводкой по растениям этого региона стала четырехтомная “Flora Sibirica”, во втором томе которой были описаны в том числе и десять видов из рода Молочай (Gmelin, 1752). К сожалению, И.Г. Гмелин опубликовал свой труд без бинарных названий для видов, которые были приняты несколько позднее за необходимый стандарт. В связи с этим описанным им впервые видам позднее были даны бинарные названия, а их авторами стали другие исследователи. Нужно отметить, что Гмелин привел в своей работе не только латинские диагнозы-названия видов (так называемые полиноминалы), но также и подробные морфологические описания, а в ряде случаев еще и сведения об условиях произрастания и географическом распространении в Сибири. Для диагностики полиноминалов, предложенных Гмелином, особое значение имеют литографии с изображением внешнего облика растений, хотя некоторые из них выполнены недостаточно профессионально и не позволяют точно установить их соответствие конкретному виду.
I. EUPHORBIA foliis alternis, ex ovali lanceolatis, umbellis diphyllis subtrifloris, capsulis erectis, muricatis, caule simplici. Tab. XCIII. - Молочай
с листьями очередными, ланцетными, в основании яйцевидными, зонтиком двулистным, почти трехцветковым, коробочкой торчащей, с колючками, стеблями простыми.
Данный вид достаточно хорошо опознается по литографии - это E. lutescens Ledeb. Почти все авторы указали его в своих обработках (табл. 1). Из недостатков рисунка у Гмелина следует указать неточно обозначенные признаки соцветия: не показан крайне важный признак этого вида - собранные по три нижние брактеи (рис. 1). Не отражен этот признак и в диагнозе вида. С другой стороны, в диагнозе отмечены два других признака: невыраженный верхушечный зонтик (“umbellis diphyllis subtrifloris”) и простой, без боковых ветвей, стебель (“caule simplici”).
К. Линней поместил этот полиноминал в качестве первого синонима к своему E. pilosa, в диагнозе которого указал иные признаки: пятилучевой верхушечный зонтик и боковые нецветущие ветви (Linnaeus, 1753). Эти признаки не встречаются у алтае-саянского E. lutescens, отсутствуют они и на рисунке у Гмелина. На этом основании К.Ф. Ледебур (Ledebour, 1829) посчитал сибирские растения не имеющими отношения к E. pilosa и описал их под новым названием E. lutescens. Разделение E. pilosa и E. lutescens просуществовало в таксономической литературе более 80 лет, вплоть до публикации Д.И. Литвинова (1916), который расценил отличия этих видов как несущественные и восстановил для сибирских растений название E. pilosa. Литвинов писал: “Отличия эти очень незначительны и заключаются лишь в отсутствии у его [Мейера - К.Б. ] растения бесплодных веточек и волосков на коробочках. Что касается бесплодных веточек, то в подробном описании E. lutescentis там же, у Мейера, сказано, что такие веточки и у него бывают, следовательно, это отличие отпадает. Относительно волосков - тоже недоразумение. О коробочке E. pilosa у Линнея весьма правильно сказано так: “fructus verrucosi et pilis albis subtilissimis adspersi”. На первом же осмотренном мной образце в плодах алтайского растения нашлись эти белые тончайшие (subtilissimi) ломкие волоски, хотя и не в большом количестве, что и обозначено ясно в описании словом “adspersi”. Они довольно длинны, но настолько тонки, что их, запутанных между бородавочками, пожалуй, мог и не заметить Мейер простым глазом” (Литвинов, 1916 : 140).
Анализ гербарного материала, а также наблюдения за E. lutescens в природной обстановке не согласуются с аргументами Литвинова. Все изученные мной гербарные образцы этого вида в фазе плодоношения не имеют волосков на коробочках и боковых вегетативных ветвей (кроме растений с поврежденной точкой роста главного побега). Типовой образец E. pilosa характеризуется пятилучевым верхушечным зонтиком и ланцетными листьями с широким закругленным основанием (по микрофишам линнеевских типов, LINN 630.59).
Доводы Литвинова были положительно восприняты Я.И. Прохановым (1933), который подтвердил необходимость замены названия ‘E. lutescens’ на приоритетное ‘E. pilosa\ Поскольку в этой публикации Проханов рассматривал род Euphorbia в узком смысле и большинство среднеазиатских молочаев отнес
(OF/ .Sd>- Tom .1L.
Phc. 1. Euphorbia foliis alternis, ex ovali lanceolatis, umbellis diphyllis subtrifloris, capsulis erectis, muricatis, caule simplici. Gmel. 1749. № 1. Tab. XCIII. = E. lutescens Ledeb. 1829)
к роду Tithymalus, данный вид был приведен как Tithymalus pilosus (L.) Scop. В результате все последующие авторы стали использовать этот видовой эпитет для E. lutescens, не анализируя суть различий двух видов. После специально проведенного мной исследования внутривидовой изменчивости E. lutescens в природе и по гербарным материалам, знакомства с фотокопией E. pilosa на микрофишах линнеевских типов (LINN 630.59), было подтверждено различие этих видов и отсутствие настоящего E. pilosa на территории Сибири (Байков, 1994). Возникает вопрос: а что собой представляет E. pilosa L. и где он распространен? Ответить на этот вопрос сложно, поскольку существует несколько мнений на этот счет. Автор статьи придерживается в этом вопросе точки зрения П.Э. Буассье, который считал E. pilosa приоритетным названием для европейского E. villosa Waldst. et Kit., но при этом полагал неправильным сводить в синонимы к E. pilosa также E. procera Bieb. и E. mollis Gmel. (Boissier, 1862 : 116). Кстати, к E. procera Штойдель (Steudel, 1841) и Ледебур (Ledebour, 1850) отнесли второй полиноминал Гмелина (см. табл.).
2. EUPHORBIA foliis lanceolatis, acutis, serratis, fructibus glabris. Tab. XCIV. - Молочай с листьями ланцетными, острыми, по краям зубчатыми, плодами голыми.
В названии вида (полиноминале) наиболее важным представляется зубчатость листьев, которая хорошо показана и на таблице 94 у Гмелина (рис. 2). Другой существенный признак - это собранные по три-четыре, относительно мелкие нижние прицветные листья (брактеи), что указывает на принадлежность вида к секции Helioscopia (Байков, 1993). По внешнему виду растение на таблице 94 более всего соответствует E. lamprocarpa Prokh., но имеет опушение на листьях. Похоже оно и на E. songarica Boiss., у которого, однако, плоды усажены бородавчатыми выростами. Опушение на листьях и гладкие плоды характерны также и для E. semivillosa Prokh., но форма срединных листьев на рисунке несколько другая. С учетом указания на распространение вида в районе реки Исеть (“In Isetensi provincia a Iaico Irtim versus nascitur, hunc tamen non attingit”, Gmelin, 1752, p. 229), следует считать его за E. semivillosa. Кажется странным, что этот вид не признавался за самостоятельный и не имел названия вплоть до публикации Я.И. Проханова (1933).
Данного вида нет в алтайской флоре, что объясняет отстуствие ссылки на него во “Flora Altaica” (Meyer, 1833). Штойдель (Steudel, 1841) первым отождествил второй полиноминал Гмелина с E. procera Bieb. Эту же точку зрения принял Ледебур во “Flora Rossica”. Он поместил второй полиноминал Гмелина в синонимы к гладкоплодной разновидности E. procera var. leiocarpa Koch (Ledebour, 1850 : 564). Проханов (1933) специально сравнил сибирские растения с кавказским E. procera и показал их различия, в результате чего описал новый вид Tithymalus semivillosus Prokh. (= E. semivillosa Prokh.). К сожалению, Проханов не сравнил его с E. trigonocarpa Fisch. ex Ledeb., который по многим признакам не
Phc. 2. Euphorbia foliis lanceolatis, acutis, serratis, fructibusglabris. Gmel. 1749. № 2. Tab. XCIV. = E. semivillosa Prokh. 1933 (? E. trigonocarpa Fisch. ex Ledeb. 1850)
отличается от E. semivillosa.
3. EUPHORBIA foliis oblique cordatis, integerrimis, ramis alternis, saepe umbellatis, fructibus verrucosis. Tab. XCV. Fig. 1. - Молочай с листьями неравнобоко-сердцевидными, цельнокрайными, ветвями очередными, обычно с зонтиками, плодами бородавчатыми.
Третий полиноминал Гмелина многие авторы посчитали за E. alpina C.A. Mey. Однако автор данного вида не указал этот полиноминал среди синонимов E. alpina (Meyer, 1833). Штойдель (l.c.) видимо, первым отождествил их. Мне неизвестно о его переписке с Ледебуром, который примерно в это же время готовил к публикации материал по бинарным названиям для полиноминалов Гмелина (Ledebour, 1841). Не исключено, что Штойдель мог отразить в своей сводке мнение Ледебура по этому вопросу. (Кстати, в известном справочнике Index Londinensis (1930) принадлежность рисунков у Гмелина к тому или иному виду дана согласно публикации Ледебура, а не Штойделя). Что касается третьего полиноминала, то в его названии содержится весьма странное указание на наличие расположенных очередно боковых ветвей, часто заканчивающихся зонтиками (“ramis alternis, saepe umbellatis”). Такие признаки не встречаются ни у E. alpina, ни у выделенного из его состава E. jenissejensis (Байков, 1996). Может быть, поэтому Мейер не поместил данный полиноминал в синонимы к E. alpina. Возможно также, что Мейер принял во внимание особенности рисунка у Гмелина, на котором изображено растение, внешне отличное от E. alpina (рис. 3). Не исключено, что, вследствие плохо проработанной терминологии, ветвями Гмелин назвал лучи соцветия. Важно, что Гмелин описал у этого вида парные, почти округлые прицветники (“duo foliola subrotunda”). На основе некоторых дополнительных признаков, содержащихся в описании (Gmelin, 1752 : 229-230), можно утверждать, что его описание более соответствует E. alpina Ledeb., а на рисунке изображен E. jenisseiensis (учитывая форму листьев и опушение стебля). По-видимому, один из гербарных образцов этого вида, собранный Гмелином, хранится в коллекции линнеевских типов (LINN 630.84).
* Tithymalus 4. - EUPHORBIA* foliis ad caulem cruciatis, lingulatis, sub floribus cordatis, longe acuminatis, scutis bicornibus HALL. Helv. 189. -
Молочай с листьями по стеблю накрест расположенными, язычковыми, под цветками сердцевидными, долго заостренными, нектарниками двурогими.
Четвертый полиноминал Гмелина заимствован из “Enumeratio plantarum indigenarum Helvetiae” (Haller, 1742; цит. по: Linnaeus, 1840) и имеет ссылку (с помощью звездочки) на род Tithymalus. Этот полиноминал соответствует E. lathyris - виду, который на территории Сибири не встречается. На это указывают отмеченные в диагнозе накрест расположенные стеблевые листья (“foliis ad caulem cruciatis”) и двурогие нектарники (“scutis bicornibus”). Кроме того,
первым синонимом стоит Lathyris siue cataputia minor Баугина. Вероятно, Гмелин применил это название к растениям, которые позднее были описаны как E. verticillata Fisch. (Fischer, 1812), E. fischeriana Steud. (Steudel, 1841) и E. pallasii Turcz. (Turczaninow, 1854), хотя таких гербарных сборов с пометками Гмелина мы не обнаружили. Отсутствие морфологического описания существенно затрудняет идентификацию четвертого полиноминала. Имеется лишь ссылка на обитание вида в гористых местах вдоль Аргуни, где он был собран в июле в стадии плодоношения. Эти сборы процитированы потом во “Flora Rossica”. Ледебур (Ledebour, 1841) определенно отнес этот полиноминал к E. pallasii Turcz., к которому в качестве синонима привел “Euphorbia lathyris L. - Willd. Sp. pl. II. 906”.
В свое время мне пришлось специально разбираться, какое из названий следует считать приоритетным: E. pallasii Turcz. ex Ledeb. или E. fischeriana Steud. Название “E. pallasii Turcz.” впервые появилось в каталоге байкальских растений (Turczaninow, 1838) без диагноза или ссылки на ранее действительно и эффективно опубликованное название. В 1841 г. Ледебур присоединил название Турчанинова к четвертому полиноминалу Гмелина, что узаконило его использование в таксономической литературе. В Международном кодексе ботанической номенклатуры” (1996, совет 32А) не рекомендуется проводить валидизацию нового названия только путем ссылки на диагноз или описание, опубликованные до 1753 г. (обработка молочаев во “Flora Sibirica” появилась раньше указанной даты). Однако это не означает, что “обнародованные таким образом названия безусловно недействительны” (Алексеев и др., 1989: 52).
Штойдель (l.c.) предложил новое название E. fischeriana Steud. для E. verticillata Fisch., которое оказалось поздним омонимом: Фишер дал это название сибирскому растению, не зная о том, что J. Poiret (1811) применил его к другому виду. И хотя название Пуарэ впоследствии попало в синонимы (Oudejans, 1990), мы не можем считать название Фишера законным, как это сделал Д.И. Литвинов (1922в) в “Списке растений Гербария Русской флоры” только потому, что название, данное Пуарэ, оказалось “мертворожденным” (E. verticillata Poir. = E. petiolaris Sims. 1805). Штойдель обнародовал E. fischeriana без диагноза, путем непрямой ссылки: “Fischeriana. Steud. Sibir. E. verticillata. Fisch. Turtsch. (non alior.)”
В соответствии с “Международным кодексом ботанической номенклатуры” (1996), до 1 января 1953 г. для действительного обнародования названия достаточно непрямой ссылки на ранее и эффективно обнародованное описание или диагноз (статья 32). Согласно этой статье, непрямая ссылка представляет собой “ясное указание путем цитирования фамилии автора или каким-либо другим способом на применение к таксону ранее и эффективно обнародованного описания или диагноза”. В данном случае указание E. verticillata Fisch. в синонимах E. fischeriana представляет собой непрямую ссылку на описание, опубликованное Фишером (Fischer, 1812).
Желая сохранить приоритет за названием E. pallasii Turcz. ex Ledeb., я надеялся обосновать, что работа Ледебура была опубликована раньше сводки
Штойделя: на титульной странице первого тома “Nomenclator botanicus” (второе издание) указан 1840 г., но реально он стал доступен в 1841 г. (согласно Oudejans, 1990 : 176). При этом я не предполагал, что полиноминал Гмелина может не соответствовать сибирским растениям. Теперь это несоответствие стало очевидным, особенно по такому важному признаку, как форма нектарников (у E. fischeriana они почковидные, безрогие). Поэтому название ‘E. pallasii Turcz.’, закрепленное Ледебуром за четвертым полиноминалом Гмелина, не может применяться в отношении даурских растений ни при каких обстоятельствах, несмотря на то, что позднее и Ледебур (Ledebour, 1850), и Турчанинов (Turcza-ninow, 1854) обнародовали его с подробным описанием. Следовательно, четвертый полиноминал Гмелина нужно считать синонимом E. lathyris L., хотя Линней не указал его среди синонимов этого вида (Linnaeus, 1753 : 457). Отнесение Штойделем (l.c., p. 611) четвертого полиноминала Гмелина к однолетнему E. exigua L. из Южной Европы ошибочно.
5. EUPHORBIA foliis oblique ellipticis, obtusis, glabris, ramis alternis, supra interdum umbellatis, petalis florum lunatis. Tab. XCV. Fig. 2. - Молочай с листьями неравнобоко эллиптическими, тупыми, голыми, ветвями очередными, верхние иногда с зонтиками, нектарниками полулунными.
Пятый полиноминал Гмелина относится к секции Esula W. Koch., поскольку у него отмечены полулунные нектарники (“petalis florum lunatis”). В Сибири распространено несколько видов этой секции, различающихся формой стеблевых листьев, опушением и некоторыми дополнительными мелкими признаками (длина и степень срастания столбиков, шероховатость плодов и др.), которые не отражены в описании у Гмелина. Многие авторы, начиная с Мейера (Meyer, 1833), приняли пятый полиноминал Гмелина за E. esula, причем только Мейер отнес его к особой разновидности E. esula var. humilior C.A.Mey. Изображенное у Гмелина растение отсутствует в коллекции линнеевских типов, но там имеется гербарный экземпляр с пометками Гмелина, который соответствует настоящему E. esula (LINN 630.64). К сожалению, Линней не отметил это в протологе (Linnaeus, 1753 : 461), что послужило основанием для некоторых авторов считать E. esula европейским видом, отсутствующим в Сибири (Проханов, 1949; Гельтман, 1996б). Такая точка зрения представляется ошибочной. Особенности распространения и спектр морфологической изменчивости E. esula и близких к нему видов в Сибири показывает, что этот полиморфный комплекс длительное время (по крайней мере с конца плиоцена) существует в Северной Азии, и, возможно, здесь произошло его оформление и дифференциация на ряд мелких видов. В Европе E. esula имеет, по-видимому, вторичный ареал, обусловленный миграциями вида в западном направлении. Там вид испытал и продолжает испытывать сильную трансформацию в результате интрогрессивной гибридизации с E.virgata (Гельтман, 1996б), тогда как на территории Азиатской России это взаимодействие практически незаметно, поскольку E. virgata имеет здесь весьма ограниченное
распространение.
Рисунок у Гмелина имеет ряд особенностей, которые соответствуют степным элементам полиморфного комплекса E. esula s.l., переходным к комплексу E. subcordata s.l., sensu Prokh. (рис. 4). Растения, соответствующие этому рисунку, достаточно часто встречаются в зональных степях Западной Сибири. Ранее я тестировал их как E. subcordata sensu Prokh., теперь считаю необходимым относить его к E. rossica P. Smirn. Для этого вида характерны узкоэллиптические листья с округленным основанием и тупой верхушкой, при этом самые крупные листья обычно не превышают 2 см дл., а сами растения — 25 см выс. (Smirnow, 1929a, 1929b). Изначально Мейер (Meyer, 1833) описал их как E. esula var. humilior, но не указал в диагнозе общую форму листьев и форму их основания. Наибольшая ширина листа располагается близ середины, что отмечено и в описании у Гмелина: “foliis... circa medium nimirum latioribus” (у настоящего E. subcordata листья имеют максимальную ширину близ основания). На рисунке у Гмелина некоторые листья имеют почти заостренную верхушку и оттянутое основание, другие соответствуют диагнозу (“foliis oblique ellipticis, obtusis”). До опубликования “Флоры Алтая и Томской губернии” (Крылов, 1909) такие растения относили к E. esula в широком понимании. П.Н. Крылов, а позднее и Я.И. Проханов (1933) стали относить их к E. subcordata, тем самым значительно расширив его морфологические границы. После изучения типового материала E. subcordata и наблюдений за видом в природной обстановке близ locus classicus я пришел к заключению, что настоящий E. subcordata обитает в каменистых степях Восточного Казахстана и отсутствует в зональных степях Западной Сибири.
6. EUPHORBIA foliis ad caulem linearibus, acutis, radiis umbellae paucis, petalis lunatis. Tab. XCVI. Fig. I. - Молочай с листьями по стеблю линейными, острыми, лучами зонтика немногочисленными, нектарниками полулунными.
Начиная с Мейера (l.c.: 181), шестой полиноминал Гмелина почти всеми авторами был отнесен в синонимы к E. virgata var. uralensis Fisch. (см. табл.). Только Штойдель посчитал его настоящим E. virgata. Нужно отметить, что на таблице 96 у Гмелина изображены два растения, относящиеся к разным видам (рис. 5 и 6). Первое более всего соответствует E. virgata, хотя по форме срединных листьев приближается к E. esula в понимании Д.В. Гельтмана (1996а). Второе растение, у которого отсутствуют стеблевые листья и показана пролиферация ветвей соцветия (заканчиваются вегетативными веточками с тесно сближенными узколинейными листьями), послужило основанием для отнесения шестого полиноминала Гмелина к E. virgata var. uralensis (= E. uralensis Fisch. ex Link). В описании у Гмелина второе растение приведено как отдельная разновидность: “j. Eadem prolifera. Tab. ead. Fig. 2.”. В результате специально проведенного анализа было выявлено, что для E. uralensis не характерна пролиферация ветвей соцветия, а узколинейные листья располагаются у него на боко-
Phc. 3. Euphorbia foliis oblique cordatis, Phc. 4. Euphorbia foliis oblique ellipticis,
integerrimis, ramis alternis, saepe umbellatis, obtusis, glabris, ramis alternis, supra interdum
fructibusverrucosis. Gmel. 1749. № 3 Tab. XCV. umbellatis, petalisflorum lunatis. Gmel. 1749.
Fig. 1.(non diagnosis) = E. jenisseiensis Baikov № 5. Tab. XCV. Fig. 2. = E. rossica P. Smirn.
1996 1929
Phc. 5. Euphorbiafoliis adcaulem linearibus, acutis, radiis umbellae paucis, petalis lunatis. Gmel. 1749. № 6. Tab. XCVI. Fig. 1. = E. virgata Waldst. et Kit. 1804
Phc. 6. Euphorbia foliis ad caulem linearibus, acutis, radiis umbellae paucis, petalis lunatis. Gmel. 1749. № 6. Tab. XCVI. Fig. 2. = E. caesia Kar. et Kir. 1841
вых побегах, но не в области соцветия. При этом боковые побеги E. uralensis нередко заканчиваются зонтиковидными соцветиями, что не свойственно настоящему E. virgata. Пролиферацию ветвей соцветия у представителей секции Esula я наблюдал в природной обстановке только у E. caesia (Восточный Казахстан, гора Ашутас), а в гербарии — у E. caesia из приенисейских степей, особенно из Хакасии. По внешнему виду E. caesia соответствует второму рисунку, поэтому шестой полиноминал Гмелина мы считаем сборным: он включает два вида - E. virgata и E. caesia. Немного странным кажется отсутствие ссылки на данный полиноминал у Мейера, поскольку его ‘E. cyparissias’ отличается от настоящего E. cyparissias L. и соответствует описанному позднее E. caesia (Karelin, Kirilow, 1841).
* Tithymalus 7. EUPHORBIA* foliis glaucis, linearibus, spinula termi-natis, radiis umbellae plurimis reflexis, petalis obtusis HALL. Helv. 192. -
Молочай с листьями сизыми, линейными, заканчивающимися маленьким острием, лучами зонтика многочисленными, расставленными, нектарниками тупыми.
Седьмой полиноминал Гмелина, как и четвертый, заимствован у Галлера (Haller, 1742 : 192) и имеет ссылку на род Tithymalus. Наиболее важным в нем следует считать наличие острия на верхушке листьев (“foliis... spinula terminatis”) и тупые, без рожков, нектарники обертки циатия (“petalis obtusis”). В описании отмечены дополнительные признаки, явно указывающие на то, что это -E. seguieriana Neck. (= E. gerardiana Jacq.): верхние листья значительно расширенные, все - с остроконечием наверху (“folia... superiora superiori extremo aliquanto dilatata omnia in mucronem acutum producta”, l.c.: 235). Поэтому многие авторы безошибочно отнесли данный полиноминал к E. seguieriana или его синониму - E. gerardiana (см. табл.). В алтайской флоре этот вид отсутствует, поэтому данный полиноминал не упоминается у Мейера. Во флоре Сибири он встречается на юге Курганской области (Федотова, 1988; Байков, 1996), что хорошо согласуется с указанием распространения вида у Гмелина: “In locis rupestribus Isetensis provinciae passim prouenit” (l.c.: 235).
* Tithymalus 8. EUPHORBIA* foliis ad caulem ovatis, sub floribus binis, cordatis, obtusissimis, umbellae radiis paucis vagisque HALL. Helv. 193. -
Молочай с листьями по стеблю яйцевидными, под цветками парными, сердцевидными, совершенно тупыми, лучами зонтика немногочисленными и расставленными.
В определении видовой принадлежности восьмого полиноминала Гмелина имеются значительные трудности. Связано это прежде всего с отсутствием оригинального описания вида у Гмелина. Штойдель и Ледебур посчитали его за E. peplus L., видимо, приняв во внимание синонимы, прежде всего полиноминал из “Hortus Cliffortianus” (Linnaeus, 1737 : 199): “Euphorbia inermis, foliis obverse ovatis, integerrimis, umbella universali trifida, triphylla, particularibus dichotomis
diphyllis”. На самом деле восьмой полиноминал Гмелина, заимствованный у Галлера (Haller, 1742), существенно отличается от диагноза E. peplus. У сибирских растений стеблевые листья яйцевидные, а прицветные парные, сердцевидные, совершенно тупые (“foliis ad caulem ovatis, sub floribus binis, cordatis, obtusissimis”, l.c.: 236), зонтик с малым числом лучей (не трехлучевой). Из видов, обитающих в Сибири, это описание подходит к E. potaninii Prokh. (Проханов, 1927), а также E. distincta Stsch. (Stschegleew, 1854). К сожалению, у Гмелина нет указаний на признаки нектарников, которые могли бы прояснить этот вопрос. У настоящего E. peplus стеблевые листья обратнояйцевидные, черешчатые, прицветные - яйцевидные, слегка неравнобокие, зонтик трехраздельный: “EUPHORBIA umbella trifida: dichotoma, involucellis ovatis, foliis integerrimis obovatis petiolatis” (Linnaeus, 1753 : 456). Следовательно, восьмой полиноминал Гмелина не соответствует E. peplus. Указание на его распространение в районе Селенги (“Selengia ad me transmissa est”, l.c.: 236) исключает его тождественность E. potaninii. С другой стороны, там отсутствуют виды с яйцевидными листьями, если не считать очень редких экземпляров E. jenisseiensis Baikov: этот вид на востоке своего распространения достигает бассейна р. Джида - притока Селенги (Байков, 1996). Как было показано выше, E. jenisseiensis соответствует третьему полиноминалу (особенно изображению на табл. 96, см. рис. 3), поэтому следует исключить возможность отнесения к нему восьмого полиноминала. Данный вопрос может быть решен теперь только на основании гербарных экземпляров, собранных Гмелином, но их мы не обнаружили.
9. TITHYMALUS foliis ad caulem oblonge ellipticis, sub floribus binis cordatis, umbella multiplici, radiis ramisque dichotomis. Tab. XCVII. - Молочай с листьями по стеблю продолговато-эллиптическими, под цветками парными, сердцевидными, зонтиком многолучевым, лучами и ветвями дихотомическими.
Девятый полиноминал Гмелина оригинальный, не имеет синонимов и, в отличие от всех остальных, начинается с родового названия “Tithymalus”. В отношении этого полиноминала авторы приняли разные решения: Штойдель посчитал его новым видом и назвал в честь Гмелина E. gmelinii Steud. (l.c.: 612), Ледебур сначала отнес его в синонимы E. cyparissias (Ledebour, 1841), а позднее -к E. virgata (Ledebour, 1850). К E. virgata отнес его и Буассье (Boissier, 1862 : 160), точнее, он поместил в синонимы E. virgata название, данное Штойделем (E. gmelinii). При отсутствии типового экземпляра некоторые авторы связали данное название с рисунком у Гмелина (рис. 7). П.Н. Крылов (1909) отнес к этому виду большое число экземпляров E. esula из Западной Сибири, тем самым существенно расширил морфологические и географические пределы E. gmelinii почти до объема всего полиморфного комплекса E. esula s.l. Впоследствии Проханов (1949) аналогичным образом поступил с E. discolor Ledeb., поместив в него все азиатские экземпляры E. esula. В результате такая точка зрения стала доминировать среди европейских ботаников. Л.П. Сергиевская (1964)
Tal. Ю
/,'// . Si/, .Тот Ж
Рис. 7. Tithymalus foliis ad caulem oblonge ellipticis, sub floribus binis cordatis, umbella multiplici, radiis ramisque dichotomis. Tab. XCVII. Gmel. 1749. № 9. = E. gmelinii Steud. 1840 ^ ? E. virgata Waldst. et Kit. 1804
провела специальное исследование и предложила иное решение этого вопроса. Мы приняли его за основу для разделения сибирских экземпляров E. esula и E. discolor, но не сочли возможным достоверно различить E. esula и E. gmelinii и поместили второе название в синонимы к первому (Байков, 1994). Впоследствии Гельтман обнаружил в Гербарии Ботанического института РАН аутэнтичный экземпляр с полиноминалом Гмелина на гербарной этикетке и обозначил его как лектотип E. gmelinii. После изучения этого экземпляра, на котором, к сожалению, отсутствуют почти все стеблевые листья, я принял точку зрения Буассье о тождественности E. gmelinii и E. virgata. Конечно, остается нерешенным вопрос о видовой принадлежности экземпляров из лесостепного Зауралья, похожих на рисунок у Гмелина, но определенно не относящихся к E. virgata (Гельтман, 1996б). Кроме того, в описании у Гмелина отмечено, что прицветные листья совершенно тупые (“foliola bina sub floribus cordata sunt, obtusissima”), тогда как у E. virgata они всегда имеют короткое острие.
10. EUPHORBIA (inermis) foliis oppositis, oblique cordatis, serratis, uniformibus, ramis alternis, floribus solitariis. LINN. H. Cliff. 198. ROY. pr. 196. - Молочай бесстебельный, с листьями супротивными, неравнобоко-сердцевидными, зубчатыми, одинаковой формы, ветвями очередными, цветками одиночными.
Десятый полиноминал, взятый из “Hortus Cliffortianus” (Linnaeus, 1737), завершает список молочаев сибирской флоры Гмелина. Супротивные листья с неравнобоким сердцевидным основанием и зубчатыми краями, а также одиночные циатии, отмеченные в диагнозе, указывают на принадлежность этого вида к подроду Chamaesyce Pers. В Сибири подрод представлен единственным видом E. humifusa Willd., для которого предложено также название E. pseudo-chamaesyce C.A. Mey. (Fischer, Meyer, Av^Lallemant, 1843). Его отличие от E. chamaesyce L. заключается в характере поверхности семян и ширине лепестковидного придатка на нектарниках: у E. humifusa семена почти гладкие и придатки узкие, у E. chamaesyce семена морщинистые и придатки более широкие (шире самого нектарника). На эти отличия впервые обратил внимание Вильденов (Willdenow, 1814). Мейер во “Flora Altaica” ошибочно принял этот полиноминал за настоящий E. chamaesyce (см. табл.). Линней на основе опубликованных данных Гмелина отметил распространение E. chamaesyce в Сибири (Linnaeus, 1753 : 455). Ледебур (Ledebour, 1841: 84) и Штойдель (l.c.: 610) также отнесли десятый полиноминал Гмелина к E. chamaesyce. После описания сибирских растений в качестве нового вида E. pseudo-chamaesyce, отличного от E. chamaesyce, данный таксон появился во “Flora Rossica” с указанием на распространение в окрестностях Красноярска и ссылкой на работу Гмелина: “pr. Krasnojarsk (J.G.Gmel.)” (Ledebour, 1850: 557). В синонимы к нему помещен и полиноминал, но с ошибочным порядковым номером (15 вместо 10). Буассье впервые установил, что данный вид уже был описан Вильденовым (Willdenow,
Таблица 1
Идентификация полиноминалов Гмелина (по мнению более поздних авторов). Знаком показано отсутствие ссылки на описание у
Г мелина, обусловленное отсутствием вида в данной флоре; знаком “?” отмечено отсутствие ссылки на конкретное описание у
Г мелина, хотя этот вид должен быть в данной флоре.
4
Gmdin, 1749 .hnaeLE, 1753 Meyer, 1S33 Steudd, 1841 Ledefciar, 1841 Ledeboir, 18Э0 ТиЮЖППО'Л' 1854 Botsaer, 1886 Прокенов, 1933 Пробен OB, 1949 Бэйкое, 1993, несп\бл. Б5ЙКОЕ,НОЕЫе данные
nr. 1, tab 93 E. piiosa ф) 03(i Э/П. prim. non. diagn. £. iutescens £ iutescens £ iutescens £. iutescens - £. iutescens Titfr/maius piioais £. piiosa £. iutescens £. iutescens
nr. 2, tab. 94 7 - E procera E. ptocera £ procera var. Seiocarpa - 7 7itfymaius semiviiiosis E. semiviifosi E. semiviifosa £ trigonocarpa
nc a dnpow 7 7 £ aipina E. aftina £ aipina £ aipina var. 7 7itfymaius aipinus £ aipina £ aipina £ aipina s ir.
nr. 3, tab 95, 1 7 7 £ aipina E. afiina £ aipina E aipina var. 7 Htfymaius aipinus E aipina E aipina E.jenissqenss
tit. 4 7 - E. &dgua E. paifasii E. paiiaai 7 7 7 7 E. paiiasii E. fatfyris non sib. pi.
nr. 5, tab. 95, 2 7 £ eaiia var. humiiior £ esuia £ esula E. esufa £ esufa 7 - 7 £. eaiia £ rossfca
tit. 6, tab 96, 1 7 £ virgata var. uraienas E. viigata E virgata var. uraienss £ virgata var. uraienas - £ virgata var. uraienas 7itfr/maiu$ urafenss E. uraienas £ uraienas E. virgata
nr- & frit 96, 2 7 £ virgata var. uraienas E. viigata E virgata var. uraiensis E. virgata var. uraienas - E. virgata var. uraienas Titfr/maius urafenss E. uraienas £ uraienas £ caesia
nr. 7 7 - E. gerardiana £. gerardiana E. gerardian - 7 7 7 E. seguierfana E. s^uieriana
nr. 8 7 - £ pepius E.pepius - - 7 7 7 7 £ sp., fncerius
nr. 9, tab 97 7 7 E. gmeiinii E. o/parisaas E. virgata - E. virgata Titfymaius gmeiinii E. grneiinii E. gmeiinii E. virgata
nt 10 £ chamaeapt £ cftamaea/ce var. giatra £ cfiamaeyce £ chamaea/ct E. pseudo-chamaeyce E. pseudocriamaes/ce £. humifusi Chamaea/a hu mifasa 7 £. humifusa E. frumifusa
Байков К.С.: К систематике молочаев (Euphorbia L.) Северной Азии: ________________________________________________________________________________________________________________________________диагностика полиноминалов из «Flora Sibirica» И.Г. Гмелина
1814 : 27), поэтому поместил E. pseudo-chamaesyce в синонимы E. humifusa (Boissier, 1862 : 30). Крылов (1909), видимо, не обратил внимания на это обстоятельство и привел этот вид под названием E. pseudo-chamaesyce. Позднее Литвинов (1922а, 1922б) выявил отличия сибирских растений от европейского E. humifusa и предложил восстановить для них название E. pseudo-chamaesyce. Проханов (1933) сначала отнес десятый полиноминал Гмелина к Chamaesyce humifusa (Willd.) Prokh., а после принятия широкой трактовки рода Euphorbia -к E. humifusa (см. табл.). Считаю правильным относить десятый полиноминал к E. humifusa, но с оговоркой, что признаки семян в диагнозе не отражены, поэтому он одновременно соответствует и E. chamaesyce s. str.
В результате можно сделать некоторые выводы:
1. Наиболее полное определение полиноминалов Гмелина дали Ледебур (Ledebour, 1841) и Штойдель (Steudel, 1840), наиболее точное - Мейер (Meyer, 1833) и Ледебур (Ledebour, 1850).
2. В сводке Гмелина отмечены все широко распространенные и наиболее часто встречающиеся в Сибири виды Euphorbia, кроме E. altaica.
3. Из десяти полиноминалов Гмелина семь можно с высокой вероятностью отнести к конкретным сибирским видам: № 1 = E. lutescens, № 2 = E. semivillosa, № 3 = E. alpina s.l., № 5 = E. esula s.l., № 6 = E. virgata (tab. 96, fig. 1), № 7 = E. seguieriana, № 10 = E. humifusa. Два полиноминала не соответствуют ни одному из сибирских видов: № 4 = E. lathyris, non sib. pl., № 8 = E. sp. (incertus). Окончательно решить вопрос с девятым полиноминалом (№ 9 = E. gmelinii = ? E. virgata) пока не представляется возможным.
4. Доказаны различия рисунка и описания третьего полиноминала Гмелина: описание соответствует E. alpina Ledeb. s.str., рисунок - E. jenissejensis Baikov.
5. Установлено, что № 5 в узком понимании следует считать E. rossica P. Smirn., который довольно обычен в зональной лесостепи и степи Западной Сибири и занимает промежуточное положение между двумя полиморфными комплексами — E. esula и E. subcordata.
6. Первый рисунок для № 6 соответствует E. virgata, второй - E. caesia. Оба рисунка не имеют отношения к E. uralensis, к которому их отнесло большинство авторов.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (гранты 9304-08000, 96-04-01417б 98-04-49459, 99-07-90222), Международного научного фонда (гранты RA7000 и RA7300), Президиума СО РАН (грант для молодых ученых, интеграционный грант № 66).
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. - 168 с.
Байков К.С. К систематике сибирских молочаев: сравнительно-морфологический
анализ плодов // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1993. Т. 98. Вып. 4. - С. 106-111.
БайковК.С. Положение сибирских видов в системе рода Euphorbia L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1994. Т. 99. Вып. 6. - С. 122-128.
Байков К.С. Сем. Euphorbiaceae - Молочайные // Флора Сибири. Т. 10. Geraniaceae -Cornaceae. - Новосибирск: Наука, 1996. - С. 38-58, 205-209.
ГельтманД.В. Сем. Euphorbiaceae // Флора Восточной Европы. Т. 9. - СПб, 1996а. -С. 256-287.
Гельтман Д.В. Систематические заметки о видах подсекции Esulae рода Euphorbia (Euphorbiaceae) флоры Восточной Европы // Бот. журн., 1996б. Т. 81, № 9. - С. 73-89.
Забинкова Н.Н., Кирпичников М.Э. Справочное пособие по систематике высших растений. Вып. II. Латинско-русский словарь для ботаников. - М.-Л., 1957. - 334 с.
Крылов П.Н. Сем. Euphorbiaceae // Флора Алтая и Томской губернии. Т. 8. - Томск, 1909. - С. 1183-1196.
Литвинов Д.И. Заметки о растениях русской флоры. II. // Труды Ботанического музея Императорской Академии наук. 1916. Вып. XV - С. 120-158.
Литвинов Д.И. Euphorbia humifusa Willd. // Список растений Гербария Русской флоры. Вып. 8. - Петроград, 1922а. - С. 94-95.
Литвинов Д.И. Euphorbia pseudo-chamaesyce Fisch. et Mey. // Список растений Гербария Русской флоры. Вып. 8. - Петроград, 1922б. - С. 95-96.
Литвинов Д.И. Euphorbia verticillata Fisch. // Список растений Гербария Русской флоры. Вып. 8. - Петроград, 1922в. - С. 97-98.
Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый Пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Иокогама, август-сентябрь 1993. Перевод с англ. - СПб, 1996. - 191 с.
ПрохановЯИ. Монгольские и тангутские молочаи. Часть 2 // Изв. АН СССР, 1927, № 3-4. - С. 195-214.
ПрохановЯ.И. Систематический обзор молочаев Средней Азии. - М.-Л.: Госхимиздат, 1933. - 241 с.
Проханов Я.И. Euphorbia // Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 14. - С. 304-495,734-744.
Сергиевская Л.П. Сем. Молочайные // Флора Западной Сибири. Т. 12. Ч. 2. - Томск, 1964. - С. 3384-3386.
Федотова К.П. Флора Курганской области. - Курган, 1988. - 111 с.
Boissier E. Euphorbieae // Candolle A.P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetebilis. - Parisiis, 1862. V 15, pars 2.1. - P. 3-188.
Fischer F. Descriptio plantarum rariorum Sibiriae // Memoires de la Soc. Imp. des natur. de Moscou. T. III. 1812. - P. 56-82.
Fischer F., Meyer C.A., Av^Lallemant J. Index nonus seminum, quae Hortus Botanicus Imperialis Petropolitanus pro mutua commutatione offert. - Petropoli, 1843. - 97 p.
Gmelin I.G. Flora sibirica. T. 2. - Petropoli, 1752. - 240 p.
Haller A. Enumeratio plantarum indigenarum Helvetiae. - Gottingen, 1742.
Index Londinensis to illustrations of flowering plants, ferns and fern allies. V 2. - Oxford. 1930. - P. 144-158 (Euphorbia).
Karelin G., Kirilow J. Enumeratio plantarum anno 1840 in regionibus altaicis et confinibus collectarum // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1841. V 14. N 4. - P. 703-840.
Ledebour C.F. Euphorbia lutescens // Icones plantarum novarum vel imperfecte cognitarum, floram Rossicam, imprimis Altaicam, illustrentes. - Riga, 1829. V. 1. Pl. 12.
Ledebour C.F. Commentarius in J. Gmelini “Floram sibiricam” // Denkschriften der kцniglichen Bayerischen Botanischen Gesellschaft zu Regensburg, 1841. V. 3. - P. 43-138.
Ledebour C.F. Euphorbia L. // Flora rossica. V. 3(2). - Stuttgartiae, 1850. - P. 557-580.
Linnaeus C. Hortus Cliffortianus. - Amsterdam, 1737 (1738). - 501 p.
Linnaeus C. Species plantarum. Ed. 1. - Holmiae, 1753. V. 1. - 560 p.
Linnaeus C. Systema, genera, species plantarum (Codex botanicus Linneanus). - Lipsiae, 1840. - 1102 p.
Meyer C.A. Euphorbia L. // Ledebour C.F., Meyer C.A., Bunge A. Flora Altaica. V. 4. -Berolini, 1833. - P. 178-196.
Oudejans R. World catalogue of species names published in the tribe Euphorbieae (Euphorbiaceae) with their geographical distribution. - Utrecht, 1990. - 444 p.
Poiret J.L.M. Encyclopйdie mnthodique. Botanique. - Paris, Lrnge, 1811. Suppl. 2. - P. 385-876.
Smirnow P.A. Euphorbia rossica. - М.: Изд. Госуд. Тимирязевского Ин-та. 1929a. Отд.
отт.
Smirnow P.A. Euphorbia Rossica // Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. V. 26. - Berlin. 1929b. - P. 233-234.
SteudelE.G. Nomenclator botanicus. Ed. 2. - Stutgardtiae et Tubingae, 1840. V. 1. - 852 p.
StschegleewS. Nouveau supplйment a la flore Altaique // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1854. V 27(1). - P. 145-211.
Turczaninow N.S. Catalogus plantarum in regionibus baicalensibus et in Dahuria sponte crescentium // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1838. V. 11, № 1. - P. 84-107.
Turczaninow N.S. Flora baicalensi-dahurica seu descriptio plantarum in regionibus cis-et transbaicalensibus atque in Dahuria sponte nascentium (Continuatio) // Bulletin de la Socmffi impmiale des naturalistes de Moscou. - M., 1854. V. 27, 2. - P. 353-422.
Willdenow C.L. Enumeratio plantarum horti regii botanici berolinensis. Supplementum. -Berolini, 1813 [1814]. - 70 p.
SUMMARY
Identification of ten name-diagnoses (polynominals) for Euphorbia species described in «Flora Sibirica» (Gmelin, 1752) is discussed in the article. Cases are considered, when authors determined one and the same polynomynal as different species. The position of author on dubious determinations is given. It is shown in the result that seven of ten polynominals can be identified with high probability as concrete species distributed in Northern Asia: № 1 = E. lutescens C.A. Mey., № 2 = E. semivillosa Prokh., № 3 = E. alpina C.A. Mey. s.l., № 5 = E. esula L. s.l., № 6 = E. virgata Waldst. et Kit. (tab. 96, fig. 1), № 7 = E. seguieriana Neck., № 10 = E. humifusa Willd. Two polynominals are not correspond to any Siberian Euphorbias: № 4 = E. lathyrisL., non sib. pl., № 8 = E.sp. (incertus). The final decision of a question with the ninth polynominal, for which the name E. gmelinii Steud. was offered, is not obviously possible yet. In view of description of a new species E. jenisseiensis Baikov the distinctions of the diagnosis and figure for the third polynominal are shown. For the first time is suggested that the second figure for the sixth polynominal should be defined as E. caesiaKar. et Kir. (tab. 96, fig. 2).
Центральный сибирский ботанический сад г. Новосибирск
Получено 10.10.2000 г.
