CC BY
26
УДК 582.757.2 (57)
К.С. Байков K.S. Baikov
КОНСПЕКТ СЕКЦИИ TULOCARPA РОДА EUPHORBIA В СЕВЕРНОЙ АЗИИ
CONSPECT OF SECTION TULOCARPA СEUPHORBIA, EUPHORBIACEAE) IN NORTHERN ASIA
Приведен конспект видов из секции Tulocarpa рода Euphorbia, распространенных в Северной Азии. Уточнены типификация названий и списки синонимов. Выбраны лекто-типы E. alatavica Boiss. и E. subamplexicaulis Kar. et Kir. Изменено авторство названий пяти видов: E. alpina Ledeb., E. altaica Ledeb., E. buchtormensisLedeb., E. lutescensLedeb. и E. macrorhiza Ledeb. Приведены сведения по экологической приуроченности и географическому распространению в административных районах и флористических провинциях. Точечным способом составлены карты распространения видов. Уточнены границы подсекций и рядов, описаны новые ряды Alatavicae Baikov, Alpinae Baikov и Altaicae Baikov. Обсуждены филогенетические связи таксонов.
Ранее я рассматривал эту секцию в составе объединенной секции Helioscopia (Roep.) Godr. (Байков, 1994), следуя позднему мнению Проханова (1964). Однако, типовой вид этой секции (E. helioscopia L.) имеет ряд существенных отличий, прежде всего в морфологии семян и плодов, которые крайне важны при определении границ секций. Поэтому считаю необходимым рассматривать секцию Tulocarpa отдельно от секции Helioscopia, что соответствует ранней точке зрения Проханова (1933) и мнению Д.В. Гельтмана (1996).
Основанием для первоначального выделения группы бородавчатоплодных молочаев в отдельные секции послужило разделение рода Tithymalus на подроды, предложенное C. Rafinesque (1838). Основываясь на этих диагнозах, Проханов (1933) описал новые секции (Pythiusa, Tulocarpa, Microsphaera), которые объединил в новый подрод Acrochordonocarpus. E. helioscopia был выделен в монотипную секцию Pseudokeraselma Prokh. подрода Keraselma (Neck.) Prokh. Впоследствии Проханов поместил этот вид в монотипную подсекцию Helioscopiae Prokh. секции Tulocarpa, которую стал рассматривать в расширенном составе, включив в нее также секции Pythiusa и Microsphaera (Проханов, 1949). В 1964 г. он принял для этой секции более раннее название Helioscopia Godr. 1855.
«В дополнение к особняком стоящей подсекции Helioscopiae, со столь характерными семенами, секция пока приблизительно разбивается здесь на две хорошо намечающиеся, но пока из-за переходов между ними точно не лимитированные подсекции, различающиеся как окраской растения, так и строением столбиков» (Проханов, 1949: 348). Разделению бородавчатоплодных молочаев на три подсекции (третья описана как переходная, гибридогенная группа Lutescentes x Purpuratae) предшествовало описание Хурусавой азиатского ряда
Pekinenses Hurusawa, который не обозначен в системе Проханова.
Разделение секции Tulocarpa на подсекции, выполненное Прохановым, в целом нельзя считать удовлетворительным, поскольку даже на примере североазиатских молочаев наблюдается несоответствие признаков видов диагнозам подсекций. Например, листья E. lutescens Ledeb., типового вида подсекции Lutescentes, после осыпания плодов приобретают хорошо выраженный красноватый оттенок. С другой стороны, два тесно филогенетически связанных вида E. alpina Ledeb. s. str. и E. jenisseiensis Baikov, ранее относимые к одному виду, согласно предложенной классификации, должны быть помещены в разные подсекции, поскольку более ксероморфный алтайский вид E. alpina имеет красноватый оттенок на сизовато-зеленых листьях, а более мезоморфный саянский E. jenisseiensis — желтые во время цветения брактеи (однако после плодоношения перед увяданием нередко краснеющие). Желтоватая окраска брактей во время цветения наблюдалась и в алтайских популяциях E. alpina. Это свидетельствует о том, что окраска брактей имеет ограниченное диагностическое значение и не должна быть основанием для выделения видов, тем более -подсекций. Анализ изменчивости этого признака в природной обстановке показал устойчивую связь желтой окраски брактей во время цветения с мезоморфностью растений, тогда как для ксерофилизованных растений (даже в пределах одного вида) более характерно отсутствие желтоватой окраски брактей и верхних листьев, быстрое появление антоциановой окраски. Форма рылец и толщина столбиков, видимо, имеет более стойкий характер, во всяком случае не наблюдается столь большой внутривидовой изменчивости по этим признакам. Эти признаки связаны с увлажненностью мест произрастания растений, однако не всегда тонкие столбики и мелкие рыльца характерны для растений более засушливых местообитаний.
В результате сравнительно-морфологического анализа плодов сибирских молочаев было изменено положение некоторых видов в системе секции и описана новая подсекция Altaicae Baikov (Байков, 1994). На основании строения рылец и цвета брактей E. macrorhiza перенесен из промежуточной подсекции Lutescentes x Purpuratae в подсекцию Lutescentes, а E. alpina - в подсекцию Purpuratae. E. altaica, выделенный в самостоятельную подсекцию, в системе Проханова относился к подсекции Purpuratae. Однако, он характеризуется иными признаками рылец, окраска брактей во время цветения интенсивно-желтая, подземные участки побегов узловато-утолщенные.
Проводя ревизию секции снизу вверх, считаю необходимым выделить и описать серии близкородственных видов. На примере североазиатских представителей секции такие ряды в большинстве своем могут быть выделены, несмотря на замечание Проханова (1949: 348), что «ряды викаризма не всегда здесь хорошо намечаются». Сохранение подсекций, выделенных Прохановым, можно считать возможным до проведения ревизии секции в полном объеме, поскольку описанные ниже видовые ряды б. м. укладываются в их границы (если не учитывать некоторых несоответствий по признаку окраски брактей, которые
кратко рассмотрены выше).
Северная Азия принята в физико-географических границах (Сочава, Тимофеев, 1968). К ней отнесены: Сибирь, российский Дальний Восток, северная и восточная часть Казахстана, северные районы Внешней Монголии, пограничные с ними территории Китая.
Sect. Tulocarpa (Raf.) Prokh. 1949, Фл. СССР, 14 : 347, 311, descr. ross., p. p.; Гельтман, 1996, Фл. Вост. Евр. 9 : 270. - Tithymalus Neck. subgen. Tulocarpa Raf. 1838, Fl. Tellur. 4 : 115. - Euphorbia L. sect. Helioscopia Dumort. 1827, Fl. Belg. : 87, p. p. (excl. Euphorbia helioscopia L.). - Euphorbia L. sect. Tithymalus Roep. subsect. (§) Helioscopia Roep. 1828, in Duby, Fl. Gall. 1 : 412, p. max. p. (grex * Helioscopiae spurae). - Euphorbia L. subgen. Esula Pers. sect. Helioscopia (Roep.) Godr. 1855, Fl. Fr. 3 : 76, p. max. p.; Wheeler, 1943, Amer. Midl. Nat. 30 : 489; Проханов, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 229, excl. subsect. Helioscopiae Webb et Berth.; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99(6) : 123, excl. subsect. Helioscopiae Webb et Berth. - Euphorbia sect. Tithymalus subsect. Galarrhaei Boiss. 1862, in DC., Prodr., 15(2) : 113, p. max. p. - Euphorbia subgen. Esula sect. Esula subsect. Galarrhoei Hurusawa, 1940, Journ. Jap. Bot. 16 : 339, 517. - Tithymalus sect. Galarhoeus Klotzsch, 1860 1860, Abh. Phys. Kl. Akad. Wiss. Berl. : 64, p. max. p. - Tithymalus Neck. subgen. Tuloisia Raf. 1838, Fl. Tellur. 4 : 115. - Tithymalus Neck. subgen. Pythiusa Raf. 1838, Fl. Tellur. 4 : 116. - Tithymalus Neck. subgen. Acrochordonocarpus Prokh. 1933, Consp. Syst. Tithym. As. Med. : 81. - Galarhoeus sect. Tithymalus (Roep.) Hurusawa subsect. Galarrhoei (Boiss.) Hurusawa, 1954, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo Sect. Bot. 6(6) : 250. - Galarhoeus Haw. 1812, Syn. Pl. Succ. : 143, p. p.
Lectotypus (Wheeler, 1943): Tithymalus palustris (L.) Raf. (=Euphorbia palustris L.).
Diagnosis basionymi (Rafinesque, l. c.: 115): capsulis verrucosis [с бородавчатыми коробочками].
Diagnosis sectionis (Проханов, цит. соч.: 311): Трехорешник с выростами, реже почти гладкий с мало заметными бугорками, с б. м. твердым околоплодником; нектарники поперечно эллиптические, темные или светлые; листья, особенно у верхушки, мелко пильчатые, реже цельнокрайные, тупые или острые; растение сверху пурпуровое или желтоватое, нередко с толстым корнем, но никогда не с клубнем.
Ключ для определения рядов и видов в секции Tulocarpa
1. Растения 40-200 см выс., нередко с боковыми вегетативными побегами. Наружные брактеи в числе 4, реже тройчатые. Срединные листья б. м. крупные (свыше 4 см дл.), линейные или ланцетные, по краям остропильчатые, реже почти цельнокрайные. Коробочки шаровидные, почти без борозд или неглубоко трехбороздные, усажены полушаровидными или
коротко коническими бородавками, очень редко гладкие (иногда с длинно цилиндрическими выростами, тогда стебли наверху опушены очень мелкими закрученными волосками). Столбики 1-2,5 мм дл., утолщенные, в основании до 1/3 длины взаимно сросшиеся, наверху двураздельные, с грибовидно расширенными рыльцами ..................................... 2
+ Растения преимущественно до 40 см выс., с простыми побегами. Все
брактеи парные или наружные тройчатые. Срединные листья обычно до 4 см дл., яйцевидные, эллиптические, обратнояйцевидные, цельнокрайные, иногда мелко остропильчатые. Коробочки усажены коническими или уплощенными бородавками, сплюснуто-шаровидные, трехбороздные или реже почти безбороздные. Столбики около 1 мм дл., тонкие, в основании почти свободные, наверху неглубоко двураздельные, с мелкими головчатыми или коническими рыльцами ............................................8
2. Стебли в зоне соцветия опушены очень мелкими завернутыми волосками.
Наружные брактеи по 4. Лучи соцветия простые. Коробочки более 5 мм диам............................................. 5. E. macrorhiza
+ Стебли в зоне соцветия голые или опушены хорошо заметными прямыми,
горизонтально отстоящими волосками. Наружные брактеи парные или тройчатые, если по 4, то лучи разветвленные. Коробочки до 5 мм диам..3
3. Главный побег ниже соцветия с многочисленными удлиненными вегетатив-
ными боковыми побегами, нередко перерастающими верхушечное соцветие. Зонтик заметно развитый, 5-10-лучевой. Наружные брактеи по 4. Листья линейные, наверху острые. Коробочки гладкие или с редкими полу-шаровидными выростами............................................ 4
+ Главный побег ниже соцветия простой, иногда в нижней части с укорочен-
ными вегетативными побегами. Верхушечный зонтик обычно пятилучевой или невыраженный (из 2-3 коротких цветоносов). Наружные брактеи тройчатые. Листья широколанцетные, эллиптические или узко-обратнояйцевидные, наверху притупленные. Коробочки б. м. густо усажены коротко коническими или гребневидными выростами. (Ряды Lutescens и Pekinenses) .....................................................6
4. Срединные листья из закругленного или полусердцевидного основания
ланцетные, хотя бы снизу у основания опушенные. Стебли голые или почти голые. Верхние листья притупленные..................3. E. semivШosa
+ Срединные листья из оттянутого или клиновидного основания обратноланцетные, голые. Стебли всегда голые. Верхние листья заостренные.........5
5. Верхушечный зонтик 6-10-лучевой. Зрелые коробочки с немногочислен
ными полушаровидными или коротко коническими бородавками по спинкам мерикарпиев ...................................... 1. E. soongarica
+ Верхушечный зонтик 4-6-лучевой. Зрелые коробочки гладкие, лишь в
бороздках едва морщинистые ......................2. E. lamprocarpa
6(3). Верхушечный зонтик не выражен: два-три коротких верхних луча теряются среди многочисленных более длинных боковых цветоносов. Срединные
листья в основании закругленные, сидячие. Наружные брактеи обратноузкояйцевидные, напоминают по форме срединные листья. Коробочки шаровидные, безбороздные. Столбики до 1.5 мм дл., внизу на 1/3 длины
сросшиеся. (8ег. Lutescentes) ........................ 4. E. lutescens
+ Верхушечный зонтик преимущественно пятилучевой (иногда восьмилуче-
вой). Срединные листья к основанию оттянутые, черешчатые. Наружные брактеи почти округлые, заметно отличаются по форме от продолговатых срединных листьев. Коробочки сплюснуто-шаровидные, трехбороздные.
Столбики 1.5-2.5 мм дл., почти свободные. (8ег. Pekinenses).......7
7. Главный побег простой. Стебель густо опушен седыми отстоящими волосками. Срединные листья тонкие, в основании едва оттянутые, сидячие, снизу опушенные. Зонтик пятилучевой. Коробочки усажены нитевидными
выростами.............................................7. E. luсorum
+ Главный побег в средней части с короткими боковыми вегетативными побегами. Стебель негусто щетинисто опушенный, оголяющиеся. Срединные листья б. м. плотные, из оттянутого основания почти черешчатые, голые, снизу с сизоватым налетом. Зонтик 5-9-лучевой. Коробочки усажены расширенными в основании, уплощенными гребневидными
выростами .......................................... 6. E. peкinensis
8(2). Все лучи соцветия собраны в верхушечный пятилучевой зонтик. Листья тонкие, эллиптические или обратнояйцевидные. Все брактеи парные. Коробочки глубоко трехбороздные, 4-5 мм диам., усажены гребневидными
уплощенными выростами. Рыльца конические, темные. (8ег. Altaicae)..9
+ Соцветие представлено многочисленными боковыми и немногочисленными
укороченными верхушечными лучами. Листья б. м. плотные, более широкие ниже середины. Наружные брактеи тройчатые или парные. Коробочки неглубоко трехбороздные или почти шаровидные, 3-4 мм диам., усажены коническими, реже цилиндрическими выростами. Рыльца сферические, светлые. (8ег. Alatavicae, Alpinae) .................10
9. Каудекс плотный, подземные участки побегов одревесневающие, относи-
тельно тонкие. Побеги почти вертикальные, обычно до 20 см выс. Срединные листья обратнояйцевидные, реже эллиптические, сидячие. Лучи зонтика короткие, обычно простые. На коробочках преобладают конусовидные выросты .............................................. 14. E. altaica
+ Каудекс рыхлый, подземные участки побегов относительно толстые,
паренхиматизированные. Побеги восходящие, при плодах выше 20 см. Срединные листья из оттянутого или клиновидного основания обратнояйцевидные, черешчатые. Лучи зонтика нормально развитые, двураздельные. На коробочках преобладают гребневидные выросты........15. E. sajanensis
10. Все брактеи парные. Верхушечный зонтик 2-4-лучевой. (8ег. Alpinae)..
11
+ Наружные брактеи тройчатые; иногда все брактеи парные, тогда верхушечный зонтик пятилучевой (8ег. Alatavicae) 13
11. Верхушечный зонтик четырехлучевой, его лучи нормально развитые.
Растения всегда голые, с жесткими основаниями побегов, сохраняющимися в течение нескольких лет. Главный побег в нижней части нередко с укороченными боковыми вегетативными побегами. Срединные листья из оттянутого основания обратнояйцевидные...............13. E. pachyrhiza
+ Верхушечный зонтик не выражен: 2-3 верхних коротких луча теряются
средимногочисленных, более длинных боковых лучей. Растения опушены отстоящими волосками, реже голые. Основания прошлогодних побегов не сохраняются. Побеги простые. Срединные листья из сердцевидного или округлого основания яйцевидные или продолговато-эллиптические......12
12. Растения до 25 см выс., голые или опушенные прямыми волосками 0.2-
0.4 мм дл. Срединные листья из сердцевидного основания яйцевидные, 1-1.5(2) см дл., в 1.5-2 раза длиннее своей ширины, иногда более, но тогда их ширина не превышает 1 см. Плоды на ножке, заметно выступающей из обертки циатия..........................................11. E. alpina
+ Растения выше 25 см выс., опушенные слегка изогнутыми волосками 0.5-
0.9 мм дл. Срединные листья из закругленного основания продолговатоэллиптические, 2-3(4) см дл., в 2-3(4) раза длиннее своей ширины, иногда
менее, но тогда их ширина превышает 1 см. Плодоножки короткие........
................................................. 12. E. jenisseiensis
13(10). Растения б. м. опушенные. Главный побег с нижней части нередко с боковыми вегетативными побегами. Срединные листья более широкие ниже середины, с нижней стороны опушенные. Верхушечный зонтик пятилучевой; лучи короткие, простые, иногда трехраздельные. Брактеи
тройчатые, почти округлые .............................8. E. alatavica
+ Растения голые или основания стеблей иногда коротко щетинистые. Главный побег простой. Срединные листья более широкие выше середины. Верхушечный зонтик 3-6-лучевой; лучи 2-3-раздельные, длинные. Брактеи
парные, если тройчатые, то эллиптические ..........................14
14. Растения голые или стебли в нижней части с немногочисленными щетинками. Наружные брактеи парные. Коробочки с редкими коническими
бородавками...................................... 9. E. buchtormensis
+ Растения всегда голые. Наружные брактеи тройчатые. Верхушечный зонтик 3-6-лучевой, лучи 2-3-раздельные. Коробочки с длинными цилиндрическими выростами.................................10. E. subamplexicaulis
Subsect. Lutescentes Prokh. 1949, Фл. СССР, 14 : 735, 348; Проханов, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99(6) : 123. - Euphorbia ser. Lutescentes (Prokh.) A. Radcliffe-Smith, 1987, Kew Mag. 4(3) : 113, ampl. - Euphorbia sect. Tulocarpa subsect. Tulocarpae (Raf.) Kuzm. 1963, Mitt. Bot. Inst. Bulg. Acad. Wiss. 12 : 145.
T y p u s (Проханов, 1949): Euphorbia pilosa L.
E. pilosa в понимании Проханова соответствует E. lutescens Ledeb.
Поскольку данная подсекция типовая в секции Tulocarpa, ее тип должен соответствовать типу секции. В качестве лектотипа секции ранее были предложены два вида (см. выше), из которых в подсекцию Lutescentes входит один -E. palustris L.
Subsectio diagnosis (Проханов, 1949: 735, 348 рус.): Stylis ad tertiam vel partem usque medium inter se coalescentibus apice saepe dilatato crasse bilobis, foliis involucellorum nonnunquam etiam involucralibus haud raro pl. m. flavescentibus. [Столбики на 1/3-1/2 длины между собою срастающиеся, на часто расширенном конце толсто двулопастные; листочки оберточек, а иногда и обертки нередко б. м. желтоватые]
1. Euphorbia soongarica Boiss. 1860, Cent. Euphorb. : 32; id. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 121; O. et B. Fedtsch. 1916, Consp. Fl. Turk. 6 : 306; Проханов, 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1379; он же, 1927, Изв. АН СССР, 21 : 206; он же, 1949, Фл. СССР, 14 : 362. - E. palustris var. b C.A. Mey. 1833, Fl. Alt. 4 : 194. - Tithymalus songaricus (Boiss.) Prokh. 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 103. - Galarhoeus soongaricus (Boiss.) Prokh. 1941, Тр. Куйбыш. бот. сада 1 : 21, p. p. - E. palustris L. subsp. songarica, in sched. - E. soongarica Boiss. subsp. soongarica, Prokh. 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230. - E. palustris auct. non L.: Kar. et Kir. 1841, Bull. Soc. Nat. Mosc. 14(4) : 746; iid. 1842, Bull. Soc. Nat. Mosc. 15(2) : 449. -Молочай джунгарский.
Icones: Prokh. 1933, цит. соч. : 104, рис. 28; он же, 1941, цит. соч. : 22, рис. 2.
Описан из Джунгарии.
T y p u s: In pratis humidis Sibiriae Altaicae ad Schingistau, C.A. Meyer (LE/ Ср.Аз.!).
На солонцеватых лугах, реже по речным долинам.
Распространение: Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.); КНР (Синцзян-Уйгурский авт. р-н) (рис. 1, 2).
2. E. lamprocarpa (Prokh.) Prokh. 1949, Фл. СССР, 14 : 362; он же, 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 105, nom. invalid. (pro syn.); Насимова, 1983, Консп. фл. Ср. Аз. 7 : 63. - Tithymalus lamprocarpus Prokh. 1933, цит. соч.: 105. -Galarhoeus lamprocarpus (Prokh.) Lapin, 1938, Опр. раст. Ташк. 1 : 194. - E. soongarica Boiss. subsp. lamprocarpa (Prokh.) Prokh. 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230. — Tithymalus soongaricus subsp. lamprocarpus (Prokh.) Sojak, 1972, Cas. Nar. Muz. (Praha) Odd. Prir. 140, 3-4 : 176. - E. nuda auct. non Vel.: Проханов, 1926, Изв. АН СССР, 20: 1377; он же, 1927, Изв. АН СССР, 21: 205. - E. pilosa auct. non L. 1753: Б. Федч. 1916, Переч. раст. Турк. 6 : 305. - М. светлоплодный .
В обработке монгольских и тангутских молочаев (Проханов, 1926, 1927) указан E. nuda Vel., близкородственный E. soongarica. Этот вид, описанный из Болгарии (Velenovsky, 1891), приведен для этой территории ошибочно и соответствует гладкоплодной западной расе E. soongarica Boiss., выделенной
позднее в самостоятельный вид Tithymalus lamprocarpus Prokh. (1933).
Icones: Prokh. 1933, l. c. : 106-108, fig. 29, 30, 31.
T y p u s: Regione Jaxartica, distr. Tshimkent, pago Bjelovodskaja, 1903. VI. 18. fl. et fr. imm. V. Lipsky, N 4811(LE!).
Примечание. В начале протолога (цит. соч. : 104) данная этикетка приведена как «Loc. class.», а пометка «тип» присоединена к русскоязычному варианту этикетки в списке исследованных гербарных образцов (цит. соч.: 110).
В зарослях кустарников по берегам ручьев и речным долинам.
Распространение: Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.); КНР (Синцзян-Уйгурский авт. район) - Средняя Азия (рис. 1, 3).
3. E. semivillosa (Prokh.) Kryl. 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 1868; Проханов, 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 112, nom. invalid. (pro syn.); он же, 1949, Фл. СССР, 14 : 360; Федотова, 1988, Консп. фл. Курганск. обл. : 64; Баландин, 1994, Опр. сосуд. раст. Ср. Урала : 306; Харитонцев, 1994, Опр. раст. юга Тюменск. обл. : 279; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99(6) : 124; он же, 1996, Фл. Сиб. 10 : 55; Гельтман, 1996, Фл. Вост. Евр. 9 : 271, p. p. - Tithymalus semivillosus Prokh. 1933, цит. соч. : 112. - E. trigonocarpa Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 564. - Galarhoeus semivillosus (Prokh.) Prokh. 1941, Тр. Куйбыш. бот. сада 1 : 31. - E. pilosa auct. non L. 1753: Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 116. - E. palustris auct. non L. 1753: Б. Федч. 1916, Переч. раст. Турк. 6: 307. - E. procera auct. non Bieb. 1808: Steud. 1840, Nom. Bot. ed. 2, 1 : 614; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 564. -Euphorbia foliis lanceolatis, acutis, serratis, fructibus glabris Gmel. 1752, Fl. Sib. 2 : 227. - М. полумохнатый.
Icones: Gmelin, 1752, l. c. : tab. XCIV; Проханов, 1933, цит. соч. : 104, рис. 32; он же, 1941, цит. соч. : 32, рис. 3; он же, 1949, l. c. : 375, табл. XIX(1); Байков,
1992, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 97(5) : 56, рис. 18а, б; он же,
1993, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 98(4) : 107, tab. 1(6А, 6 Г); он же, 1996, цит. соч. : 54, табл. 4(6).
T y p u s (Проханов, 1933 : 114): Typгaйскaя обл., Кустанайский уезд. По течению р. Тогузак, окр. станицы Вьеринской. На берегу реки, 11/VI 1913, № 462, М. Короткий и 3. Лебедева (LE/Ср.Аз.!).
Заросли кустарников по берегам рек и ручьев, в светлых лесах, иногда в оврагах, на залежах, заливных и солонцеватых лугах.
Распространение: Россия (Тюменская обл., Курганская обл.); Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.). - Вост. Европа (южн.) (рис. 1, 1.)
Ser. Lutescentes (Prokh.) A. Radcliffe-Smith, 1987, Kew Mag. 4(3) : 113, s. str. - Caules simplices, pilis densis albis horizontalibus tecti. Umbella terminalis obliterata, 2-3-breviradiata, radiis lateralibus evolutis numerosis suffulta. Bracteae externae ternae anguste obovatae. Folia media oblanceolata vel anguste obovata, margine distincte serrulata. Capsula verrucis breviconicis obsita. Styli breves incrassati basin ad tertiam partem coaliti, apice bifurcati, stigmatibus dilatatis instructi.
Typus: E. lutescens Ledeb.
Побеги простые, густо опушены белыми горизонтально отстоящими волосками. Верхушечный зонтик теряющийся, с 2-3 короткими лучами и многочисленными развитыми боковыми лучами. Наружные брактеи тройчатые, обратно-узкояйцевидные. Срединные листья обратноланцетные или обратноузкояйцевидные, по краям отчетливо мелкопильчатые. Коробочка усажена короткоконическими выростами. Столбики короткие, в основании до трети длины сросшиеся, наверху двураздельные, снабженные расширенными рыльцами.
Тип: E. lutescens Ledeb.
Монотипный ряд, к которому примыкает с одной стороны E. macrorhiza, с другой - E. jenisseiensis и E. alatavica.
4. Е. lutescens Ledeb. 1829, Icon. Pl. 1 : 5; C.A. Mey. 1833, Fl. Alt. 4 : 194; Kar. et Kir. 1841, Bull. Soc. Nat. Mosc., 14(4) : 746; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 568; Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 124; Maxim. 1883a, Bull. Acad. Petersb. 29 : 200; id. 1883b, Mem. Biol. Acad. Sci. Peterb. 11 : 838; Крылов, 1909, Фл. Алт. и Томск. губ. 5 : 1190; Шишкин, 1914, Очерки Урянх. края: 234; Проханов, 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1379; он же, 1927, Изв. АН СССР, 21 : 207; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99(6) : 123; он же, 1996, Фл. Сиб. 10 : 51; он же, 2001, Опр. раст. Кем. обл. : 171. - Tithymalus lutescens (Ledeb.) Klotzsch, 1860, Abh. Phys. Kl. Akad. Wiss. Berl.: 79. - E. pilosa subsp. ojensis Stepanov, 1994, Флороген. ан. Зап. Саяна: 98-99. - E. pilosa L. 1753, Sp. Pl. : 460, quoad syn. Gmelini, non diagn.; nom. ambig. - E. pilosa auct. non L. 1753: Литв. 1916, Тр. Бот. муз. Имп. Ак. наук, 15 : 139; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 1870; Прох. 1949, Фл. СССР, 14 : 363; Попов, 1959, Фл. Ср. Сиб. 2 : 820; Черепнин, 1963, Фл. юж. ч. Красн. кр. 4 : 182; Прох. 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230; Малышев, 1965, Высокогорн. фл. Вост. Саяна : 182; он же, 1968, Опред. высокогорн. раст. Юж. Сиб. : 190; Красноборов, 1973, Опр. раст. Новосиб. обл. : 142; он же, 1976, Высокогорн. фл. Зап. Саяна : 159; Лошкарева, 1977, Фл. Красн. кр. 7-8 : 12; Беглянова, 1979, Опр. раст. юга Красн. кр. : 221; Пешкова, 1979, Фл. Ц. Сиб. 2 : 650; Данилов, 1984, Опр. раст. Тув. АССР : 117. - Tithymalus pilosus auct. non Scop. 1772 : Прох. 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 84. - Euphorbia foliis alternis, ex ovali lanceolatis, umbellis diphyllis subtrifloris, capsulis erectis, muricatis, caule simplici Gmel. 1752, Fl. Sib. 2 : 226. - М. желтеющий.
В протологе E. pilosa диагноз не соответствует первому синониму. Первый синоним представляет собой полиноминал И.Г. Гмелина и относится к эндемичному для Алтае-Саянской флористической провинции виду, описанному позднее К.Ф. Ледебуром как Е. lutescens. В диагнозе Е. pilosa отмечен пятираздельный зонтик («umbella quinquefida»), а, в дополнительном описании - стерильные ветви в пазухах нижних листьев («rami steriles ex axis foliorum inferiorum») и плоды, покрытые помимо выростов очень тонкими белыми волосками - «fructus verrucosi et pilis albis subtilissimis adspersi» (Linnaeus, 1753 : 460). Все эти признаки отсутствуют у сибирских экземпляров, определяемых как ‘E. pilosa" Сравнение, типа
Е. pilosa (на микрофишах линнеевских типов - LINN 630.59) с рисунком у Гмелина и Е. lutescens подтвердило эти различия. На основании несоответствия полиноминала Гмелина диагнозу и описанию Е. pilosa L. следует считать это название сомнительным, а отнесение к нему сибирских растений ошибочным.
Icones: Gmelin, 1752, l. c. : tab. XCIII; Ledeb. 1829, l. c. : tab. 12; Прох. 1933, цит. соч. : 85, fig. 20; Байков, 1992, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 97(5) : 56, рис. 16а, б; он же, 1993, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 98(4) : 107, таб. 1(4А, 4В, 4Г); он же, 1996, цит. соч. : 49, таб. 3(6).
Описан с Алтая.
Locus classicus: “Hab. in herbidis ubique, immo in subalpinis” (Ledebour, 1829 : 5).
Lectotypus (Байков, 1994 : 123): Altai, in herbidis ubique, immo in subalpinis, Ledebour et Bunge, 1826 (LE/Ср.Аз.!).
В светлохвойных и мелколиственных лесах, субальпийском крупнотравье.
Распространение: Россия (Томская обл., Новосибирская обл., Кемеровская обл., Алтайский край, Республика Алтай, Хакасия, Красноярский край, Тува, Иркутская обл.); Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.) (рис. 2, 2).
5. Е. macrorhiza Ledeb. 1830, Icon. Pl. 2 : 26; C.A. Mey. 1833, Fl. Alt. 4 : 191; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 566; Stschegleew, 1854, Bull. Soc. Nat. Mosc. 27(1) : 194; Boiss. 1862, in DC. Prodr. 15(2) : 123; Крылов, 1909, Фл. Алт. и Томск. губ. 5 : 1189; Б. Федч. 1916, Переч. раст. Турк. 6 : 307; Проханов, 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1379; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 1870; Проханов, 1949, Фл. СССР, 14 : 371; он же, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99(6) : 124; он же, 1996, Фл. Сиб. 10 : 52. - Tithymalus macrorrhizus (Ledeb.) Klotzsch, 1860, Abh. Phys. Kl. Akad. Wiss. Berl. : 79; Проханов, 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 90. - М. длиннокорневой.
Icones: Ledeb. 1830, l. c.: tab. 192; Проханов, 1933, цит. соч. : 91, рис. 23; Байков, 1992, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 97(5) : 56, fig. 17а,б1,б2; он же, 1993, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 98(4) : 107, tab. 1(5 А-В); он же, 1996, цит. соч. : 54, fig. 4(3).
Описан с Алтая.
Locus classicus: “Hab. in rupestribus rarior, v. gr. prope Riddersk, Ustkame-nogorsk, inter Buchtorminsk et fl. Kurtschum” (Ledebour, 1830 : 26).
Lectotypus (Байков, 1994 : 124): Altai, Riddersk, in rupestribus, N 55 (LE/Сиб.!).
На каменистых степных склонах, скалах и осыпях, иногда доминирует.
Распространение: Россия (Алтайский край и Республика Алтай); Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.) (рис. 2, 1).
Примечание. Проханов (1933 : 91) отметил, что «этот вид известен из окрестностей Локтевского завода и из Ойратской области в районе к западу от с. Огневского, Уймонской вол. (П. Сердюков), а также и из Чуйской степи (Политов)». Я не обнаружил соответствующих гербарных образцов, но повторил сборы E. macrorhiza из окрестностей д. Огневка Усть-Коксинского р-на в 1991 г. Допуская возможность распространения вида в окрестностях Локтевского завода
(а недавно вид был собран в другой точке Алтайского края), следует исключить возможность его обитания в Чуйской степи. Сборы Политова, видимо, сделаны западнее, где в 1838 г. он исследовал берега Иртыша и озеро Нор-Зайсан (Бородин, 1908: 91). Отмеченное Л.М. Черепниным (1963) распространение E. macrorhiza на юге Красноярского края, по моему мнению, ошибочно, а процитированный им гербарный сбор (pr. Krasnojarsk Helm. Herb. Fischer), очевидно, сделан в Восточном Казахстане.
Родство. Сравнительно-морфологический анализ плодов Е. macrorhiza и Е. lutescens (типовой вид подсекции Lutescentes) показал их принадлежность к морфотипу MAC (Байков, 1993), что указывает на их близкородственные связи. Данный вид перенесен из подсекции Lutescentes x Purpuratae Prokh. в подсекцию Lutescentes в результате исследования у него формы рылец и окраски брактей (Байков, 1994). Соединение североазиатских молочаев в близкородственные группы (видовые ряды) с учетом дополнительных признаков (прежде всего -соцветия и листовых рядов) подтвердило значительную обособленность E. macrorhiza от других видов секции Tulocarpa. По размерам коробочки и цилиндрическим бородавкам на спинках мерикарпиев E. macrorhiza близок к горно-среднеазиатскому E. transoxana (Prokh.) Prokh., который характеризуется высокими (40-65 см) побегами, реснитчатым опушением стеблей, всегда тройчатыми наружными брактеями, заметно более тонкими длинными, почти свободными в основании и едва двунадрезными наверху столбиками 3-3.5 мм дл., мелкими темными коническими верхушечными рыльцами, столь характерными для секции Holophyllum. Все это указывает на близость E. transoxana и E. macrorhiza к предковым формам, исходным для секций Tulocarpa и Holophyllum, и их значительную обособленность от других видовых рядов в подсекции Lutescentes.
Признаки листовых рядов указывают на возможные связи E. macrorhiza с маньчжурскими видами из ряда Pekinenses, однако крупные плоды, утолщенные столбики с булавовидно расширенными рыльцами, собранные по четыре наружные брактеи подтверждают сопряженность его филогенеза c алтайскими и джунгарскими видами секции Tulocarpa.
От E. buchtormensis, с которым часто произрастает в одних и тех же местах, довольно хорошо отличается никогда не сердцевидными в основании листьями, всегда простыми лучами (верхние незаметные), коробочкой с удлиненными фибриллами (а не мелкими бугорками). По признаку невыраженной верхушечной мутовки сходен с E. alpina, от которого отличается остальными характеристиками.
Ser. Pekinenses Hurusawa, 1940, Journ. Jap. Bot. 16: 508, 510, p. p. — Galarhoeus sect. Tithymalus subsect. Galarrhoei ser. Pekinenses (Hurusawa) Hurusawa, 1954, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo Sect. Bot. 6(6): 251.
Caules simplices vel brevi ramosi, semper pilis densis canescentibus horizontalibus tecti. Umbella terminali evoluta, 5-9-radiata. Bracteae externae ternae. Folia media
lanceolata, subpetiolata. Capsula verrucis elongatis filiformibus vel triangulari-compressis basi dilatata in cristam confluentibus obsita.
Typus seriei: Euphorbia pekinensis Rupr.
Изначально ряд был описан в составе подсекции Galarrhoei секции Esula подрода Esula рода Euphorbia. Согласно Хурусаве (Hurusawa, 1954) он включал 11 видов, распространенных тремя группами в Маньчжурии, на островах Тихого океана (Хонсю, Сикоку, Кюсю, Тайвань и др.) и южном Китае. Филогенетические отношения манчьжурской группы видов с южнокитайской и тихоокеанской островной достаточно сложны, поэтому ряд Pekinenses рассмотрен здесь в узком смысле, в составе только маньчжурских элементов. Два вида зарегистрированы на территории Северо-Восточной Азии, при этом E. lucorum имеет дальние связи с алтае-саянским E. lutescens, a E. pekinensis — c японско-корейско-тайванским E. jolkini. Связи с другими алтайскими и горно-среднеазиатскими видами менее очевидны, что обусловлено прежде всего географической изоляцией. Из других видов подсекции Lutescentes, представленных в Северной Азии, к ряду Pekinenses близки виды родства E. soongarica. Ряд Alpinae и E. macrorhiza отстоят значительно дальше, что вызвано криофитизацией и относительной ксерофитизаций этих таксонов.
6. Е. pekinensis Rupr. 1859, in Maxim., Prim. fl. Amur. : 239; Boiss. 1860, Cent. Euphorb. : 31; Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 121; Maxim. 1883, Mem. Biol. Acad. Sci. Petersb. 11 : 834; Ком. 1904, Фл. Маньч. 2 : 689; Комаров, Клобукова-Алисова, 1925, Мал. опр. раст. Дальн. кр. : 288; они же, 1932, Опр. раст. Дальн. кр. : 711; Прох. 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1379; он же, 1927, Изв. АН СССР, 21 : 205; Kitagawa, 1979, Neo-Lineam. fl. Mansh. : 429; Ворошилов, 1982, Опр. раст. сов. Дал. Вост. : 388. - Galarhoeus pekinensis (Rupr.) Hara, 1935, Journ. Jap. Bot. 11(5) : 386; Hurusawa, 1954, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo Sect. Bot. 6(6) : 255. -Tithymalus pekinensis (Rupr.) Hara, 1954, Enum. Sperm. Jap. 3 : 55. - М. пекинский.
Icones: Hurusawa, l. c. : 256-258, fig. 21-23.
Описан из Сев. Китая.
Locus classicus: неизвестен. Рупрехт в протологе не указал классического местонахождения и гербарных образцов. Hurusawa (l. c.) для типовой разновидности var. pekinensis также не указал типа. Boissier (l. c.) среди исследованных образцов указал сборы Кирилова и Татарьева из окрестностей Пекина, хранящиеся в гербарии БИН РАН (LE): «In China prope Pekin (Kirilow! Tatarieff!)».
В лесном поясе гор.
Распространение: Россия (о. Русский Приморского края (Ворошилов, 1982)); КНР, Корея (сев.). Карта 2.
Родство. Согласно В.Л. Комарову (1904), близок к E. lucorum, от которого отличается более ветвистым крепким стеблем, слабым развитием опушения, голубоватыми, более плотными, заметно оттянутыми к основанию листьями, значительно более мелкими брактеями, 5-9-лучевым верхушечным зонтиком,
приплюснуто-шаровидными коробочками с короткоцилиндрическими бородавками и овальными семенами.
7. Е. lucorum Rupr. 1859, in Maxim., Prim. fl. Amur. : 239; Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 120, cum auct. spec. Rupr. ex Boiss.; Maxim. 1883, Mem. Biol. Acad. Sci. Peterb. 11 : 834; Korsh. 1892, Acta Horti Petrop. 12(12) : 385; Ком. 1904, Фл. Маньч. 2 : 687; Комаров, Клобукова-Алисова, 1925, Мал. опр. раст. Дальн. кр. : 287; они же, 1932, Опр. раст. Дальн. кр. : 711; Прох. 1949, Фл. СССР, 14 : 374; Вороб. 1966, Опр. раст. Прим. Приам. : 256; Kitagawa, 1979, Neo-Lineam. fl. Mansh. : 428; Ворошилов, 1982, Опр. раст. сов. Дал. Вост. : 388; Безделева, 1991, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 5 : 176. - Galarhoeus lucorum (Rupr.) Hatusima, 1936, Prelim. rep. pl. Hokusen exper. forest. Kyushu-Univ. 10 : 86; Kitagawa, 1937, Bull. Inst. Sci. Res. Manch. 1-3 : 3; Hurusawa, 1954, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo Sect. Bot. 6(6) : 254. - Tithymalus lucorum (Rupr.) Prokh. 1949, Фл. СССР, 14 : 374, nom. invalid. - М. рощевой.
При подготовке монографии Буассье не знал, что описание E. lucorum уже опубликовано Рупрехтом в книге Максимовича (Maximowicz, 1859), поэтому повторно обнародовал это название, сделав ссылку на письмо Рупрехта с описанием этого вида.
Название Tithymalus lucorum (Rupr.) Prokh. было опубликовано как синоним, поэтому не считается действительно обнародованным, согласно ст. 34.1 (с) Международного кодекса ботанической номенклатуры (1996).
Icones: Hurusawa, l. c. : 254, fig. 20.
Описан из Хабаровского края.
Locus classicus: Am sudlichen Amur: auf sparsam bewaldeten Bergabhangen bei Kinneli, zerstreut, selten, 2 Aug. 1856 (fruct. sparsis); unterhalb Gaidje, 5 Juli 1855 (sem. plur. delapsis, Maack); am untern Ende des Bureja-Gebirges, 30 Juni 1856 (fruct., v. Ditmar); Am Ussuri: in grasigem Laubwalde bei Agdiki, zeimlich selten, 6 Aug. 1855 (fruct. sparsis).
T y p u s: Сыроватые склоны лесистых гор у с. Киннели на Амуре, 1856.08.02 (пл.), Максимович К.И. (LE/Сиб.!).
В горных, обычно хвойно-широколиственных лесах, на лугах, открытых склонах по морским побережьям.
Распространение: Россия (Амурская обл., Хабаровский край, Приморский край); КНР; Корея (сев.).
Родство. Тройчатые наружные брактеи, наличие опушения, форма и поверхность плодов сближают E. lucorum с алтае-саянским E. lutescens, меньше - с таньшано-джунгарским E. alatavica и южноалтайским E. subamplexicaulis. В пределах маньчжурской флоры морфологически и эколого-географически сходен с E. pekinensis, но филогенетические связи между ними не столь очевидны. Оба вида могли сформироваться на основе общего предкового вида, сохранив значительную внутривидовую изменчивость, на что указывают многочисленные разновидности и формы, описанные в их составе. Полиморфный вид E. pekinensis
стоит ближе к анцестральному типу, обозначающему связь восточноазиатских молочаев из секций Tulocarpa и Holophyllum. Значительное морфологическое сходство E. lucorum и E. lutescens можно объяснить параллельной эволюцией некогда сходных предковых форм в условиях географически изолированных горных систем. При этом E. lutescens имеет принципиально иное строение верхушечного соцветия, характерное для некоторых алтае-саянских видов из секции Tulocarpa (E. alpina, E. jenisseiensis, E. macrorhiza) и нехарактерное для восточноазиатских видов. Разрыв ареала секции Tulocarpa в Восточной Монголии и Даурии, впервые отмеченный Максимовичем (Maximowicz, 1883), определяет сложность установления филогенетических связей алтае-саянских и маньчжурских бородавчатоплодных молочаев. Связь этих групп по горным цепям, обрамляющим с юга Центральную Азию, менее очевидна, и предполагает рассмотрение других китайских молочаев из секции Tulocarpa, которые значительно отличаются от алтайских и горно-среднеазиатских молочаев этой секции.
Subsect. Purpuratae Prokh. 1949, Фл. СССР, 14 : 737, 372; он же, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99(6) : 124. - Euphorbia ser. Purpuratae (Prokh.) A. Radcliffe-Smith, 1987, Kew Mag., 4(3) : 113, ampl.
Typus (Проханов, 1949): Euphorbia dulcis L.
Subsectio diagnosis (Проханов, 1949, l. c.: 737; 372, ross.): Stylis inter se subliberis, interdum tantum basi vix coalitis apice pl. m. profunde bifidis, haud incrassatis, foliis involucellorum nonnunquam etiam involucralibus saepe pl. m. purpurascentibus. [Столбики между собою почти свободные, иногда лишь при основании едва срастающиеся, на конце б. м. глубоко двунадрезанные, не утолщенные; листочки оберточек, а иногда и обертки б. м. красновато-пурпуровые].
Проханов (1949) указал три вида, которые занимают промежуточное положение между подсекциями Lutescentes и Purpuratae. Все они распространены на территории Северной Азии и генетически связаны с алтайской флорой: E. alpina, E. macrorhiza и E. buchtormensis. К этой группе следует отнести также E. alatavica, E. subamplexicaulis, E. altaica и E. sajanensis, которые по строению столбиков соответствуют диагнозу подсекции Purpuratae, а по окраске брактей во время цветения соответствуют диагнозу подсекции Lutescentes. Наличие этой группы видов, которую Проханов (1964) обозначил как подсекцию Lutescentes x Pupruratae, затрудняет разграничение этих подсекций. В филогенетическом аспекте эту переходную группу не следует трактовать как результат гибридизационных процессов, поскольку виды, ее составляющие, имеют морфологические признаки, подтверждающие их связь с наиболее примитивными видами секции Tulocarpa.
Ser. Alatavicae Baikov, ser. nov. - Herbae perennes 20-40 cm alt. Caules simplices vel breviter ramosi, glabri vel pubescentes. Inflorescentia umbellata. Umbella
terminali plerumque 5-radiata, radiis simplicibus vel 2-3-fidis. Bracteae externae ternae, interdum binae. Folia media e basi subcordata, ovato-elliptica vel lanceolata, subpetiolata. Capsula verrucis breviconicis subfiliformisve obsita.
Typus seriei: Euphorbia alatavica Boiss.
Многолетние травы 20-40 см выс. Стебли простые или коротко ветвистые, голые или опушенные короткими волосками. Соцветие зонтиковидное. Верхушечный зонтик преимущественно пятилучевой, с простыми или 2-3-раздельными лучами. Наружные брактеи тройчатые, иногда парные. Срединные листья из полусердцевидного основания яйцевидно-эллиптические или ланцетные, почти черешчатые. Коробочка усажена коротко коническими или почти нитевидными бородавками.
Тип ряда: Euphorbia alatavica Boiss.
8. Е. alatavica Boiss. 1860, Cent. Euphorb. : 401; id. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 123; Прох. 1926, Изв. АН СССР, 20: 1380; он же, 1927, Изв. АН СССР, 21 : 206; он же, 1949, Фл. СССР, 14 : 373. - Tithymalus alatavicus (Boiss.) Prokh. 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 97. - E. altaica auct. non Ledeb.: Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Mosc. 15(2) : 449; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 565, p. p. (quoad pl. Kar. et Kir.); Stschegleew, 1854, Bull. Soc. Nat. Mosc. 27(1) : 194; Maxim. 1883, Mem. Biol. Acad. Sci. Peterb. 11 : 838, p. p. - E. kaschgarica Regel, 1879, Acta Horti Petrop. 6(2) : 401. - E. buchtormensis var. alatavica (Boiss.) Regel, 1879, l. c.: 400; Б. Федч. 1916, Переч. раст. Турк. 6: 307. - E. alpina auct. non Ledeb.: Б. Федч. 1916, цит. соч. 6 : 306. - М. алатавский.
Отмеченные Прохановым (1927) отличия E. kaschgarica от E. alatavica (стебель голый, ветвистый, верхушечный зонтик семилучевой) справедливы только в отношении последнего признака. При отсутствии новых данных о E. kaschgarica, учитывая значительный полиморфизм E. alatavica, считаю возможным рассматривать описанный Регелем вид в ранге формы E. alatavica f. kaschgarica (Regel) Baikov, comb. et stat. nov. (Syn.: E. kaschgarica Regel).
Icones: Прох. 1933, цит. соч. : 97, рис. 26.
Описан из Джунгарского Алатау.
Locus classicus: In alpinis herbosis montis Alatau Songariae (Kar. et Kir. pl. exs. 1851 n 1945) Alatau et Dschillkaragai (Schrenk!).
L e c t o t y p u s: In alpinis herbosis montis Alatau Songariae. Karelin, Kirilow (LE/Ср.Аз.!) — Baikov, h. l.
В горных, преимущественно еловых лесах, на высокогорных лугах.
Распространение: Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.); КНР (Синцзян-Уйгурский авт. р-н).
Родство. Изначально сближался с E. buchtormensis Ledeb., от которого хорошо отличается всегда тройчатыми наружными брактеями, наличием густого опушения, короткими, обычно простыми лучами соцветия. На основании морфологического сходства Э. Регель отнес E. alatavica к E. buchtormensis в качестве разновидности (Regel, 1879). Обнаруживает дальние филогенетические связи с
маньчжурским горно-лесным E. lucorum и тибетско-гималайским E. tangutica Prokh. В алтайской флоре близок к E. lutescens, который представляет собой промежуточное, весьма примитивное звено, связующее одновременно виды родства E. soongarica, ряды Alatavicae, Alpinae (через E. jenisseiensis), Pekinenses и E. macrorhiza. От E. lutescens отличается строением соцветия, более мелкими размерами вегетативных органов, глубоко трехбороздными коробочками, мелкими, не утолщенными рыльцами. Родство с E. altaica не столь очевидно, хотя E. alatavica изначально смешивался именно с этим видом, а Проханов непосредственно сблизил E. tangutica с E. altaica. Различия в числе брактей и опушении растений представляются здесь крайне существенными. С другой стороны, глубоко трухбороздные плоды, редкие для североазиатских молочаев из секции Tulocarpa, характерны только для E. altaica и E. alatavica, эти виды сходны и по строению рылец. В Таласском Алатау замещается близким E. talastavica Prokh., который отличется более высокими побегами с полным отсутствием опушения, всегда простыми побегами, двураздельными лучами соцветия. Эти признаки сближают E. talastavica c E. buchtormensis, которые Проханов различал по форме срединных листьев и окраске брактей. С моей точки зрения, эти виды лучше различать по форме наружных брактей, которые у E. talastavica яйцевидно-ланцетные, заостренные, их длина примерно вдвое превышает ширину.
По мнению Проханова (1927), отличие E. alatavica от E. buchtormensis заключается в отсутствии опушения на лопастях обертки циатия и на листьях, а также в более южном распространении.
9. Е. buchtormensis Ledeb. 1830, Icon. Pl. 2 : 26; C.A. Mey. 1833, Fl. Alt. 4 : 189; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 565; Stschegleew, 1854, Bull. Soc. Nat. Mosc. 27(1) : 194; Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 123; Крылов, 1909, Фл. Алт. и Томск. губ. 5 : 1188; Б. Федч. 1916, Переч. раст. Турк. 6: 306, p. p.; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 1869; Прох. 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1380; он же, 1949, Фл. СССР, 14 : 371, p. p.; он же, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230. - Tithymalus buchtormensis (Ledeb.) Klotzsch, 1860, Abh. Phys. Kl. Akad. Wiss. Berl. : 79; Прох. 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 94, p. p. - М. бухтарминский.
Icones: Ledeb. 1830, l. c. : tab. 189; Прох. 1933, цит. соч. : 95, рис. 25.
Описан из Восточного Казахстана.
Locus classicus: “Hab. in rupestribus montium prope fortalitium Buchtorminsk “ (Ledebour, l. c.).
T y p u s: legi in rupestribus montium Urmuchaikensium prope Buchtorminsk. 82 April 1826. C.A. Meyer (LE/Ср.Аз.!).
На скалах и каменистых осыпях.
Распространение: Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.).
Родство. Близок к E. alpina Ledeb. и E. jenisseiensis Baikov, от которых отличается пятилучевым верхушечным зонтиком, голыми, по краям реснитчатыми срединными листьями и несколько удлиненной коробочкой. По размерам
срединных листьев ближе к E. jenisseiensis, но у E. jenisseiensis основание листьев закругленное или едва сердцевидное. Проханов (1933) ошибочно соединил E. buchtormensis с E. subamplexicaulis, которые хорошо различаются по реснитчатому опушению краев листьев, числу наружных брактей, форме коробочки и выростов на ней. Следует отметить, что до него никто не сомневался в видовой самостоятельности E. subamplexicaulis (Ledebour, 1850; Klotzsch, 1860; Boissier, 1862), да и сам он изначально считал их разными видами (Проханов, 1926).
10. Е. subamplexicaulis Kar. et Kir. 1841, Bull. Soc. Nat. Mosc. 14(4) : 744; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 562; Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 123; Крылов, 1909, Фл. Алт. и Томск. губ. 5 : 1188; Б. Федч. 1916, Переч. раст. Турк. 6 : 308; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 1869; Прох. 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1384; он же, 1927, Изв. АН СССР, 21 : 207. - Tithymalus subamplexicaulis (Kar. et Kir.) Klotzsch, 1860, Abh. Phys. Kl. Akad. Wiss. Berl. : 69; Прох. 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 94, p. p. - E. buchtormensis auct. non Ledeb.: Прох. 1949, Фл. СССР, 14 : 371, p. p.; он же, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230, p. p. - Tithymalus buchtormensis auct. non Klotzsch, 1860: Прох. 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 94, p. p. - М. полустеблеобъемлющий.
Описан из Южного Алтая.
Locus classicus: “Hab. in rupestribus montium Tarbagatai ad torrentes Dschanybek et Terekty” (Karelin, Kirilow, 1841: 744).
L e c t o t y p u s: Altai. Kar. coll. n. 449 (LE/Сиб.!) — Baikov, h. l.
На открытых склонах гор.
Распространение: Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.).
Родство. Близок с одной стороны к E. alatavica, от которого отличается формой и поверхностью коробочки, отсутствием опушения, формой наружных брактей, с другой стороны - к E. macrorhiza, от которого отличается мелкими коробочками, голыми стеблями, 3-4-раздельными лучами соцветия, более широкими срединными листьями. По мнению Мейера (Meyer, 1833) плоды E. subamplexicaulis очень похожи на плоды E. macrorhiza, но более мелкие.
Ser. Alpinae Baikov, ser. nov. - Herbae perennes. Caules simplicis, glabri vel pubescentes. Inflorescentia paniculata. Umbella terminali obliterata, 2-4-radiata, radiis lateralibus numerosis simplicibus vel semel bifidis. Bracteae omnes binae. Folia media elliptica vel obovata. Capsula minuta verrucis conicis obsita.
Typus seriei: Euphorbia alpina Ledeb.
Многолетние травы. Стебли простые, голые или опушенные. Соцветие метельчатое. Верхушечный зонтик невыраженный, 2-4-лучевой, боковые лучи многочисленные, простые или один раз двураздельные. Все брактеи парные. Срединные листья эллиптические или обратнояйцевидные. Коробочка мелкая, усажена коническими бородавками.
Тип ряда: Euphorbia alpina Ledeb.
11. Е. alpina Ledeb. 1830, Icon. Pl. 2 : 26; C.A. Mey. 1833, Fl. Alt. 4 : 186; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 561, p. p.; Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 122, p. p.; Крылов, 1909, Фл. Алт. и Томск. губ. 5 : 1187; он же, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 1865; Прох. 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1383; он же, 1927, Изв. АН СССР, 21 : 207; он же, 1949, Фл. СССР, 14 : 370, p. p.; он же, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230; Малышев, 1968, Опр. высокогорн. раст. Юж. Сиб. : 190, p. p.; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монголии : 178; Ревушкин, 1988, Высокогорн. фл. Алт. : 97; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. 99(6) : 124; он же, 1996, Фл. Сиб. 10 : 40; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг. : 75. - Tithymalus alpinus (Ledeb.) Klotzsch, 1860, Abh. Phys. Kl. Akad. Wiss. Berl. : 70; Prokh. 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 86. - Euphorbia foliis oblique cordatis, integerrimis, ramis alternis, saepe umbellatis, fructibus verrucosis Gmel. 1752, Fl. Sib. 2 : 229. - М. альпийский.
Icones: Ledeb. 1830, l. c. : tab. 188; Прох. 1933, цит. соч. : 87, рис. 21; Байков, 1992, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 97(5) : 56, fig. 15а, б; он же, 1993, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 98(4) : 107, таб. 1(4А-Г); он же, 1996, цит. соч. : 41, таб. 1(1а-г).
Описан из Восточного Казахстана (окр. Лениногорска).
Locus classicus: “Hab. in alpinis montis crucis prope Riddersk” (Ledebour, 1830 :
26).
T y p u s: Altai, in alpinis montis crucis prope Riddersk, legit ill. Ledebour, 1826 (LE/Сиб.!).
На скалах и каменистых осыпях, в горных криофитных степях и тундрах.
Распространение: Россия (Алтайский край, республика Алтай); Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.); КНР (Синцзян-Уйгурский авт. р-н.); МНР (Ховдский аймак). Эндемик (рис. 3, 1).
Родство. Близок к саянскому E. jenisseiensis и представляет собой его более молодую ксероморфную западную расу. Его вычленение из состава общей предковой формы было связано с освоением новых, более открытых и засушливых местообитаний в результате горообразовательных процессов на Алтае. E. alpina демонстрирует большую изменчивость морфологических признаков, прежде всего по опушению стеблей и листьев. В его пределах следует выделить разновидность var. rupicola m., которая представлена голыми растениями с низкими, в основании пурпурными, простыми побегами до 10 см выс. и мелкими сидячими, из едва оттянутого основания обратнояйцевидными срединными листьями. Она встречается в наиболее сухих местообитаниях (на каменистых склонах, скалах, известняках).
E. alpina var. rupicola Baikov var. nov. — Planta glabra, caulibus simplicibus pumili, ad 10 cm alt., basi purpurascentibus, foliis minutis e basi subattenuate obovati.
Встречается на каменистых склонах и известняковых скалах по долине р. Чуя.
T y p u s: Онгудайский р-н, устье р. Чуя, 50°24’ с. ш., 86°42’ в. д. Щебнистокаменистый степной склон, выс. 800 м. 1990.06.26 (пл.), К. Байков №№ 2383
(NSK, cum 6 isotypi).
Для срединных и верховых листьев E. alpina характерно полусердцевидное основание, главной особенностью которого (в отличие от E. jenisseiensis) является захождение краев листа ниже места прикрепления листа. У E. jenisseiensis срединные листья в основании б. м. закругленные, причем нет заметного превышения ширины листа в нижней половине по сравнению с верхней. Это может наблюдаться у E. jenisseiensis лишь в том случае, когда листовая пластинка находится в фазе активного роста (ранние стадии вегетации растения) и рост в длину заметно опережает деятельность маргинальной меристемы. У нормально сформированных срединных листьев E. jenisseiensis ширина листа в верхней половине может несколько превышать таковую в нижней части. Не исключено, что более короткие и слегка суженные в верхней части листья E. alpina являются результатом обитания вида в более континентальных условиях с малым количеством атмосферных осадков. Особое значение, видимо, имеет сокращение периода, благоприятного для вегетации, что определяет и высоту растений, и длину листьев, и менее развитую подземную часть растений как следствие сокращения надземной части (меньше отток веществ по окончании вегетации). С обитанием в более освещенных местах следует связывать и большую «плотность» листьев, их более ксероморфный облик, появление сизого налета. Такие листья встречаются и у некоторых образцов E. jenisseiensis из Тувы.
12. Е. jenisseiensis Baikov, 1996, Фл. Сиб. 10 : 47; он же, 2001, Опр. раст. Кем. обл. : 171. - E. alpina var. pilosa Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 561, p. p.; Maxim. 1883, Bull. Acad. Petersb. 29 : 200. - E. alpina var. baikalensis Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 123; Maxim. 1883b, Mel. Biol. Acad. Sci. Peterb. 11 : 837. - E. buchtormensis auct. non Ledeb. 1830: Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 561, p. p. (quoad pl. Kruhse); Maxim. 1883, Mem. Biol. Acad. Sci. Peterb. 11 : 837. - E. alpina auct. non Ledeb.: Turcz. 1856, Fl. Baic.-Dahur. 2(2) : 84; Шишкин, 1914, Очерки Урянх. края : 234; Попов, 1959, Фл. Ср. Сиб. 2 : 822; Черепнин, 1963, Фл. юж. ч. Красн. кр. 4 : 182; Грубов, 1975, Фл. Забайкалья, 7 : 684; Лошкарева, 1977, Фл. Красн. кр. 7-8 : 12; Беглянова, 1979, Опр. раст. юга Красн. кр. : 221; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99(6) : 124, p. p.; он же, 1996, Фл. Сиб. 10 : 40, p. p. -М. енисейский.
Icones: Gmelin, 1752, l. c. : tab. XCV, fig. I; Попов, 1959, цит. соч. : 821, таб. 96, 3; Байков, 1996, цит. соч. : 45, таб. 2 (6а,б).
Описан из Красноярского края.
T y p u s: Prov. Krasnojarsk, distr. Minusinsk, prope pag. Znamenka, silva betulina, 22 VI 1964, G. Zvereva, N. Drobyschevskaja (NS!).
Диагноз E. alpina во «Flora Altaica» не был учтен при описании нового вида. Заключение о существовании в приенисейской Сибири и Прибайкалье отдельного вида сделано по результатам собственных экспедиционных исследований на Алтай, в Красноярский край и Туву в 1989-1992 гг. Анализ представленных Мейером данных по E. alpina подтвердил правильность такого решения.
По многим признакам E. jenisseiensis более примитивен по сравнению с E. alpina, поскольку эволюция последнего была обусловлена приспособлением к более холодным и сухим условиям обитания.
В березовых, лиственничных и сосновых лесах, на лесных, реже остепнен-ных лугах.
Распространение: Россия (Кемеровская обл., Хакасия, Красноярский край, Тува, Иркутская обл., Бурятия). Эндемик (рис. 3, 2).
Родство. Занимает промежуточное положение между E. alpina и E. lutescens. С первым связан морфологически более сходен и представляет его более мезофильную лесную расу. Дифференциация видов проходила на обширном пространстве от гор Юго-Западного Алтая до южного Прибайкалья и была вызвана более сухими условиями обитания на открытых склонах Алтайских гор. В настоящее время ареалы E. alpina и E. jenisseiensis не перекрываются, что говорит о завершении процесса их дифференциации.
Распространение E. jenisseiensis в Сибири представляет собой наиболее обширную область по сравнению с другими видами из секции Tulocarpa. При этом ареал E. jenisseiensis смещен в сторону Байкала, а «центр тяжести» расположен в южной лесной части Красноярского края и Иркутской обл. Наиболее тесная географическая и экологическая связь наблюдается с E. lutescens. Это отразилось и на значительном морфологическом сходстве двух видов: дифференциация побегов на генеративные и вегетативные, с заметным преобладанием генеративных; неукороченная главная ось соцветия, определяющая его метельчатый характер; листовая серия с максимальными размерами листьев при переходе от срединных к верховым; опушение из длинных отстоящих волосков (не исключено, что волоски более ксероморфного E. alpina стали более жесткими и короткими в соответствии с общим «законом ксерофилизации», аналогично побеговой системе, листовому ряду и т. д.). Взаимодействие симпатрических E. jenisseiensis и E. lutescens в прошлом было достаточно сильным и шло в направлении формирования изоляционных барьеров, препятствующих их свободному скрещиванию. Трудно предположить гибридное происхождение этих видов при отсутствии среди современных видов возможных предковых форм по морфологическим и эколого-географическим признакам. Мало оснований выводить E. lutescens из E. jenisseiensis путем «гигантизма» вегетативных органов, который сложно подтвердить адаптивным значением. Не вполне логично выводить E. jenisseiensis из E. lutescens, учитывая случаи появления у E. jenisseiensis укороченных боковых побегов (примитивный признак, не характерный для E. lutescens) и различия в строении рылец (менее специализированные, мелкие у E. jenisseiensis по сравнению с грибовидно расширенными у E. lutescens). Однако, имеются основания и для такого сценария: E. jenisseiensis наиболее близок по ареалу и условиям обитания к E. lutescens, а особенности строения его вегетативных органов можно трактовать как уменьшение линейных размеров (примерно вдвое) вегетативных органов и редукцию числа наружных брактей с трех до двух в менее благоприятных местообитаниях (хотя неблагоприятность условий
обитания E. jenisseiensis по сравнению c E. lutescens требует обоснований). При обсуждении относительного возраста этих видов важно учесть полиморфизм представителей ряда Alpinae и малую внутривидовую изменчивость E. lutescens, при отсутствии явно близкородственных ему видов.
13. Е. pachyrhiza Kar. et Kir. 1841, Bull. Soc. Nat. Mosc. 14 : 745; iid. 1842, Bull. Soc. Nat. Mosc. 15(2) : 449; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 562; Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 123; Крылов, 1909, Фл. Алт. и Томск. губ. 5 : 1187; Б. Федч. 1916, Переч. раст. Турк. 6 : 307; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 1866; Прох. 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1384; он же, 1927, Изв. АН СССР, 21 : 207; он же, 1949, Фл. СССР, 14 : 378; он же, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230. - Tithymalus pachyrrhizus (Ledeb.) Klotzsch, 1860, Abh. Phys. Kl. Akad. Wiss. Berl. : 69; Прох. 1933, Сист. обз. молоч. Ср. Аз. : 82. — М. толстокорневой.
Icones: Boiss. 1866, Ic. Euphorb. : tab. 73; Прох. 1933, цит. соч. : 87, рис. 21.
Описан из Джунгарии (хр. Тарбагатай).
Locus classicus: “Hab. in rupestribus montium Aktschavly frequens; in montibus Tarbagatai ad torrentem Tscheharak-Assu rarior” (Karelin, Kirilow, 1841 : 745).
L e c t o t y p u s: In rupestribus montium Aktschavly frequens; in montibus Tarbagatai ad torrentem Tscheharak-Assu rarior. leg. Karelin et Kiriloff a. 1840. № 439 (LE/Ср.Аз.!).
На крутых каменистых степных склонах и скалах.
Распространение: Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.); КНР (Синцзян-Уйгурский авт. р-н); МНР. - Средняя Азия.
Родство. По отсутствию опушения, форме срединных листьев и окраске стеблей E. pachyrhiza сходен с E. alpina var. rupicola, но отличается более развитыми верхними лучами соцветия, сближенными в четырехлучевой зонтик, древеснеющими основаниями побегов, сохраняющимися в течение нескольких лет, развитием коротких боковых вегетативных побегов. В настоящее время ареалы алтайского E. alpina и джунгаро-тяньшанского E. pachyrhiza разделены Зайсанской котловиной. Оба вида имеют связи с южноалтайским E. buchtormensis, при этом E. alpina - более тесные, подкрепленные значительным морфологическим сходством E. buchtormensis и E. jenisseiensis. E. pachyrhiza габитуально сходен с E. mucronulatus - локальным эндемиком хр. Актау (Узбекистан). Последний отличается шиповатыми брактеями, длинными (3-4 см дл.) столбиками и крупной, до 8 мм дл., шаровидной коробочкой, густо усаженной нитевидными выростами, что указывает на его возможное родство с E. macrorhiza и E. subamplexicaulis.
Subsect. Altaicae Baikov, 1994, Новости сист. высш. раст. 99(6) : 124.
Diagnosis subsectionis: Capsula rapiformis vel compresso-globosa, profunde trisulcata, apice immersa, verrucis breviter conicis applanatis ad 0.5 mm lg. obsita. Styli circa 1 mm lg., basi subliberi, apice incisi, stigmatibus apicali-lateralibus non incrassatis obscuris. Bracteae omnes binae, lutescentes. Folia integerrima.
Typus subsectionis: E. altaica Ledeb.
Коробочка реповидная или сжато-шаровидная, глубоко трехбороздная, наверху погруженная, усажена короткоконическими уплощенными бородавками до 0.5 мм дл. Столбики около 1 мм дл., в основании почти свободные, наверху надрезанные, с верхушечно-боковыми не утолщенными темными рыльцами. Все брактеи парные, желтоватые. Листья цельнокрайные.
Тип подсекции: E. altaica Ledeb.
Ser. Altaicae Baikov, ser. nov. - Herbae perennes 10-25 cm alt., radice cylindrica in caudiculos cylindricos breves tuberculis conicis remotiusculis obsitos abeunti. Caules simplices teretes glabri, foliis mediis laxe dispositis, internodiis superioribus elongatis. Umbella terminalis 5-radiata radiis simplicibus vel bifidis. Bracteae omnes binae. Glandulae quinae. Capsula verrucis cristiformibus applanatis obsita.
Typus seriei: E. altaica Ledeb.
Многолетние травы 10-25 см выс. с цилиндрическим корнем, переходящим в короткие цилиндрические разветвления каудекса, усаженные коническими расставленными бугорками. Стебли простые, цилиндрические, голые, с редко расположенными листьями и удлиненными верхними междоузлиями. Верхушечный зонтик пятилучевой, с простыми или двураздельными лучами. Все брактеи парные. Нектарники в числе 5. Коробочка усажена гребневидными уплощенными бородавками.
Тип ряда: E. altaica Ledeb.
Проханов (1949, 1964) поместил Е. altaica в подсекцию Purpuratae. Специальный анализ морфологических признаков этого эндемичного для Алтае-Саянской флористической провинции вида показал, что Е. altaica отличается от видов подсекции Purpuratae общей формой регмы, глубиной борозд, формой апикального полюса и рылец, а также строением подземных органов, формой листьев, окраской брактей. С учетом диагностического значения этих признаков (Байков, 1993а) Е. altaica был выделен в самостоятельную подсекцию (Байков, 1994). Сравнительно-морфологический и эколого-географический анализ E. altaica подтвердил различия растений из западной (алтайской) и восточной (саянской) частей ареала. Алтайские растения, за которыми следует сохранить название E. altaica, более ксерофильны и обитают на открытых травяных склонах преимущественно восточной экспозиции. Саянские растения, описанные сначала как разновидность E. altaica var. sajanensis Boiss., имеют экологический оптимум на границе сырых горных тундр и субальпийских лугов по северному макросклону Западного Саяна. С учетом эколого-географической изоляции эти растения следует рассматривать в ранге самостоятельного вида E. sajanensis (Boiss.) Baikov, comb. et stat. nov. Его не следует смешивать с E. ambukensis Stepanov, описанного по нетипичным растениям из горно-таежного пояса Западного Саяна (Степанов, 1994). Растения, выбранные в качестве типа E. ambukensis, представляют собой теневую форму E. sajanensis и лишены циатиев и плодов, без которых невозможна идентификация молочаев этой группы (Байков, 1996).
Число нектарников указывает на относительную примитивность ряда Altaicae по сравнению другими рядами секции Tulocarpa.
14. Е. altaica Ledeb. 1830, Icon. Pl. 2 : 26; C.A. Mey. 1833, Fl. Alt. 4 : 190; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3 : 565, p. p. (excl. pl. Kar. et Kir.); Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 128, p. p.; Крылов, 1909, Фл. Алт. и Томск. губ. 5 : 1189, p. p.; он же, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 1869, p. p.; Прох. 1926, Изв. АН СССР, 20 : 1384, p. p.; он же, 1949, Фл. СССР, 14 : 381, p. p.; он же, 1964, Новости сист. высш. раст. 1 : 230, p. p.; Малышев, 1968, Опр. высокогорн. раст. Юж. Сиб. : 189, p. p.; Ревушкин, 1988, Высокогорн. фл. Алтая : 97; Байков, 1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99(6) : 124; он же, 1996, Фл. Сиб. 10 : 42, p. p.; он же, 2001, Опр. раст. Кем. обл. : 171. - Tithymalus altaicus (Ledeb.) Klotzsch, 1860, Abh. Phys. Kl. Akad. Wiss. Berl. : 73. - М. алтайский.
Icones: Ledeb. 1830, l. c. : tab. 191; Байков, 1992, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 97(5) : 56, рис. 14а, б; он же, 1993, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 98(4) : 107, таб. 1(7А-Г); он же, 1996, цит. соч. : 41, таб. 1(2а-г).
Описан из Восточного Казахстана (окр. Лениногорска).
Locus classicus: “Hab. in montosis ad fluvum Tscharysch” (Ledebour, 1830:
26).
T y p u s: Altai, in montosis ad fluvum Tscharysch primo vere, legit Bunge, 1826 (LE/Сиб.!).
На скалах и каменистых осыпях, в горных криофитных степях и тундрах, реже в сосновых и лиственничных лесах.
Распространение: Россия (Алтайский край, республика Алтай, Кемеровская обл.) (Байков, 2001). Эндемик (рис. 4, 1).
Родство. Близок к E. sajanensis и представляет собой его более молодую ксероморфную западную расу. Отношения в этой паре видов очень сходны с филогенетическими связями E. jenisseiensis и E. alpina. Ксерофильные формы E. altaica габитуально приближаются к E. alpina, от которых всегда хорошо отличаются наличием пятилучевого верхушечного зонтика, горизонтальными подземными участками побегов, формой коробочки и гребневидными (не коническими) выростами на ней. Из североазиатских представителей секции Tulocarpa ближе других стоит к секции Esula, особенно подсекции Sieboldianae Prokh. Внешнее сходство затрагивает не только надземные вегетативные органы, но и подземные (корневищеподобные разветвления рыхлого каудекса). От E. sieboldiana и E. savaryi отличается почковидными нектарниками и бородавчатыми плодами.
15. Еuphorbia sajanensis (Boiss.) Baikov, comb. et stat. nov. - E. altaica var. sajanensis Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15(2) : 128; Maxim. 1883, Mel. Biol. Acad. Sci. Peterb. 11 : 838. - E. altaica auct. non Ledeb.: Шишкин, 1914, Очерки Урянх. края : 234; Прох. 1949, Фл. СССР, 14 : 370, p. p.; Черепнин, 1963, Фл. юж.
ч. Красн. кр. 4 : 183, р. р.; Малышев, 1968, Опред. высокогорн. раст. Юж. Сиб. :
60° 70е 80° -90° 100” 110е 120° 130е
• 1 ■ 2 ♦ 3 а°в 90° 100° 110°
Рис. 1. Карта распространения Euphorbia semivillosa (1), E. soongarica (2) и Е. lamprocarpa (3)
189, p. p.; Красноборов, 1976, Фл. Зап. Саяна : 159; Лошкарева, 1977, Фл. Красноярск. кр. 7-8 : 13; Беглянова, 1979, Опр. раст. юга Красн. кр. : 220; Байков,
1994, Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 99 (6) : 124; он же, 1996, Фл. Сиб. 10 : 40, p. p. - М. саянский.
Описан из Красноярского края (Зап. Саян).
Locus classicus: “In montibus Sajanensibus” (Boissier, 1862 : 128).
Typus: Mardofkin (LE/Сиб.!).
На субальпийских лугах, в ерниковых тундрах, в пихтово-кедровых лесах и редколесьях.
Распространение: Россия (Красноярский край, Тува). Эндемик (рис. 4, 2). Родство. Близок к E. altaica и ранее рассматривался в его составе. Пред-
60" 70" 80° 90° 100° 110° 120° 130°
■ 1 * 2 80° 90° 100° 110° 120°
Рис. 4. Карта распространения Euphorbia altaica (1) и E. sajanensis (2)
ставляет собой более мезофильную лугово-лесную саянскую расу. Близок к общему предковому типу ряда и подсекции, обнаруживает значительное сходство с европейскими видами E. dulcis и E. angulata. Этот предковый тип свидетельствует о филогенетических связях секции Tulocarpa и Esula.
Исследование выполнено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-49528, 01-04-48988, 99-07-90222), Президиума СО РАН (молодежный грант 2000-2001 гг., междисциплинарный интеграционный проект № 66), молодежного гранта РАН.
ЛИТЕРАТУРА
Байков К. С. Диагностическое значение генеративных признаков в систематике сибирских молочаев (Euphorbia L.) // Труды IV молодежн. конф. ботаников Санкт-Петербурга. Май І992. - СПб., 1993а. - Ч. І. - С. І80-І87. - Деп. в ВИНИТИ 10.06.1993. № 1621-В93.
Байков К.С. К систематике сибирских молочаев: сравнительно-морфологический анализ плодов // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1993б. - Т. 98, Вып. 4. - С. 106-111.
Байков К. С. Положение сибирских видов в системе рода Euphorbia L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1994б. - Т. 99, Вып. б. - С. І22-І28.
БайковК.С. Сем. Euphorbiaceae—Молочайные // Флора Сибири. Т. 10. Geraniaceae -Cornaceae. - Новосибирск: Наука. 1996. - С. 38-58, 2G5-2G9.
Байков К.С. Сем. Молочайные // Определитель растений Кемеровской области.-Новосибирск, 2001. - С. 170-172.
Бородин И. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. - СПб. 1908. - 245 с.
КомаровВ.Л. Флора Маньчжурии. - СПб., 1904. - Т. 2(2). - С. 453-787.
Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый Пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Иокогама, август-сентябрь І993. Перевод с англ. - СПб., 1996. - І9І с.
Проханов Я.И. Монгольские и тангутские молочаи. Часть і // Изв. АН СССР, 1926. -№ І3-І4. - С. 1367-1384.
Проханов Я.И. Монгольские и тангутские молочаи. Часть 2 // Изв. АН СССР, І927. -№ 3-4. - С. І95-2І4.
Проханов Я.И. Систематический обзор молочаев Средней Азии. - М. -Л.: Госхимиздат, І933. - 24І с.
ПрохановЯ.И. Euphorbia// Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, І949. - Т. І4. - С. 304-495, 734-744 (Addenda).
Проханов Я.И. Конспект системы молочаев СССР. Добавления и изменения // Новости систематики высших растений, 1964. -Т. І. - С. 226-237.
Сочава В.Б., Тимофеев Д.А. Физико-географические области Северной Азии // Доклады института географии Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1968. - Вып. І9. - С. 13-19.
Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна): Учебное пособие. Часть І. - Красноярск, І994. - 108 с.
Степанов Н.В. О двух эндемичных видах Euphorbia (Euphorbiaceae) из Западного Саяна // Бот. журн., 2GGG. - Т. 85, № 3. - С. 69-76.
Boissier E. Euphorbieae // Candolle A.P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetebilis. - Parisiis, 1862. - V. І5. - Pars 2.І. - P. 3-І88.
Hurusawa I. Eine nochmalige Durchsicht des herkommlichen Systems der Euphorbiaceen im weiteren Sinne // Journ. of the Faculty of Sciebce Univ. Tokyo. Sect. Botany, І954. - V. б. -Part б. - P. 209-341.
Klotzsch J.F. Linne’s naturliche Pflanzenklasse Tricoccae // Abh. Akad. Wiss. - Berlin, 1860. - P. 1-108.
Ledebour C.F. Euphorbia L. // Flora rossica. - Stuttgartiae, 1850. - V. 3(2). - P. 557-58G.
Linnaeus C. Species plantarum. Ed. І. - Holmiae, І753. -V І. - 560 p.
Maximowicz C.J. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. Fasc. 5 // Bull. Acad. Sci. Petersb., І883. - V. 29. - P. 5І-228.
Meyer C.A. Euphorbia L. // Ledebour C.F., Meyer C.A., Bunge A. Flora Altaica. V. 4. -
Berolini, 1833. - P. 178-196.
Rafinesque C.S. Flora telluriana. - Phyladelphia, 1838. - V. 4. - 135 p.
RegelE. Descriptiones plantarum novarum et minus cognitarum. Fasc. VII // Acta Horti Petrop., 1879. T. 6(2). - P. 287-538.
Velenovsky J. Flora bulgarica. - Pragae, 1891.- 676 p.
SUMMARY
Conspect of North-Asian species from section Tulocarpa of the genus Euphorbia is presented. Types of names and lists of synonyms are verified. Lectotypes of E. alatavica Boiss. and E. subamplexicaulis Kar. et Kir. are chosen. New authority of names E. alpina Ledeb., E. altaica Ledeb., E. buchtormensis Ledeb., E. lutescens Ledeb. and E. macrorhiza Ledeb. is suggested. Ecological features and distribution of species in administrative regions and floristic provinces are given. Dot-maps of species distribution in Northern Asia and neighbouring territories are prepared. The borders of subsections and series are specified, new series Alatavicae Baikov, Alpinae Baikov and Altaicae Baikov are described. Phylogenetic relations of taxa are discussed.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН г.Новосибирск
Получено 12.10.2001 г.
