Таксономический обзор видов секции Candidae рода Stachys (Lamiaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascutarium

2017

48:118-122

ISSN 0568-5443

Таксономический обзор видов секции Candidae рода Stachys (Lamiaceae)

Taxonomic review of species of the Stachys section Candidae (Lamiaceae)

Т. В. Крестовская

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений

ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия [email protected], [email protected]

T. V. Krestovskaya

Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants

Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia [email protected], [email protected]

Аннотация. Статья посвящена критическому обзору видов секции Саndidаe R. Bhattacharjee рода Stachys L., включающей 5 видов, распространенных на территории Юго-Восточной Европы (4) и Северной Африки (1). Описана новая подсекция Stenophyllae Krestovsk., обнародованы 2 новые номенклатурные комбинации — Stachys iva Griseb. var. macedonica (Micevski) Krestovsk. и S. spreitzenhoferi Heldr. var. virella (D. Perss.) Krestovsk., последняя в новом ранге. Предложены ключи для определения видов и разновидностей, приведены сведения о типовом материале, уточнены данные по экологии и географическому распространению видов.

Ключевые слова: Stachys, секция Сandidae, систематика.

Abstract. A taxonomic review of the Stachys L. section Сandidae R. Bhattacharjee is given. The keys for determination of the species and vareties are made. The section comprises 5 species cllassified into 2 subsections: Сandidae and a new monotypic subsection Stenophyllae Krestovsk. Two new nomenclatural combinations in the rank of varieties: Stachys iva Griseb. var. macedonica (Micevski) Krestovsk. and S. spreitzenhoferi Heldr. var. virella (D. Perss.) Krestovsk. are published, the latter in a new rank. The presented information includes main synonyms, type citations, ecology and distribution data. S. candida Bory et Chaub., S. chrysantha Boiss. et Heldr. S. spreitzenhoferi Heldr. are endemics of the southern Greece, S. iva Griseb. is endemic of the northern Greece and Republic of Macedonia, S. saxícola Coss. et Balansa — endemic of Marocco and Algeria.

Keywords: Stachys, section Сandidae, taxonomy.

Статья является продолжением серии наших работ по изучению рода Stachys L. в Старом Свете, в том числе в Средиземноморье (Krestovskaya, 2015, 2016 и др.). Она посвящена обзору видов секции Сandidae R. Bhattacharjee, в состав которой входит 5 видов: S. candida Bory et Chaub., S. chrysantha Boiss. et Heldr., S. iva Griseb., S. saxícola Coss. et Balansa и S. spreitzenhoferi Heldr. 4 вида этой секции распространены в Юго-Восточной Европе и 1 в Северной Африке. Виды секции имеют достаточно характерный облик — это преимущественно карликовые, ветвистые, хлопьевидно-войлочно опушенные многолетники с одревесневающим основанием (реже полукустарнички), без прикорневой розетки листьев, с яйцевидно-округлыми стеблевыми листьями, за исключением S. iva, у которого листья обратноланцетовидные (он выделен нами в отдельную подсекцию). Анализ видов, включая исследование типовых образцов, был основан на изучении коллекций большинства ведущих европейских Гербариев. Также была проанализирована таксономическая литература по этой группе и региону (Bornmüller, 1928; Hayek, 1931; Quézel, Santa, 1963; Bhattacharjee, 1980, Strid, Tan, 1991; Fen-

Поступила в редакцию | Submitted: 10.10.2017

nane, Ibn Tattou, 1998; 2005; Ouyahya, 2007; Dimopou-los et al., 2013; Strid, 2016; и др.).

В пределах ареала секции ее виды произрастают преимущественно на известняковых породах, S. iva на севере Греции встречается также на выходах гранита.

Основная территория, с которой связано распространение видов секции — Греция, 3 из них — S. candida, S. chrysantha и S. spreitzenhoferi — эндемики ее южной части — полуострова Пелопоннес. S. iva -эндемик северной Греции и Республики Македония. Следует отметить, что во флоре Греции среди других представителей семейства (320 таксонов) в роде Stachys насчитывается наибольшее число эндемичных таксонов — 21 из 58. Вместе с тем, этот род, незначительно уступая роду Thymus L., лидирует и по количеству балканских видов — 19 (Kokkini et al., 1988). Что касается S. saxicola, то этот вид является эндемиком Марокко и Алжира.

Уточнение таксономических вопросов по видам секции, ареал которой находится в пределах Балканского региона, а затем через дизъюнкцию — на северо-западе Северной Африки, как нам представляется, может представлять интерес, поскольку эле-

Принята к публикации | Accepted: 16.10.2017

Таксономический обзор видов секции Candidae рода Stachys (Lamiaceae)

119

менты флор этих территорий чаще рассматриваются отдельно.

Sect. Candidae R. Bhattacharjee, l980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 81 {"Candida"). — Type: S. candida Bory et Chaub.

= Stachys L. sect. Stachyotypus Benth. § Ruderales Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 528, p. p.

= Stachys sect. Stachyotypus § Ambleia Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 716, p. p. = Stachys sect. Eustachys Briq. § Am-bleiae {Boiss.) Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan-zenfam. 4, 3a: 265, p. p.

Полукустарнички или многолетние травы, преимущественно карликовые, 10-20{30-40) см выс., с одревесневающим основанием стебля и без базаль-ной розетки листьев. Цветоносные стебли ветвистые, густо хлопьевидно-войлочные, с длинными волосками. Нижние стеблевые листья яйцевидно-округлые, реже обратноланцетовидные, почти цельнокрайные или зубчатые, в основании сердцевидные или округлые, реже с оттянутым основанием, на черешках. Средние и прицветные листья сходные с нижними, но меньшие по размеру, короткочерешковые, почти сидячие или сидячие. «Мутовки» 4-8-цветковые, образуют плотный «колос». Прицветники незаметные, мелкие или отсутствуют. Цветоножки 2-3 мм дл. Чашечка б. м. правильная, почти колокольчатая, с равными зубцами, притупленными или слегка колючими. Трубка венчика не выставляющаяся из чашечки или слегка длиннее чашечки. Тычинки длинные, доходящие почти до верхнего края верхней губы. Эре-мы шаровидные или обратнояйцевидные, по краям слегка «крылатые».

5 видов. Распространение: Республика Македония, Греция; Марокко, Алжир.

Все балканские виды секции относятся к категории редких {Dimopoulos et al., 2013).

Ключ для определения видов секции Candidae

1. Листья линейно-ланцетовидные или обратноланцето-видные ............................................................................ 5. S. iva.

+ Листья почти округлые или яйцевидно-округлые ..... 2.

2. Венчик желтый или светло-желтый ...... 2. S. chrysantha.

+ Венчик белый или розовый ................................................ 3.

3. Растения рыхло длинно-серовойлочные, реже зеленоватые; край листа выраженно округло-зубчатый; распространены в Сев. Африке .......................... 4. S. saxicola.

+ Растения беловойлочные, реже зеленые с редким опушением; листья с почти цельным краем или слабо зубчатые; распространены в Греции ...................................... 4.

4. Зубцы чашечки по длине почти равны ее трубке ............

................................................................................... 1. S. candida.

+ Зубцы чашечки втрое короче трубки ...................................

....................................................................... 3. S. spreitzenhoferi.

Subsect. 1. Candidae. — Type: S. candida Bory et Chaub.

Многолетние карликовые травы с округлыми или яйцевидно-округлыми листьями, в основании сердцевидными или округлыми.

4 вида. Распространение: южная Греция, Марокко, Алжир.

1. S. candida Bory et Chaub. 1832, in Bory, Exped. Sci. Moree, 3, 2: 167; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 475; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 742; P. W. Bail, 1972, Fl. Europ. 3: 156. — Описан из Греции («Les rochers des lieux eleves qu'elle pare, notamment au Diaforti; a l'antique Thuria en Messenie; dans le pays de Zornate; en montant au Taygete de deux cotes, et sur les murs du vieux chateau fort de Mistra»). — Type: icon — Bory de Saint-Vincent et al., 1835: pl. XIX.

На крутых известняковых обрывах, на скалах и во фригане, 400-1300 м над ур. м. — Юж. Греция: Пелопоннес (Аркадия: гора Диафорти, Мессения, Лакония, включая горы Тайгет).

2. S. chrysantha Boiss. et Heldr. 1846, Diagn. Pl. Orient., ser. 1, 7: 56; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 742; P. W. Ball, 1972, Fl. Europ. 3: 154; Strid, 2016, Atlas Aegean Fl. 1: 375. = S. candida Bory et Chaub. var. chrysantha (Boiss. et Heldr.) Benth. 1848, in DC., Pro-dr. 12: 475. = S. candida subsp. chrysantha (Boiss. et Heldr.) Nyman, 1881. Consp. Fl. Europ.: 580. — Описан из Греции («Hab. in rupes circa pagum Agriani in regione inferiori montis Malevo Laconiae ubi detexit cl. De Heldreich aestate 1844»). — Syntypes (2): «In rupestribus circa Agriani ad radices mti Malevo, Laconia, VII 1844, Heldreich» (LE); syntype: «[...] In saxosis p. Agriani [...], 1 VII 1844, Heldreich» (M: M-0186080 — photo!); syntype: «Ad radices mtis Malevo in Laconia» (M: M-0186079 — photo!).

На каменистых осыпях, крутых известняковых обрывах, остепненных склонах, во фригане, 0-1000(1400) м над ур. м. — Греция юж.: Пелопоннес (Коринфия — редко; Аркадия; Лакония, включая горы Тайгет и Парнон), о. Элафонисос.

Гербарные этикетки типовых образцов из LE написаны рукой E. Boissier, а материалы по этому виду T. Heldreich из B неизвестны, однако мы не сочли возможным выбрать лектотип, основываясь на материалах LE, поскольку нам не удалось ознакомиться с гербарием по этому виду, возможно, хранящемуся в Женеве (G). На сайте этого Гербария и Global Plants on JSTOR материал по нему отсутствует.

3. S. spreitzenhoferi Heldr. 1880, Osterr. Bot. Zeitschr. 30, 11: 344; P. W. Ball, 1972, Fl. Europ. 3: 154; Strid, 2016, Atlas Aegean Fl. 1: 376, 566. — Описан из

Греции («Crescit in rupium excelsarum fissuris insulae Cytherae ad castrum Kapsali et in faucibus Kalamo ad antrum Hypopotami, alt. 800-1000' supra mare, ubi florentem legit ineunte Junio 1880 cl. et am. Spreitzen-hofer»). — Type: ?

1. Листья бело- или серовойлочно опушенные.....................

....................................................................а. var. spreitzenhoferi.

+ Листья зеленые, с редким опушением.................................

...................................................................................b. var. virella.

a. var. spreitzenhoferi.

На скалах, выходах известняка, 200-300 м над ур. м. — Греция юж.: Пелопоннес (Лакония — п-ов Ма-леа), о. Китира.

b. var. virella (D. Perss.) Krestovsk. comb. et stat. nov. = S. spreitzenhoferi subsp. virella D. Perss. 1981, Biosyst. Stachys swainsonii: 39. — Описан из Греции (Лакония: о. Монемвазия). — Holotype: «Greece, Lakonia, Momemvasia, S. side of cliff, 50 m, 20 VI 1973, D. Persson» (LD: LD1048450 — photo!).

Distinguished from var. spreitzenhoferi by sparsely pubescent and green leaves, instead of white or greyish-green. — От типовой разновидности отличается зелеными с редким опушением, а не бело- или серовой-лочными листьями.

Обитает в тех же местах, что и типовая разновидность.

Диагноз подвида был опубликован в диссертации (Persson, 1981), с текстом которой нам не удалось ознакомиться, поэтому у нас нет полной уверенности в том, что публикация отвечает критериям эффективного обнародования (McNeill et al., 2012: Art. 30.8). Чтобы название было действительно обнародовано в ранге разновидности, мы соблюдаем необходимые, предусмотренные «Международным кодексом номенклатуры» (McNeill et al., 2012: Arts. 38-40) правила.

4. S. saxicola Coss. et Balansa, (1873) 1874, Bull. Soc. Bot. France, 20: 257; Quezel et Santa, 1963, Nouv. Fl. Alger. 2: 815; Fennane et Ibn Tattou, 2005, Fl. Vasc. Maroc, 1: 273; Ouyahya, 2007, in Fennane et al., Fl. Pratiq. Maroc, 2: 462; Dobignard et Chatel. 2012, Index Fl. Afr. Nord, 4: 335. — Описан из Марокко («In mon-tibus ad meridiem urbis Maroc juxta Moulai-Ibrahim, ad 1200 m (Balansa), in fissuris rupium cum Euphorbia rimarum crescents»). — Type: ?

= S. saxicola Coss. et Balansa subsp. laxa Faure et Maire, 1931, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 22: 61. -Syntypes: «Maroc. Orient. Beni-Shassen, rocher calcaires a Martimprey, 400-500 m, 1930, A. Faure» (RAB — photo!, BP!).

= S. saxicola Coss. et Balansa subsp. cheliffensis Quezel et Simonn. 1959, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 50(3-4): 149.

- S. saxicola Coss. et Balansa var virescens Ball, in heA.: «South Marocco, Imtouga, IV-V 1871, Dn Hooker (K!, LE!).

Полиморфный вид, варьирующий по опушению, форме листьев, длине зубцов чашечки. Мы принимаем следующие разновидности.

1. Листья с верхней стороны зеленые, с нижней с бело-войлочным опушением ..........................c. var villosissima.

+ Листья с обеих сторон с беловойлочным опушением .... ........................................................................................................ 2.

2. Листья в основании сердцевидные..........a. var saxicola.

+ Листья в основании округло-оттянутые.............................

............................................................................ b. var maweana.

a. var saxicola.

На известняковых скалах у основания гор и на высоте 400-1600 м над ур. м. — Сев. Африка: Марокко, Зап. Алжир.

b. var maweana (Ball) Krestovsk. 2017, Бот. журн. 102, 11: 1534. = Stachys maweana Ball, 1878, Joum. Linn. Soc. Bot. 16: 626. = S. saxicola Coss. et Balansa subsp. maweana (Ball) Maire, 1934, in Jahand. et Maire, Cat. Pl. Maroc, 3: 638; Ouyahya, 2007, in Fennane et al., Fl. Pratiq. Maroc, 2: 462. — Описан из Марокко («Inteг Sektana et Frouga lecta cl. Maw; frustula plantae sponta-neae a cl. Maw inteг Sektana et Frouga lecta»). — Lec-totype (Krestovskaya, 2017: 1534): «The way from Sektana to Frouga, 19 V, G. Maw» (K: K000193281!).

Сведения о местообитаниях нам неизвестны. — Сев. Африка: Марокко.

c. var villosissima Ball, 1878, Joum. Linn. Soc. Bot. 16: 626. = S. saxicola Coss. et Balansa subsp. villosissima (Ball) Maire, 1941, in Emb. et Maire, Cat. Pl. Maroc: 1113. — Описан из Марокко («Mar mend. — Legimus copiose crescentem in mpibus Ain Tareil»). — Lecto-type (Krestovskaya, 2017: 1534): «^г Maroccanum, in mpibus Ain Tarsil, Prov. Mtouga, 29 V 1871, J. Ball» (LE).

= S. saxicola Coss. et Balansa subsp. platyodon Maire, 1932, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Norá, 23: 208. — Type: «Maroc, Sidi-Ouasmin, 13 VI 1889, Ibrahim R.» (holotype: MPU — photo!; isotypes: K!, LE!, P!).

На скалистых местах, 1000-1300 м над ур. м. — Сев. Африка: Марокко.

Subsect. 2. Stenophyllae Krestovsk. subsect. nova. — Differe from subsect. Candidae by oblong or oblanceolate cauline leaves attenuate at base, long (3040 cm) stems (vs dwarf) and Wge corolla. — Type: S. iva Griseb.

Monotypic subsection.

От подсекции Candidae отличается продолговатыми или обратноланцетовидными стеблевыми ли-

Таксономический обзор видов секции Candidae рода Stachys (Lamiaceae)

1l1

стьями, оттянутыми в основании; не карликовыми, а длинными стеблями (30-40 см) и крупным венчиком. — Тип: S. iva Griseb. Монотипная подсекция.

Распространение: Республика Македония, сев. Греция.

Отметим, что S. iva значительно отличается от других видов секции перечисленными выше признаками, что сближает его с видами секции Rectae (R. Bhattacharjee) Krestovsk.

5. S. iva Griseb. 1844, Spicil. Fl. Rumel. 2: 143; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 489; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 742; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan-zenfam. 4, 3a: 265; P. W. Ball, 1972, Fl. Europ. 3: 154; Strid et Kit Tan, 1991, Mount. Fl. Gr. 2: 107. — Описан из Македонии («In Macedonia occidentali inter Perlepe et Trojaz-chan alt. 1400' (substr. calcar.) (Friedr.)»). — Holotype: «Trojaz — Perlepe, № 678, Friedrichsthal» (GOET: Herbarium Grisebachianum: G0ET004369 — photo!).

= S. horvaticii Micevski, 1969, Acta Bot. Croat. 28: 452. — Описан из Македонии. — Holotype: «Macedonia: Kumanowo — Krasta prope pagum Pcin-ja, in rupestribus et saxosis calcareis cea 530 m s. m., 21 VII 1967, K. Micevski» (SKO).

1. Венчик желтый ........................................................a. var. iva.

+ Венчик розовых оттенков или желтовато-розовый ... 2.

2. Венчик розовый или бледно-розовый .................................

........................................................................ b. var. macedonica.

+ Венчик со светло-желтой верхней губой и красноватой нижней .......................................................... с. var. ochroleuca.

a. var. iva.

На сухих каменистых склонах, скалах и крутых известняковых обрывах, 0-1000(2100) м над ур. м. — Республика Македония, сев. Греция.

b. var. macedónica (Micevski) Krestovsk. comb. nova. = S. horvaticii Micevski var. macedonica Micevski, 1969, Acta Bot. Croat. 28: 453. — Holotype: «Macedonia: T. Veles — Sv. Ilija, in rupes tribus et saxosis calcareis, cea 500 m s. m., 9 VI 1962, K. Micevski» (SKO).

На каменистых и скалистых местах в низкого-рьях. — Республика Македония.

Разновидность распространена в Республике Македония, где наряду с ней произрастает типовая разновидность, а также встречаются растения, у которых цвет венчика промежуточный (желтовато-розовый):

c. var. ochroleuca Bornm. 1928, Bot. Jahrb. 61, 4: 89. — Syntypes: «Pl. Macedonica, Veles, in faucibus fl. Tobolka, 200 m, 16 V 1917, № 1768, 1768b, Bornmüller» (BP!; JE: JE00003647 — photo!).

На склонах ущелий в низкогорьях. — Республика Македония.

Благодарности

Работа выполнена в рамках реализации государственного задания, согласно плану НИР Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (тема № 01201160361 — «Флора внетропической Евразии»).

Литература | References

Bhattacharjee R. 1980. Taxonomic studies in Stachys II //

Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol. 38, № 1. P. 65-96. Bornmüller J. 1928. Beitrag zur Flora Mazedonensis III // Bot.

Jahrb. Bd. 61, Heft 4, № 140. S. 65-195. Bory de Saint-Vincent J. B. G. M. et al. 1835 [publ. 1836]. Expédition scientifique de Morée: Travaux de la section des Sciences Physiques. Atlas. Paris; Strasbourg: F. G. Levrault. 38 pl.

Dimopoulos P., Raus Th., Bergmeier E., Constantinidis Th., Iatrou G., Kokkini S., Strid A., Tzanoudakis D. 2013. Vascular plants of Greece: An annotated checklist. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem; Athens: Hellenic Botanical Society. 372 p. (Englera. Bd. 31).

Fennane M., Ibn Tattou M. 1998. Catalogue des plantes vas-culaires rares, menacées ou endémiques du Maroc // Boc-conea. Vol. 8. P. 5-243. Fennane M., Ibn Tattou M. 2005. Stachys L. In: Flore vascu-laire du Maroc, inventaire et chorologie // Trav. Inst. Sci. Rabat. Univ. Mohammed, sér. bot. Vol. 37, № 1. P. 272. Hayek A. 1931. Prodromus Florae Peninsulae Balcanicae //

Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. Bd. 30(2). P. 1-1152. Kokkini S., Karagiannakidou V., Hanlidou E., Vokou D. et al. 1988. Geographical and altitudinal distribution of the Lamiaceae in Greece // Phyton (Austria). Vol. 28, fasc. 2. P. 215-228.

Krestovskaya T. V. 2015. Synopsis of the genus Stachys L. section Pontostachys (Lamiaceae) // Bot. Zhurn. Vol. 100, № 6. P. 583-587. [In Russian with English abstract] (Крестовская Т. В. 2015. Обзор видов секции Pontostachys рода Stachys (Lamiaceae) // Бот. журн. Т. 100, № 6. С. 583-587).

Krestovskaya T. V. 2016. The review of species of the genus Stachys L. section Rosulatae Krestovsk. (Lamiaceae) // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 47. P. 100-102. [In Russian with English abstract] (Крестовская Т. В. 2016. Обзор видов секции Rosulatae Krestovsk. рода Stachys (Lamia-ceae) // Новости сист. высш. раст. Т. 47. С. 100-102). Krestovskaya T. V. 2017. Synopsis of the genus Stachys (Lamiaceae) of North Africa // Bot. Zhurn. Vol. 102, № 11. P. 1527-1543. [In Russian with English abstract] (Крестовская Т. В. 2017. Конспект видов рода Stachys (Lamiaceae) Северной Африки // Бот. журн. Т. 102, № 11. С. 1527-1543).

McNeill J., Barrie F. R., Buck W. R., Demoulin V., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud'homme van Reine W. F., Smith G. F., Wiersema J. H., Turland N. J. (eds.) 2012. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and

plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Königstein: Koeltz Scientific Books. 232 p. (Regnum Veg. Vol. 154). Ouyahya A. 2007. Stachys L. In: Flore Pratique du Maroc / M. Fennane, M. Ibn Tattou, A. Ouyahya, J. El Oualidi (eds.) // Trav. Inst. Sci. Rabat. Univ. Mohammed, ser. bot. Vol. 38, № 2. P. 460-465. Persson D. 1981. Biosystematics of Stachys swainsonii Benth. (Lamiaceae) and its relations to some other chasmophytic

Stachys species: Ph. D. Thesis / University of Lund. Lund.

Quézel P., Santa S. 1963. Stachys L. // Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales. T. 2. Paris. P. 812-816.

Strid A., Tan K. (eds.). 1991. Mountain Flora of Greece. Vol. 2.

Cambridge; Edinburgh: Univ. Press. 1008 p. Strid A. 2016. Atlas of the Aegean flora. Pt. 1: Text and plates. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin; Freie Universität Berlin. 700 p.