CC BY
9Новости систематики высших растений 2019
Novitates Systematicae Píantarum Vascuíarium 50: 154-157 Í I ISSN 0568-5443
Заметка о Stachys mucronata (Lamiaceae) и его месте в системе рода
Taxonomic note on Stachys mucronata (Lamiaceae) and its position in the genus system
Т. В. Крестовская T. V. Krestovskaya
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences
Гербарий высших растений Herbarium of Higher Plants
ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia tatyana.krestovskaya@binran.ru, stachys@mail.ru tatyana.krestovskaya@binran.ru, stachys@mail.ru
https://doi.org/10.31111/novitates/2019.50.154
Аннотация. Приведена критическая заметка о Stachys mucronata Sieber ex Spreng. (Lamiaceae), определено его место в системе рода. На основе обобщенных данных по морфологии и результатов филогенетических исследований, известных из литературы, вид рассматривается в составе монотипной секции Mucronatae R. Bhattacharjee и подрода Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Krestovsk., последнее название обнародовано в новом ранге, приведено обоснование выделения этого подрода. Обозначен лектотип названия S. mucronata.
Ключевые слова: Stachys mucronata, лектотип, систематика, подрод Eriostomum.
Abstract. Critical note on Stachys mucronata Sieber ex Spreng. (Lamiaceae) is given, its position in the genus system is established. On the basis of data of its morphology and phylogenetic evidence known from the literature, the species is treated here within the monotypic section Mucronatae R. Bhattacharjee and the subgenus Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Krestovsk., the latter is given a new rank. The lectotype of S. mucronata is designated.
Keywords: Stachys mucronata, lectotype, taxonomy, subgenus Eriostomum.
Stachys mucronata Sieber ex Spreng. — один из наиболее своеобразных видов рода Stachys L. Он представлен низкорослыми ветвистыми полукустарничками 10-30 см выс. с двухцветковыми «мутовками» и колючими заостренными зубцами чашечки. Ареал вида — греческие острова Крит, Касос и Кар-патос, где он является одним из элементов фриганы и произрастает преимущественно на известняковых склонах, поднимаясь до высоты 1000-1200 м над ур. м. (Strid, 2016). Нам удалось наблюдать его в природе, а также изучать в коллекциях в большинстве крупных европейских Гербариев. Положение этого вида в системе рода менялось со времени его описания. В одной из последних систем рода R. Bhattacharjee (1980) S. mucronata рассматривался в составе монотипной секции Mucronatae R. Bhat-tacharjee. В основу выделения этой секции автором были положены признаки длинных прицветников, двухцветковые мутовки и почти правильная чашечка с длинными заостренными зубцами. Вместе с тем, по морфологии S. mucronata близок к видам секции Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort.; их сближает присутствие розетки листьев в основании стебля,
Поступила в редакцию | Submitted: 27.09.2019
длинноволосистое опушение верхней губы венчика, кольцо волосков в зеве чашечки, а также одинаковое число хромосом — 2n = 30.
Согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям (Salmaki et al., 2019), основанным на изучении нуклеотидных последовательностей ядерной рибосомальной ДНК (nrETS, 5S NTS), S. mucronata вместе с видами секции Eriostomum образует единую монофилетическую кладу. Однозначных таксономических выводов авторы этой статьи не делают, констатируя, что требуются дополнительные исследования, но предлагают два возможных варианта. По одному из них, эта клада заслуживает ранга самостоятельного рода (род был описан Hoffmannsegg, Link, 1809). Отметим, что принятие этой точки зрения потребует многочисленных соответствующих номенклатурных изменений. Согласно другому варианту, в род Stachys должны быть включены еще несколько родов, включая род Sideritis L., и его объем достигнет порядка 470 видов (вместо 300). На наш взгляд, виды, объединенные в таксон Eriostomum, по морфологическим признакам являются частью рода Stachys, что нашло отражение и в последней, наибо-
Принята к публикации | Accepted: 14.11.2019
Заметка о Stachys mucronata (Lamiaceae) и его месте в системе рода
1SS
лее разработанной системе губоцветных (Harley et al., 2004), построенной в том числе с учетом известных к тому времени данных по филогении семейства и его родов (Lindquist, Albert, 2002; и др.). В пользу этой общности свидетельствует отсутствие у видов Eriostomum выраженных отличий родового ранга, касающихся явных особенностей цветка или плодов.
Вместе с тем отметим, что эта группа в целом более явственно отличается по габитусу от других секций рода, в том числе по ряду особенностей вегетативной сферы, как то: многочисленные выраженные прицветники, многоцветковые «мутовки» и др. В связи с этим, с учетом данных традиционной систематики, основанных на морфологии, и результатов вышеуказанных молекулярных исследований, полагаем, что таксон Eriostomum целесообразно рассматривать в ранге подрода рода Stachys с двумя секциями: Eriostomum и монотипной секцией Mucronatae. Основу комплекса признаков подрода Eriostomum составляют наличие базальной розетки листьев, многоцветковые мутовки (исключая S. mucronata), многочисленные длинные прицветники, длинноволосистое опушение верхней губы венчика, кольцо волосков в устье трубки чашечки, а также число хромосом 2n = 30; эти признаки отличают его от типового подрода Stachys.
Stachys L. subgen. Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Krestovsk., stat. nov. = Eriostomum Hoffmanns. et Link, 1809, Fl. Portug. 1: 105. = Stachys sect. Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. 1827, Fl. Belg.: 45. — Lectotypus (Pfeiffer, 1874: 1247): S.germanica L.
Многолетние травянистые растения или полукустарнички 15-120 см выс. с прикорневой розеткой листьев (кроме S. hissarica Regel). Цветоносные стебли простые, реже ветвистые, густо-беловолосистые или войлочно опушенные, реже редковолосистые или прижато опушенные. Нижние стеблевые листья продолговато-яйцевидные, продолговато-линейные или продолговато-ланцетовидные, зубчатые или почти цельнокрайные, в основании сердцевидные или суженные, длинночерешковые; средние стеблевые листья более мелкие, короткочерешковые или почти сидячие, постепенно переходящие в б. м. сидячие прицветные листья. Соцветия (2-4)12-20-цвет-ковые. Прицветники б. ч. многочисленные, длинные (6-10 мм дл.), от яйцевидно-ланцетовидных до линейно-ланцетных, б. ч. мягкие (редко жесткие), на верхушке заостренные или без заострения, с возрастом опадающие. Цветоножки 2-15 мм дл. Чашечка б. м. двугубая или почти правильная, трубчато-ко-локольчатая, изнутри (в зеве) с густым кольцом волосков; зубцы неравной или почти равной длины,
на верхушке заостренные. Трубка венчика снабжена внутри косым волосистым кольцом, чаще почти полностью заключена в чашечку; верхняя губа венчика сверху густо войлочно или волосисто опушенная (длина волосков превышает длину самой губы). Эремы шаровидно-обратнояйцевидные (редко про-долговато-обратнояйцевидные), узкокрылатые в основании, с развитым вентральным ребром. — 2n = 30 (кроме S. persica S. G. Gmel. ex C. A. Mey., у которого 2n = 24).
32 вида и 15 подвидов, распространенных в Атл., Центр., Южн. и Вост. Европе, на Кавказе, в Зап. (кроме Аравийского п-ова), Средн., Южн. (сев.-зап.) и Юго-Вост. (Индонезия) Азии и Сев. Африке (средиземноморские р-ны).
1. Травянистые многолетники, «мутовки» многоцветковые, чашечки слабо двугубые, на коротких цветоножках.............................................................. 1. Sect. Eriostomum.
+ Полукустарнички, «мутовки» 2(4)-цветковые, чашечки правильные, на длинных цветоножках ..........................
......................................................................2. Sect. Mucronatae.
1. Stachys subgen. Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Krestovsk. sect. Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. — Lectotypus (Pfeiffer, 1874: 1247): S. germanica L.
31 вид, распространение по всему ареалу подрода.
2. Stachys subgen. Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Krestovsk. sect. Mucronatae R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38: 77 ("Mucronata"). — Typus: S. mucronata Sieber ex Spreng.
= S. sect. Zietenia (Gled.) Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 563, p. p., excl. typo.
= S. sect. Stachyotypus Benth. § Fruticulosae Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 716, p. p.
Низкорослые полукустарнички 10-30 см выс., в основании с несколькими вегетативными побегами. Стебли ветвистые, c густым шерстистым или войлочным опушением. Листья в основании стебля продолговатые, зубчатые, в основании клиновидные или усеченные, на длинных черешках. Стеблевые листья мелкие, сходные по форме с базальными, сидячие. Прицветные листья не превышают парциальные соцветия. Парциальные соцветия («мутовки») 2(4)-цветковые, расставленные. Прицветники ланцетовидные, на верхушке заостренные, равные по длине трубке чашечки. Цветоножки 5-15 мм дл. Чашечка почти правильная, колокольчатая с 10 выраженными жилками, в зеве густо опушенная, зубцы почти равные, заостренные. Трубка венчика равна трубке чашечки, внутри с кольцом волосков. Венчик белый или розовый, по длине лишь слегка превосхо-
156
Т. В. Крестовская
Рис. Лектотип Stachys mucronata. Fig. Lectotype of Stachys mucronata
(HBG-518112, https://plants.jstor.org/stable/pdf/10.5555/al.ap.specimen.hbg518112).
Новости систематики высших растений | Том 50 | 2019
Заметка о Stachys mucronata (Lamiaceae) и его месте в системе рода
1S7
дит чашечку. Эремы обратнояйцевидные, в основании слегка крылатые. — 2n = 30.
Монотипная секция.
1. S. mucronata Sieber ex Spreng. 1825, Syst. Veg., ed. 16, 2: 733; Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 563; id. 1848, in DC., Prodr. 12: 487; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 737; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 265; Turland et al. 1993, Fl. Cret. Area: 292; L. Chilton а. Turland, 1997, Flora of Crete suppl.: 54; Strid, 2016, Atlas Aegean fl. 1: 376.
Описан с о. Крит («Creta»). — Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): «Stachys mucronata. Sieb. Stia» (HBG: HBG-518112 photo!; isolectotypi — BR: BR0000005175291 — photo!, BR0000005175949 — photo!; HAL: HAL0137350 — photo!; JE: JE00002193 — photo!; K: K00928369!; M: M186086 — photo!; MO: MO-2367780 — photo!; P: P03518461 — photo!; S: S08-9493!; W: W0008236!, W0008237!, W1889-0027588!, W1889-0185268!, W1889-0285102!; WU: WU0073776 — photo!). — Рис.
Во фригане, на сухих скалистых склонах на известняках, иногда на скалах, на выс. от 0 до 1200 м над ур. м. — Греция: острова Крит (вост.), Касос и Карпатос.
Вид был описан C. Sprengel (1825) в «Systema vegetabilium». Основой для описания послужили образцы (образец) из коллекции Ф. В. Зибера (F. W. Sieber), собранные им во время путешествия на о. Крит в 1817 г. Часть коллекции была приобретена К. Л. фон Рейхенбахом (C. L. von Reichenbach), а часть продана и разослана частным лицам и во многие европейские Гербарии, в том числе в виде эксикат (Stafleu, Cowan, 1985). Сборы по семейству Labiatae были проданы и посланы И. А. Шмидту (J. A. Schmidt) в Гейдельберг. Среди этой коллекции («ex herb. J. A. Schmidt»), хранящейся сейчас в Гербарии Университета Гамбурга (HBG), есть гер-барный образец, снабженный рукописным ярлыком, указывающим на его принадлежность к гербарию К. Шпренгеля (C. Sprengel) — «Herb. Spreng.[el]», а также определением предположительно рукой Шпренгеля — Stachys mucronata Sieb. На образце кроме этого ярлыка также имеется печатная этикетка «Stachys mucronata. Sieb. Stia. [Siteia]», общая и для других экземпляров эксикат этого вида. Этот экземпляр (HBG-518112) мы выбираем в качестве лектотипа названия этого вида. Остальные вышеуказанные образцы эксикат являются изолектотипами.
По морфологии S. mucronata ближе всего к видам секции Eriostomum из ближневосточной под-
секции Libanoticae Krestovsk. (Krestovskaya, 2011), с которой его сближают малоцветковые мутовки и чашечки с выраженными жилками. Возможно, это обусловлено существовавшими в древности связями между Критом и территорией Передней Азии. Его обособленное положение по отношению к другим видам подрода Eriostomum, в том числе и по морфологии, скорее всего, связано с длительной островной изоляцией.
Благодарности
Работа выполнена в рамках реализации государственного задания согласно плану НИР Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме «Сосудистые растения Евразии: систематика, флора, растительные ресурсы» (№ АААА-А19-119031290052-1).
Литература | References
Bhattacharjee R. 1980. Taxonomic studies in Stachys II //
Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol. 38, № 1. P. 65-96. Harley R. M., Atkins S. A., Budantsev A. L., Cantino P. D., Conn B. J., Grayer R., Harley M. M., de Kok R., Krestovs-kaja T., Morales R., Paton A. J., Ryding O. 2004. Labiatae // The Families and Genera of Vascular Plants / K. Ku-bitzki, J. W. Kadereit (eds.). Vol. 7. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag. P. 167-275. Hoffmannsegg J. C., Link H. F. 1809. Flore Portugaise. Т. 1. Berlin. 458 p.
Krestovskaya T. V. 2011. The critical review of species of the genus Stachys L. section Eriostomum Hoffmanns. et Link (Labiatae) // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 42. P. 198221. [In Russian] (Крестовская Т. В. 2011. Критический обзор видов секции Eriostomum Hoffmanns. et Link рода Stachys L. (Labiatae) // Новости сист. высш. раст. Т. 42. С. 198-221).
Lindquist C., Albert V. A. 2002. Origin of the Hawaiian endemic mints within North American Stachys (Lamiaceae) // Amer. J. Bot. Vol. 89. P. 1709-1724. Pfeiffer L. 1874. Nomenclator Botanicus: Nominum ad finem anni 1858 publici... Cassell: T. Fischeri. Vol. 1, ps. 2. P. 8091876.
Salmaki Y., Heubl G., Weigend M. 2019. Towards a new classification of tribe Stachydeae (Lamiaceae): naming clades using molecular evidence // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 190, № 4. P. 345-358. https://doi.org/10.1093/botlinnean/boz021 Sprengel C. 1825. Systema vegetabilium. Ed. 16. T. 2. Gottin-
gae: Sumtibus Librariae Dieterichianae. 939 p. Stafleu F. A., Cowan R. S. 1985. Taxonomic literature. 2nd ed. Vol. 5: Sal-Ste. Bohn: Scheltema a. Holkema; Utrecht. 305 p.
Strid A. 2016. Atlas of the Aegean flora. Part 1: Text and plates. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universitat Berlin. 700 p.
