CC BY
28Т. В. Крестовская
T. Krestovskaya
КОНСПЕКТ ВИДОВ РОДА BETONICA L. (LAMIACEAE)
SYNOPSIS OF THE GENUS BETONICA L. (LAMIACEAE)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 [email protected]
В статье приведен конспект видов рода Betonica L., включающий 8 видов с 4 подвидами, относящихся к 3 секциям и 2 подсекциям. Предложены ключи для определения секций, подсекций, видов и подвидов. Выделена новая секция Betonica L. sect. Macrostachya (R. Bhattacharjee) Krestovsk. comb. nova, в составе которой описаны 2 новые подсекции — subsect. Foliosae Krestovsk. et Lazkov subsect. nova и subsect. Stellatae Krestovsk. subsect. nova. Для видов приведены сведения о типовом материале, данные об экологии и географическом распространении. Лектотипифицированы названия 2 видов и 1 подвида.
Ключевые слова: Betonica, Stachys, систематика.
Род Betonica L. был описан C. Linnaeus (1753). В дальнейшем этот таксон рассматривался в ранге самостоятельного рода (Willde-now, 1801; Bieberstein, 1808; Bentham, 1848; Boissier, 1879; Кнорринг, 1954; Rechinger, 1982; Меницкий, 1987), секции рода Stachys L. (Bentham, 1834; Briquet, 1897) или как подрод рода Stachys (Bhattacharjee, 1980). Будучи включенным в состав рода Stachys, он располагался в начале его системы (Bentham, 1834; Briquet, 1897; Ball, 1973), предшествуя секции Eriostomum, или в конце (Bhattacharjee, 1980), следуя за секцией Ambleia. В качестве самостоятельного рода, Betonica занимал позицию рядом с родом Stachys: как предшествовал ему (Will-denow, 1801; Bentham, 1848), так и следовал за ним (Кнорринг, 1954; Rechinger, 1982; Меницкий, 1987), но при этом всегда рассматривался в рамках трибы Stachydeae Briq.
На основе анализа всей совокупности признаков — морфологических, анатомических, карпологических, экологических, географических, а также данных недавних генно-молекулярных исследований (Lindquist, Albert, 2002; Scheen et al., 2010), мы считаем, что таксон Betonica следует рассматривать в ранге самостоятельного рода.
Ниже приведены различия родов Stachys и Betonica.
1. Прицветники у Betonica многочисленные, длинные, утолщенные в основании, а у Stachys не утолщенные в основании, многочисленные только у видов секции Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. и у некоторых других групп.
2. Цветки у Betonica сидячие, а у Stachys на цветоножках (или даже имеют цветонос), очень редко полусидячие.
3. У предствителей рода Betonica отсутствует кольцо волосков в трубке венчика (только у B. alopecuros L. имеется неполностью выполненное кольцо); практически у всех видов Stachys кольцо б. м. ясно выраженное или есть его рудименты.
4. У Betonica соцветие в большинстве случаев густое, колосовидное; цветоносный побег у большинства видов (кроме B. betoniciflora (Rupr. ex O. Fedtsch. et B. Fedtsch.) Sennikov) слабо облиственный, листья располагаются преимущественно в основании стебля, а также при основании стебля имеется розетка (кроме B. betoniciflora) из длинночерешчатых, удлиненных листьев с городчатым краем; у Stachys стебли, как правило, б. м. густо облиственные, розетка при основании стебля встречается редко.
5. Нити тычинок у Betonica после цветения остаются прямыми, а у Stachys — отгибаются в сторону.
6. У Betonica нижняя губа по длине лишь ненамного превосходит верхнюю губу, а у Stachys (кроме секции Calostachys) она значительно длиннее верхней губы.
7. Гнезда пыльников у Betonica располагаются параллельно или почти параллельно, а у Stachys они образуют выраженный угол (кроме некоторых видов секции Ambleia Benth.).
8. У Betonica имеются отличия в строении механического слоя перикарпия: клетки мезокарпия у видов Betonica по сравнению с видами Stachys более крупные и б. м. изодиаметрические; склереиды Betonica отличаются от склереид Stachys почти квадратной (а не вытянуто-продолговатой) формой, полостями почти округлыми (а не длинными), сильно (а не слабо) утолщенными внутренней танген-тальной и радиальными клеточными стенками, выраженной концентрической «слоистостью» оболочек (у Stachys «слоистость» отсутствует) (Крестовская и др., 2001).
9. У Betonica имеются отличия в морфологии проростков: первые листья у B. officinalis очередные, а не супротивные, как у видов рода Stachys (Васильченко, 1947).
В целом, можно отметить, что по сравнению с родом Stachys род Betonica лишен некоторых признаков, которые можно было бы рассматривать как более примитивные. Например, у его представителей нет цветоноса, который имеется у некоторых видов Stachys, а также отсутствуют цветоножки; соответственно, роду Betonica свойственна большая степень редукции парциальных соцветий. Также для Betonica характерна экологическая приуроченность, связанная в большей
степени с мезофильной линией развития, и распространение, в том числе, при помощи корневищ.
Таким образом, имеются как абсолютные различия между Stachys и Betonica по ряду морфологических признаков, так и различия, имеющие некоторые «наложения». Интересным, на наш взгляд, является тот факт, что различные общие признаки представители Betonica имеют с видами из разных секций рода Stachys. Последнее обстоятельство не позволяет на основе морфологических признаков указать на явное ближайшее родство с какой-либо из ныне существующих секций рода Stachys. Возможно, по совокупности признаков род Betonica все же ближе всего к видам секции Eriostomum (многоцветковые мутовки, длинные прицветники, прикорневая розетка листьев), и, возможно, ближайшим к ним ныне существующим видом Betonica следует считать B. betoniciflora. Однако, согласно A. C. Scheen с соавт. (Scheen et al., 2010), Betonica вообще не относится к трибе Stachydeae Dumort. и, возможно, требует отнесения к какой-то иной (авторами не уточненной) трибе.
Ареал рода Betonica охватывает Европу, Зап. и (через дизъюнкцию) Ср. Азию, частично заходит также в Зап. Сибирь и Сев. Африку. Его предковые формы, вероятно, были связаны с Древним Средиземноморьем и побережьями и островами Тетиса.
Согласно нашим данным, род Betonica включает 8 видов с 4 подвидами, относящихся к 3 секциям и 2 подсекциям.
Betonica L. 1753, Sp. Pl.: 573. — Stachys L. sect. Betonica (L.) Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 532. — S. subgen. Betonica (L.) R. Bhat-tacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 95. — Многолетние травы 15-100 см выс. с каудексом или без него, снабженные корневищем и прикорневой розеткой листьев (или без нее — B. be-toniciflora). Цветоносные стебли простые, прямостоячие, реже восходящие, густо- или редковолосистые, прижато опушенные, или с вниз направленными волосками, или со звездчатым опушением. Нижние стеблевые листья яйцевидно-продолговатые, продолговато-ланцетовидные, узколанцетные, реже яйцевидные или сердцевидные, крупногородчатые, в основании сердцевидные или суженные, длинночерешковые; средние стеблевые листья сходные по форме с нижними, но более мелкие, обычно на стебле всего несколько пар (исключение — B. betoniciflora), крупногородчатые, городчатые, городчато-зубчатые или округло-городчатые, густо- или редковоло-систые, прижато опушенные, часто на абаксиальной поверхности серовато- или беловато-войлочные от плотного звездчатого опуше-
ния, с более короткими черешками, постепенно переходящие в б. м. сидячие прицветные листья. «Мутовки» (парциальные соцветия) 16-20-цветковые, скученные в плотное колосовидное или головчатое соцветие, лишь 1-3 пары «мутовок» отставленные. Прицветники длинные, равные трубке чашечки или длиннее ее, массивные, многочисленные, длинные (6-10 мм дл.), от яйцевидно-ланцетовидных до линейно-ланцетных, на верхушке заостренные, иногда шиловидные. Цветоносы и цветоножки отсутствуют (цветки сидячие). Чашечка 7-25 мм дл., с 5 или 10 жилками, иногда ребристая, почти правильная, колокольчато-трубчатая, изнутри (в зеве) с кольцом волосков; зубцов 5, равных по длине, на верхушке заостренных (остроконечия у некоторых до 10 мм дл.), с шиловидным заострением или без. Трубка венчика внутри без кольца, очень редко (B. alopecuros) имеется неполностью выполненное кольцо, чаще выступающая из чашечки, иногда сильно; верхняя губа венчика слабо шлемовидная, цельная, редко выемчатая или зазубренная, двулопастная или двунадрезанная, сверху коротко опушенная или густо войлочно опушенная. Нижняя губа немного длиннее верхней, отогнута от нее на 45°, средняя доля более крупная, округлая, часто выемчатая или волнистая, боковые доли короткие, яйцевидные, округлые, продолговатые или эллиптические. Окраска венчика розовая, фиолетовая, пурпурная, лиловая, редко желтая или белая. Тычинки (2 пары) равные по высоте половине верхней губы и располагающиеся под ней, реже короткие, изредка тычиночные нити слегка опушенные, чаще голые. Пыльники небольшие (1-1.8 мм дл.), двугнездные, интрорзные, голые, с параллельными или почти параллельными гнездами. Гинецей ценокарпный, гинобазический, двучленно-двугнездный, разделен на завязь, столбик и рыльце. Завязь верхняя. Столбик гинобазический, центральный, прямостоячий, торчащий из трубки венчика. Рыльце верхушечное, двулопаст-ное, с отвернутыми линейными, почти равными по длине долями. Эремы трехгранные или неявно трехгранные, в очертании клиновидные или узкоэллипсоидальные, с развитым вентральным ребром или без него, коричневые, 2.9-3.3 мм дл. и 1.1-1.75 мм шир., с плоским или скошенным апексом, ограниченным обычно приподнимающимися краями слоя экзокарпия, в центре которого иногда помещаются небольшие грибовидные образования, по-видимому, железистого характера. — 2n = 16 (B. macrantha — 2n = 32). — Лектотип (Britton, Brown, 1913): B. officinalis L.
8 видов, распространенных в Европе, на Кавказе, в Зап., Сев. (Зап. Сибирь) и Ср. Азии и Сев. Африке (Марокко, Алжир, Тунис).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕКЦИЙ РОДА BETONICA
1. Растения со звездчатыми волосками в опушении .......................................
..................................................................................... Sect. 1. Macrostachya.
+ Растения без звездчатых волосков в опушении .......................................2.
2. Верхняя губа венчика цельная, реже слегка двунадрезная, венчик розово-пурпурных оттенков, редко белый или желтый; трубка венчика внутри без кольца......................................................................Sect. 2 Betonica.
+ Верхняя губа венчика двураздельная, реже выемчатая; венчик желтый, его трубка не превышает чашечку; трубка венчика внутри с косым кольцом ................................................................................... Sect. 3. Alopecuros.
Sect. 1. Macrostachya (R. Bhattacharjee) Krestovsk. comb. nova. — Stachys L. subgen. Betonica (L.) R. Bhattacharjee sect. Macrostachya R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 96. — Typus: B. macrostachys Wender. (= Stachys macrostachya (Wender.) Briq.).
4 вида, распространенных в Южн. Европе (Балканский п-ов), на Кавказе, в Зап. и Ср. Азии.
1. Стебли с 2-5 парами листьев; прикорневая розетка листьев присутствует; опушение листьев из звездчатых или иногда с примесью простых дву- или многоклеточных волосков; трубка венчика без кольца; растения Балканского п-ова, Кавказа и Зап. Азии ............. Subsect. 2. Stellatae.
+ Стебли густо облиственные; прикорневая розетка листьев отсутствует; опушение листьев без звездчатых волосков; в трубке венчика иногда имеются рудименты кольца; растения Ср. Азии....... Subsect. 1. Foliosae.
Subsect. 1. Foliosae Krestovsk. et Lazkov subsect. nova. — Herbae perennes, sine rosulis basalibus, caules dense foliosi; indumentum foliorum sine pilis stellatis; tubus corollae exannulatus, raro partim an-nulatus. — Многолетние травы без розетки листьев при основании стебля; стебли густо облиственные; опушение листьев без звездчатых волосков; трубка венчика без кольца или изредка с рудиментами кольца. — Typus: B. betoniciflora (Rupr. ex O. Fedtsch. et B. Fedtsch.) Sennikov.
Subsectio monotypica. — Монотипная подсекция.
1. B. betoniciflora (Rupr. ex O. Fedtsch. et B. Fedtsch.) Sennikov, 2013, Mem. Soc. Fauna Fenn. 89: 131. — Stachys betoniciflora Rupr. ex O. Fedtsch. et B. Fedtsch. 1913, Consp. Fl. Turkest. 5: 165; Rupr. 1869, in Ost.-Sack. et Rupr., Mém. Acad. Sci. Pétersb., sér. 7, 14, 4: 66, nom. provis. — Betonica foliosa Rupr. 1869, l. c.: 66, nom. illeg., non C. Presl, 1826, Fl. Sicul. 1: 37; Кнорринг, 1954, во Фл. СССР, 21: 241. — B. foliosa var. latifolia Rupr. 1869, l. c.: 67. — B. officinalis L. var. major
Herder ex Regel, 1869, Bull. Soc. Nat. Moscou, 41, 2: 387. — Stachys betonicifolia Rupr. ex Regel, 1879, Acta Horti Petropol. 6: 366, nom. il-leg., non Pers. 1806.
Описан из Ср. Азии (Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Казахстан) («Eingangs in die Kastek-Schlucht. 5 Jul. R. F. von der Osten-Sacken»). Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): «In regione Thian-Schan, Kastek, 5 VII 1867, R. F. von der Osten-Sacken» (LE!).
В разреженных лесах, арчевниках, среди кустарников в среднем горном поясе. — Ср. Азия (Памиро-Алай, Тянь-Шань).
B. betoniciflora варьирует по ширине листьев. Растения c широкими листьями описаны как B. foliosa var. latifolia Rupr. (lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): Кыргызстан, Киргизский Алатау, «Am Eingange in die Scham-si-Schlucht, [8] VII 1867, R. F. von der Osten-Sacken» — LE!). Мы не принимаем их в качестве самостоятельной разновидности.
B. betoniciflora варьирует также по окраске венчика. Растения с белым венчиком описаны как f. albiflora Sennikov et Lazkov (2013, Mem. Soc. Fauna Fenn. 89: 131. — Typus: «Kyrgyzstan, Chatkal Range, Sary-Chelek Nature Reserve, eastern side of Kyla-Köl Lake, upper part of rocky slopes, 41.862° N, 71.981° E, alt. 1850 m, 1 VIII 2009, № 199а, A. Sennikov» (H1747736). Для типовой формы характерны сиренево-фиолетовые оттенки венчика.
Subsect. 2. Stellatae Krestovsk. subsect. nova. — Herbae perennes, rosulis basalibus emittentes, caules parce foliosi; indumentum foliorum e pilis dense stellatis et interdum glandulis simplicibus bi-multicellulari-bus admixtis compositum; tubus corollae exannulatus. — Многолетние травы c розеткой листьев при основании стебля; стебли слабо облиственные; опушение листьев из звездчатых и иногда с примесью простых дву-многоклеточных волосков; трубка венчика без кольца. — Typus: B. orientalis L.
3 вида, распространенных в Южн. Европе (Балканский п-ов), на Кавказе и в Зап. Азии.
1. Стеблевые листья (4-5 пар) на коротких черешках, с нижней стороны густо усеяны звездчатыми волосками; венчик белый, в 2 раза длиннее чашечки; растения Балканского п-ова ..................................4. B. scardica.
+ Стеблевые листья на б. м. длинных черешках, с нижней стороны опушены звездчатыми волосками или с примесью простых длинных волосков; венчик розовый, пурпурный или желтый ................................................. 2.
2. Венчик 20(25) мм дл.; соцветие очень плотное, густое, длинное; листья широкояйцевидные; растения Кавказа и Зап. Азии........... 3. B. orientalis.
+ Венчик (25)30 мм дл.; соцветие головчатое, с 2-3 отставленными малоцветковыми мутовками; листья ланцетные; растения Кавказа ..................
........................................................................................................ 2. B. nivea.
2. B. nivea Steven, 1812, Mem. Soc. Nat. Moscou, 3: 266; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 461; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 409; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 750; Кнорринг, 1954, во Фл. СССР, 21: 238. — Stachys discolor Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 533. — S. nivea (Steven) Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 461, nom. illeg., in syn., non Labill. 1809.
Описан из Азербайджана («In lapidosis subalpinis circa thermas Dshymenses (flore roseo) et circa pagum Chinalug (flore flavo)»). Lec-totypus (Krestovskaya, hic designatus): «Herb. Steven. Dchymi. 1810 [fl.], sine num. [Steven]» (H 1412187!, iso — H 1412188, photo!), syntypus: «Herb. Steven. Betonica nivea m. fl. flavis. Chinalug, Jun. 1810» (H 1412189, photo!).
1. Зубцы чашечки короткие (их длина равна ширине)................................2.
+ Зубцы чашечки длинные (их длина в 2-3 раза больше ширины), заостренные ...................................................................................................... 3.
2. Листья с нижней стороны беловойлочные от звездчатых и длинных шелковистых волосков; «мутовки» скученные; венчик розовый или желтый, в 2-2.5 раза длиннее чашечки ..................................... a. subsp. nivea.
+ Листья с нижней стороны серые, преимущественно тонковойлочные; самые нижние «мутовки» отставленные; венчик розовый, в 2 раза длиннее чашечки ..............................................................b. subsp. masandarana.
3. Листья с нижней стороны белоснежно-войлочные от звездчатых прижатых волосков; «мутовки» скученные; венчик пурпурный или розовый, в 1.5-2 раза длиннее чашечки..........................................c. subsp. abchasica.
+ Листья с нижней стороны преимущественно опушены тонкими длинными волосками; «мутовки» чаще расставленные; венчик желтый, в 3 раза длиннее чашечки...............................................................d. subsp. ossetica.
a. subsp. nivea.
В субальпийском и альпийском поясах гор, на скалистых склонах. — Кавказ (Вост. Кавк.: Даг.; Вост. Закавк.).
b. subsp. masandarana (Bornm.) Rech. f. 1982, Fl. Iranica, 150: 399. — Betonica nivea Steven var. masandarana Bornm. 1936, Feddes Repert. 40: 372.
Описан из Сев. Ирана («Persia bor.; Buhse, Gauba»). Lectotypus (Rechinger, 1982: 399): «Elburs: Asadbar, Mazandaran, VIII 1934, Gauba» (B).
На склонах гор, на высоте 2500-4000 м над ур. м. — Зап. Азия (сев. Иран).
c. subsp. abchasica (N. P. Popov ex Grossh.) Krestovsk. stat. nov. — Betonica nivea var. abchasica N. P. Popov ex Grossh. 1932, Фл. Кавказа, 3: 309; Bornm. 1936, Feddes Repert. 40: 372, isonymum. — B. ab-
chasica (N. P. Popov ex Grossh.) Chinth. 1951, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси), 16 : 32, cum auct. bas. N. P. Popov; ^орр. 1954, во Фл. СССР, 21: 240, cum auct. bas. Bornm. — Stachys abchasica (N. P. Popov ex Grossh.) Czerep. 1995, Сосуд. раст. России и сопред. гос.: 300.
Описан из Абхазии («Абх.»). Lectotypus (Хинтибидзе, 1951: 33: «Abchasia. In monte Pschitza 1912. Woronow»): «Сочинский окр. Бассейн р. Бзыби, гр. Пшуца, известковые скалы. 28 VII 1912 [fl.], № 8459, Воронов» (TBI 1025392, photo!). Syntypus: «Plantae Ab-chaziae exsiccatae, m. Czjpshira. 24 VI 1902 [fl.], № 639, G. Woronow» (sub. nom. «Betonica nivea var. abchasica N. P. Popov, mihi») (LE!).
В субальпийском и альпийском поясах гор, на высоте 2200-2400 м над ур. м. — Кавказ (Зап. Кавк., Зап. Закавк.).
d. subsp. ossetica (Bornm.) Krestovsk. stat. nov. — Betonica nivea var. ossetica Bornm. 1936, Feddes Repert. 40: 372. — B. ossetica (Bornm.) Chinth. 1951, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси), 16: 31; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21 : 239.
Описан с Сев. Кавказа («Ossetia; Marcovicz. Kuban; Kusnezov»). Lectotypus I (Хинтибидзе, 1951: 31): «Ossethia, ad fl. Archondon. 1898. Markowitsch»; lectotypus II (Krestovskaya, Sokolova, hic designatus): «Flora Rossica: Ossetia (Kaukasus); ad fl. Archo[n]don, 18 VI 1898 [s. n.], Marcowicz. Dr. C. Baenitz, Herbarium Europaeum. Herbarium Haussknecht» (JE 00003827, photo!; isolectotypi (2) — LE!).
На склонах гор. — Кавказ (Предкавк., Центр. и Вост. Кавк.).
В протологе B. nivea var. ossetica Bornm. указаны два сбора. Л. Хинтибидзе (1951), процитировав сбор В. Марковича из Осетии (без указания места хранения), осуществила первую ступень лектотипификации (International..., Art. 9.17). О. Э. Кнорринг (1954) указала, что типовой образец хранится в Гербарии TBI. Однако такой образец, по-видимому, либо отсутствовал в TBI, либо был утрачен, в связи с чем M. Khutsishvili, D. Chelidze (in sched.) предложили в качестве неотипа собранный в 1946 г. в Казбегском районе Грузии образец TBI 1025393 (photo!). Между тем, дублеты сбора Марковича, процитированного Хинтибидзе, обнаружены нами в Гербариях JE и LE. В качестве лектотипа мы выбираем образец JE 00003827 со штампом «Herbarium Haussknecht», поскольку Й. Борнмюллер был куратором гербария Хаусскнехта в 1903-1938 гг. (Müllerott, 1955).
3. B. orientalis L. 1753, Sp. Pl.: 573; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 461; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 750; Rech. f. 1982, Fl. Iranica, 150: 399; Ме-ницкий, 1987, во Фл. Армении, 8: 104. — B. hirsuta C. A. Mey. 1831, Verz. Pfl. Casp. Meer.: 95, nom. illeg., non L. 1771. — Stachys longifo-lia Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 533. — Betonica macrostachys Wender. 1826, Flora (Regensb.), 9: 353. — Stachys macrostachya (Wender.) Briq.
1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261; R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 96; id. 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 261.
Описан с «Востока» («In Oriente»). Neotypus (Hedge in Jar-vis et al., 2001): «Turkey, Gumusane, Ercincan to Kelkit, 1 VIII 1957, № 31895, P. H. Davis» (E!, iso — BM!).
На сухих травянистых склонах, лугах, вдоль водотоков в узких горных ущельях, среди кустарников, на высоте 1450-2470 м над ур. м. — Кавказ (Вост. и Южн. Закавк.), Зап. Азия (вост. Анатолия, сев.-зап. Иран).
4. B. scardica Griseb. 1844, Spic. Fl. Rumel. 2: 136; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 461; Коева, 1978, Фл. Българ. 9: 414. — B. graeca Boiss. et Spruner, 1844, Diagn. Pl. Nov. 5: 27; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 751. — Stachys scardica (Griseb.) Hayek, 1929, Prodr. Fl. Penins. Balc. 2: 280; P. W. Ball, 1972, Fl. Europ. 3: 152; Â. Strid et Kit Tan, 1991, Mount. Fl. Gr. 2: 100.
Описан из Зап. Македонии («In Scardo et Bertisco: frequens in fru-ticetis inferalpinis m. Ljubatrin alt. 3000-4500' (substr. calcar.), raro im Peristeri, pr. Ipek (Friedr.)»). Lectotypus (Â. Strid, 1999, in schede): «Freq. in fruticetis [далее неразб.:] reg. m Tastovo[?], № 874, Griesebach» (GOET 004386 — photo!); syntypi (2): «Scardus, A. H. Griesebach» (K 000928328!, K 000928329!).
На открытых местах в хвойных лесах, среди жестколистных кустарников на известняках, горных и субальпийских лугах, на высоте 900-2100 м над ур. м. — Южн. Европа (Балканский п-ов: Албания, Македония, Болгария, Греция).
Все растение опушено звездчатыми волосками, особенно густо на нижней стороне листьев.
Sect. 2. Betonica. — Typus : B. officinalis L.
3 вида, распространенных в Европе, на Кавказе, в Зап. и Сев. (юг Зап. Сибири) Азии и Сев. Африке (Марокко, Алжир, Тунис).
1. Венчик 33-40 мм дл., в 3-4 раза длиннее чашечки, розовый, трубка его выдается из чашечки; листья сердцевидные или сердцевидно-яйцевидные; соцветие головчатое или продолговатое, рыхлое, с отставленными мутовками ............................................................................ 5. B. macrantha.
+ Венчик в 1.5-2.5 раза длиннее чашечки; листья яйцевидные или яйцевидно-ланцетные ......................................................................................... 2.
2. Чашечка 10-15 мм дл., с выступающими жилками; венчик 20-25 мм дл. ..................................................................................................... 7. B. hirsuta.
+ Чашечка 5-9 мм дл., с невыступающими жилками; венчик 9-18 мм дл. .. ................................................................................................. 6. B. officinalis.
5. B. macrantha K. Koch, 1848, Linnaea, 21: 683; Меницкий, 1992, Бот. журн. 77, 6: 71. — B. grandiflora Stephan ex Willd. 1800, Sp. Pl. 3, 1: 96, nom. illeg., non Thuill. 1799; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 751; Rech. f. 1982, Fl. Iranica, 150: 400. — Stachys grandiflora (Stephan ex Willd.) Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 533, nom. illeg., non Host, 1831. -Stachys macrantha (K. Koch) Stearn, 1951, Gard. Chron. ser. 3, 130: 169; R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 96; id. 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 260.
Описан из Турции («In Gaue Hemschin auf Urgestein, 6000-9000' hoch, C. Koch»). Typus : B (?утрачен).
На горных разнотравных лугах, скалистых склонах, от верхнего горного до альпийскиого пояса, на высоте 1600-3300 м над ур. м. — Кавказ (Предкавк., Зап., Центр. и Вост. Кавк., Зап., Центр., Вост. и Южн. Закавк.), Зап. Азия (Турция: вост. и сев.-вост. Анатолия; сев.-зап. Иран).
Венчик пурпурно-розовый.
6. B. officinalis L. 1753, Sp. Pl.: 573; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 460; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 407; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 752; Кнор-ринг, 1954, во Фл. СССР, 21: 240; Гладкова, 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 170; Меницкий, 1987, во Фл. Армении, 8: 103; он же, 1992, Бот. журн. 77, 6: 71; Chrtek f. 2000, in Kvëtena Ceské Rep. 6: 626; R. Morales a. M. Pardo, 2010, in Fl. Iberica, 12: 231. — B. hirta Leyss. 1761, Fl. Halen.: 109, nom. illeg., non L. 1756. — B. monnieri Gouan, 1773, Ill. Observ. Bot.: 36. — B. stricta Aiton, 1798, Hort. Kew. 2: 299. — B. serotina Host, 1831, Fl. Austriac. 2 :165. — Stachys betonica Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 532. — S. officinalis (L.) Trevis. 1842, Prosp. Fl. Euganea: 26; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 152; R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 95; id. 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 260. — Betonica glabrata K. Koch, 1848, Linnaea, 21: 633. — B. bul-garica Degen et Nejceff, 1906, Ann. Univ. Sofia, 2: 142. — Stachys bulgarica (Degen et Nejceff) Hayek, 1929, Prodr. Fl. Penins. Balc. 2: 281. — Betonica peraucta Klokov, 1960, во Фл. УРСР, 9: 188. — Stachys monnieri (Gouan) P. W. Ball, 1972, Bot. Journ. Linn. Soc. 65: 356; id. 1972, in Fl. Europ. 3: 152, quoad nom.
Описан из Европы («Habitat in Europa»). Lectotypus (Press in Jarvis et al., 1993): Herb. Clifford: 310, Betonica 1, sheet 2 (BM-000646062!).
1. Венчик красно-фиолетовый; зубцы чашечки равны V-% трубки..............
.......................................................................................... а. subsp. officinalis.
+ Венчик белый; зубцы чашечки равны V трубки ... b. subsp. haussknechtii.
a. subsp. officinalis.
На лугах, в разреженных лесах, среди кустарников на равнине, в предгорьях и среднегорье, на высоте 800-1800 м над ур. м. — Европа (на север до Южн. Швеции), Кавказ, Зап. (Турция, ?сев. Иран) и Сев. (Зап. Сибирь: на юг от Тюмени — редко) Азия и Сев. Африка (Марокко, Алжир).
B. officinalis — достаточно полиморфный вид. Целый ряд описанных еще в XIX в. видов в действительности являются его синонимами (лишь некоторые из них процитированы нами в синонимике). В региональных «Флорах» эти таксоны часто рассматриваются в ранге подвидов.
В кедровых лесах Сев. Африки (Марокко, Алжир, Тунис) и юга Пиренейского п-ова встречается разновидность с более мелкими венчиками — var. algeriensis (de Noé) Ball. (1878, Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 16: 624. — B. algeriensis de Noé, 1856, Bull. Soc. Bot. France, 2: 58. — B. officinalis subsp. algeriensis (de Noé) Franco, 1984, Nova Fl. Portugal. 2: 566. — Описана из Алжира («Hab. in provinciae Algeriensis sylva cedrorum Teniet el Haad nec non in monte Gourayah circa Bougie. In provinciae cirtensis prope la Calle»), syntypi (4): «Prov. d'Alger, Forêt de cèdres de Teniet-el-Haad, 23 VII 1854, E. Cosson» (MPU 020659-020662 — photo!; sp. auth. — LE!).
b. subsp. haussknechtii Uechtr. ex Nyman, 1890, Consp. Fl. Eur., suppl. 2, 2: 251. — B. haussknechtii (Uechtr. ex Nyman) Hausskn. 1897, Mitth. Thüring. Bot. Vereins, N. F., 11: 39; Коева, 1978, Фл. Българ. 9: 414. — Stachys haussknechtii (Uechtr. ex Nyman) Hayek, 1929, Prodr. Fl. Penins. Balc. 2: 281, nom. illeg., non Vatke, 1875. — S. balcanica P. W. Ball, 1972, Bot. Journ. Linn. Soc. 65: 262; id. 1972, in Fl. Europ. 3: 152. — S. officinalis (L.) Trevis. subsp. balcanica (P. W. Ball) R. Bhattacharjee, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 292; id. 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 261. — S. officinalis subsp. haussknechtii (Uechtr. ex Nyman) Greuter et Burdet, 1985, Willdenowia, 15: 79.
Описан из Сев. Греции. Syntypi: «C. Haussknecht. Iter Graecum, 1885 Agrapha (Dolopia veterum), in reg. infer. m. Pindi circa mo-nasterium Korona, in nemorosis quercinis, substratu schistoso, 35003700', 20-28 VI 1885 [s. n.]» (BR (photo!), JE (photo!), LE!).
На лугах, среди камней, в разреженных лесах, на высоте 2002050 м над ур. м. — Южн. Европа (Сев. Греция, Юго-Вост. Болгария), Зап. Азия (Турция: сев. и сев.-зап. Анатолия).
От subsp. officinalis отличается длинными зубцами чашечки и белым венчиком.
7. B. hirsuta L. 1771, Mant. Pl. Altera: 248. — Stachys densiflora Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 532. — B. pradica Zanted. 1818, Comment. Atteneo Brescia: 88; Nyman, 1881, Consp. Fl. Eur. 3: 577. — Stachys
pradica (Zanted.) Greuter et Pignatti, 1980, Giorn. Bot. Ital. 113: 361; Anzal. et al. 1982, in Fl. Ital. 2: 463. — S. monnieri auct. non (Gouan) P. W. Ball: P. W. Ball, 1972, Bot. Journ. Linn. Soc. 65: 356; id. 1972, in Fl. Europ. 3: 152.
Описан из Италии («Habitat in Apenninis. Dr. Bassi hanc rescuscita-vit...»). Neotypus (Cristofolini in Jarvis et al., 2001: 510): «Betonica foliis hirsutis floribus purpureis amplissimis [Appenines] F[ernandino] Bassi» (BOLO).
На сухих склонах гор, на высоте 1200-2300 м над ур. м. — Юго-Зап. и Центр. Европа, преимущественно в Альпах и Пиренеях.
Этот вид признается не всеми. R. Morales и M. Pardo во «Flora Iberica» (2010) включают его под названием Stachys pradica (Zanted. ex Nyman) Greuter et Pignatti в синонимы S. officinalis (L.) Trevis. (в примечаниях к этому виду). На наш взгляд, Betonica hirsuta — самостоятельный вид. Для него характерен более крупный венчик и чашечка с выступающими жилками.
Sect. 3. Alopecuros Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 531; Briq. 1897, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261. — Typus: B. alopecuros L.
Монотипная секция.
8. B. alopecuros L. 1753, Sp. Pl.: 573; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 459; Briq., 1897, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261; R. Morales a. M. Pardo, 2010, in Fl. Iberica, 12: 232. — Stachys alopecuros (L). Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 531; P. W. Ball, 1972, Fl. Europ. 3: 152; Â. Strid et Kit Tan, 1991, Mount. Fl. Gr. 2: 98. — Betonica jacquinii Gren. et Godr. 1852, Fl. Fr. 2: 694. — Stachys jacquinii (Gren. et Godr.) Fritsch, 1879, Excursionsfl. Oesterreich: 475. — S. alopecuros subsp. jacquinii (Gren. et Godr.) Vollm. 1914, Fl. Bayern: 631.
Описан из Европы («Habitat in montibus Subandicis, Lessanensibus, Italieis, Galloprovinciae»). Lectotypus (Hedge in Jarvis et al., 2001): Herb. Burser XIII: 119 (UPS).
На горных лугах, среди жестколистных кустарников, на известняках, на высоте 1300-2500 м над ур. м. — Горы и предгорья Центр. и Южн. Европы (Пиренеи, Альпы, Балканский п-ов — на вост. до юго-вост. Греции).
Вид характеризуется двунадрезной верхней губой желтого венчика с трубкой, не выставляющейся из чашечки, внутри которой имеется кольцо из волосков, а также параллельными гнездами пыльников.
Выражаю благодарность И. В. Соколовой и И. В. Татанову за справедливые замечания. Особая благодарность И. В. Соколовой за ценные советы по номенклатуре.
Литература
Васильченко И. Т. Морфология прорастания губоцветных (сем. Labiatae) в связи с их систематикой // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1947. Вып. 6. С. 72-104. — Кнорринг О. Э. Род Чистец — Stachys L. Род Буквица — Betonica L. // Флора СССР. Т. 21. М.; Л., 1954. С. 194-242. — Крестовская Т. В., Борисовская Г. М., Сердюк Г. Н. Анатомическое строение околоплодника эремов Stachys и Betonica (Lamiaceae) // Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 5. C. 54-65. — Меницкий Ю. Л. РодBetoni-ca L. // Флора Армении. Т. 8. Ереван, 1987. C. 101-104. — Хинтибидзе Л. Новые данные к изучению Betonica nivea Stev. s. l. // Заметки по систематике и географии растений. 1951. Вып. 16. С. 27-39. — Ball P. W. Stachys L. // Flora Europaea. Vol. 3. Cambridge, 1972. P. 153-157. — B entham G . Labi-atarum genera et species. London, 1834. 783 p. — Bentham G. Labiatae // A. P. de Candolle. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Ps 12. Parisiis, 1848. P. 65-96. — Bhattacharjee R. Taxonomic studies in Stachys II // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1980. Vol. 38, № 1. P. 65-96. — Bieberstein (Marschall) F. A. Flora taurica-caucasica... T. 3. Charkov, 1819. 655 p. — Britton N. L., Brown H. A. An illustrated flora of the Northern United States, Canada and the British possessions. Vol. 3. New York, 1913. 637 p. — Boissier E. Flora Orientalis. Vol. 4. Basileae etc., 1879. 1276 p. — Briquet J . Stachys L. // A. Engler, K. Prantl. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. T. 4, Abt. 3a. Leipzig, 1897. S. 261-267. — International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 / J. McNeill et al. Koenigstein, 2012. 232 p. (Regnum Vegetabile. Vol. 154). — J ar v i s C . E ., Barry F. R., Allan D. M., Reveal J. L. A list of Linnean generic names and their types. Lectotypification of Linnaean generic names // Regnum Vegetabile. 1993. Vol. 127. P. 1-100. — Jarvis C. E., Cafferti S., Forest L. L. Typification of Linnaean plant names in Lamiaceae (Labiatae) // Taxon. 2001. Vol. 50, № 2. P. 507-523. — Lindquist C., Albert V. A. Origin of the Hawaiian endemic mints within North American Stachys (Lamiaceae) // Amer. J. Bot. 2002. Vol. 89. P. 1709-1724. — Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae, 1753. 1200 p. — Morales R., Pardo-de-Santay-ana M . Stachys L. // Fl. Iberica. Vol. 12. Madrid, 2010. P. 216-232. — Mül -l e r o t t M . Bornmüller, Friedrich Nicolaus Joseph // Neue Deutsche Biographie (NDB). Bd 2. Berlin, 1955. S. 471f (http://www.deutsche-biographie.de/sfz60799. html). — R e c h i n g e r K . H . Labiatae Juss. // Flora Iranica. № 150. Graz, 1982. S. 1-597. — Osten-Sacken F. von der, Ruprecht F. J. Ser-tum Tianschanicum. Botanische Ergebnisse einer Reise im mittleren Tian-Schan // Mem. Acad. Sci. Petersb. Ser. 7. 1869. T. 14, № 4. P. 1-76. — Scheen A.-C., Bendiksby M , Ryding O., Mathhiesen C., Albert V. A., Lindqvist C. Molecular phylogenetics, character evolution, and suprage-neric classification of Lamioideae (Lamiaceae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 2010. Vol. 97. P. 191-217. — Sennikov A. N., Lazkov G. A. Taxonomic
corrections and new records in vascular plants of Kyrgystan, 2 // Mem. Soc. Fauna Fenn. 2013. Vol. 89. P. 125-138. — Willdenow C. L. Species plantarum. T. 3(1). Berolini, 1800. 620 p.
Summary
The synopsis of the genus Betonica L., including 8 species with 4 subspecies from 3 sections and 2 subsections is given. Keys for determination of the sections, subsections, species and subspecies are presented. A new combination Betonica sect. Macrostachya (R. Bhattacharjee) Krestovsk. comb. nova is published; two new subsections (subsect. Foliosae Krestovsk. et Lazkov subsect. nova and subsect. Stellatae Krestovsk. subsect. nova) are described. Types, ecology and geographical distribution of the taxa are given. Lectotypes of the names of 2 species and 1 subspecies are designated.
Keywords: Betonica, Stachys, taxonomy.
