CC BY
20Д. В. Гельтман
D. Geltman
МОЛОЧАИ (EUPHORBIA L., EUPHORBIACEAE) БОРЕАЛЬНОЙ ЕВРАЗИИ.
I. СЕКЦИЯ PARALIAS DUMORT.
SPURGES (EUPHORBIA L., EUPHORBIACEAE) OF THE BOREAL EURASIA.
I. SECTION PARALIAS DUMORT.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 [email protected]
Рассмотрена систематика и география видов, принадлежащих к секции Paralias Dumort. рода Euphorbia L. и распространенных на территории Цир-кумбореальной флористической области в пределах Евразии. Особое внимание уделено комплексу видов из родства E. nicaeensis All. (включая E. stepposa Zoz ex Prokh., E. pannonica Host, E. glareosa Pall. ex Bieb.), который впервые рассмотрен в полном объеме.
Ключевые слова: Euphorbia, секция Paralias, систематика, Циркум-бореальная флористическая область.
Род молочай (Euphorbia L.), один из трех крупнейших родов сосудистых растений, насчитывает около 2000 видов. Единственный систематический обзор этого рода в полном объеме, принадлежащий Буасье (Boissier, 1862), значительно устарел, хотя и продолжает оставаться одним из важнейших источников информации по отдельным видам и их группам. Недавно опубликованный конспект семейства Euphorbiaceae (Govaerts et al., 2000) и его интернет-версия (http://apps.kew.org/wcsp/home.do) очень полезен как сводка по номенклатуре и распространению отдельных видов, однако он некритичен и в нем не отражена система рода.
Создание современной монографии рода Euphorbia — амбициозная задача, которая может быть решена лишь усилиями международного коллектива исследователей через ряд этапов. Такими этапами могут быть региональные обработки (в пределах страны или группы стран, физико-географической области и т. п.) либо обзоры той или иной секции в полном объеме.
Настоящая работа открывает серию публикаций, где регионом исследования является фитохорион — в данном случае евразиатская
часть Циркумбореальной флористической области. Такой подход встречается нечасто, но, с моей точки зрения, он вполне правомерен. Подготовка обзора рода в пределах крупного фитохориона позволяет увидеть те проблемы в его систематике, которые остаются вне внимания исследователя при концентрации на странах в их политических границах или физико-географических регионах. Предлагаемый подход, с моей точки зрения, усиливает географическую составляющую работы, позволяет провести полноценный географический анализ, а также выявить связи географически весьма удаленных таксонов. Этот подход также позволяет обосновать и предложить возможные изменения в системе фитохорионов на основе проработанной им таксономической группы.
В планируемой серии работ будет предложен обзор рода Euphorbia (или, по крайней мере, его наиболее крупных секций) для евра-зиатской части Циркумбореальной флористической области, что соответствует иногда выделяемой Евросибирской подобласти. Род Euphorbia принят в широком смысле, как единственный род подтри-бы Euphorbiinae Hurus. Система наиболее многочисленного и разнообразного подрода Esula Pers. была обоснована мною ранее (Гельт-ман, 2007).
Границы флористических областей и провинций приняты в основном согласно работам А. Л. Тахтаджяна (1978; Takhtajan, 1986). Единственным заметным отступлением от этой системы является то, что Крымско-Новороссийская провинция, следуя Н. Н. Портениеру (2000а, 2000б), отнесена не к Средиземноморской, а к Циркумборе-альной области и принята более широко, с включением всего горного Крыма с предгорьями.
Для каждого таксона в обзоре приводится принятое название, основные синонимы (для всех названий — данные о первоописании и типификации), сведения об экологических особенностях, географическое распространение: по нижеприведенной схеме, а также распространение по флористическим провинциям Циркумбореальной области и в сопредельных флористических областях (набрано курсивом). Приводятся также необходимые примечания, касающиеся систематики и географии таксонов.
Схема для указания общего распространения разработана на основе стандарта Международной рабочей группы для таксономических баз данных (Brummitt, 2001; доступ в Интернете: http:// www.nhm.ac.uk/hosted_sites/tdwg/geo2.htm) и почти идентична исполь-
зованной мною ранее (Гельтман, 2008). В данной работе, однако, я использую только единицы второго уровня и не дохожу до «ботанических стран»; помимо этого, Сибирь разделена на Западную и Восточную по традиционно принимаемым границам. В итоге схема распространения для данной работы выглядит следующим образом: Сев., Средн., Юго-Зап., Юго-Вост. и Вост. Европа; Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Кавказ, Средн. и Зап. Азия, Монголия, Китай, Южн. и Вост. Азия; Сев. Африка; Сев., Центр. и Южн. Америка, Австралия.
Основным материалом для работы служили коллекции Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), привлечены также фонды других хранилищ. В работе я в целом следовал монотипической концепции вида, однако в тех случаях, когда у меня было недостаточно материала для принятия решения, следовал точке зрения других систематиков, использовавших категорию подвида.
Принятая система секции Paralias Dumort. и основные проблемы на видовом уровне
Центры видового разнообразия секции Paralias Dumort. находятся в пределах Древнесредиземноморского флористического подцарства, а в Циркумбореальной области она представлена сравнительно небольшим числом видов. Бореальные представители секции относятся к подсекциям Conicocarpae (Prokh.) Prokh., Myrsiniteae Boiss. и Paralioideae Prokh. Естественность первых двух довольно хорошо подтверждается молекулярно-филогенетическими данными (Крюков и др., 2008), в то время как единственный вид третьей — E. paralias L. — проявляет сходство по этим признакам с видами из других секций. Несмотря на это, я пока продолжаю придерживаться традиционного понимания объема секции, так как молекулярных данных пока еще недостаточно для обоснования серьезных изменений в системе.
Наиболее сложным вопросом систематики секции, который следует рассмотреть особо, является группа видов из родства E. nicae-ensis All. — E. glareosa Pall. ex Bieb..
Точек зрения на эту группу родства столь много, что не представляется возможным уделить каждой достаточное внимание. Ботаники западноевропейской таксономической школы обычно рассматривали E. nicaeinsis очень широко, включая в его состав такие виды, как E. glareosa, E. pannonica, E. stepposa и др., иногда признавая в его
пределах ряд подвидов и разновидностей. Авторы «Flora Europaea» ([Radcliffe-] Smith, Tutin, 1964) выделили 2 подвида — типовой и subsp. glareosa (Pall. ex Bieb.) Radcl.-Sm., различающиеся, по их мнению, размерами плодов и числом лучей верхушечного общего соцветия. Другие авторы, занимаясь региональными исследованиями (Кузманов, 1963, 1979; Med-Checklist, 1986; и др.), активно переводили таксоны, описанные ранее в ранге видов, в подвиды и разновидности E. nicaeinsis, в результате чего в конспекте семейства (Govaetrs et al., 2000), где они были добросовестно, но некритически собраны, для этого вида принято 8 подвидов и 3 разновидности!
Указанный комплекс — очередной «таксономический узел» (термин М. В. Клокова, 1980) из числа тех, для которых вряд ли возможно найти единственное решение, о чем мне уже приходилось писать (Гельтман, 2009). Ниже представлена оригинальная трактовка этой группы близких видов, которой вполне можно придавать неформальный ранг агрегата (E. aggr. nicaeinsis).
Для разграничения таксонов в рассматриваемом комплексе важны, с моей точки зрения, следующие признаки: наличие у нектарников придатков из ткани стенки циатия (рожек), размеры растения, число лучей верхушечного общего соцветия, наличие мелкого реснитчатого («хрящеватого») опушения.
В результате анализа значительного количества гербарного материала мною в пределах комплекса приняты следующие виды: E. nicaeinsis s. str., E. pannonica Host, E. stepposa Zoz ex Prokh. и E. glareosa Pall. ex Bieb.
Основным отличительным признаком E. nicaeinsis s. str. является наличие у нектарников придатков (рожек) из ткани циатия, хотя бы и очень коротких. Растения обычно довольно крупные, с прямостоячим стеблем 20-70 см выс. и 3-4 мм толщ. Низкорослые (1020 см выс.) растения с тонким (1-2 мм толщ.) приподнимающимся стеблем, распространенные в Италии (главным образом в Тоскане), иногда выделяются как subsp. prostrata (Fiori) Arrigoni, и, возможно, могут рассматриваться как самостоятельный вид.
E. nicaeinsis встречается главным образом в пределах Средиземноморской флористической области. Его типовой подвид незначительно заходит в пределы Центральноевропейской флористической провинции на севере Италии и, вероятно, Атлантической на юге Франции, а subsp. prostrata, возможно, проникает в Центральноевро-пейскую провинцию в Тоскано-Эмилианских Апеннинах.
Остальные три вида комплекса характеризуются нектарниками без придатков. Среди них довольно хорошо выделяется E. glareosa s. str., а провести границу между двумя очень близкими географическими расами E. pannonica и E. stepposa в отдельных случаях бывает нелегко.
E. glareosa в принятом здесь понимании (соответствует E. glareosa var. minor Boiss.) — растения с невысокими (9-15(19) см выс.) и тонкими (1.5-2(2.2) мм толщ.) стеблями, имеющие 3-6 лучей верхушечного общего соцветия. Стебель и листья хотя бы частично покрыты очень мелкими сосочковидными (хрящеватыми) волосками. По экологическим особенностям этот вид — явный петрофит, растет на каменистых склонах, скалах, осыпях, в каменистых степях.
Приволжские популяции E. glareosa, приуроченные в основном к меловым выходам, были описаны как E. volgensis Krysht., однако, по моему мнению, для этого нет достаточных оснований, так как характер изменчивости вида по всему ареалу сходен.
К синонимам E. glareosa, с моей точки зрения, следует относить E. dobrogensis Prodán, описанный из Добруджи (Черноморское побережье Румынии). К сожалению, мне не удалось изучить аутентичный материал, однако текст первоописания и ряд гербарных образцов из этого региона дают основание для такого решения . По-видимому, синонимом E. glareosa следует считать и E. cadrilateri Prodán, также описанный из Добруджи. Такое заключение можно сделать на основании анализа первоописания и помещенного в нем рисунка (Prodán, 1936), а также комментариев автора вида, который сближал его именно с E. glareosa, но не имел законченного представления о степени варьирования последнего.
При таком понимании ареал E. glareosa включает ряд фрагментов, расположенных от Черноморского побережья Румынии и Болгарии на западе до Приволжской возвышенности и Южного Урала на востоке, включая ряд районов Кавказа, а также Малой Азии (рис. 1). Правда, экземпляры из Центральной Анатолии (Prov. Sivas: Gürün — Sivas, 20 km from Gürün, 20 VI 1960, N 5740, Stainton, Henderson (E); Phrygia, Akscheler (Wilajet Konya), in regione alpina montis Sultandagh, 21 VI 1899, N 5551, J. Bornmüller (B)) несколько отличаются и напоминают E. petrophila, хотя отсутствие придатков нектарников дает основание относить их к E. glareosa. Возможно, в этом районе происходит гибридизация между этими видами. Следует также отметить сходство (скорее всего, конвергентное) E. glareosa c E. barrelieri и E. nicaeensis subsp. prostrata.
tf .HP -IIP 4IP ?l
№:' 4J>" iCr' ffl"
Рис. 1. Ареал Euphorbia glareosa Pall. ex Bieb. • — данные гербариев, о — литературные сведения (Radcliffe-Smith, 1982;
Галеева, 1989).
E. pannonica и E. stepposa — обычно крупные растения со стеблями (20)25-70 см выс. и (2.3)2.5-4 мм толщ., (5)7-16 лучами верхушечного общего соцветия. Между собой они различаются по наличию мелких сосочковидных волосков на листьях и стеблях, а также опушению завязей и плодов. У E. pannonica опушение мелкими волосками обычно имеется, а завязи и плоды нередко волосистые, у E. stepposa нет опушения указанного типа (лишь очень редко по краю листа), а завязи и плоды всегда голые.
Что касается распространения, то E. pannonica вполне оправдывает свой видовой эпитет: основная часть его ареала находится в пределах Среднедунайской (Паннонской) низменности. Он встречается также на Балканах и севере Малой Азии; на Кавказе — только в Северо-Западном Закавказье в окр. Анапы, откуда был описан как E. novorossica Dubovik. Ареал E. stepposa охватывает лесостепную и степную зоны Восточной Европы от предгорий Карпат и Кодр на западе до примерно 42° в. д. на востоке, а также часть Северного
tf .HP -IIP 4IP ?l
№:' 4J>" iCr' ffl"
Рис. 2. Ареал Euphorbia stepposa Zoz ex Prokh. • — данные гербариев, о — литературные сведения (Prodan, 1953).
Кавказа; изолированное местонахождение известно в Башкирии (Зи-лаирский кантон, Хаибулинский зерносовхоз, в степи по краю дороги из х. Архангельского в Улу-саз, 17 VIII 1930, № 949, А. Генирих-сон (LE)) (рис. 2). Продан (Prodan, 1953), признававший как E. pan-nonica, так и E. stepposa, привел последний для всей придунайской части Румынии и даже ее запада (район Тимишоара). Экземпляр из Добруджи, который мне удалось изучить (Romania, Dobrogea, Baba-dag, inter pagos Ceamurlia de Sus et Alexandria, in proximate viculi Steraru, alt. 200 m s. m., copiose in locis aridis in silva frondosa, 1 VI 1986, N 45756, Cernoch (RNG)), в целом соответствует E. stepposa, хотя очень редко расположенные сосочковидные волоски все же заметны на листьях.
E. stepposa, также в соответствии с видовым эпитетом, является типичным степным растением. В Ставропольском крае и Ростовской области мне приходилось наблюдать его в составе ковыльных степей. В северной части ареала (например, в Белгородской области),
судя по всему, этот вид приурочен к местам близкого залегания карбонатов, где может образовывать почти чистые заросли, но, по-видимому, не бывает настоящим петрофитом, как Е. glareosa. Различие в характере местообитаний приводит к тому, что названные виды довольно редко гибридизируют. В значительных масштабах это имеет место на Крымской яйле, откуда был описан Е. х goldei РгокИ., являющийся, с моей точки зрения (Гельтман, 2005), гибридом Е. gla-гео$а х Е. $1ерро$а.
Комментарии, касающиеся систематики и географии других видов, приведены ниже в примечаниях.
Система секции Paralias Dumort. бореальной Евразии
Sect. Paralias Dumort., 1827, Fl. Belg.: 87. — Typus: E. paralias L. = Euphorbia sect. Murtekias (Raf.) Prokh., 1949, Фл. СССР, 14: 737, 391. — Murtekias Raf., 1838, Fl. Tellur. 4: 116. — Tithymalus Gaertn. subgen. Murtekias (Raf.) Prokh., 1933, Сист. обзор молоч. Средн. Азии: 206. — Typus: E. myrsinites L.
= Tithymalus sect. Conicocarpus Prokh., 1949, l. c.: 155. — Lectotypus (Wheeler, 1943): E. humilis C. A. Mey.
Многолетние травянистые растения, иногда полукустарнички. Стеблевые листья очередные, толстоватые, б. м. суккулентные, обычно с неясным жилкованием, особенно у окончания жилок, в верхней части цельнокрайные или хрящевато-пильчатые. Нектарники циатиев трапециевидно-эллиптические, почковидно-эллиптические, иногда почти полулунные, с рожковидными придатками или без них. Поверхность плодов гладкая, слегка морщинистая или бородавчатая, но без заметных выростов. Семена матовые, обычно с беловатым налетом, четырехгранные или закругленно-четырехгранные (с брюшной стороны гранистые, со спинной — закругленные), гладкие, морщинистые или ямчатые.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1. Нектарники без придатков (рожковидных выростов)...............................2.
+ Нектарники с придатками (рожковидными выростами), хотя бы и короткими .................................................................................................................5.
2. Циатии б. м. ширококолокольчатые: их длина примерно равна ширине в верхней части или несколько ее меньше, обычно с треугольными, нередко надвое рассеченными лопастями. Стебли тонкие, прутьевидные, 1.5-2 мм
толщ.; листья сизые, обычно линейные, продолговато-линейные, иногда
линейно-эллиптические, длина их превышает ширину в (3)4-14 раз.......
...............................................................................................1. Е. seguieriana.
+ Циатии узкоколокольчатые: их длина в 1.4-2 раза больше ширины в верхней части, с туповатыми, неправильной формы, обычно цельными лопастями. Стебли 1-5 мм толщ.; листья желтовато-зеленые, обычно эллиптические, продолговато-эллиптические, обратнояйцевидные, длина их превышает ширину в 2-6 раз.......................................................................3.
3. Стебли 10-20 см выс. и 1.5-2(2.2) мм толщ., лучей верхушечного общего соцветия 3-6.........................................................................5. Е. glareosa.
+ Стебли (20)25-70 см выс. и (2.3)2.5-4 мм толщ., лучей верхушечного общего соцветия (5)7-16..............................................................................4.
4. Завязь и поверхность плода обычно волосистые. Стебли и листья хотя бы частично покрыты мелкими сосочковидными волосками, заметными при увеличении.............................................................................3. Е. pannonica.
+ Завязь и поверхность плода голые. Стебли и листья без мелких сосочко-
видных волосков, лишь иногда по краю хрящевато-зубчатые...................
....................................................................................................4. Е. stepposa.
5(1). Плоды глубоко-трехбороздчатые, заметно шире своей длины; семена на поперечном срезе почти округлые, с мелким сплюснутым придатком. Растения песчаных морских побережий................................. 16. Е. paralias.
+ Плоды со слабо выраженными бороздками между долями, заметно длиннее своей ширины; семена на поперечном срезе почти квадратные или закругленно-четырехгранные, с заметным коническим или цилиндрическим придатком..............................................................................................6.
6. Плоды конические, мужские цветки с прицветниками; семена на поперечном срезе закругленно-четырехгранные ..................................................... 7.
+ Плоды в форме усеченного тетраэдра, мужские цветки без прицветников. Семена на поперечном срезе почти квадратные ..................................... 15.
7. Семена гладкие..............................................................................................8.
+ Семена ямчатые, если гладкие, то лучи верхушечного общего соцветия
очень короткие, 0.5-5(7) мм дл., обычно равны или короче листочков обертки .......................................................................................................... 13.
8. Стебли (20)30-70 см выс. и (2)3-5 мм толщ. Верхушечное общее соцветие из 7-15 лучей..................................................................2. Е. nicaeënsis.
+ Стебли 10-25 см выс. и до 2 мм толщ. Верхушечное общее соцветие обычно не более чем из 5 лучей.................................................................9.
9. Стеблевые листья обратнояйцевидные, ясно суженные к основанию. Семена ок. 3 мм дл...................................................................7. Е. orphanidis.
+ Стеблевые листья эллиптические, яйцевидные, продолговатые, сердцевидные, к основанию не суженные. Семена 2-2.5 мм дл............................10.
10. Листья, по крайней мере верхние, в основании сердцевидные, иногда почти стеблеобъемлющие, придатки нектарников обычно длиннее ширины нектарников, на конце иногда вильчатые. Нижние стеблевые листья не сближены в розетку...........................................................6. E. barrelieri.
+ Листья в основании закругленные или усеченные, придатки нектарников обычно короче ширины нектарников. Нижние стеблевые листья сближены в розетку.................................................................................................11.
11. Листья розетки на верхушке выемчатые...............................8. E. saxatilis.
+ Листья розетки на верхушке закругленные или короткозаостренные .... 12.
12. Растения (10)15-38 см выс. Верхние стеблевые листья генеративных побегов в 3-4 раза длиннее самых нижних стеблевых листьев. Семена 1.82 мм дл. и 1.4-1.5 мм шир......................................................10. E. kerneri.
+ Растения 7-18(22) см выс. Верхние стеблевые листья генеративных побегов до 2 раз длиннее самых нижних стеблевых листьев. Семена ок. 2.6 мм дл. и 1.7-1.8 мм шир.....................................................9. E. triflora.
13. Лучи верхушечного общего соцветия 10-80 см дл., обычно длиннее листочков обертки, если более короткие, то стебель в верхней части рас-ставленно облиственный. Семена всегда ямчатые..........11. E. petrophila.
+ Лучи верхушечного общего соцветия очень короткие, 0.5-5(7) мм дл., обычно равны или короче листочков обертки; стебель в верхней части густо облиственный. Семена ямчатые или гладкие ................................ 14.
14. Многолетние травянистые растения; годичные побеги после цветения отмирающие........................................................................12. E. erythrodon.
+ Полукустарнички; годичные побеги после цветения одревесневающие ..
................................................................................................ 13. E. panjutinii.
15(6). Стеблевые листья линейные, реже линейно-обратнояйцевидные, длинно заостренные, длина их превышает ширину в (2.5)3-5 раз....................
......................................................................................................14. E. rigida.
+ Стеблевые листья обратнояйцевидные, коротко заостренные, длина их превышает ширину в (1.2)1.5-2.5 раз............................... 15. E. myrsinites.
Subsect. 1. Conicocarpae (Prokh.) Prokh., 1949, во Фл. СССР, 14: 392. — Tithymalus Gaertn. sect. Conicocarpus Prokh., 1933, Сист. обзор молоч. Средн. Азии: 155. — Lectotypus (Wheeler, 1943): E. humilis C. A. Mey.
Многолетние травянистые растения, иногда полукустарнички (5)10-70 см выс. Стебли прямостоячие или восходящие. Листья различной формы, от кожистых до довольно мясистых, с неясным жилкованием, 0.5-6 см дл. Нектарники трапециевидно-эллиптические, почковидно-эллиптические или полулунные, с рожковидными выростами (придатками) из ткани стенки циатия или без них. Мужские
цветки с прицветниками. Плоды конические; семена гладкие или ямчатые, на поперечном срезе закругленно-четырехгранные: с брюшной стороны гранистые, со спинной — закругленные, с коническим придатком.
1. E. seguieriana Neck., 1770, Hist. Comment. Acad. Elect. Sci. Theod.-Palat. 2: 493. — Tithymalus seguierianus (Neck.) Prokh., 1933, Сист. обзор молоч. Средн. Азии: 163. — Описан из Средней Европы (долина Рейна). Lectotypus (Гельтман, 2005): [Ic.] «Séguier, 1745, Pl. Veron., 1, tab. 3, fig. 1».
= E. gerardiana Jacq., 1778, Fl. Austr. 5: 17. — Tithymalus gerar-dianus (Jacq.) Steud., 1841, Nomencl. Bot., ed. 2, 2: 689. — Описан из долины Дуная («in arenosis siccioribus pratis, ad ripas Danubi»). Typus: ?W.
= E. firma Ledeb., 1850, Fl. Ross. 3: 563. — Tithymalus firmus (Ledeb.) Klotzsch et Garcke, 1859 (publ. 1860), Abh. Akad. Wiss. Berlin, 1: 73. — Описан с восточного побережья Каспийского моря («in Sibi-ria uralensi ad litt. orientale m. Caspii pr. Djukkaragan»). Typus: «Djup Karagan, N 447, Eichwald (Herb. Ledeb. 830.21)» (LE!).
= E. gerardiana var. minor Duby, 1828, Bot. Gall. 1: 415. — Tithymalus seguierianus subsp. minor (Duby) Chrtek et Krísa, 1971, Biologia (Bratislava), 26, 10: 767. — Описан из Франции («in monte Ventoso»). Typus: ?BERN.
= E. gerardiana subsp. saxicola Velen., 1886, Beitr. Bulg. Fl.: 40. — Tithymalus seguierianus subsp. saxicola (Velen.) Chrtek et Krísa, 1971, Biologia (Bratislava), 26, 10: 769. — Описан с Балкан («Auf den Kalkfelsen bei Kebedze»). Typus: ?PR.
= E. gerardiana race loiseleurii Rouy, 1910, Fl. France, 12: 156. — E. seguieriana subsp. loiseleurii (Rouy) Greuter et Burdet, 1981, Willde-nowia, 11: 279. — Описан из Франции. Typus: ?LY.
В степях и на сухих лугах, на слабо закрепленных песках, каменистых участках, по речным галечникам, песчаным и ракушечнико-вым берегам и косам, иногда на залежах и пастбищах. — Средн., Юго-Зап. и Юго-Вост. Европа; Зап. Сибирь; Кавказ; Средн. и Зап. Азия. — Центральноевропейская, Балканская, Восточноевропейская, Западносибирская (юго-зап.), Крымско-Новороссийская, Кавказская и Эвксинская провинции; Ирано-Туранская область.
Основная часть ареала вида находится в Вост. Европе (примерно южнее линии Ровно — Киев — Нежин — Глухов — Курск — Липецк — Саратов — Ульяновск — Уфа — Красноуфимск — Челябинск) и Казахстане (кроме
вост.). В Зап. Европе и Зап. Азии ареал довольно сильно фрагментирован и, скорее всего, связан (по крайней мере в Европе) с реликтовыми нахождениями степной или термофильной флоры.
Форма и размеры стеблевых листьев, высота стебля у E. seguieriana довольно изменчивы, однако выделение каких-либо географических или экологических рас на основании этих признаков, с моей точки зрения, вряд ли возможно. Признаки подвидов, принятых словацкими авторами (Chrtek, Krisa, 1971), при рассмотрении ареала вида на всем его протяжении теряют географическую определенность, сходные морфологические типы нередко в различных частях ареала бывают приурочены к неодинаковым экологическим условиям.
Некоторую географическую определенность имеют признаки семян: у растений из Зап. Европы (кроме центральной части Среднедунайской низменности) их длина обычно составляет 1.5-2 мм, в то время как в Вост. Европе и Средн. Азии — 2.2-3 мм. Выражены также различия по числу верхушечных лучей: «многолучевые» (17-30 лучей) особи (правда, встречающиеся вместе с «малолучевыми» (5-15 лучей)) известны с Балкан и из Малой Азии.
По указанным выше признакам из Болгарии была описана E. niciciana Borb. (= E. esuloides Velen.), близкая к E. seguieriana. Подробно эта группа растений, которую предлагается рассматривать как E. seguieriana L. var. niciciana (Borb.) Geltm., была охарактеризована мною ранее (Гельтман, 2005, 2006).
2-5. E. aggr. nicae'ensis All.
2. E. nicaeensis All., 1785, Fl. Pedem. 1: 285, tab. 69, 1. — Tithymalus nicaeänsis (All.) Klotzsch et Garcke, 1859 (publ. 1860), Abh. Akad. Wiss. Berlin: 89. — Описан из окр. Ниццы («In Comitatu Nicaeensi inter Cimie & la Trinita»). Typus: ?TO.
На сухих каменистых участках. — Юго-Зап. и Юго-Вост Европа; Сев. Африка. — Центральноевропейская провинция (Сев. Италия); Средиземноморская область.
Вид в принятом здесь понимании распространен большей частью в пределах Средиземноморской флористической области и лишь незначительно заходит в пограничные с ней районы Центральноевропейской провинции.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДВИДОВ
1. Растения 20-70 см выс., стебли прямостоячие, 3-4 мм толщ., стеблевые
листья 2.5-5 см дл..............................................................subsp. nicaeänsis.
+ Растения 10-20 см выс., стебли приподнимающиеся, 1-2 мм толщ., стеблевые листья до 2 см дл......................................................subsp. prostrata.
a. subsp. nicaeensis.
b. subsp. prostrata (Fiori) Arrigoni, 1981 (publ. 1982), Inform. Bot. Ital. 12, 2: 140. — E. seguieriana Neck. var. prostrata Fiori, 1926, Nuov. Fl. Anal. Ital. 2: 183. — Описан из Италии («Sul serpentino in Tosc. nelle proc. di Firenze e di Pisa»). Typus: ?FI.
Географическое распространение подвидов охарактеризовано выше.
3. E. pannonica Host, 1831, Fl. Austriac. 2: 566. — Tithymalus pannonicus (Host) A. Löve et D. Löve, 1961, Bot. Not. 114: 40. — Описан из Средней Европы («in Hungaria et finitima Austria in pratis, campis, ad agrorum margines; in agro Vindobonensi copiose circa Lanzendorf»). Typus: «Circa Lanzendorf, Himberg, herb. Endlicher» (W).
= E. glareosa var. lasiocarpa Boiss., 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 166. — E. nicaeänsis All. var. lasiocarpa (Boiss.) Radcl.-Sm. et Govaerts, 1996, Kew Bull. 51: 542. — Описан из Средней Европы («in Austria inferiori cum typo, Hungaria, Banatu, Rumelia»). Lectotypus (Gelt-man, hic designatus): «In campis arenosis Banatue, Heuffel» (G-DC).
= E. novorossica Dubovik, 1976, Новости сист. высш. низш. раст. (Киев), 1975: 111. — Описан из Северо-Западного Закавказья. Typus: «Краснодарский край, Натухаевское лесничество, Лысая гора, на опушке, 10 VI 1973, О. Дубовик, А. Краснова» (KW!).
На сухих (термофильных) лугах, остепненных участках, на травянистых каменистых склонах, в разреженных кустарниковых зарослях. — Средн. и Юго-Вост. Европа; Кавказ (окр. Анапы); Зап. Азия. — Центральноевропейская, Балканская, Крымско-Новороссийская (окр. Анапы) и Эвксинская (Сев. Анатолия) провинции; Ирано-Туранская область (Центр. Анатолия).
4. E. stepposa Zoz ex Prokh., 1949, во Фл. СССР, 14: 738, 401. -Tithymalus stepposus (Zoz ex Prokh.) Prokh., 1949, во Фл. СССР, 14: 401, nom. altern. — E. glareosa Pall. ex Bieb. subsp. stepposa (Zoz ex Prokh.) Kuzm., 1963, Изв. Бот. Инст. Бълг. Акад. Наук, 12: 126. — E. nicaeänsis All. subsp. stepposa (Zoz ex Prokh.) Greuter et Burdet, 1981, Willdenowia, 11: 278. — Описан из Украины. Neotypus (Гельтман, 1998): «Харьковская губ., близ г. Старобельска, на меловых горах, 6 VII 1904, И. Шираевский» (LE!) (рис. 3).
= E. bessarabica Klok., 1955, во Фл. УРСР, 7: 629, 146, non E. ba-sarabica Prod., 1930, Bul. Acad. Stud. Agron. Cluj, 1: 40. — E. klo-koviana Railjan, 1973, Бот. журн. 58, 7: 1019. — Описан из Молдавии. Typus: «Бессарабия, Кринички, 11 VI 1886, В. Липский» (KW!).
Рис. 3. Неотип Euphorbia stepposa Zoz ex Prokh.
В степях, в том числе горных, на пастбищах, иногда как руде-ральное. — Центр. (Румыния) и Вост. Европа; Кавказ. — Восточноевропейская, Кавказская и Крымско-Новороссийская провинции.
5. E. glareosa Pall. ex Bieb., 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 373. — Tithy-maius giareosus (Pall. ex Bieb.) Prokh., 1949, во Фл. СССР, 14: 402, nom. altern. — Euphorbia nicaeänsis All. subsp. giareosa (Pall. ex Bieb.) A. R. Smith, 1968, Feddes Repert. 79, 1-2: 55, p. p. — Описан из Крыма и с Кавказа («in Tauriae et Caucasi sterilibus lapidosis»). Lectoty-pus (Гельтман, 1998): «[Крым] in rupestribus ad Tschorgun, Pallas» (LE!) (рис. 4). Epitypus (Гельтман, 1998): «ex Tauria et Caucaso [Bieberstein]» (LE!) (рис. 5).
= E. giareosa Pall. ex Bieb. var. minor Boiss., 1879, Fl. Orient. 4: 1129. — Описан из Крыма и с Кавказа («in Armenia, Tauria, Georgia Caucasica». Lectotypus (Geltman, hic designatus): «Georg. cauc., V 1838, R. F. Hohenacker» (G-BOISS).
= E. voigensis Krysht., 1929, Изв. Главн. бот. сада СССР, 28 (Фл. Юго-Вост. европ. части СССР, 5): 375. — Tithymaius voigensis (Krysht.) Prokh., 1949, во Фл. СССР, 14: 403, nom. altern. — Euphorbia nicaeänsis All. subsp. voigensis (Krysht.) Oudejans, 1992 (publ. 1993), Collect. Bot. (Barcelona), 21: 186. — Описан из Нижнего Поволжья. Lectotypus (Гельтман, 1998): «Саратовская губ., Камышинский у., меловой холм, версты полторы к югу от с. Чухонастовки, 27 VI 1926, № 1040, Ю. Григорьев» (LE!);
= E. dobrogensis Prodan, 1935, Consp. Fl. Dobr.: 52. — E. giareosa subsp. dobrogensis (Prodan) Kuzm., 1961, Изв. Бот. Инст. Бълг. Акад. Наук, 8: 155. — Tithymaius dobrogensis (Prodan) Sojak, 1972, Cas. Nar. Mus., Odd. Prir. 140: 171. — Euphorbia nicaeänsis All. subsp. dobrogensis (Prodan) Kuzm., 1979, Фл. Нар. Репуб. Бълг. 7: 145. — Описан из Добруджи. Typus: «Dobrogea, in coliibus calcareis calidis prope opp. Babadag in loco dicto Kel-Tepe, 16 VII 1912 [Prodan]» (?BUCA).
= E. cadriiateri Prodan, 1935, Consp. Fl. Dobr.: 52. — E. giareosa subsp. cadriiateri (Prodan) Kuzm., 1961, Изв. Бот. Инст. Бълг. Акад. Наук, 8: 155. — Tithymaius cadriiateri (Prodan) Sojak, 1972, Cas. Nar. Mus., Odd. Prir. 140: 171. — Euphorbia nicaeänsis All. subsp. cadriiateri (Prodan) Kuzm., 1979, Фл. Нар. Репуб. Бълг. 7: 145. — Описан из Добруджи. Sintypi: «Dobrogea, disrt. Caliacra, ad marginem vinetis supra pagum Balcic, Cavarna in saxosis, 8 VI 1924, Prodan; 29 VI 1926, E. Nyarady» (?BUCA).
Рис. 4. Лектотип Euphorbia glareosa Pall. ex Bieb.
= Euphorbia maleevii Tamamsch., 1944, Докл. АН АрмССР, 1, 1-2: 45. — E. glareosa subsp. maleevii (Tamamsch.) Tamamsch., 1973, Фл. Армении, 6: 108. — E. glareosa subsp. maleevii (Tamamsch.) Oudejans, 1989, Phytologia, 67: 47, comb. superfl. — Описан из Арме-
Рис. 5. Эпитип Euphorbia glareosa Pall. ex Bieb.
нии. Sintypi: «Армянская ССР, Ахтинский р-н, бл. сел. Солак на правом берегу р. Занги, в долинах на щебнистых и песчаных осыпях, 30 VIII 1943, С. Тамамшян, Фёдоров» (?ERE), «между дер. Солак и Бжни, на каменистых и глинистых склонах, 3 IX 1943, С. Тамамшян» (?ERE).
На каменистых склонах, обнажениях и осыпях, в каменистых степях. — Юго-Вост. (Черноморское побережье Болгарии и Румынии) и Вост. (юг) Европа; Кавказ; Зап. Азия. — Восточноевропейская (юг), Крымско-Новороссийская (Крым), Эвксинская (Балканы) и Кавказская провинции; Ирано-Туранская область.
Экземпляр, выбранный мною в качестве эпитипа (Гельтман, 1998), был позже обозначен как лектотип Н. Федорончуком и Л. Крицкой. С формальной точки зрения, его можно было выбрать и в качестве лектотипа, однако, с моей точки зрения, более оправдан выбор экземпляра, собранного П. С. Палласом, который, по мнению Биберштейна (Bieberstein, 1808) наметил этот вид к описанию.
E. х goldei Prokh., 1948, во Фл. СССР, 14 : 738, 404, emend. Geltm., 2005, Новости сист. высш. раст. 37: 141. = E. glareosa Pall. ex Bieb. х E. stepposa Zoz ex Prokh. — Описан из Крыма. Lectoty-pus (Гельтман, 2005): «Крым, близ Яйлы, у ресторана, 8(21) VI 1904, К. Л. Гольде» (LE!, cum isolectotypo).
= E. pseudoglareosa Klok., 1955, во Фл. УРСР, 7: 630, 148. — Описан из Украины. Typus: «Каменецкий окр., с. Кутковицы на толт-ре «Замок», 26 VIII 1928, К. С. Янковский» (KW!)
Приурочен главным образом к Крымской яйле, иногда встречается на юге и юго-западе Украины и в Молдавии.
6. E. barrelieri Savi, 1808, Bot. Etrusc. 1: 143. — Tithymalus barre-lieri (Savi) Sojak, 1972, Cas. Nar. Mus., Odd. Prir. 140: 170. — Описан из Южной Италии («In arenosis maritimis Orbetellanis et Castilionis Piscariae reperii»). Typus: ?PI.
= Euphorbia baselicis Ten., 1811, Fl. Napol. 1: xxix. — Описан из Южной Италии. Typus: ?NAP.
На сухих разнотравных склонах, лесных полянах, скалах и каменистых участках. — Юго-Вост. Европа. — Балканская провинция; Средиземноморская область.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДВИДОВ
1. Стеблевые листья, листочки обертки и оберточки цельнокрайные...........
............................................................................................... subsp. barrelieri.
+ Стеблевые листья, листочки обертки и оберточки пильчатые................2.
2. Стеблевые листья широкояйцевидные или яйцевидно-эллиптические, наиболее широкие в нижней части. Придатки нектарников обычно на верхушке неветвистые.................................................................subsp. thessala.
+ Стеблевые листья узко-обратнояйцевидные или обратнояйцевидно-эллип-тические, наиболее широкие в средней и верхней части. Придатки нектарников на верхушке обычно вильчато-раздельные...................................
...........................................................................................subsp. hercegovina.
a. subsp. barrelieri.
b. subsp. thessala (Formánek) Bornm., 1928, Bot. Jahrb. Beibl. 61(140): 109. — E. baselicis subsp. thessala Formánek, 1896, Verh. Naturf. Ver. Brünn, 34: 282. — E. thessala (Formánek) Degen et Dörfl., 1897, Denkschr. Akad. Wiss. Math.-Naturw. (Wien), 64: 736. -E. barrelieri var. thessala (Formánek) K. Maly, 1904, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, 54: 230. — Tithymalus barrelieri subsp. thessalus (Formánek) Soják, 1972, Cas. Nár. Mus., Odd. Prír. 140: 170. — Описан с горного массива Олимп в Фессалии (Сев. Греция) («in petrosis prope statmum Patsios in O. th.»). Lectotypus (Geltman, hic designatus): «Patsios, 1895, Formanek» (BRNM).
c. subsp. hercegovina (Beck) Kuzmanov, 1963, Изв. Бот. Инст. Българ. Акад. Наук, 12: 120. — E. hercegovina Beck, 1920, Glasn. Zem. Muz. Bosni Herceg. 32: 95. — Tithymalus barrelieri subsp. herce-govinus (Beck) Soják, 1972, Cas. Nár. Mus., Odd. Prír. 140: 170. — Описан из Боснии и Герцеговины. Lectotypus (Geltman, hic designatus): «Hercegovina, auf dem Leotar, 7 VI 1894, B[eck]» (PRC).
Типовой подвид распространен на Апеннинском п-ове в пределах Средиземноморской флористической области, subsp. thessala встречается по всему Балканскому п-ову, а subsp. hercegovina отмечен в Боснии и Герцеговине, Черногории и Македонии. В разделении E. barrelieri на подвиды я следую работам балканских ботаников (Кузманов, 1963, 1979; Мицевски, 1998); вместе с тем, следует признать, что этот очень полиморфный вид нуждается в специальном изучении, результаты которого могут привести и к иным таксономическим решениям.
По общему габитусу E. barrelieri наиболее схож с E. glareosa, но отличается наличием придатков нектарников (которые обычно довольно длинные и даже иногда двувильчатые на верхушке), а также сердцевидными, а иногда и почти стеблеобъемлющими стеблевыми листьями, по крайней мере верхними.
В конспекте семейства Euphorbiaceae (Govaetrs et al., 2000) признаются как E. barrelieri, так и E. baselicis, с чем невозможно согласиться. В большин-
стве работ, где признается рассматриваемый таксон, он приводится под одним из двух этих названий, обычно — E. barrelieri. Из авторов сравнительно недавних работ название E. baselicis принимал только Альден (Aldén, 1986), обосновывая это тем, что название E. barrelieri, обнародованное в первом томе «Flora Napolitana» (Tenore, 1811-1815), затем, в четвертом томе этого же издания (Tenore, 1830), синонимизировалось с E. nicaeënsis. Ясность могла бы внести типификация этого вида, для чего необходимо детальное знакомство с коллекциями гербариев Неаполя и Флоренции. Имеющиеся источники, с моей точки зрения, не дают оснований для следования точке зрения Альдена, так как, например, во «Flora Neapolitana Sylloge», входящем в четвертый том «Flora Neapolitana», приводятся как E. nicaeënsis, так и E. barrelieri.
7. E. orphanidis Boiss., 1859, Diagn. Pl. Orient. Nov., Ser. 2, 4: 89. — Tithymalus orphanidis (Boiss.) Soják, 1972, Cas. Nár. Mus., Odd. Prír. 140: 175. — Описан из Греции («in regione media Parnassi prope Lugari alt. 5000'-6000'»). Lectotypus (Aldén, 1981): «[Graecia] in monte Parnassi prope Lugari (rare), alt. 5000-6000', 4/15 VII 1854, N407, Th. G. Orphanides» (G-BOISS!, isolectotypus — LE!).
На каменистых участках от верхней части лесного до альпийского пояса. — Юго-Вост. Европа (эндемик горной системы Парнас в Греции). — Балканская провинция.
8-10. E. aggr. saxatilis Jacq.
Агрегат объединяет три близкие расы, одна из которых, E. saxa-tilis, считается более обособленной. Систематика агрегата затронута в ряде работ (Poldini, 1969; Frajman, Jogan, 2007), которым в основном я и следовал в трактовке этой группы видов.
8. E. saxatilis Jacq., 1776, Fl. Austriac. 4: 23. — Tithymalus saxatilis (Jacq.) Raf., 1840, Autik. Bot.: 92. — Описан из Австрии. Typus: ?W.
На каменистых горных склонах. — Средн. Европа (Австрия). —
Центральноевропейская провинция (Альпы).
9. E. triflora Schott, Nyman et Kotschy, 1854, Analect. Bot.: 63. — Tithymalus triflorus (Schott, Nyman et Kotschy) Soják, 1972, Cas. Nár. Mus., Odd. Prír. 140: 177. — Описан с Балкан («in Dalmatiae confi-nitus»). Typus: ?BP.
= E. saxatilis var. carnica Boiss., 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 164. — Описан с Балкан («In monte Zhaun Carniae, in alpibus Vicentibus»). Sintypi: ?G.
На каменистых участках. — Юго-Вост. Европа (Словения и Хорватия). — Центральноевропейская провинция; Средиземноморская область.
Основная часть ареала этого вида находится в Средиземноморской области и лишь единичные местонахождения заходят в Центральноевропейскую провинцию Циркумбореальной области.
10. E. kerneri Huter ex A. Kern., 1883, Sched. Fl. Exs. Austro-Hung. 2: 48. — E. triflora subsp. kerneri (Huter ex A. Kern.) Poldini, 1969, Acta Bot. Croat. 28: 325. — Tithymalus kerneri (Huter ex A. Kern.) Pacher, 1887, Fl. Kärnten: 234. — Описан из Северной Италии. Typus: «Tirolia meridionali-orientalis, Ampezzo, in glareosis ad dumeta secus fluvium Boita prope Campo (Flora exsiccata Austro-Hungarica, N 503)» (?WU, isotypus — LE!).
На каменистых участках. — Граница Средн. и Юго-Вост. Европы (внутренние долины юго-восточной части Альп в пределах Австрии, Италии и Словении). — Центральноевропейская провинция.
11-13. E. aggr. petrophila C. A. Mey.
Агрегат объединяет полиморфный E. petrophila и несколько очень близких высокогорных форм, не всегда хорошо различимых. Систематика этого комплекса была подробно рассмотрена мною ранее (Гельтман, 2005). Наиболее близок к видам, входящим в комплекс ирано-туранского E. cheiradenia Boiss. et Hohen.
11. E. petrophila C. A. Mey., 1850, Kleine Beitr.: 9. — Tithymalus petrophilus (C. A. Mey.) Soják, 1972, Cas. Nár. Mus., Odd. Prír. 140: 175. — Описан из Крыма, Украины и с Северного Кавказа («in rupestribus montium Tauriae, e. g. in monte Tschatyrdagh; in collibus cretaceis per totam Ucraniam; nec non in regione caucasica septentrionem versus e. g. in monte Maschuka»). Lectotypus (Гельтман, 1998): «legi in montib. Tauriae, Eski-Krym et Tschatyrdagh, 1818, Meyer» (LE!).
= Euphrobia petrophila var. colchica Litv., 1898, Тр. Петерб. бот. сада, 14, 2: 299. — E. colchica (Litv.) Geltm., 1995, in Czer., Vasc. Pl. Russ. Adj. Stat.: 224. — Описан из Западного Закавказья. Lectotypus (Гельтман, 2006): «Черноморский окр., нижнее течение р. Псе-зуапсе, на каменистом склоне, 21 VI 1895» (LE!, cum isolectotypo).
= Euphorbia cretophila Klok., 1955, во Фл. УРСР, 7: 629, 140. — Описан из южной Украины. Typus: «Сталинская обл., Славянский р-н, горы Артема, правый берег р. Донца, на опушке дубового леса; на меловых обнажениях, много, 23 VI 1938, З. Сова» (KW!).
= Euphorbia subhastifolia Klok., 1977, Новости сист. высш. низш. раст. (Киев), 1976: 99. — Описан из Северо-Западного Закавказья.
Typus: «Краснодарский край, хребет Маркотх, на каменистых известковых склонах, на высоте 500 м, 19 V 1951, А. Колаковский (Список растений Гербария флоры СССР, № 3688)» (KW!, isotypi — LE!, K!).
На открытых, хорошо прогреваемых известняковых, иногда меловых склонах. — Вост. Европа; Кавказ; Зап. Азия (рис. 6). — Восточноевропейская, Крымско-Новороссийская, Кавказская и Эвксинская провинции.
12. E. erythrodon Boiss. et Heldr., 1853, Diagn. Pl. Orient. Nov., Ser. 1, 12: 112. — Tithymalus erythrodon (Boiss. et Heldr.) Klotzsch et Garcke, 1859 (publ. 1860), Abh. Akad. Wiss. Berlin 1: 87. — Описан из Малой Азии («in ruperstribus regionis superioris montis Davros Pisidiae»). Lectotypus (Гельтман, 2005): «in rupestribus du Davros-Dagh, 5500', 29 V 1845, N 759 [Heldreich]» (G-BOISS!, isolectotypi -G!, G-DC!, K!, LE!).
= Euphorbia oschtenica Galushko, 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 325, рис. 1. — Tithymalus oschtenicus (Galushko) Galushko, 1979,
№ .IIP -IIP F** «P ?l
W í[r' hí"
Рис. 6. Ареал Euphorbiapetrophila C. A. Mey. • — данные гербариев, о — литературные сведения (Radcliffe-Smith, 1982).
во Фл. Сев. Кавк. и вопр. ее ист. 3: 56. — Описан с Кавказа, с горы Оштен. Typus: «Западный Кавказ, юго-западный склон г. Оштен, 1 VIII 1963, А. Галушко» (LE!).
= Euphorbia kotovii Klok., 1977, Новости сист. высш. низш. раст. (Киев), 1976 : 102. — Описан из Горного Крыма. Typus: «Крымский государственный заповедник, Бабуган-яйла, гора Роман-кош, осыпи известняков на высоте 1400 м, 19 VII 1955, М. Котов, А. Ев-зеров, В. Романов (KW!).
В горах на известняковых склонах и осыпях на высоте (700)1200— 2300 м над ур. м. — Вост. Европа (Крым); Кавказ; Зап. Азия. — Крымско-Новороссийская, Кавказская и Эвксинская провинции; Средиземноморская область.
13. E. panjutinii Grossh., 1950, Бот. мат (Ленинград), 13: 18. — Tithymalus panjutinii (Grossh.) Galushko, 1979, во Фл. Сев. Кавк. и вопр. ее ист. 3: 56. — Описан из Абхазии. Typus: «Предбзыбский хребет, вершина г. Напра, 2400 м, альпийский луг, 28 VII 1936, № 1246, П. Панютин» (LE!).
На высокогорных лугах на выс. 2200-2400 м над ур. м. — Кавказ (Абхазия). — Эвксинская провинция.
Subsect. 2. Myrsiniteae Boiss., 1862, in DC., Prodr. 16, 2: 173. — Euphorbia L. sect. Myrsiniteae (Boiss.) Lojac., 1904, Fl. Sicula, 2, 2: 345 («Myrsinites»). — E. sect. Myrsiniteae (Boiss.) Tutin, 1968, Feddes Repert. 79, 1-2: 55, comb. superfl. — Typus: E. myrsinites L.
= Tithymalus Gaertn. subgen. Murtekias (Raf.) Prokh., 1933, Сист. обзор молоч. Средн. Азии: 206. — Murtekias Raf., 1836, Fl. Tellur. 4: 116. — Typus: E. myrsinites L.
14. E. rigida Bieb., I 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 375. — Tithymalus rigidus (Bieb.) Klotzsch et Garcke, 1859, Abh. Akad. Wiss. Berlin 1: 94. — Описан из Крыма («in Tauriae meridionalis declivibus siccis mari Nigro imminentibus»). Lectotypus (Гельтман, 2004): «ex Tauria meridionali [s. d., Bieberstein]» (LE-Bieb.!).
= E. biglandulosa Desf., VIII 1808, Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. (Paris), 12: 114. — Описан с о. Крит («croit naturellement dans l'ile de Candie»). Lectotypus (Geltman, hic designatus): [Ic.] «Desf., 1808, Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. (Paris), 12, tab. 14». Epitypus (Geltman, hic designatus): «Herb. Tournefort, N 122» (P).
На каменистых и щебнистых склонах, приморских скалах и осыпях. — Юго-Зап., Юго-Вост. и Вост. (Крым) Европа; Кавказ; Зап.
Азия; Сев. Африка. — Балканская и Крымско-Новороссийская провинции; Средиземноморская область.
Преимущественно средиземноморский вид. В Крыму известен только из узкой прибрежной полосы на юге полуострова, на Кавказе — фрагментарно на приморских скалах. Незначительно заходит в пределы Балканской провинции в высокогорьях Греции.
E. biglandulosa был описан на основании рисунков Турнефора. Этот рисунок и выбран в качестве лектотипа, а эпитипом предложено считать соответствующий экземпляр из его гербария.
15. E. myrsinites L., 1753, Sp. Pl.: 461. — Tithymalus myrsinites (L.) Hill, 1768, Hort. Kew.: 172.4. — Описан из Южной Европы («in Calabria, Monspelii»). Typus: «Herb. Linn. 630/68» (LINN!).
= Euphorbia pontica Prokh., 1949, во Фл. СССР, 14: 740, 408. -Описан из Восточной Анатолии. Typus: «Артвинский окр., Арда-нуг, каменистый склон горы Варцхет, 26 V 1914, № 452, С. Турке-вич» (LE!).
= Euphorbia pectinata Albov, 1894, Bull. Herb. Boiss. 2: 640. — Описан из Восточной Анатолии («Artwin»). Lectotypus (Geltman, hic designatus): «Artwin, 12/25 V 1893, G. R[adde]» (TBA).
На каменистых местах, горных склонах. — Юго-Зап., Юго-Вост. и Вост. (Крым) Европа; Кавказ; Зап. Азия. — Балканская, Крымско-Новороссийкая, Эвксинская и Кавказская провинции; Средиземноморская и Ирано-Туранская области.
Я. И. Проханов (1949) относил E. pectinata к синонимам E. denticulata Lam., однако изучение автентичного материала дает основание считать, что это название является синонимом E. myrsinites.
Subsect. 3. Paralioideae Prokh., 1949, во Фл. СССР, 14: 738, 391. — Typus: E. paralias L.
16. E. paralias L., 1753, Sp. Pl.: 458. — Tithymalus paralias (L.) Hill, 1768, Hort. Kew.: 172.1. — Описан с морских побережий Европы («in Europae arena maritima»). Lectotypus (Geltman, 2005): «Herb. Linn. 630.45» (LINN!).
На песчаных морских побережьях. — Средн., Юго-Зап., Юго-Вост. и Вост. Европа; Кавказ; Зап. Азия; Сев. Африка. — Атланти-ческо-Европейская, Крымско-Новороссийская и Эвксинская провинции; Средиземноморская область.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00848). Выражаю благодарность П. Г. Ефимову за помощь в подготовке основы для карт ареалов.
Литература
Галеева А. X. Euphorbiaceae — молочайные // Определитель высших растений Башкирской АССР. М., 1989. Т. 2. С. 123-126. — Гельтман Д. В. Типификация названий некоторых таксонов рода Euphorbia (Euphorbiaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 31. СПб., 1998. С. 198-202. — Гельтман Д. В. Обзор подсекции Myrsiniteae Boiss. секции Paralias Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 36. СПб., 2004. С. 159-169. — Гельтман Д. В. Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae) во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. III. Секция Paralias Dumort. // Новости систематики высших растений. Т. 37. СПб., 2005. С. 134-151. — Гельтман Д. В. Виды подсекции Conicocarpae секции Paralias рода Euphorbia (Euphorbiaceae) во флоре Средней Азии и Иранского нагорья // Ботан. журн. 2006. Т. 91, № 7. С. 1126-1135. — Гельтман Д. В. Конспект системы подрода Esula Pers. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) вне-тропической Евразии // Новости систематики высших растений. Т. 39. СПб., 2007. С. 224-240. — Гельтман Д. В. Конспект секции Chamaebuxus Lázaro рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 40. СПб., 2008 (публ. 2009). С. 109-158. — Гельтман Д. В. К систематике комплекса видов из родства Euphorbia illirica Lam. (Euphorbiaceae) // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 7. С. 921-937. — Крюков А. А., Гельтман Д. В., Родионов А. В. Молекулярно-филогенетическое изучение подрода Esula рода Euphorbia (Euphorbiaceae) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всерос. конф. Петрозаводск, 2008. Ч. 3. С. 45-47. — Кузманов Б. Сем. Млечкови — Euphorbiaceae // Флора на Народна Република България. София, Т. 7. 1979. С. 110-177. — Кузманов Б. Таксономично проучване на видовите от род Euphorbia L. разпространени в България // Изв. Ботан. Инст. 1963. Кн. 12. С. 101-186. — Мицевски К. Флора на Република Македонщ'а. Т. 1, св. 4. Скощ'е, 1998. С. 781-1114. — Портениер Н. Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботан. журн. 2000а. Т. 85, № 6. С. 76-84. — Портениер Н. Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботан. журн. 2000б. Т. 85, № 9. С. 26-33. — Тах-таджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с. — Aldén B. Euphorbia L. // Mountain flora of Greece / A. Strid (ed.). Vol. 1. Cambridge etc., 1986. P. 566-576. — Bieberstein (Marschall) F. Flora Taurico-Caucasica. T. 1. Charcoviae, 1808. 429 p. — Boissier E. Euphorbiaceae — Euphorbieae // A. P. de Candolle. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Ps 15, sect. 2. Parisiis, 1862. P. 3-188. — Brummitt R. K. World geographical scheme for recording plant distributions. Ed. 2. Pittsburgh, 2001. 137 p. — Chrtek J., Krisa B. Píispevek k taxonomii a rozsireni druhu Tithymalus seguierianus (Neck.) Proch. na Slovensku // Biologia (Bratislava). Ser. A — Botanika. 1971. Roc. 26, N 10. S. 765-770. — Govaerts R.,
Frodin D., Radcliffe-Smith A. World checklist and bibliography of Euphorbiaceae (with Pandaceae). Vol. 2. Kew, 2000. P. 417-921. — Med-Checklist: a critical inventory of vascular plants of the circum-Mediterranean countries. Vol. 3. Geneve, 1986. xiv+395 p. — Prod a n I. Conspectul florei Dobrogei // Bul. Acad. Agron. Cluj. 1935-1936. Vol. 6. P. 3-57. — Prodanl. Euphorbiaceae // Flora Republicii Populare Romane. Vol. 2. Bucure^ti, 1953. P. 295-373. — [Radcliffe-] Smith A., Tutin T. G. Euphorbia L. // Flora Europaea. Vol. 2. Cambridge, 1968. P. 213-226. — Radcliffe-Smith A. Euphorbia L. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands / Ed. P. H. Davis. Vol. 7. Edinburgh, 1982. P. 571-630. — Takhtaj an A. Floristic regions of the world. Berkeley etc., 1986. 522 p. — Tenore M. Flora Napolitana. Vol. 1. Napoli, 1811-1815. 324 + lxxii p.; Vol. 4. 1830. 358 + xviii p. — Wheeler L. C. The genera of living Euphorbieae // Amer. Midl. Naturalist. 1943. Vol. 30, N 2. P. 456-503.
Summary
The section Paralias L. of the genus Euphorbia L. in the Circumboreal floristic region is revised using traditional taxonomic approach. The section is represented in the region by 16 species of 3 subsections. A special attention is paid to the E. nicaeensis All. aggregate. E. nicaeensis s. str. is regarded as almost strictly Mediterranean species differing from other members of the aggregate by nectarias with appendicules («horns»), even if very short. E. glareosa Pall. ex Bieb. is characterized by small (10-20 cm) and thin (1.5-2 mm) stems and usually 5 pseudoumbell rays. E. pannonica Host and E. stepposa Zoz ex Prokh. have stems (20)25-70 cm high, 2.5-4 mm diam. and psudoumbell of (5)7-16 rays. E. pannonica differs from E. stepposa by pilose fruits and/or presense of small «glareose» indumentum.
Keywords: Euphorbia, taxonomy, Circumboreal floristic region.
