CC BY
15Д. В. Гельтман D. Geltman
ОБЗОР ПОДСЕКЦИИ MYRS1NITEAE BOISS. СЕКЦИИ PARALIAS DUMORT. РОДА EUPHORBIA L.
(EUPHORBIACEAE)
GENERIS EUPHORBIA L. (EUPHORBIACEAE) SECTIONIS PARALIAS DUMORT. SUBSECTIONIS MYRSINITEAE BOISS.
REVISIO
Секция Paralias Dumort. — одна из крупнейших секций подрода Esula Dumort. рода Euphorbia L., включающая, rio моему мнению, пять подсекций.
Подсекция Myrsiniíeae Boiss. является, пожалуй, наиболее естественной группой секции. Она была описана Буасье (Boissier, 1862) как «§ Myrsiniíeae» в пределах секции Tithymalus (Scop.) Boiss. Как было показано К. С. Байковым (1994), Буасье в этой работе обозначал подсекции знаком § (о чем имеется его указание). Поэтому можно считать, что подсекция была установлена именно в этой работе, а не в более поздней публикации (Pax, 1890 -91), как это принималось в ряде работ, в том числе и моих (Гельтман, 1996).
Краткий обзор подсекции был дан В. П. Малеевым (1930) в связи с рассмотрением распространения входящих в нее видов, их происхождения и филогении. Я. И. Проханов (1949, 1964) включил данную подсекцию в секцию Paralias (синоним - секция Murtekias (Raí.) Prokh.) рода Euphorbia, хотя ранее (Проханов, 1931) придавал ей ранг подрода в пределах рода Tithymalus Scop.
В ряде работ (Smith, Tutin, 1968; Benedi et al., 1997) эта таксономическая группа рассматривалась в ранге секции, однако я считаю целесообразным придерживаться «поздней» точки зрения Проханова (1949, 1964), учитывая общее разнообразие секции Paralias. Такого же подхода к систематике этой группы придерживался и Радклиф-Смит (Radcliñe-Smith, 1982) в обработке рода для Турции — территории, очень важной для понимания систематики этой группы.
Данный обзор подготовлен в основном по материалам Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) с привлечением данных ряда других Гербариев. При характеристике распространения использованы как данные гербарных коллекций, так и обработки рода в ряде «Флор» (особенно Hayek, 1927; Rechinger, Schiman-Czeika, 1964; Smith, Tutin, 1968; Ланкови!), Николи!}, 1972; Zohary, 1972; Кузманов, 1979; Radcliffe-Smith, 1980, 1982; Pignatti, 1982; Zohary et al., 1983; Med-Checklist, 1986; Benedi et al., 1997 и др.).
Подсекция достаточно естественно делится на 3 ряда, выделенных Прохановым (1949, 1964) на материале с территории бывшего
СССР, однако вполне хорошо отражающих общее разнообразие и
Sect. Paralias Dumort. subsect. Myrsiniteae Boiss., 1862, in DC., Prodr. 16, 2 : 173; Pax, 1891, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3, 5 : 111. — Euphorbia L. sect. Myrsiniteae (Boiss.) Lojac., 1904, Fl. Sicula, 2, 2 : 345 («Myrsinites»). - E. sect. Myrsiniteae (Boiss.) Tutin, 1968, Feddes Repert. 79, 1-2 : 55, comb, superfl. — Tithymalus Scop, subgen. Murtekias (Rafin.) Prokh., 1931, Сист. обзор молочаев Ср. Азии : 206. —- Многолетние растения с толстым корнем и многочисленными стеблями. Листья толстые, с неясным жилкованием. Нектарники циатиев с б. м. длинными рожковидными выростами (придатками), расширенными на верхушке. Семена закругленно-четырехгранные, гладкие или морщинистые, обычно с хорошо за-
1. Нектарники б. м. цельнокрайные, с 2 рожковидными придатками, рас-+ Нектарники с неровным, зубчатым краем и многочисленными придат-
2. Стеблевые листья линейные, реже узкопродолговато-обратнояйцевид-ные, длинно заостренные, длина их превышает ширину в (2.5) 3-5 раз
+ Стеблевые листья обратнояйцевидные, иногда почти округлые, коротко заостренные, длина их превышает ширину в (1.2) 1.5-2.5 раз. ... 6.
3. Число лучей общего соцветия (пазушных и верхушечных) (13) 15-27, пазушные лучи обычно имеются. Листочки оберточки округло-эллиптические или почти округлые, их длина примерно равна ширине. Стеблевые листья несколько расширенные в верхней части. Растения Турк-
+ Число лучей общего соцветия (пазушных и верхушечных) не превышает 13. Листочки оберточки закругленно-треугольные, длина их обычно меньше ширины. Стеблевые листья линейные или продолговато-линейные, если несколько расширенные, то в средней части. Растения Среди-
4. Семена продольно-морщинистые. Растения Пиренейского п-ва......
+ Семена гладкие. Растения других районов Средиземноморья и Малой
5. Длина стеблевых листьев превышает ширину в (3.5) 4-6 раз. Лучей верхушечного соцветия 7-13. Стебель 5-10 мм в основании . . I.E. rígida.
+ Длина стеблевых листьев превышает ширину в 2.5-4 раза. Лучей верхушечного соцветия 3-7 (10). Стебель 2-5 мм в основании. Эндемик о-ва Кипр.......................................... 2. Е. veneris.
6 (2). Стеблевые листья обратнояйцевидно-лопатчатые, расширенные у самой верхушки, в верхней части с зубцами неправильной формы около
0.2-0.5 мм дл...................................... I.E. spinidens.
+ Стеблевые листья эллиптические, продолговато-эллиптические, лопат-чато-эллиптические, иногда (у Е. unacampseros) ромбически-эллиптические или почти округлые, расширенные у середины или в верхней трети листа, но не у верхушки, в верхней части с зубцами до 0.2 мм дл. или почти цельнокрайные......................................... 7.
7. Верхушечное общее соцветие из 2-6 (7) лучей.................... 8.
+ Верхушечное общее соцветие из (7) 8-20 лучей.................. 12.
8. Листочки оберточки треугольно-почковидные................... 9.
+ Листочки оберточки почти округлые или сердцевидные. Эндемики Ба-
леарских о-вов или о-ва Крит................................. 11.
9. Лучи верхушечного общего соцветия 2-3 мм толщ. Стеблевые листья округло-эллиптические, ромбически-эллиптические до почти округлых
............................................. 9. Е. unacampseros.
+ Лучи верхушечного общего соцветия около 1 мм толщ. Стеблевые листья продолговато-эллиптические или лопатчато-эллиптические . . . ........................................................... 10.
10. Семена морщинистые, с усеченно-коническим, тупым придатком ....
................................................ 8. Е. myrsinites.
+ Семена морщинистые или гладкие, с заостренно-коническим придатком ...................................................5. Е. агтепа.
11 (8). Листья обратнояйцевидно-лопатчатые. Семена гладкие, 2.5-3 мм дл.,
с усеченно-коническим, довольно заметным придатком. Эндемик о-ва
Крит ...........................................11. Е. rechingeri.
+ Листья почти округлые или широколопатчатые. Семена гладкие или слегка морщинистые, 2-2.5 мм дл., с почти незаметным придатком. Эндемик Балеарских о-вов..................... 10. Е. fontqueriana.
12 (7). Семена с заостренно-коническим придатком, гладкие или морщи-
нистые ....................................... 6. Е. marschalliana.
+ Семена с усеченно-коническим или почти округлым, тупым придатком, морщинистые или точечные, изредка почти гладкие............. 13.
13. Семена червеобразно-морщинистые, с заостренно-коническим придатком............................................. 8. Е. myrsinites.
+ Семена гладкие, иногда несколько ямчато-морщинистые, с почти округлым, на верхушке вогнутым придатком............... 12. Е. cursica.
14 (1). Стеблевые листья б. м. цельнокрайные, верхушечное общее соцветие из 5-8 лучей ................................ 13. Е. denticuluta.
+ Стеблевые листья мелкозубчатые, верхушечное общее соцветие из 8-17 лучей........................................... 14. Е. craspedia.
11 Заказ № 915
161
Ser. 1. Biglandulosae Prokh., 1964, Новости сист. высш. раст. 1964 : 232. —- Стеблевые листья линейные, реже линейно-обратнояйцевид-ные, длинно заостренные, длина их превышает ширину в (2.5) 3 5 раз. Нектарники б. м. цельнокрайные, с 2 рожковидными придатками, расширенными на верхушке.
Т у р и s : Е. biglandulosa Desf. (= Е. rígida Bieb.).
1. Е. rígida Bieb., I 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1 : 375. E. pungens Banks et Sol., 1794, in Rüssel, Aleppo, ed. 2, 2 : 268, nom illeg., non Lam. 1788. — E. biglandulosa Desf., VIII 1808, Ann. Mus. Paris 12 : 114. Tithymalus rig idus (Bieb.) Klotzsch et Garcke, 1859 (publ. 1860), Abh. Akad. Wiss. Berlin 1 : 94. — Euphorbia phlomos Candargy, 1897, Bull. Soc. Bot. Fr. 44 : 156.
Описан из Крыма («in Tauriae meridionalis declivibus siccis mari Nigro imminentibus»), Lectotypus (Geltman, hic designatus; Byalt, in sched.): «ex Tauria meridionali, [Bieberstein], s.d.» (LE-Bieb.!).
На каменистых и щебнистых склонах, в разреженных лесах и кустарниковых зарослях, на пастбищах.- Италия (Базиликата, Калабрия и Сицилия), Марокко (Высокий Аглае), Албания, Греция (исключая о-в Крит), Украина (Крым южный берег), Россия (Черноморское побережье Краснодарского края: Джанкхот, Оль-гинка), Турция (Европ. часть, Сев., Зап., Южн. и Центр. Анатолия), Сирия.
Указание этого вида во «Flora Iranica» (Rechinger, Schiman-Czeika, 1964) для пров. Хорасан основывается на данных Е. Г. Чер-няковской (1931), не подтвержденных гербарными образцами и, скорее всего, относится к E. monostyla.
В высотном распределении вида наблюдается двойственность. В отдельных районах (Греция к северу от Пелопоннеса, Крым, Северо-Западное Закавказье) он является преимущественно равнинным или низкогорным видом, тогда как на Сицилии и на п-ове Пелопоннес произрастает на высоте не менее 1500-1700 м над ур. моря. В Малой Азии встречается до 2000 м над ур. моря.
2. Е. veneris M. S. Khan, 1963, Kew Bull. 16, 3 : 447. -- Tithymalus veneris (M. S. Khan) Soják, 1972, Cas. Nar. Mus. (Praha), 140 : 177.
Описан с о-ва Кипр. Typus: «Kryos Potamos (near Plâtres), 4 V 1937, Kennedy, N 607» (К).
На каменистых склонах, часто около водотоков, у дорог. Эндемик о-ва Кипр.
Этот вид, несомненно, очень близок к Е. rígida, что было отмечено во «Флоре Кипра» (Radcliffe-Smith, 1985); возможно, его следует рассматривать как подвид последнего. В Крыму среди типичных Е. rígida изредка встречаются тонкосгебельные формы с небольшим числом лучей верхушечного общего соцветия и более широкими листьями, весьма сходные с Е. veneris.
3. E. oxyphylla Boiss., 1866, in DC., Prodr. 15, 2 : 1268, Benedí у Vicens, 1998, Ann. Jard. Bot. Madrid 56, 1 : 173. -■- E. broteri Daveau, 1885, Bol. Soc. Brot. 3 : 33. -- Tithymalus broteri (Daveau) Soják, 1972, Cas. Nar. Mus. (Praha) 140 : 170. '
Описан из Испании («in rupibus supra Placentia Estermadurae Hispanicae»). Lectotypus (Bürdet et al., 1984): «Rochers des collines au dessus de Placencia, E. Bourgeau, 21 V 1863» (G!).
На каменистых местах, на выс. 300-1700 м над ур. моря. Испания и Португалия (запад центральной части Пиренейского п-ова).
Весьма сходен с Е. rígida, но отличается продольно-морщинистыми семенами.
4. E. monostyla Prokh. 1949, во Фл. СССР 14 : 739, 406. Tithymalus monostylus Prokh., 1949,1. с. : 406, nom. alt. T. marschal-lianus auct. non (Boiss.) Klotzsch et Garcke: Прох., 1933, Сист. обзор молочаев Ср. Азии : 206.
Описан из Туркменистана. Typus: «Закаспийская обл., Крас-новодский у., горы Большие Балханы, близ ст. ж.д. Джебел, 15 III 1912, № 4020, H. В. Андросов» (LE!).
По сухим каменистым или щебнисто-глинистым склонам гор. Туркменистан (Копетдаг, Большие Балханы), Иран (Мазендеран).
Проханов (1949) при описании этого вида отметил, что он распространен в Иране, хотя и не указал конкретных местонахождений. Мне известны следующие образцы из Ирана, относящиеся к этому виду: из восточной части пров. Мазендеран (45 miles E.N.E. Gom-pad-i-Cabus, 31 III 1964, P. Furse (LE)) и северо-запада пров. Хорасан — иранской части Копетдага (Golestan National Park, NW Kho-rossan, Soolegerg, 1200 m, 18 IV 1995, N 10279, H. Akhani (LE), Golestan National Park, ca. 20 km E of Mirza-Baylu, 7 km W of Golzar, 1200-1250 m, 7 IV 1989, N 5989, Akhami, Shahsavari (W)).
Ser. 2. Myrsiniteae (Boiss.) Prokh., 1964, Новости сист. высш. раст. 1964 : 232. - Euphorbia subsect. Myrsiniteae Boiss., 1862, in DC., Prodr. 16, 2 : 173, p. p. — Стеблевые листья обратнояйцевидные, иногда почти округлые, коротко заостренные, длина их превышает ширину в (1.2) 1.5-2.5 раз. Нектарники с 2 рожковидными придатками, расширенными на верхушке.
Т у р и s : E. myrsinites L.
Виды, входящие в данный ряд, довольно близки, за исключением E. anacampseros Boiss. и E. spinidens Bornm. ex Prokh. Основными отличительными признаками являются характер поверхности семян (гладкая или червеобразно-морщинистая), форма карункулы, а также число лучей общего соцветия.
5. E. armena Prokh., 1949, во Фл. СССР 14 : 741, 411. Tithymalus armenus Prokh., 1949, 1. с. : 741, nom. alt.— Euphorbia marschalliana
subsp. armena (Prokh.) Oudejans, 1992 (publ. 1993), Collect. Bot. (Barcelona) 21 : 186.
Описан из Армении. Typus: «Закавказье, Эчмиадзин, 25 IV 1910, А. А. Гроссгейм» (LE!).
В редколесьях, каменистых и глинистых степях и полупустынях. — Армения (южн.), Азербайджан (Нахичевань), Турция (Каре), Иран (окр. Тебриза).
По-видимому, приурочен в основном к Араратской котловине и прилежащей части долины Аракса на восток до Ордубада, хотя изолированные местонахождения известны в Даралагезе (верховья р. Арпа (восточный Арпа-чай), сел. Кущи, арчевое редколесье на южном склоне, 2050- 2100 м, 29 VI 1946, А. Долуханов (TBI)) и в Иране в окр. Тебриза (Azarbayjan, near Tabriz, 10 km from Basimaj to Lighvan, 1 VII 1978, Assadi a. Mazaffarian (LE)). Цитированное выше местонахождение является первым указанием для территории Ирана; весьма вероятны новые находки, особенно в иранской части долины Аракса.
6. Е. marschalliana Boiss., 1846, Diagn. PI. Or. Nov. ser. 1, 7 : 94. —• Tithymalus marschallianus (Boiss.) KJotzsch et Garcke, 1859 (publ. 1860), Abh. Akad. Wiss. Berlin 1 : 86.
Описан из Талыша («in tractu Suwant prov. Talysch, Armenia»). Lectotypus (Geltman, hic designatus): «in aridis arenosis prope Tatuni ditionis Swant, Georg, cauc., VI 1836, R. F. Hohenacker» (G-BOISS!).
На каменистых склонах, в степях и полупустынях. Армения, Азербайджан (Нахичевань, Талыш), Турция (Эрзерум, Каре), Иран (Вост. и Зап. Азербайджан, Мазендеран).
Указание этого вида для Копетдага (Rechinger, Schiman-Czeika, 1964) относится к Е. monostyla.
Данный вид, как и примыкающий к нему Е. armena, достаточно близок к Е. myrsinites. К нему относятся как растения с гладкой поверхностью семян, которые хорошо отличаются по этому признаку от Е. myrsinites, так и с червеобразно-морщинистыми семенами, которые б. м. надежно можно отличить только по форме карункулы.
a) subsp. marschalliana.— Число верхушечных и пазушных лучей соцветия в сумме не превышает 12, из них верхушечных 6 12.
b) subsp. woronowii (Grossh.) Prokh., 1964, Новости сист. высш. раст. : 232. — Е. woronowii Grossh. 1916, Тр. Тифл. бот. сада 14 : 26, emend. Prokh., 1949, во Фл. СССР 14 : 409. - Typus: Армения, «гора Дагна, на скалах и каменистых осыпях, 10 V 1914, А. Гроссгейм» (TBI!). — Число верхушечных и пазушных лучей соцветия в сумме более 12, из них верхушечных — 9-14.
Недостаток материала не позволяет точно охарактеризовать распространение подвидов. Типовой подвид «в чистом виде» (без при-
меси второго подвида) известен, по-видимому, только в Талыше, а на остальной части ареала встречаются растения, относящиеся к обоим подвидам, хотя в отдельных местах растения одного из них могут численно преобладать.
7. Е. spinidens Bornm. ex Prokh., 1933, Сист. обзор молочаев Ср. Азии : 208. — Tithymalus spinidens Prokh., 1933, 1. с. : 208, nom. alt.
Описан из Туркменистана. Typus: «Сев-зап. склон хр. Куги-танг, против кишл. Кугитанг, зона арчевого леса, дно и стены ущелья, 12 VI 1936, С. А. Невский» (LE!).
На выходах гипсоносных пород, в трещинах скал. — Туркменистан (вост.), Узбекистан (Сурхандарьинская обл.), Иран, Афганистан (сев.).
На территории Средней Азии ареал вида представлен двумя фрагментами: восточным (Бадхыз) и западным (горные системы Памиро-Алая: Гиссарский хребет, Кугитанг), к первому примыкает единственное известное местонахождение в Иране (пров. Хорасан). Проханов (1933) предполагал, что значительная часть ареала вида, связывающая эти два фрагмента, находится в малоисследованных районах северного Афганистана; тем не менее за 70 лет, прошедших со времени описания Е. spinidens, он был обнаружен в этой стране только в пров. Фарьяб (окр. Меймене). Возможно, ареал этого вида, как и большинства других представителей подсекции, имеет реликтовый характер и состоит из нескольких изолированных фрагментов.
8. Е. myrsinites L., 1753, Sp. PI. : 461. — Tithymalus myrsinites (L.) J. Hill, 1768, Hort. Kew : 172. 4. — E. curtifolia Chaub., 1838, Nouv. Fl. Pelop. : 30. — E. pontica Prokh., 1949, во Фл. СССР 14 : 740, 408.
Описан из Южной Европы («in Calabria, Monspelii»). Typus: Herb. Linn. 630/68 (LINN!).
На каменистых местах, горных степях и пастбищах, разреженных лесах. — Италия (кроме сев.), Хорватия, Босния и Герцеговина, Сербия и Черногория, Румыния, Албания, Македония, Болгария, Греция, Турция (Европ. часть, Сев. и Зап. Анатолия), Украина (Крым), Грузия, Иран (сев.); занесен в некоторые страны Центральной Европы (Чешская Республика), довольно успешно натурализовался в ряде районов Северной Америки.
Центром современного ареала этого, несомненно, более широко распространенного в прошлом вида можно считать Балканский п-ов, с ним непосредственно связан участок на севере и западе Анатолии. Остальные части ареала в той или иной мере изолированы, что приводит иногда к некоторым морфологическим отличиям растений из этих фрагментов, которые, однако, недостаточны для выделения таксонов подвидового и тем более видового ранга.
Наиболее изолированный фрагмент ареала находится в западной части Иранского нагорья, хотя не все образцы, цитированные как
E. myrsinites во «Flora Iranica» (Rechinger, Schiman-Czeika, 1964), в действительности относятся к этому виду. Так, указание для Ко-петдага, основанное на образцах, собранных в вегетативном состоянии, (Ashkhabad, Suluklu (Saratowka), ad fines Persiae, VII 1900, N 931, P. Sintenis (LE)) принадлежит к E. monostyla. Из просмотренного мною иранского материала к E. myrsinites можно отнести только образцы из северных районов страны: провинций Гилян (prov. Ghi-lan, ad jug. Amad-choni supra p. Kagostan, 25 VII 1902, N 460, Th. Ale-xeenko (LE)) и Мазендеран (distr. Kudjur, in monte Ulodj, K.-H. et
F. Rechinger, 9 VIII 1948, N 6492, (W); Khalak (zwischen Kandavan-Paß und Pol-e-Zanguleh, «europäische Seite» des Elburs-Gebirges, 27 VI 1991, Weiner (W)), а также окрестностей Тегерана (entre Karadj et Gach-i-Sar, 16 V 1956, F. Schmidt, N 5690 (W)).
Хотя признак морщинистости семян у этого вида в целом очень выдержан, на юге Грузии встречаются растения с гладкими или почти гладкими семенами (Аджария, окр. с. Махунцети, склоны ущелья Аджарисцкали, 24 IV 1941, А. Дмитриева (LE); Transcaucasia occidentalis, Likani, 15 IV 1899, G. Radde (LE) и др.), которые могли возникнуть в прошлом благодаря интрогрессивной гибридизации с E. marschalliana или Е. агтепа; с E. myrsinites эти растения сближает форма карункулы. К сожалению, недостаток материала со зрелыми семенами не позволяет точно выяснить характер взаимоотношений этих видов в Закавказье и Иране, что было бы желательно.
9. E. anacampseros Boiss., 1846, Diagn. Pl. Or. Nov. ser. 1, 5 : 55. Tithymalus anacampseros (Boiss.) Klotzsch et Garcke, 1859 (publ. 1860), Abh. Akad. Wiss. Berlin 1 : 86.
Описан из Малой Азии («in regione alpina montium Cariae, Cadmi occidentalis supra Gheyra et orientalis supra Colossam, Tmoli circa Bozdagh..., e Caria interiori attulit...»). Lectotypus (Geltman, hic designatus): «Cadmi supra Geyra, VI [1842], [Boissier]» (G-BOISS!, iso. — LE!).
На каменистых местах, в горных степях, разреженных лесах. -Турция (эндемик Центр, и Юго-Зап. Анатолии).
Растения, описанные как Е. anacampseros var. tmolea Khan, возможно, заслуживают ранга подвида или даже вида.
10. E. fontqueriana Greuter, 1965, Candollea 20 : 172. - E. myrsinites L. subsp. litardierei Font Quer et Garcías Font, 1949, Buttl. Inst. Catalana Hist. Nat. 37 : 55. — Tithymalus fontquerianus (Greuter) Soják, 1972, Cas. Nar. Mus. (Praha) 140 : 172.
Описан с Балеарских островов. Typus: «Balearium insula Majori, in glareosis ad Puig de Masanella, solo calcareo, 1300 m s.т., 23 VI 1885, Porta et Rigo» (G!).
На известняковых каменистых склонах. — Эндемик о-ва Мальорка.
11. f. rechingeri Greuter, 1965, CandoJlea 20 : 172. — Tithymalus rechingeri (Greuter) Soják, 1972, Cas. Nar. Mus. (Praha) 140 : 176. -Euphorbia myrsinites L. subsp. rechingeri (Greuter) Aldén, 1986, Mount.
Описан с о-ва Крит. Typus: «Ер. Sfakia: Hügel zwischen den Alpen Mavro Korfali und EklisMdiam, N-Fuss des Berges Páchnes, 1800
На каменистых известняковых и доломитовых склонах на высоте 1800 -2300 м над ур. моря. — Эндемик западной части о-ва Крит
12. Е. corsita Req., 1825, Ann. Sei. Nat., ser 1, 5 : 384. — Tithymalus corsicus (Req.) Soják, 1972, Cas. Nar. Mus. (Praha) 140 : 171.
Описан с о-ва Корсика («a Campolite en Corse»). Typus: (?AV).
На сухих каменистых участках в субальпийском поясе на высоте 1500 -1800 м над ур. моря. — Эндемик центральной части о-ва
Ser. 3. Denticulatae Prokh., 1964, Новосги сист. высш. раст. 1964 : 232. — Нектарники с неровным, зубчатым краем и многочисленными придатками, не расширенными на верхушке. Стеблевые листья эллиптические или округло-эллиптические, длина их превышает ши-
13. Е. denticulata Lam., 1788, Encycl. Méth. Bot. 2 : 435. — E. rotun-data Höchst., 1845, in Lorent, Wahderungen : 344. - E. cilicica Boiss., 1859, Diagn. Pl. Or. Nov. ser. 2, 4 : 88. ? E. pectinata Albov, 1894,
Описан из Малой Азии («croit dans la natolie»), Typus: иллюстрация Aubriet (P), опубликована в Desf. 1808, Ann. Mus. Hist. Nat.
На каменистых участках, в степях, разреженных лесах, 800 3000 м над ур. моря. — Турция (внутренняя Анатолия и хребет Антитавр), Иран (пров. Курдистан, Хамадан, Бахтаран, Луристан),
E. pectinata Albov, 1. е., описанный из окр. Артвина, Проханов (1949) относил к синонимам E. denticulata. Судя по тексту первоопи-сания, с этим можно согласиться, хотя для полной уверенности необходимо изучение типовых образцов E. pectinata, которые, скорее
14. E. craspedia Boiss., 1846, Diagn. Pl. Or. Nov. ser. 1, 7 : 95. Tithymalus craspedius (Boiss.) Klotzsch et Garcke, 1859 (publ. 1860),
Описан из Малой Азии («inter Mardin et Assuaner in Assyria»). Typus: «Merdin et Assauner, 1843, N 350, Kotschy» (G!, iso. - К!).
Каменистые участки в зарослях из Quercus aegilops и Q. brantii. 780 1000 м над ур. моря. — Турция (вилайеты Диярбакыр и Мардии), Иран (Бахтаран, Луристан), Ирак (сев. горные и предгорные р-ны).
Кратко касаясь филогении этой подсекции, можно согласиться с Малеевым (1930), что группы родства, соответствующие принятым в настоящей статье рядам, сформировались и расселились достаточно давно, по-видимому, в плиоцене. В то же время вряд ли можно согласиться с его мнением об относительно недавнем (четвертичном) расселении и дифференциации видов ряда Myrsiniteae и, в частности, происхождении Е. corsica непосредственно от Е. myrsinites. Более обоснована точка зрения Грёйтера (Greuter, 1968), согласно которой «островные» виды (Е. corsica, Е. fontcjueriana, Е. rechingeri) представляют собой особую филогенетическую ветвь, ведущую начало непосредственно от анцестрального комплекса подсекции, причем вторая такая ветвь дала начало Е. marschalliana, Е. myrsinites и Е. апасатр-seros. В то же время нельзя согласиться с суждением Грёйтера о происхождении Е. rígida от «островных» видов, учитывая довольно существенные морфологические отличия и характер географического распространения этого вида.
Скорее всего, дифференциация как основных групп родства, так и видов в их пределах произошла еще в конце третичного периода. В четвертичном периоде происходили изменения в распространении видов, причем в основном в сторону фрагментации ранее более обширных ареалов. Более обоснованные филогенетические построения возможны только после привлечения дополнительных методов исследования, в первую очередь, молекулярных, для которых данная сравнительно немногочисленная и естественная подсекция является весьма интересным объектом.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 01-04-48427) и гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (проект № НШ 2198.2003.4 ).
Литература
Банков К. С. Положение сибирских видов в системе рода Euphorbia L.
// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 6. С. 122-128. Гельтман Д. В. Сем. Euphorbiaceae — Молочайные // Флора Восточной Европы. СПб., 1996. С. 256-287. Кузманов Б. Сем. Млечкови — Euphorbiaceaell Флора на Народна Ре-
публика България. София, 1979. Т. 7. С. 110-177. Малеев В. П. Обзор географического распространения подсекции Myrsiniteae рода Euphorbia Н Журн. Русск. бот. общ., 1930. Т. 15, № 1-2. С.47-54.
Проханов Я. И. Систематический обзор молочаев Средней Азии. М.; Л., 1933. 241 с.
Проханов Я. И. Род мояочай — Euphorbia L. И Флора СССР. М.; Л.,
1949. Т. 14. С. 304-495. Проханов Я. И. Конспект системы молочаев СССР. Добавления и изменения // Новости систематики высших растений. Л., 1964. С. 226-237. Черняковская Е. Г. Хорасан и Сеистан (ботанико-агрономический очерк Восточной Персии) // Тр. прикл. бот., генет. и селекц., 1931. Т. 23. С. 3-271.
В e n e d í С., M о 1 е г о J., Simon J., V i с e n s J. Euphorbia L. // Flora
Ibérica. Madrid, 1997. Vol. 8. P. 210-285. В o i s s i e r E. Euphorbiaceae — Euphorbieae II Candolle A. P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1862. Pars 15, sect. 2. P. 3188.
Bürdet H. M., Chapin A., Jacquemoud F. Types nomenclatu-raux des taxa ibériques décrits par Boissier ou Reuter. VI. Euphorbiacées a Guttifères. Candollea. 1984. Vol. 39, N 2. P. 771-789. G r e u t e r W. Une espèce méconnue endémique des iles Baléares: Euphorbia
fontqueriana II Collect. Bot. 1968. Vol. 7, fasc. 1, N 26. P. 531-537. Hayek A. Prodromus florae peninsulae Balcanicae. Dahlem b. Berlin, 1927.
Bd 1. 1193 S. (Regnum Veg. Beihefte, Bd 30 (1)). J a h к о в и t) M. M., Николи1) В. Фам. EuphorbiaceaelI Флора CP CpÔHje.
Београд, 1972. T. 3. С. 537-569. Med-Checklist: a critical inventory of vascular plants of the circum-
Mediterranean countries. Genevé, 1986. Vol. 3. xiv + 395 p. Pax F. Euphorbiaceae / A. Engler, K. Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien.
Leipzig, 1890-91. Teil 3, Abt. 5. S. 1-119. P i g n a 11 i S. Flora d'ltalia. Bologna, 1982. Vol. 2. 732 p. Radcliffe-Smith A. Euphorbiaceae II Flora of Iraq. Baghdad, 1980. Vol. 4. P. 309-362.
Radcliffe-Smith A. Euphorbia L. / P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey
and the East Aegean Islands. Edinburgh, 1982. Vol. 7. P. 571-630. Radcliffe-Smith A. Euphorbiaceae II Flora of Cyprus. Kew, 1985.
Vol. 2. P. 1432-1453. Rechinger К. H., Schiman-Czeika H. Euphorbiaceae / К. H. Rechinger (ed.). Flora Iranica. Graz, 1964. N 6. 48 S. + 20 tab. [Radcliffe-JSmith A.,Tutin T. G. Euphorbia L. II Flora Europaea.
Cambridge, 1968. Vol. 2. P. 213-226. Z о h a r y M. Flora Palaestina. Jerusalem, 1972. Part 2 (text). 489 p. Z о h a r y M., Heyn С. С., H e I I e r D. Conspectus florae orientalis. Jerusalem, 1983. Fasc. 2. 86 p.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: geltman@DG4972.spb.edu
