CC BY
52УДК 582.757.2
K. C. Байков
Сравнительный анализ ранних классификаций рода Euphorbia (1753 - 1850)
Проведен сравнительный анализ ранних классификаций рода Euphorbia, разработанных в период с 1753 по 1850 г. В историческом аспекте рассмотрены этапы разработки классификационной проблемы, конкретные ее решения и их связь друг с другом. Выделены две тенденции:
1) разделение единого рода на подроды, секции и более мелкие группы (Linnaeus, 1753; Desfontabes, 1804; Persoon, 1806; Roeper, 1824, 1828; Meyer, 1833; Koch, 1837; Ledebour, 1850);
2) дробление рода на ряд мелких родов, для некоторых из них предложено внутриродовое деление (Necker, 1790; Haworth, 1812; Rafmesque, 1838). По охвату видов выделены глобальные, охватывающие общее разнообразие видов рода, и локальные (региональные) варианты классификации. Выбор одной из указанных тенденций носит субъективный характер и определяется личными установками автора классификации в оценке диагностического значения морфологических признаков. На конкретных примерах показано, что совмещение разных классификационных схем и создание “гибридных” вариантов (Meyer, 1833; Ledebour, 1850) представляет собой тупиковый путь, приводящий к неточностям и ошибкам.
Построение классификации рода Молочай (Euphorbia L.) - отправной момент в его научном изучении, однако до сих пор нет общепризнанной классификации этого крупного таксона. По разным оценкам род Euphorbia L. в широком смысле насчитывает от 600 (Bentham, 1880) до 2000 видов (Oudejans, 1990). В связи с этим понятна потребность ботаников ориентироваться в таком разнообразии видов. Предполагая разработку новой классификации рода, автор обратился к сравнительному анализу основных классификационных подходов, предложенных в работах предшественников. В связи с большим их числом в данной статье рассмотрен только начальный период разработки системы рода, с момента появления первой классификации (Linnaeus, 1753) и до опубликования обработки молочаев во “Flora Rossica” (Ledebour, 1850). В результате проведения этого исследования необходимо было решить следующие задачи: 1) определить преимущества и недостатки конкретных классификаций; 2) установить преемственность различных подходов; 3) определить основные тенденции в разработке общей классификации рода в историческом аспекте; 4) на конкретных примерах
выявить недостатки традиционной практики классифицирования.
Первая классификация рода Молочай была предложена К.Линнеем (Linnaeus, 1753). По форме это был линейный ключ для определения видов, состоящий из семи групп одного уровня. Эти группы были выделены по внешнему облику растений, наличию шипов, общему строению соцветия и числу лучей в зонтиковидном соцветии. Признаки не были упорядочены по их диагностическому значению, а указывались как равноправные в характеристиках групп (табл. 1).В последующие 50 лет не было предложено других вариантов внутриродо-вого деления Euphorbia, если не считать принципиально иную систему таксонов
Н.Неккера (Necker, 1790). Неккер дал описание пяти “видов” своего “рода”, значительно превышающего объем семейства Euphorbiaceae Jus s. В этой работе он не пользовался бинарной номенклатурой, поэтому морфологические границы его “видов”, или “элементов природы”, можно оценить только по диагностическим признакам (табл. 2). Анализ этих признаков также вызывает затруднения, поскольку многие из
Таблица 1
Классификация К.Линнея (1753)
[ 1 ] * Fruíicosae aculeatae. [ Кустарники, покрытые шипами. ]
Е. antiquorum, Е. canariensis, Е. heptágono, Е. mammillaris, Е. cereifonnis, Е. officinarum, Е. neriifolia__
[ 2 ] * Fruticosae inermes. (Vel caulis пес dichotomus, пес umbelliferus) [ Кустарники без шипов (или стебли не дихотомические, соцветия не зонтиковидные).}
Е. caput-medusae, Е. viminalis, Е. mauritanica, Е. tirucalli, Е. tithymaloides, Е. myrtifolia, Е. heterophylla,
Е. cotinifolia, Е. ocymoidea
[ 3 ] * Dichotomae (umbella bifida aut nulla). [ Стебли дихотомические (зонтик двураздельный или отсутствует). ]
Е. origanoides, Е. hypericifolia, Е. hirta, Е. püulifera, Е. thymifolia, Е. maculata, Е. chamaesyce, Е. peplis,
Е. polygonifolia, Е. ipecacuanha, Е. portulacoides______________
[ 4 ] * Umbella trífida. [ Зонтик трехраздельный. ]
Е. peplus, E.falcata, Е. exigua, Е. tuberosa ____________________________________________
[ 5 ] * Umbella quadrifida. [ Зонтик четырехраздельный. ]
Е. lathyris
[ 6 ] * Umbella quinquefida. [ Зонтик пятираздельный. ]
Е. spinosa, Е. apios, Е. dulcís, Е. pithyusa, Е. portlandica, Е. paralias, Е. allepica, Е. sagetalis, Е. helioscopio,
Е. serrata, Е. verrucosa, Е. corollata, Е. coralloides, Е. pilosa, Е. orientalis, Е. platyphyllos___________
[ 7 ] * Umbella multifida. [ Зонтик многораздельный. ]
Е. esula, Е. cyparissias, Е. myrsinites, Е. palustris, Е. hybema, Е. dendroides, Е. amygdaloides, Е. sylvatica,
Е. charadas
них не соответствуют принятым в описаниях рода Euphorbia. Они включили особенности строения обертки циатиев, число и форму нектарников обертки, число тычиночных цветков, наличие подпестичного диска и некоторые другие.
Классификация Линнея в несколько из-мененнном и дополненном виде была принята Р.Десфонтеном (Desfontaines, 1804). Он изменил порядок групп, расположив в начале травянистые виды с сильно редуцирован-
ной побеговой системой, а в конце — заметно специализированные древесные виды рода. В результате предложенного Десфонте-ном разделения древесных видов на сочные и несочные изменился видовой состав групп, включающих кустарники. Так, описанная Линнеем группа кустарников без шипов была поделена на две: сочные без шипов (‘camosae inermes”), в которой оставлены Е. tithymaloides и Е. caput-medusae и добавлены три новых вида; полукустарники
Таблица 2
Пять “элементов природы”, описанных Неккером, 1790
1153. Euphorbia CHAR. DLAGN. Perigynanda, 2-plex. Exterior, truncato-globosa. Interior, truncato-integra. Capsula, 3-cocca
1154. KERASELMA CHAR. DLAGN. Perigynanda interior, lunato-comuta. Discus pistillifer, filiformis. Interior, truncato-integra. Capsula, 3-cocca
1155. Athymalus CHAR. DIAGN. Perigynanda propria, 2-plex. Exterior, 1-sépala, obconica, cavo-lobata. Interior, 5-sepala, cucullato-fiircata. Folia nulla
1156. Pedilanthus CHAR. DIAGN. Perigynanda exterior, 2-sepala, caduca. Interior, calceiformis, 4-partita. Capsula, 3-cocca
1157. TlTHYMALUS CHAR. DIAGN. Sépala perigynandae interioris, integra, crasso-truncata, patemtissima. Capsula, 3-cocca, 3-sperma
и кустарники (“caulibus suffruticosis aut fruticosis”), в которую помещены виды из нескольких групп, выделенных Линнеем. Так, в классификации Линнея E. cotinifolia помещен в группу видов с двураздельным зонтиком или вообще не имеющих зонтика; E. mauritanica и E. heterophylla отнесены к кустарникам без шипов, Е. charadas - к видам с многораздельным зонтиком, E. paralias, E. pithyusa и E. spinosa - к видам с пятилучевым зонтиком. У Десфонтена все они оказались в одной группе. Десфонтеном предложена по сути двухуровневая классификация, которую он не смог (и не мог) отразить в линейной форме, заимствованной у Линнея. Часть видов, описанных Линнеем, не вошла в список Десфонтена, но в него включены новые виды, описанные после выхода в свет первого издания “Species plantarum” (в табл. 3 они помечены звездочкой). E. hyberna и E. sylvatica перенесены из группы травянистых видов с многораздельным зонтиком в группу с пятираздельным зонтиком. Введение новых диагностических признаков привело к неустойчивости классификации Десфонтена.
Вариант Десфонтена положен в основу классификации рода, предложенной Х.Персуном (Persoon, 1806). В нее включено уже 156 видов, т.е. число видов возросло
почти в три раза. В отличие от двух предыдущих, данный вариант содержал латинские названия для некоторых надвидовых таксонов. Это связано, по-видимому, с представлением о сборном характере рода Euphorbia s.l., отдельные части которого уже получили латинские названия как самостоятельные роды.
Персун предложил иерархически организованную классификацию, верхний уровень которой составляют четыре подрода (табл. 4). Об их таксономическом ранге можно судить по заголовку указателя, помещенного в конце книги (“INDEX generum, subgenerum, nominum familiae plantarum et synonymorum generum praecipuorum”, p. 645). Второй под-род приведен без латинского названия, только с диагнозом (“Caule uniformi frutescente erecto, flor. sparsis aut aggregatis nec umbellato-involucratis”, p. 11). Три других имеют латинские названия, причем два из них (Tithymalus и Esula) расположены в начале диагноза, а третье (Chamaesyce) приведено после диагноза. Согласно наиболее полной сводке по номенклатуре рода Euphorbia (Wheeler, 1943) два подрода Пер-суна были признаны действительно обнародованными: Tithymalus Pers. и Esula Pers. По нашему мнению, нет объективных причин считать недействительным обнародование
Таблица 3
Классификация Р.Десфонтена (1804)
1. Herbaceae, umbella bifida aul nulla. [ Травянистые, зонтик двураздельный или отсутствует.]
E. hypericifolia, *Е. maculata, *Е. pida, E. pilulifera, E. thymifolia, *Е. canescens, Е. chamaesyce, E. peplis, *Е. prunifolia
2. Herbaceae, umbella trífida. [ Травянистые, зонтик трехраздельный. ]
E. peplus, E. falcata, Е. exigua_____________________________________________________________
3. Herbaceae, umbella quadrifida. [ Травянистые, зонтик 4-раздельный. ]
E. lathyris____________________________________________________________________________________________________
4.Herbaceae, umbella quinquefida. [ Травянистые, зонтик пятиразделъный. ]
*Е. purpurata, E. aleppica, E. sagetalis, E. helioscopia, Е. serrata, Е. verrucosa, E. platyphyllos,
*Е. bupleuroides, Е. orieníalis, E. hybema, Е. sylvatica
5. Herbaceae, umbella multifida. [ Травянистые, зонтик многоразделъный. ]
*Е. illirica, E. cyparissias, E. palustris, E. myrsinites, *Е. linariaefolia, E. pinifolia_____________________
6. Caulibus suffruticosis aut fruticosis. [ Со стеблями полукустарниковыми или кустарниковыми. ]
Е. charadas, E. paralias, E. pithyusa, E. spinosa, E. mauritanica, *E. virgata, E. dendroides, E. longifolia,
*E. linearis, E. cotinifolia, *E. verticillata, E. heterophylla_______________________________________________
7. Camosae inermes. [ Сочные, без шипов. ]
E. tithymaloides, *E. lophogona, E. caput-medusae, *E. tridentata, *E. meloformis___________________________
8. Carnosae aculeatae. [ Сочные, покрытые шипами. ]
*E. uncinata, E. canariensis, E. neriifolia, E. officinarum__________________________________________________
Таблица 4
Классификация ХЛерсуна (1806)
Подрод 1. Tithymalus Pers. Стебли толстые, мясистые, голые, реже олиственные. Цветки рассеянно расположенные. (*Tithymalus, caul, crasso, nudo aut fol. rarioríbus obsito. Flor, dispersi.)
(С шипами (Aculeatae))
Е. antiquorum, E. canariensis, E. virrosa ... (1-14) t(Be3 шипов (Inermes))
E. meloformis, E. caput-medusae ... (15-22)___________________________________
Подрод 2. [Без названия]. Стебли одинаковой формы, кустарниковые, торчащие. Цветки рассеянно расположенные или собранные вместе, но не зонтиковидно. (** Caule uniformi frutescente erecto, flor. Sparsis aut aggregatis nec umbellato-involucratis.)
E. mauritanica, E. virgata ... (23-43)
Подрод 3. Chamaesyce Pers. Травянистые, стебли дихотомические, цветки одиночные или собранные вместе, но не зонтиковидно; в большинстве своем раскидистые, многие очень мелкие. (* * * Herbaceae, caul, dichotomo, flor, solitariis aut aggregatis пес umbellatis; utplurimum diffisae, plures parvulae. [Chameasyce.])
E. ocymoidea, E. chamaesyce ... (44-86) ________________________________________________________________
Подрод 4. Esula Pers. Цветки в зонтиках, с общей обверткой. (* * * * Esula. Flor, umbellatis, involucratis.) (Зонтик трехраздельный (Umhella trífida))
E. peplus... (87-97)
t(3oHTHK четырехраздельный и пятираздельный (Umbella quadrifida, et quinquefida))
E. lathyrus ...E. helioscopio ... E. pilosa ... (98-144) tt(3oHTHK 6-многораздельный (Umbella 6-multifida))
E. esula ... E. lucida ... (145-156)
подрода Chamaesyce Pers. только потому, что его название указано в скобках после диагноза. Кроме того, Персун проводит его в своем указателе, чем дополнительно подтверждает таксономический ранг этого таксона. Следует заметить, что название подрода Esula, которое было принято как действительно обнародованное многими специалистами, в этом указателе отсутствует. Несмотря на это, автором подрода Chamaesyce нередко считают К.Рафинеску, который обнародовал это название на десять лет позже Персуна (Rafinesque, 1817). Такое решение принял L.C.Wheeler (1943), а вслед за ним >1.И.Проханов (1964). Правильное авторство этого названия было восстановлено в ходе подготовки конспекта сибирских видов рода Euphorbia (Байков, 1994) и принято в обработке молочаев для “Флоры Восточной Европы” (Гельтман, 1996), В точки зрения принципов построения и оформления вариант Персуна отличается от двух предыдущих тем, что в нем выделены соподчиненные группы, то есть принята иерархия внут-рироловых таксонов.
В 1812 г. был опубликован “Synopsis plantarum succulentarum” (Haworth, 1812), в
котором А.Хаворт продолжил начатое Нек-кером разделение рода Euphorbia на ряд мелких, более естественных родов. Для этого Хаворт применил новые диагностические признаки: строение корневой системы, особенности листорасположения, форму листьев, число нижних браюгей. Хаворт использовал бинарную номенклатуру и указал для каждого рода список видов (табл. 5). Данные в этой таблице приведены по немецкому изданию синопсиса (Haworth, 1819). Следует отметить, что Хаворт ввел в классификацию много признаков, в большинстве своем указывающих на чисто внешнее сходство видов, но не на их близость по происхождению. Кроме того, им рассмотрена только часть молочаев, имеющих сукку-лентный облик. В связи с этим предложенный им вариант имеет в значительной степени искусственный характер.
В роде Euphorbia Хаворт оставил только колючие суккулентные кустарники (первая группа в классификации Линнея), которые он по признаку облиственности дополнительно разделил на две группы. Из второй группы Линнея (Fruticosae inermes) он выделил род Medusea Haw. (Medusea major
Таблица 5
Euphorbia и близкие к нему роды по Хаворту (1812,1819)
Euphorbia
* Aculeatae. Nudae, foliolis inconspicuis, vel omnino nullis.
E. scolopendria, E. trígona, E. antiquorum, E. ladea, E. canariensis, E. heptágono, E. enneagona, E. mammillaris, E. cereiformis, E. officinarum, E. polygona, E. meloformis ** Aculeatae seminudae supeme filiis paucis distantibus magnis E. nereifolia, E. varions, E. grandifolia
i reisia
T. clava, T. kystrix
Dactylanthes
D. patula, D. anacantha, D. tuberculata, D. hamata
Medusea
M. procumbens, M. fructuspini, M. major, M. tesselata
Tithymalus Toumef.
* Tuberosi. Caudice brevi tuberoso.
T. tuberosus, T. bupleurifolius ** Graciles. Caulibus fruticosis, seminudis.
T. bracteatus, T. pendulus, T. tirucalli, T. virgatus, T. piscatorius, T. balsamiferus, T. puniceus, T. laetus, T. melliferus, T. biglandulosus, T. petiolaris, T. cotinifolius *** Annui, magis foliosi.
T. heterophyllus, T. cyathophorus, T. répandus, T. nudiflorus, T. prunifolius, T. pictus
Galarhoeus
* Glauci, caulibus perennibus, foliis glaucis numerosis.
G. lathyris, G. genistoides, G. paralias, G. nicaeensis, G. myrsinites, G. imbricatus ** Perennes, virides, foliis numerosis.
G. palustris, G. hybernus, G. emarginatus, G. androsemifolius, G. coralloides, G. spathulatus, G. dulcís,
G. epithymoides, G. pithyusa, G. salicifolius, G. pilosus, G. corniolicus, G. verrucosus, G. orientalis, G. apios, G. serratus, G. creticus, G. spinosus, G. linifolius, G. rigidus, G. junceus, G. aleppicus *** Annui.
G. literatus, G. platyphyllus, G. stristus, G. helioscopius, G. micranthus
Esula
* Suffrutescens, ramis suffrutescentibus (nec annuis); radicibus non repentibus. Petalis lunatis, sublimatisve. E. dendroides, E. charadas, E. sylvatica, E. amygdaloides, E. portlandica
** Perennes, radicibus repentibus, ramis terillibus annuis foliis saepe angustissimis, númerosissimis; petalis bicomibus luteis.
E. dalechampii, E. cyparissias, E. virgata, E. multicorymbosa, E. angustifolia, E. biumbellata *** Annuae.
E. segetalis, E. provincialís, E. juncoides, E. valentina, E. exigua, E. diffusa, E. peplus, E. mínima, E. falcata
Anisophyllum
* Foliis uno latere basi oblique inaequalissimis, floribus solitariis A. peplis, A. chamaesyce
* * Foliis minus inaequalibus; floribus plus minus addregatis.
A. polygonifolium, A. thymifolium, A. humboldtii, A. hyssopifolium, A. ocymoideum, A. dentatum, A piluliferum,
A. maculatum.A. prostratum, A. roseum, A. ipecacuanha
Haw. = Euphorbia caput-medusae L.), а другие виды поместил в род Tithymalus Toumef., не совпадающий по диагностическим признакам и видовому составу с подродом Tithymalus Pers. Этот род Хаворт разделил по строению корневой системы на три сборные группы видов. Им также описаны новые роды (Treisia Haw. и Dactylanthes Haw.), виды которых не были отражены в классификациях Линнея и Десфонтена. Существенным здесь стало введение нового диагностического признака - формы нектарников -
для разделения подрода Esula Pers. на две большие группы, которые Хаворт описал как самостоятельные роды. В связи с этим следует отметить, что Г.Вебстер (Webster, 1994) допустил неточность, указав в синонимах для Euphorbia L. род Esula (Pers.) Haw., поскольку данный род не совпадает по морфологическим признакам и видовому составу с подродом Esula Pers. Виды рода Esula Haw. с двурогими и полулунными нектарниками поделены на: 1) полукустарники с многолетними ветвями, нектарники
полулунные или почти полулунные; 2) многолетние травы со стерильными однолетними ветвями и очень узкими многочисленными листьями, с желтыми двурогими нектарниками; 3) однолетние травы. Виды рода Galarhoeus Haw. с цельными, наверху округлыми нектарниками, разделены на однолетние и многолетние, а многолетние - на сизые и зеленые. Другой важный диагностический признак - неравнобокое основание листьев - введен в диагноз рода Anisophylium Haw. (соответствует подроду Chamaesyce Pers.). По степени его выраженности, а также по строению соцветия Хаворт разделил этот род на две группы (см. табл. 5).
Оригинальный подход к классификации рода, во многом не связанный с наработками предшественников, предложил Дж. Репер, выполнивший монографическую обработку молочаев Германии и Венгрии (Roeper, 1824). Разработанная им классификация включает уже четыре соподчиненных уровня (табл. 6). В ней впервые использовано большое число новых диагностических признаков, имеющих важное значение в систематике молочаев: наличие прилистников. карункуды на семенах, форма зарРДЫЩСВЫХ семядолей, раздельность первичных лучей
соцветия, особенности листорасположения, срастание брактей. скульптура поверхности семян и плодов. Использование новых диагностических признаков позволило Реперу достаточно четко определить границы выделенных им секций и внутрисекционных групп. Согласно этой классификации были сгруппированы молочаи во “Flora comitatus pestiensis” (Sadler, 1926).
Четыре года спустя, на основе изучения молочаев, распространенных на территории Франции (Roeper, 1828), он уточнил и дополнил первоначальный вариант, в котором дал латинские названия для некоторых групп. Следует отметить, что при разработке первого варианта им, по-видимому, не была учтена классификация молочаев, предложенная Персуном (во всяком случае, публикации Персуна нет в списке литературы). В новом варианте Репер предложил следующие изменения (табл. 7). Его группы верхнего уровня иерархии получили статус секции, при этом их диагнозы остались без изменения. Группы следующего уровня иерархии получили статус параграфов, который в ботанической литературе того времени обычно приравнивался к рангу подсекции. Диагнозы параграфов были несколько изменены и дополнены новым признаком -
Таблица 6
Первый вариант классификации Дж.Репера (1824)
I. Молочаи с прилистниками, нектарники обертки с пленчатыми выростами, семена без карункулы.
(E. stipulatae, involucri glandulis processibus membranaceis suffultis, seminibus caruncula arillari destitutis)
E. chamaesyce, E. peplis
II. Молочаи без прилистников, нектарники обертки без пленчатых выростов, семена с карункулой.
(E. exstipulatae, processibus membranaceis nullis sub involucri glandulis, seminibus caruncula arillari instructis)
A. Нектарники обертки и зародышевые семядоли почти округлые (Glandulae involucri cotyledonesque embryonis suborbiculatae)
a. Семена сетчатые, с мелкими скульптурными деталями (seraina reticulato-exculpta) E. helioscopia
b. Семена гладкие или приподнято точечно-бугорчатые (semina laevia aut punctis elevatis tuberculata)
E. platyphylla, E. coralloides, E. dulcis, E. verrucosa, E. spinosa, E. epithymoides, E. hybema, E. palustris,
E. pilosa
B. Нектарники обертки треугольные, полулунные или двугорие; семядоли линейные (Glandulae involucri
trianguläres, lunatae, lunato-bicomes; cotyledones lineares)__________________________________________________
а. Листья цветоносных ветвей свободные (folia ramorum florigerorum libera)
a. Стеблевые листья рассеянные (folia caulina sparsa)
E. lucida, E. salicifolia, E. esula, E. virgata, E. cyparissias, E. gerardiana, E. saxatilis, E. nicaeensis,
E. paralias, E. segetalis, E. exigua, E. falcata, E. peplus
ß. Листья супротивные, перекрестнопарные (folia opposita decussata)
E. lathyris
b. Листья цветоносных ветвей сросшиеся (folia ramorum florigerorum connata)
E. amygdaloides, E. characias_________________________________________________________________________________
цветоносные ветви обычно трехраздельные или двураздельные. Третий уровень иерархии, помеченный звездочками, включает в каждом параграфе по две группы: *НеИозсор1ае уегае и * * НеИо.чсор1ае ярипае; *Ези1ае уегае и * *Е$и1ае хрипае. В этом варианте Репер отказался от выделения ЕЛаЛупз по признаку листорасположения и оставил его вместе с другими видами группы "Е$и1ае уегае".
Классификации Репера, основанные на подробном изучении сравнительной морфологии, определили начало нового этапа в исследовании видового разнообразия молочаев. Выполненное Репером исследование представляет собой удачный пример построения классификации на основе подробного анализа морфологии вилов и корреляции признаков. Однако при всей детальности проработки оба варианта, предложенные Репером, не получили широкого распространения в связи с тем, что охватили лишь небольшую часть (около 30) видов этого обширного рода, распространенных в Германии, Венгрии и Франции.
Несмотря на то, что классификация Репера предложена для упорядочивания европейских молочаев, впоследствии она использована для группировки молочаев Алтая (Meyer, 1833). К.А.Мейер взял за основу первый вариант Репера (Roeper, 1824). Два верхних уровня классификации он оставил прежними, лишь изменил последовательность их расположения, а выделение мелких групп произвел, вслед за Линнеем, Десфон-теном и Персуном, по строению соцветия и числу лучей в зонтиковидном соцветии (табл. 8). В результате получился “гибридный” вариант, совмещающий разные традиции. Его нельзя считать прогрессивным, поскольку он не добавил новых диагностических признаков, более того, в нем допущены очевидные неточности, связанные с формальным перенесением групповых признаков из варианта Линнея в схему Репера. Так, Е. lutescens С.А.Меу. помещен в группу молочаев с многолучевым верхушечным зонтиком, хотя соцветие этого вида во время цветения щитковидное, а во время плодоношения метельчатое, но не зонтиковидное
Таблица 7
Второй вариант классификации Дж.Ренера (1828)
Sect. Г. ANISOPHYLLUM Roeper ined.
Stipulatae, involucri glandulae processibus membranaceis externe suffultae, semina caruncula arillari destituta.
[ N прилистниками, нектарники обертки с пленчатыми выростами, семена без карункулы. ]
E. chamaesyce, E. peplis_________________________________________________________'
Sect. II. TITHYMALUS Tourn inst. 18
Exstipulatae, processus membranacei nulli sub involucri glandulis, semina cruncula arillari instmcta (excepta E.ptericocca) [ Без прилистников, пленчатые выросты под нектарниками обертки отсутствуют, семена с
курункулой (за исключением E.ptericocca). ] _______________________
§. 1. Helioscopio (Roep. ined.) — Involucri glandulae integrae subrotundae, cotyledones (subrotundae) radícula latiores. — Rami florigeri saepius trifidi.
[ Нектарники обертки цельные, почти округлые, семядоли (почти округлые) шире зародышевого корешка. —• Цветоносные ветви обычно трехраздельные. ]
* Helioscopiae verae. — Capsulae laeves, semina reticulato-exculpta [ Коробочки гладкие, семена сетчатые, с мелкими скульптурными деталями. ]
Е helioscopio, E. ptericocca
** Helioscopiae spurae — Capsulae verrucosae rarius laeves, semina laevia rarissime seabriuseula [ Коробочки бородавчатые, редко гладкие, семена гладкие, очень редко слегка шероховатые. ]
Е. platyphyllos, Е. pubescens, Е. hyberna, Е. dulcís, Е. verrucosa, Е, spinosa, E. palustris, Е. pilosa
§. 2. Esula (Roep. ined.) ■— Glandulae involucri triangulares, lunatae, lunato-bicomes; cotyledones lineares
[ Нектарники обертки треугольные, полулунные или двугорие; семядоли линейные. 3
* Esulae verae. — Folia ramorum florigerorum libera. [ Листья цветоносных ветвей свободные. ]
E. dendroides, E. esula, E. lucida, E. salicifolia, E. tenuifolia, E. cyparissias, E. gerardiana, E. nicaeensis,
E. pithyusa, E. paralias, E. myrsinites, E. serrata, E. biumbellata, E. segetalis, E. provincialis, E. exigua,
E. falcata, E. peplus, E. lathyris
** Esulae spuriae. — Folia ramorum florigerorum connata. [ Листья цветоносных ветвей сросшиеся. ]
E. sylvatica, E. charadas _________________________________________________________________________
Таблица 8
Классификация К.А.Мейера (1833), совмещающая варианты Линнея (1753) и Репера (1824)
I. Exstipulatae. (Species altaicae omnes herbaceae, perennes, foliis radiorum floriferorum liberis (non concretis)). [ Без прилистников. (Все алтайские виды - многолетние травы со свободными, несросшимися брактеями). ]
1. Appendicibus involucri lunatis vel bicornibus. [ С придатками обертки полулунными или двурогими. ]
а. Verticillo terminali multiradiato [ С верхушечной мутовкой многолучевой. ]
E. cyparissias, E. virgata, E. esula, *Е. latifolia, *Е. subcordata
2. Appendicibus involucri rotundatis vel subtruncatis, integerrimis. [ С придатками обертки округлыми или
почти усеченными, цельнокрайными. ]___________________________________
a. Verticillo terminali 2 — 3-radiato ( С верхушечной мутовкой 2 — 3-лучевой. ]
*Е. humilis, *Е. alpina
b. Verticillo terminali 5-radiato [ С верхушечной мутовкой 5-лучевой. ]
*Е. blepharophylla, *Е. buchtormensis, *Е. rupestris, *Е. altaica, *Е. macrorhiza_______________________
c. Verticillo terminali multiradiato [ С верхушечной мутовкой многолучевой. ]
*Е. palustris, *Е. lutescens ____________________________________________________________
П. Stipulatae. [ С прилистниками. ]
Е, chamaesyce
(верхушечный зонтик не дифференцируется). Насколько отличается видовой состав молочаев флоры Алтая и флоры Европы, можно судить по числу описанных Мейером новых видов: 11 из 15 (в табл. 8 они отмечены звездочкой).
Второй вариант классификации, разработанной Репером, был применен позднее в “Synopsis florae germanicae et helveticae” (Koch, 1837). B.Kox внес в него некоторые изменения и дополнения (табл. 9). Так, подсекция (параграф) Esula Roep. была выделена из секции Tithymalus и получила статус самостоятельной секции Esula Roep. ex W.Koch. В секции Tithymalus у него остались молочаи с округлыми или поперечно эллиптическими нектарниками (= sect. Tithymalus § Helioscopia Roep. 1828). При уточнении мелких групп Кох уделил особое внимание признакам поверхности семян, а не плодов, что следует считать основным достоинством его классификации. Выделение видов с морщинистыми семенами в отдельную группу было затем поддержано многими систематиками. Признаки семян впоследствии получили высокую оценку как важные диагностические признаки и на более высоких уровнях внутриродовой иерархии (Boissier, 1862). Классификация Коха без каких-либо изменений и дополнений была принята в обработке молочаев для флоры Швейцарии (Hegetschweiler-Bodmer, 1840). ~
Параллельно с этим продолжался процесс выделения из Euphorbia L. самостоятельных родов. Особое значение в этом направлении приобрели работы К.Рафинеску (Rafínesque, 1837, 1838). Он выделил из Euphorbia L. тридцать восемь родов (согласно Merrill, 1949), большую часть из них описал впервые. Их примерное соответствие подродам рода Euphorbia s.l. отражено и табл. 10. В пределах подрода Esula Pers., которому в основном принадлежат молочаи Европы и Азии, Рафинеску принял роды Keraselma Neck, и Tithymalus Neck., а также описал новые: Adenorima, Allobia, Dematra, Konopikon, Kobiosis, Lophobios, Murtekias, Nisomenes. По характеру поверхности плодов он разделил род Tithymalus на пять под-родов: Paralias (capsulis glabris: Т. paralias, Т. garardii, Т. dendroides, Т. linearis, Т. rosea, Т. helioscopia, Т. paniculata и др.), Tulocarpa (capsulis verrucosis: T. spinosa, T. carniolica, T. palustris, T. platyphylos, T. hyberna, T. micrantha, T. literata, T. angulata и др.), Tuloisia (capsulis verrucosis pilosisque: T. verrucosa, T. pilosa и др.), Xarakias (caps, vilosis vel lanatis: T. charadas, T. granúlala, T. coralloides) и Pythiusa (caps, echinatis vel setosis: T. dulcís, T. pythiusa, T. epithymoides, T. obtusata). В роде Keraselma Рафинеску предложил выделить три подрода, различающихся по форме и числу нектарников. Новые роды, имеющие порой весьма незначительные морфологические отличия, не
Таблица 9
Классификация В.Коха (1837)
Sect. I. Anisophyllum Roep.
Folia stipulata. [ Листья с прилистниками. ]
E. chamaesyce, E. peplis_______________________________________________
Sect. II. TlTHYMALUS Tourn.
Folia exstipulata. Glandulae, (dentes invohicri proprii interiores, disco carnoso tecti,) subrotundae vel transverse ovales, non vero lunatae, ñeque bicornes. [ Листья без прилистников. Нектарники (собственно внутренние зубцы обвертки, покрытые мясистым диском) почти округлые или овальные, не полулунные и не двурогие. ]
a. Semina evidenter exsculpta. [ Семена с выраженной скульптурой поверхности.] Е. helioscopio
b. Semina laevia. Capsula verrucis obsita, haemishpaericis, breviter cilindricis vel in filum elongatis. [ Семена гладкие. Коробочка усажена полушаровидными, короткоцилиндрическими или нитевидными бородавками. ]
E. platyphyllos, E. strida, E. dulcis, E. angulata, E. carniolica, E. verrucosa, E. epithymoides, E. fragifera,
E. palustris
c. Semina laevia. Capsula laevis vel verruculis punctisve elevatis minutis adspersa, nec proprie verrucosa. [ Семена гладкие. Коробочка гладкая или усыпана мелкими бугорками или бородавочками, но не собственно бородавчатая. ]
Е. procera, E. gerardiana, E. pannonica____________________________
Sect. III. Esula Roep.
Glandulae lunatae vel bicornes. [Нектарники полулунные или двурогие. ]
a. Semina laevia. Involucella connata. [ Семена гладкие. Листочки оберточки сросшиеся. ]
E. amygdaloides, E. wulfenii
b. Semina laevia, involucella libera. [ Семена гладкие, листочки оберточки свободные. ] E. cyparissias,
Е. esula, Е. salicifolia, Е. virgata, Е. lucida, E. saxatilis, E. nicaeensis, E. paralias, E. myrsinites, E. pinea,
Е. segetalis, Е. falcata, Е. exigua
c. Semina rugosa, tuberculata, vel varie foveolata et exsculpta. Folia alterna vel sparsa. [ Семена морщинистые, бугорчатые или в различной степени ямчатые и скульптурированные. Листья очередные или рассеянно расположенные. ] Е. myrsinites, Е. pinea, Е. segetalis, Е. falcata, Е. exigua
d. Semina rugosa, folia opposita decussata. [ Семена морщинистые. Листья супротивные, крестообразно
расположенные. ] E. lathyris______________________________________________________________________________
были приняты другими ботаниками. Даже сторонники разделения Euphorbia s.l. впоследствии отказались от такого мелкого дробления и предложили свои варианты. Роды Рафинеску плохо сопоставимы даже с детально разработанной системой Э.Буассье (Boissier, 1862).
Последним вариантом, завершающим почти столетний период исследования рода Euphorbia, можно считать классификацию молочаев, предложенную К.Ф.Ледебуром во "Flora Rossica" (Ledebour, 1850). Ледебур взял за основу секционное деление по Коху, но при разделении секций отказался от различий в скульптуре поверхности семян и плодов и, вслед за Линнеем, Десфонтеном и Мейером, взял за основу строение соцветия и число лучей в зонтиковидном соцветии (табл. 11). Полученный в результате “гибридный” вариант оказался, с одной стороны, трудно обозримым (очевидный недос-
таток любой классификации), с другой стороны - иерархически подчинил признаки более широкого значения (классификации Линнея и Десфонтена разработаны на всем мировом разнообразии молочаев) признакам более узкого значения (классификация Коха разработана для европейских видов).
Выделение мелких групп в секциях ТИкута1ш и Еяи1а он осуществил по наличию карункулы на семенах, одно-, дву- или многолетности, особенностям листорасположения. По характеру поверхности плодов он разделил только одну группу многолетних видов с пятилучевым зонтиком из секции ТйИутаЫх. Выделение мелких групп по таким важным диагностическим признакам, характерным для секций и подродов (Байков, 1993), на наш взгляд, представляется мало оправданным. В результате вариант Ледебура оказался разнородным и пестрым по использованному набору признаков,
Таблица 10
Новые роды, описанные К.Рафинеску и предшественниками (приведены по подродам Euphorbia s.l., согласно Wheeler, 1943)
Subgenus 1. Chamaesyce Raf. Anisophyllum Haw. 1812, Chamaesyce Gray 1821, Ditritra Raf. 1838a, Endoisila Raf. 1838a, Xamesike Raf. 1838a, Aplarina Raf 1838b
Subgenus 2. Agaloma (Raf.) House Agaloma Raf. 1838a, Aklema Raf. 1838a, Lepadena Raf. 1838a, Peccana Raf. 1838a, Vallaris Raf. 1838a, Zahtea Raf. 1838b
Subgenus 3. Poinsettia (Grah.) House Pleuradena Raf. 1833, Poinsettia Graham 1836, Cyathophora Raf. 1838a '
Subgenus 4. Eremophyton (Boiss.) Wheeler
Subgenus 5. Lyciopsis (Boiss.) Wheeler —
Subgenus 6. Tithymalus Pers. Euphorbium Hill 1755, Esula Morandi 1761, Athymalus Necker 1790, Dactyianthes Haw. 1812, Medusea Haw. 1812, Treisia Haw. 1812, Bojeria Raf. 1837, Lacanthus Raf. 1837, Tirucalia Raf. 1838a, Torfasadis Raf. 1838a, Tumalis Raf. 1838a
Subgenus 7. Rhizanthiura (Boiss.) Wheeler t— ■
Subgenus 8. Esula Pers. Lathyris Trew 1754, Tithymalus Trew 1754, Keraselma Neck. 1790, Esula Haw. 1812, Galarhoeus Haw. 1812, Characias S.F.Gray 1821, Adenorima Raf. 1838a, Allobia Raf. 1838a, Kanopikon Raf. 1838a, Lophobios Raf. 1838a, Musrtekias Raf 1838a, Nisomenes Raf. 1838a
Subgenus 9. Euphorbia Desmonema Raf. 1833
а отдельные его части весьма трудно сопоставимы между собой. Попытка провести внутрисекционное деление по группам, предложенным Линнеем, не привела к плодотворным результатам, а лишь усложнила классификационную схему. Предложенное Ледебуром разделение видов на однолетние и многолетние действительно заслуживает внимания и, как показали более поздние разработки в области систематики рода, помогает в некоторых случаях выделить достаточно естественные группировки видов. Однако и здесь у Ледебура возникли неточности. Так, многолетние виды Е. rapulum, Е. humilis, Е. alpina, Е. pachyrhiza и Е. sub-amplexicaulis помещены в группу “Ашше v. biennes”. Вариант Ледебура был, по-видимому, последним, в котором еще присутствовал линнеевский подход к разделению молочаев.
Подводя некоторые итоги проведенного анализа, можно сформулировать следующие выводы: 1) При разработке классификации рода Euphorbia в период с 1753 по 1850 г. сформировались две тенденции: первая предусматривала единство рода и разработку внутриродовой системы таксонов, вторая — выделение самостоятельных родов с после-
дующим внутриродовым делением. 2) Первая тенденция оформилась раньше второй и преобладает в рассмотренных вариантах, в ней хорошо прослеживается преемственность. Наиболее тесно связаны между собой варианты Линнея (1753), Десфонтена (1804) и Персуна (1806), которые разработаны в мировом масштабе (они названы “глобальными”). Другая цепочка тесно связанных классификаций включает “региональные” варианты Репера (1824, 1828), Мейера (1833), Коха (1837) и Ледебура (1850). Вторая тенденция возникла позднее и включает три слабо связанных между собой варианта Неккера (1790), Хаворта (1812) и Рафинеску (1838). 3) Совместимость двух классификаций можно оценивать как по диагностическим признакам, так и по видовому составу групп. Второй путь особенно важен при сравнении вариантов, использующих разные наборы диагностических признаков. Классификации, основанные на подробном анализе морфологии видов и совместимости их признаков (варианты Репера), наиболее важны для построения естественной системы рода, даже в случае их регионального характера. 4) Создание “гибридных” вариантов Мейера
Таблица 11
Классификация К.Ф.Ледебура (1850)
Sect. I Anisophyllum Roep. ар. Dubybot. gall. P. 412.
Folia stipulata. [Листья с прилистниками. ]
E. pseudo-chamaesyce, E. chamaesyce, E. peplis, E. cheirolepis Sect. II. Tithymalus. Koch Syn. P. 627.
Folia exstipulata. Involucri proprii glandulae suborbiculatae v. ellipticae, non vero limatae, ñeque bicornes.
[ Листья с прилистниками. Нектарники собственно обертки почти округлые или эллиптические, не полулунные, не двурогие. ]
1. Caule dichotomo.
(Seminibus ecarunculatis. [ С семенами без придатка. ])
Е turczaninowii, Е. consanguínea
t(Seminibus carunculatis. [ С семенами с придатком. ])
E. inderiensis, E. sororia, Е. densa
2. Caule umbella (sub) trífida terminato. [ Стебель заканчивается (почти) трехраздельным зонтиком. ] (Annuae v. biennes. [ Однолетние или двулетние. ])
Е szovitsii, Е. micrantha, Е. stricta, Е. rapulum, Е. humilis, Е. alpina, E. pachyrhiza, E. subamplexicaulis
3. Caule umbella quinquefida terminato. [ Стебель заканчивается пятираздельным зонтиком. ]
(Annuae v. biennes. [ Однолетние или двулетние. J
E. platyphyllos, Е. helioscopio t(Perennes. [ Многолетние; ])
a. Capsula laevis v. verruculis punctisve elevatis minutis adspersa, nec proprie verrucosa. [ Коробочка гладкая или усыпана мелкими бугорками или бородавочками, но не собственно бородавчатая ] a Foliis sparsis. [ С рассеянно расположенными листьями. ]
E. rupestris, Е. firma, E. blepharophylla, Е. procera, E. trigonocarpa
ß. Foliis oppositis v. verticillatis. [ С супротивными или мутовчатыми листьями. ]
E. pallasii
b. Capsula verrucis obsita hemisphaericis, breviter cylindricis v. in filum elongatis. [ Коробочка покрыта полушаровидными, короткоцилиндрическими или нитевидно удлиненными бородавками. ]
Е. altaica, E. buchtormensis, Е. dulcís, E. angulata, E. macrorhiza, E. orientalis, E. aspera,
E. condylocarpa, E. epithymoides
4. Caule umbella multifida terminato. [ Стебель заканчивается многораздельным зонтиком. ]
a. Capsula verrucosa. —■ Perennes. [ Коробочка бородавчатая. Многолетники. ]
E. amplexicaulis, E. palustris, E. lutescens
b. Capsula laevis v. scabríuscula, пес verrucosa. — Perennes. [ Коробочка гладкая или шероховатая, не бородавчатая. Многолетники. ]
E. gerardiana
Sect. III. Esula. Roep. ap. Dub. bot. gall. p. 114.
Glandulae iunatae v. bicornes. [ Нектарники полулунные или двурогие. ]
1. Caule umbella trífida terminato. [ Стебель заканчивается трехраздельным зонтиком.}
(Annuae. [ Однолетние. ])
E. pygmaea, Е. exigua, E. falcata, E. allepica, E. peplus, Е. punctata t(Perennes. [ Многолетние. ])
E. tenuifolia, E. undulata
2. Caule umbella quadrifida terminato. [ Стебель заканчивается четырехраздельным зонтиком. ]
Е lathyris
3. Caule umbella (sub) quinquefida terminato. [ Стебель заканчивается (почти) пятираздельным зонтиком. ] (Involucellis connatis. [ Листочки оберточки сросшиеся. ])
E. macroceras, E. amygdaloídes
■ftlnvolucellis liberis. [ Листочки оберточки свободные. ])
E. nicaeensís, Е. gracilis, E. tristis
4. Caule umbella multifida terminato. [ Стебель заканчивается (почти) пятираздельным зонтиком. ]
E. cyparissias, E. vírgata, E. esula, E. caesia, E. subcordata, Е. discolor, Е. lucida, E. salicifolia, E. latifolia,
Е asgraria, E. marschalliana, Е. rígida_____________________________________________________________________
(1833) и Ледебура (1850), совмещающих разные подходы (Линнея и Репера) и масштабы (глобальный и региональный), неизбежно связано с усложнением их внутренней структуры и возникновением разного рода ошибок и несоответствий. В целях снижения недостатков “гибридных” вариантов следует подчинять диагностические признаки из региональных классификаций таковым из глобальных классификаций. 5) Проведенный анализ показывает, что в середине 19 века сложились объективные
предпосылки для разработки новой классификации молочаев в мировом масштабе, основанной на лучших достижениях рассмотренных вариантов, поэтому появление системы рода Э.Буассье (Во1з81ег, 1862) можно рассматривать как закономерный итог развития систематики рода в период с 1753 по 1850 г.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 93-04-08000 и 98-0449459) и Президиума СО РАН (ИГ СО РАН-97-17).
ЛИТЕРАТУРА
Байков К.С. 1993. Диагностическое значение генеративных признаков в систематике сибирских молочаев (Euphorbia L.) // Тр. IV Молодежи. конф. ботаников Санкт-Петербурга. Май 1992. СПб. Ч. 1. С. 180-187. Деп. в ВИНИТИ 10.06.1993, N 1621-В93.
Байков К.С. 1994. Положение сибирских видов в системе рода Euphorbia L. II Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. Т. 99. Вып. 6.
С. 122-128.
Гельтман Д.В. 1996. Сем. Euphorbiaceae // Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб. С. 256-287.
Забинкова H.H., Кирпичников М.Э. 1957. Справочное пособие по систематике высших растений. Вып. II. Латинско-русский словарь для ботаников. М.;Л. 334 с.
Bentham G. 1880. Euphorbiaceae // Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. London. Vol. 3. P. 239-340.
Desfontaines R.L. 1804. Tableau de l'ecole de botanique du Museum d'histoire naturelle. Paris. 238 p.
Haworth A.H. 1812. Synopsis plantarum succulen-tanim. London. 376 p.
Haworth A.H. 1819. Synopsis plantarum succulen-tarum. German ed. Norimbergae. 334 p.
Hegetschweiler-Bodmer J. 1840. Die Flora der Schweiz. Zurich. 1008 p.
Ledebour C.F. 1850. Flora Rossica. Vol. 3(2). Stuttgartiae. P. 493-684.
Linnaeus C. 1753. Species plantarum. Ed. 1. Vol. 1. Holmiae. 560 p.
KochW. 1837. Synopsis florae germanicae et helveticae. Ed. 1. Frankfurt a. M. 844 p.
Merril E.D. 1949. Index rafmesquianus. Jamaica Plain.
Meyer C.A. 1833. Euphorbia L. // Ledebour C.F., Meyer C.A., Bunge A. Flora Altaica. Vol. 4. Berolini. P. 178-196.
Necker N.J.de. 1790. Elementa botanica. Vol. 2.
Neowedae ad Rhenum. 460 p.
OudejansR. 1990. World catalogue of species names published in the tribe Euphorbieae (Euphorbiaceae) with their geographical distribution. Utrecht. 444 p.
Persoon C.H. 1806 Synopsis plantarum. V. 2(1).
Parisiis et Tubingae. (1807). 272 p.
Rafinesque C.S. 1817, Second decade of undescribed American plants // Amer. Montly Mag. Vol. 2(2). ’
Rafinesque C.S. 1837. Flora telluriana. Phyladel-phia. Vol. 2. 112 p.
Rafinesque C.S. 1838. Flora telluriana. Phyladel-phia. Vol. 4. 135 p.
Roeper J. 1824. Enumeratio Euphorbiarum quae in Germania et Pannonia gignuntur. Gottingae. 68 p.
Roeper J. 1828. Euphorbia // Duby J. Aug. Pyrami de Candolle Botanicon Gallicum. Pars 1. Paris. P. 412-417.
Sadler J. 1826. Flora comitatus pestiensis. Ed. 1.
Pestini. Vol. 2. 398 p.
Webster G. 1994. Synopsis of the genera and suprageneric taxa of Euphorbiaceae // Ann. Missouri Bot. Gard., Vol. 81. N 1. P. 33-144. Wheeler L.C. 1943. The genera of the living Euphorbiaceae // Amer. Midi. Nat. Vol. 30. P. 456-503.
Получено 18.04.1998 г.
Байков Константин Станиславович
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, лаб. систематики и флорогенетики 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Тел. . (3832) 352467, факс: (3832) 354986, E-mail: [email protected]
