CC BY
10Т. В. Крестовская
T. Krestovskaya
КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ СЕКЦИИ ERIOSTOMUM
HOFFMANNS. ET LINK РОДА STACHYS L. (LABIATAE)
THE CRITICAL REVIEW OF SPECIES OF THE GENUS STACHYS L. SECTION ERIOSTOMUM HOFFMANNS. ET LINK (LABIATAE)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 [email protected]
Статья посвящена обзору видов секции Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. рода Stachys L. Критически пересмотрен видовой состав секции. Установлено, что секция включает 30 видов и 15 подвидов, объединенных в 3 подсекции: Spectabiles R. Bhattacharjee (5 видов), Germanicae (Boiss.) R. Bhattachag'ee (23 вида), Libanoticae Krestovsk. (2 вида). Разработаны ключи для определения подсекций, видов и подвидов. Приведены сведения о типовом материале, данные об экологии и географическом распространении видов. Приведены 2 новые номенклатурные комбинации в ранге разновидности. Выбраны лектотипы названий 3 видов и одной разновидности.
Ключевые слова: Stachys, секция Eriostomum, систематика.
Статья является частью таксономического обзора рода Stachys L. для территории Евразии и Африки. Она посвящена критическому обзору видов секции Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. Разработанная система секции была опубликована нами ранее (Крестовская, 2002).
Нами критически пересмотрен объем и уточнены морфологические особенности секции Eriostomum, проанализирован весь ее видовой и подвидовой состав, приведены сведения о типовых материалах, данные об экологии и географическом распространении видов, разработаны ключи для определения подсекций, видов и подвидов. Согласно нашим данным, секция включает 30 видов и 15 подвидов.
Результаты исследования основаны на наблюдении видов в природе и изучении обширных гербарных материалов по роду Stachys, хранящихся в LE и ряде крупных европейских и азиатских Гербариев (BC, BM, BRA, BP, C, E, GRA, HUJ, K, KRA, KUN, LD, MA, P, PE, PRG, S, SLO, UPS, W), а также во многих Гербариях России и государств бывшего СССР. Сведения об экологии видов, которые нам не удалось наблюдать в природе, приводятся по литературным данным.
198
Основными характерными признаками видов секции Eriostomum являются многочисленные многоцветковые (кроме видов подсекции Libanoticae Krestovsk.) густоволосистые или войлочно опушенные парциальные соцветия («мутовки»), наличие (кроме S. hiss arica Regel) стерильной розетки листьев при основании стебля, присутствие длинного опушения на верхней губе венчика и в зеве чашечки, длинные неопадающие прицветники, а также узкокрыловидные у основания эремы с хорошо выраженным вентральным ребром. По этим признакам виды этой секции хорошо отличаются от представителей других секций. Хромосомное число у всех изученных видов секции равно 30 (за исключением S. persica S. G. Gmel. ex C. A. Mey., у которого 2n = 24). Такое число характерно только для видов этой секции и в других секциях не встречается. Преобладающее хромосомное число в других секциях — 2n = 34.
Виды секции приурочены к территории Европы и Азии (преимущественно Западной) и средиземноморской части Северной Африки. Большинство видов секции — ксерофильные растения, обитающие на солнечных каменистых склонах, на высоте 100-1500(2700) м над ур. м.; некоторые представители — лесные или луговые растения равнин или низкогорий, и лишь S. floccosa Benth., S. emodi Hedge, S. hissarica и S. melissaefolia Benth. произрастают в горах Средней Азии и Гималаях на высоте 2500-4000 м над ур. м.
Stachys L. 1753, Sp. Pl.: 580.
Lectotypus: S. sylvatica L. (Green in Hitchcock, Green, 1929).
Sect. Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. 1827, Fl. Belg.: 45; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261. -Eriostomum Hoffmanns. et Link, 1809, Fl. Port. 1: 105. — Stachys sect. Eriostachys Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 526. — Многолетние травянистые растения 15-120 см выс., с прикорневой стерильной розеткой листьев (кроме S. hissarica). Цветоносные стебли простые, реже ветвистые, густо-беловолосистые или войлочно опушенные, реже ред-коволосистые или прижато опушенные. Нижние стеблевые листья продолговато-яйцевидные, продолговато-линейные или продолговато-ланцетовидные, зубчатые или почти цельнокрайные, в основании сердцевидные или суженные, длинночерешковые; средние стеблевые листья более мелкие, короткочерешковые или почти сидячие, постепенно переходящие в б. м. сидячие прицветные листья. Соцветия (4)12-20-цветковые. Прицветники б. ч. многочисленные, длинные
199
(6-10 мм дл.), от яйцевидно-ланцетовидных до линейно-ланцетных, б. ч. мягкие (редко жесткие), на верхушке заостренные или без заострения. Цветоножки 2-10 мм дл. Чашечка б. м. двугубая или почти правильная, трубчато-колокольчатая, изнутри (в зеве) с густым кольцом волосков; зубцы неравной или почти равной длины, на верхушке заостренные. Трубка венчика снабжена внутри косым волосистым кольцом, чаще почти полностью заключена в чашечку; верхняя губа венчика сверху густо войлочно опушенная (длина волосков превышает длину самой губы). Эремы шаровидно-обратнояйцевидные (редко — продолговато-обратнояйцевидные), узкокрылатые в основании, с развитым вентральным ребром. — 2n = 30 (кроме S. per sica, у которого 2n = 24).
Typus: S. germanica L. (Bhattacharjee, 1980). 30 видов и 15 подвидов, распространенных в Атл., Центр., Южн. и Вост. Европе, на Кавказе1, в Зап. (кроме Аравийского п-ова), Средн., Южн. (сев.-зап.) и Юго-Вост. (Индонезия) Азии и Сев. Африке (средиземноморские р-ны).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕКЦИЙ СЕКЦИИ ERIOSTOMUM
1. Чашечка б. м. правильная, с зубцами почти равной длины........................
..................................................................................... Subsect. 1. Spectabiles.
+ Чашечка слабо двугубая, с зубцами неравной длины...............................2.
2. Соцветия 10-18(20)-цветковые; прицветники многочисленные, на верхушке без заострения......................................................Subsect. 2. Germanicae.
+ Соцветия 4-6(8)-цветковые; прицветники малочисленные, с заострением на верхушке...............................................................Subsect. 3. Libanoticae.
Subsect. 1. Spectabiles R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 76; Крестовск. 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 201; она же, 2002, цит. соч. 34: 156. — Stachys L. sect. Eriostachys Benth. § Germanicae Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 715, p. p. — S. sect. Eriostachys § Micrantae Boiss. 1879, l. c.: 724, p. p. — S. sect. Eriostomum Hoffmanns. et Link ser. Spectabiles Knorr. 1954, во Фл. СССР, 21: 202, sine descr. lat.
Typus: S. spectabilis Choisy ex DC.
Кавказ, Зап. Азия; на равнинах и в горах, в различных типах местообитаний.
1 Кавказ, являющийся частью Западной Азии, рассматривается нами в качестве самостоятельного географического региона.
200
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ И ПОДВИДОВ ПОДСЕКЦИИ SPECTABILES
1. Мутовки 6-8(10)-цветковые.........................................................................2.
+ Мутовки 12-16-цветковые............................................................................4.
2. Венчик 7-8 мм дл...............................................................2. 5. longispicata.
+ Венчик (9)11-15 мм дл.................................................................................3.
3. Соцветие с расставленными «мутовками». Стебли неветвистые. Стеблевые листья 2-4 см дл., 0.5-1.5 см шир.......................................4. 5. НывШ.
+ Соцветие со скученными мутовками. Стебли сильно ветвистые. Стеблевые листья 1.5-2.5 см дл., 0.3-1.2 см. шир................... 5. 5. baybыrtвnsis.
4. Растения серовато-войлочные. Зубцы чашечки продолговато-яйцевидные, с коротким (0.2-0.5 мм дл.) заострением. Прицветники продолговато-яйцевидные, 4-6.5 мм дл...........................................................3. 5. уШста.
+ Растения волосистые или беловойлочные. Зубцы чашечки треугольно-ланцетные, с более длинным (0.8-4 мм дл.) заострением. Прицветники линейно-ланцетовидные, 5.5-8.5 мм дл.................1. 5. 5рв^аЫИ5..........5.
5. Растение коротко прижато войлочно опушенное, зубцы чашечки 3-4 мм дл., венчик 10-12 мм дл.......................1а. 5. 5рв^аЫИ5 эиЬэр. 5рв^аЫИ5.
+ Растение длинно мохнато опушенное, зубцы чашечки 4-6 мм дл., венчик 14-16 мм дл.....................................................1Ь. 5. 5рв^аЫИ5 эиЬэр. вШа.
1. S. spectabilis Choisy ex DC. 1821, Mém. Soc. Phys. Genève, 1: 457; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 723; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 202, p. p.; Капелл. 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. 7: 375, p. p.; Feinbr.-Dothan, 1977, Fl. Palaest. 3: tab. 209; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 222; Rech. f. 1982, Fl. Iran. 150: 364; Меницк. 1987, во Фл. Арм. 8: 95; он же, 1992, Бот. журн. 77, 6: 70, p. p.; Крестовск. 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 202; Михеев, 2009, Консп. сосуд. раст. Кавк. Мин. вод: 39. — ? S. hypoleuca C. Koch, 1848, Linnaea, 21: 688. — S. germanica L. var. spectabilis (Choisy ex DC.) Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262. — S. germanica subsp. spectabilis (Choisy ex DC.) Gams, 1927, in Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Europ. 5, 4: 2427. — S. spectabiliformis Kapell. 1951, Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси), 16: 14; Меницк. 1992, цит. соч.: 70, p. p. — S. rosea Hohen. 1833, Enum. Elisabethop.: 240, nom. nud. — S. sibirica auct. non Link: Hohen. 1833, l. c.: 240, quoad syn. S. spectabilis. — S. intermedia auct. non Aiton: Гроссг. 1932, Фл. Кавк. 3: 312, quoad syn. S. sibirica.
Описан по экземплярам, выращенным из семян, полученных из Ботанического сада в Горенках. Typus : G-DC (photo — LE!).
201
a) subsp. spectabilis.
По ущельям, на лугах, в верхнем лесном и субальпийском поясе. — Кавказ (Сев. и Вост. Предкавк., Вост. Кавказ, Центр, Вост., Юго-Зап. и Южн. Закавк., Тал.), Зап. Азия (Турция — сев.-вост., Сирия, Израиль, Ирак — сев.-вост., Иран — кроме вост.).
b) subsp. elata (C. Koch) Krestovsk. 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 202. — S. elata C. Koch, 1848, Linnaea, 21: 688. — S. spectabilis auct. non Choisy ex DC.: Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 723; Капелл. 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. 7: 375, p. p., quoad syn. S. elata.
Описан из Армении. Isotypus: «In Armenia ruthenica vers Daratschitshak, 1837, N 828, Koch» (LE!).
На лугах в верхней части лесного и в травянистых сообществах субальпийского пояса, иногда на галечниках и по берегам озер. — Кавказ (Зап., Центр. и Вост. Кавказ, Центр., Вост., Юго-Зап. и Южн. Закавк.).
Растения из Центрального Закавказья с более крупным венчиком и длинной нижней губой, более длинными зубцами чашечки и длинным мохнатым опушением были описаны К. Кохом (C. Koch, l. c.) как S. elata. Учитывая наличие переходных форм у экземпляров из Закавказья и Ирана, эти растения мы рассматриваем в качестве подвида.
2. S. longispicata Boiss. et Kotschy, 1879, in Boiss., Fl. Or. 4: 725; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Feinbr.-Dothan, 1977, Fl. Palaest. 3: tab. 211; id. 1991, Analit. Fl. Er.-Israel: 571; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 148; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 222; Heller, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 135; Krestovsk. 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 202.
Описан из Турции и Сирии: «in dumosis secus fluvium Aksu prope Marasch Cataoniae (Hausskn.!), inter Noreb et Angang prov. Boglan Armeniae australis (KY 429!), in Coelesyria inter Zachle et Balbeek (Ehrenb.)». Lectotypus (Крестовская, 2001): Турция, «In campis cultis frequens inter pagum Noreg et Angag, prov. Boglan, Armenia australis, alt. 4000', 1 IX 1859, N 429 [fl., fr.], Kotschy» (LE!, cum isolectotypis 2; isolectotypi — G, W!). Syntypus: Турция, «In dumosis secus fluvium Aksu prope Marasch Cataoniae, 365 m, 18 VII 1865, Haussknecht» (LE!, W!).
На увлажненных местах, в предгорьях и низкогорьях. — Зап. Азия (Турция, Сирия — сев., Ливан, Израиль, Ирак — сев.).
Хорошо отличается от других видов подсекции мелкими венчиками (7-8 мм дл.), правильной чашечкой с зубцами равной длины, удлиненными (а не шаровидными) эремами с выраженным вентральным ребром.
202
3. S. viticina Boiss. 1853, Diagn. Pl. Or. Nov., sér. 1, 12: 77; id. 1879, Fl. Or. 4: 724; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Feinbr.-Dothan, 1977, Fl. Palaest. 3: tab. 210; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 223; Heller, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 138; Krestovsk. 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 203.
Описан из Сирии и Ливана: «Hab. in dumosis saepe humidis Syriae borealis (Auch. 528 et 712); prope Antiochiam suadicy, Selenciam (Boiss.), circa Sidonem (Gaill), Tripolin et Libanum circa Eden (Bl.)». Syntypi: G.
В зарослях, на увлажненных местах. — Зап. Азия (Турция — юго-вост., Сирия — зап., Ливан, Израиль).
Восточносредиземноморский эндемик. Близок к S. longispicata, но отличается от него многоцветковыми мутовками (с 12-16, а не 8-10 цветками), густовойлочными прицветниками и чашечками.
4. S. huetii Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 722; Heller, 1981, Consp. Fl. Or. 3: 134; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 223; Krestovsk. 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 204. — S. germanica L. var. huetii (Boiss.) Briq. 1893, Lab. Alp. Maritim. 2: 228; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261.
Описан из Турции: «Hab. ad radices montis Techdag Armeniae Turcicae et circa Tortum (Huet!), prope Erzerum (Calv.!)». Lectoty-pus (Krestovskaja, 2001): «Hab. ad radices montis Techdagh Armeniae Turcica et circa Tortum (Huet)» (K!, isolectotypus — G). Syntypus: «Prope Erzurum, Calvert» (G).
На скалистых склонах. — Зап. Азия (сев.-вост. Турция).
Вид известен только по типовым образцам.
5. S. bayburtensis R. Bhattacharjee et Hub.-Mor. 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 279; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 224; Heller, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 133; Krestovsk. 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 204.
Описан из Турции. Holotypus: «Bayburt, Kop Da., Bayburt-Askale, 2050-2100 m, 5 VII 1955, N 14186, Huber-Morath» (Herb. Huber-Morath).
На скалистых склонах. — Зап. Азия (сев.-вост. Турция).
Вид приводится по данным Р. Бхаттачарья (Bhattacharjee, 1982), который указывает, что он близок к S. huetii, но отличается тонкими ветвистыми стеблями, мелкими листьями с клиновидным основанием, сближенными мутовками и короткими зубцами чашечки.
Subsect. 2. Germanicae (Boiss.) R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 75; Крестовск. 2002, Новости сист. высш. раст. 34: 157. — S. sect. Eriostachys Benth. § Germanicae Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 715; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261, pro gr. sect. Eriostomum. — S. sect. Eriostomum ser. Lanatae Knorr. ex Omelchuk-Myakushko, 1974, Укр. бот. жури. 31, 5: 261. — S. sect. Eriostomum subsect. Creticae R. Bhattacharjee, 1980, l. c.: 76.
По всему ареалу секции; в различиых местообитаииях иа равии-иах, в средиегорьях, реже высоко в горах. Typus: S. germanica L.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПОДСЕКЦИИ GERMANICAE
1. Чашечка б. м. двугубая..................................................................................2.
+ Чашечка со скошенным зевом, но не двугубая..........................................6.
2. Чашечка явственно двугубая, верхняя губа венчика равна нижней...........
....................................................................................................23. S. pérsica.
+ Чашечка неявственно двугубая, верхняя губа венчика намного короче нижней............................................................................................................3.
3. Зубцы чашечки в зрелом состоянии отогнутые.........................................4.
+ Зубцы чашечки в зрелом состоянии не отогнутые....................................5.
4. Растения 30-50 см выс. из Южн. Европы...........................7. S. tymphaea.
+ Растения 50-150 см выс. из Зап. Азии............................. 14. S. pinetorum.
5. Листья округло-яйцевидные, 5-7 см шир. и 13-15 см дл...........................
..............................................................................................6. S. macrophylla.
+ Листья продолговато-яйцевидные, 2-3 см шир. и 7-9 см дл. 5. S. alpina.
6. Венчик желтый, зубцы по длине равны трубке чашечки .... 16. S. obliqua. + Венчик розовый или пурпурный, реже кремово-белый...........................7.
7. Верхняя губа венчика двунадрезанная................................17. S. acutifolia.
+ Верхняя губа венчика цельная.....................................................................8.
8. Нижние стеблевые листья к основанию суженные...................................9.
+ Нижние стеблевые листья к основанию расширенные; основание листьев закругленное или сердцевидное............................................................ 12.
9. Трубка чашечки с проглядывающими сквозь опушение жилками; венчик кремово-белый...........................................................................20. S. tmolea.
+ Трубка чашечки скрыта под густым опушением; венчик розовых или пурпурных тонов ............................................................................................... 10.
10. Листья и стебель серовойлочные; зубцы чашечки равны половине длины трубки.....................................................................................22. S. thirkei.
+ Листья и стебель беловойлочные или войлочно-волосистые................11.
204
11. Верхние прицветные листья не превышают «мутовки»; последние обычно скученные.........................................................................21. S. byzantina.
+ Верхние прицветные листья превышают «мутовки», последние обычно расставленные............................................................................ 19. S. cretica.
12. Основание нижних стеблевых листьев закругленное.............................13.
+ Основание нижних стеблевых листьев сердцевидное............................14.
13. Опушение густоволосистое, «мутовки» на верхушке сближенные, при-цветные листья яйцевидные....................................... 13. S. huber-morathii.
+ Опушение редко войлочное, «мутовки» на верхушке расставленные, прицветные листья вытянуто-ланцетовидные...........................12. S. rizeensis.
14. Цветки на выраженных цветоножках, стебель редковолосистый..............
................................................................................................. 10. S. balansae.
+ Цветки почти сидячие.................................................................................15.
15. Стебли 15-30 см выс., прицветники шиловидные.........9. S. sericophylla.
+ Стебли более 30 см выс., прицветники не шиловидные........................16.
16. Стебли и листья беловойлочные, растения из Ливии и с о. Крит.............
............................................................................................. 15. S. tournefortii.
+ Растения не беловойлочные.......................................................................17.
17. Опушение редко войлочное, листья с нижней стороны зеленые...............
..................................................................................................18. S. heraclea.
+ Опушение войлочное, шерстисто-войлочное или войлочно-волосистое.. .......................................................................................................................18.
18. Венчик 12-14 мм дл., зубцы чашечки с остроконечием 0.5-0.6 мм дл....
..............................................................................................11. S. ehrenbergii.
+ Венчик 15-20 мм дл....................................................................................19.
19. Растения Европы или Кавказа.............................................8. S. germanica.
+ Растения Средней, Юго-Зап., Южн. и Юго-Вост. Азии.........................20.
20. Растение без розеток, «мутовки» расставленные................ 1. S. hissarica.
+ Растения с розетками..................................................................................21.
21. Стеблевые и прицветные листья одинаковые по форме ... 4. S. melissaefolia. + Стеблевые и прицветные листья различные по форме..........................22.
22. Опушение густо-белошелковистое..........................................2. S. floccosa.
+ Опушение редковолосистое........................................................3. S. emodi.
1 (6). S. hissarica Regel, 1886, Тр. Петерб. бот. сада, 9, 2: 614; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 210; Murata, 1960, in Kitam., Fl. Afghan.: 347; Введ. 1961, во Фл. Узбек. 5: 379; Кочк. 1986, во Фл. Тадж. ССР, 8: 234; Туляганова, 1987, в Опред. раст. Средн. Азии: 135; Кнорр. 1954, цит. соч.: 211. — S. pseudofloccosa Knorr. 1954, во Фл. СССР, 21: 653, 210. — S. hissarica subsp. hissarica: Дервиз-Сок.
205
1977, Новости сист. высш. раст. 14 : 205. — S. floccosa auct. non Benth.: О. и Б. Федч. 1913, Консп. фл. Туркм. 5: 164.
Описан из Средней Азии (Зеравшанский хр.): «In turkestaniae amudarensis regione bucharica orientali in montium hissaricorum trajectu Sigdi ad alt. 9000-11 000' in declivibus petrosis, 22 VIII (3 IX) 1884, A. Regel». Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): «In montium hissaricum trajectu Sigdi ad alt. 9000-11 000' in declivibus petrosis, 22 VIII (3 IX) 1884, A. Regel» (LE!).
В горных районах, на каменисто-щебнистых и мелкоземистых склонах, осыпях, в горных тугаях, в среднем и верхнем поясах гор до высоты 3700 м над ур. м. — Средн. (Тянь-Шань: хр. Таласский Алатау, Каржантау, Угамский, Пскемский, Чаткальский; Памиро-Алай: хр. Туркестанский, Зеравшанский, Гиссарский, Каратегинский, Хозретишо, Петра I, Дарвазский, Кугитанг, низкогорья Южн. Таджикистана) и Зап. (Афганистан) Азия.
Очень полиморфный вид. Самостоятельность перечисленных в синонимике видов и подвидов нами не признается ввиду наличия большого числа переходных форм, а также характера их распространения (отсутствие обособленных ареалов). Нам представляется более правильным рассматривать нео-пушенные растения, прежде относящиеся к S. hissarica subsp. turkestanica (Regel) Derviz-Sok., в ранге разновидности.
1. Листья в основании округлые, реже сердцевидные, растения густо опушенные ...................................................................................a. var. hissarica.
+ Листья в основании сердцевидные, растения слабо опушенные или почти голые..........................................................................b. var. turkestanica.
a) var. hissarica.
b) var. turkestanica (Regel) Krestovsk. comb. et stat. nov. — S. alpina L. var. turkestanica Regel, 1880, Тр. Петерб. бот. сада, 6, 2: 366. — S. turkestanica (Regel) M. Pop. ex Knorr. 1954, во Фл. СССР, 21: 209. — S. tschatkalensis Knorr. 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 344. — S. hissarica subsp. turkestanica (Regel) Derviz-Sok. 1977, Новости сист. высш. раст. 14 : 205.
Описан из Ташкентского Алатау: «In Turkestaniae orientalis monti-bus alatavicis, in valle fluvii Tscir-tschik et Tshotkal, 6-9000' alt. (A. Regel)». Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus) et isolec-t o typ i (2): «Iter Turkestanicum, Tschotkal, 6-9000'. VIII 1876 [fl.], A. Regel» (LE!).
S. hissarica явялется единственным видом секции Eriostomum, габитуаль-но, а также по некоторым морфологическим особенностям (отсутствие ро-
206
зеток, большое количество расставленных «мутовок») близким к видам подсекции Multibracteolatae R. Bhattacharjee секции Fragilicaulis R. Bhattacharjee.
2 (7). S. floccosa Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 739; id. 1848, in DC., Prodr. 12: 465; Hook. f. 1885, Fl. Brit. Ind. 4: 675; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Mukerjee, 1940, Rec. Bot. Surv. Ind. 14, 1: 187; Murata, 1960, in Kitam., Fl. Afghan.: 348; Hedge a. Lamond, 1968, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 28, 2: 144; Stewart, 1972, Ann. Cat. Vasc. Pl. West Pakist. a. Kashmir: 635; Rech. f. 1982, Fl. Iran. 150: 359; Hedge, 1990, Fl. West Pakist.: 184.
Описан из сев.-зап. Индии (Кашмир). Holotypus: «In pratis mont. prope Hirpur, N 362, Jacquemont» (K!, isotypus — P!).
В горах на высоте 1700-3100 м над ур. м. — Зап. (вост. Афганистан: Нуристан; сев.-зап. Пакистан: Куррам, Сват, Читрал) и Южн. (сев.-зап. Индия: Кашмир) Азия.
Сильно варьирует по размерам и густоте опушения чашечки.
3 (8). S. emodi Hedge, 1990, Fl. West Pakist.: 185. — S. sericea Wall. ex Benth. 1830, in Wall., Pl. As. Rar. 1: 64, non S. sericea Cav. 1802; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 465; Hook. f. 1885, Fl. Brit. Ind. 4: 675; Blatter, 1928, Beautiful Fl. Kashmir, 2: 131; Mukerjee, 1940, Rec. Bot. Surv. India, 14, 1: 188; Murata, 1960, in Kitam., Fl. Afghan.: 348; Hedge a. Lamond, 1968, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 28, 2: 144; Rech. f. 1982, Fl. Iran. 150: 360; Press. 1982, in Hara et al., Enum. Fl. Pl. Nepal, 3: 166. — S. splendens Wall. ex Benth. 1830, l. c.: 64.
Описан из Гималаев: «[India] Kumaon, R. Blikworth».
В горах на выс. 1800-4000 м над ур. м. — Зап. (вост. Афганистан: Khelenmargh; Пакистан: Сват) и Южн. (сев.-зап. Индия: Кашмир, Кумаон; Непал, Бутан) Азия.
S. emodi достаточно близок к предыдущему виду, от которого отличается несколько иным опушением — длинными шелковистыми волосками. Вид обычен в Непале и Бутане, в Афганистане встречается редко.
В Гербарии K нами также был изучен типовой образец S. sericea Wall. ex Benth. («Himalaya, Kumaon, N 2077, Wallich» (K!)).
4 (9). S. melissaefolia Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 739; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 466; Hook. f. 1885, Fl. Brit. Ind. 4: 675; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Keng, 1969, Fl. Males. 48: 173; H. W. Li, 1985, Fl. Xizang. 4: 168; H. W. Li a. Hedge, 1994, Fl. China, 17: 179.
Описан из Непала. Holotypus: «In montibus Napalensibus, N 2075 B, Wallich» (K!).
207
В горах на выс. 2500-3300 м над. ур. м. — Центр. (Китай: Тибет), Южн. (Индия: от Кашмира на восток до Сиккима; Сикким; Непал; Бутан), Юго-Вост. (Китай: Сычуань; Индонезия: о. Ява) Азия.
Вид близок к S. emodi, а по отсутствию черешков у верхних стеблевых листьев — к видам секции Setiferae R. Bhattacharjee.
5 (10). S. alpina L. 1753, Sp. Pl.: 581; Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 537; id. 1848, in DC., Prodr. 12: 465; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 411; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 718; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 208; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153; Гладк. 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 170.
Описан из Центральной Европы: «in Germania, Helvetia». Typus: Herb. Linn. 736.3 (LINN — photo!).
В горах и предгорьях, в буковых и пихтовых лесах, в тенистых местах среди кустарников и на травянистых склонах. — Атл. (на сев. до Уэльса), Центр., Южн. и Вост. (Карпаты) Европа. — 2n = 30.
6 (11). S. macrophylla Albov, 1895, Тр. Тифл. бот. сада, 1: 202; Гроссг. 1932, Фл. Кавк. 3: 311; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 208; Капелл. 1961, Род Stachys L. на Кавказе: 97. — S. masanderana Bornm. et Gauba, 1940, Feddes Repert. 49: 269. — S. alpina L. subsp. macrophylla (Albov) R. Bhattacharjee, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 277; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 210.
Описан из Абхазии. Syntypus: «Гора Астюш по дороге к Че-дыму, на выс. около 3000', VII 1889, Н. Альбов» (LE!).
На лугах в лесном и субальпийском поясах, на щебнистых склонах. — Кавказ (Зап. Закавк.: Абхазия, Аджария — окр. Чаквы), Зап. Азия (Турция: сев. Анатолия; сев. Иран).
7 (12). S. tymphaea Hausskn. 1886, Mitt. Bot. Ver. Jena, 5: 70; P.W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153; Койева, 1989, Фл. Българ. 9: 392.— S. reinerti Heldr. ex Murb. 1891, Fl. Südbosn. Hercegov.: 62; Heldr. 1857, Herb. Graec. Norm. N 743, in sched. — S. alpina L. var. reinerti (Heldr.) Stoj., Stef. et Kitan. 1967, Фл. Българ. 9: 914.
Описан из Греции: «Vom alpinen Joch des Zygos im tymphaischen Pindus oberhalb Metzowo».
На равнинных открытых травянистых местах, в лесах, на сухих каменистых лугах, известняках вдоль горных серпантинов до выс. 2500 м над ур. м. — Южн. Европа (Италия, бывш. Югославия, Албания, Греция, Болгария).
208
Близок к S. alpina, от которго отличается более мелкими размерами, а также отогнутыми зубцами чашечки.
8 (13). S. germanica L. 1753, Sp. Pl.: 581; Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 536; id. 1848, in DC., Prodr. 12: 464; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 720; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 201; Капелл. 1961, Род Stachys L. на Кавказе: 72; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153; Гладк. 1978, во Фл. ев-роп. части СССР, 3: 169; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 134; Меницк. 1987, во Фл. Армении, 8: 95; Койева, 1989, Фл. Българ. 9: 394; Меницк. 1992, Бот. журн. 77, 6: 70; Stace, 1991, New Fl. Brit. Isl.: 664; Михеев, 2009, Консп. сосуд. раст. Кавк. Мин. вод: 39. — S. poly-stachya Ten. 1811, Fl. Nap.: tab. 93. — S. penicillata Heldr. et Sart. 1859, Diagn. Pl. Or. Nov., ser. 2, 4: 37. — S. heterodonta Zefir. 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 349; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 204; Привал. 1972, Опред. высш. раст. Крыма: 406. — S. cordata Klokov, 1960, во Фл. УРСР, 9: 647, 163.
Описан из Зап. Европы: «Habitat in Germania, Anglia, Gallia». Typus: Herb. Linn. 736.4 (LINN — photo!).
1. Нижние прицветные листья в основании явственно сердцевидные..........
...........................................................................................c. subsp. lusitanica.
+ Нижние прицветные листья в основании клиновидные или слабо сердцевидные .............................................................................................................2.
2. Зубцы чашечки в основании яйцевидно-треугольные ... d. subsp. bithynica. + Зубцы чашечки в основании ланцетовидно-треугольные........................3.
3. Зубцы чашечки равны половине длины трубки чашечки ...........................
..........................................................................................a. subsp. germanica.
+ Зубцы чашечки равны 1/3 длины трубки чашечки.....b. subsp. heldreichii.
a) subsp. germanica.
На лесных полянах, опушках, в зарослях кустарников, на остеп-ненных участках, щебнистых или каменистых почвах, равнинах и в горах до среднего пояса, на сорных местах и залежах. — Атл., Центр., Южн. и Вост. (Ц, З., Крым) Европа, Кавказ. — 2n = 30.
b) subsp. heldreichii (Boiss.) Hayek, 1929, Prodr. Fl. Penins. Balcan. 2: 285; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153; Койева, 1989, Фл. Българ. 9: 394. — S. heldreichii Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 721.
Описан из Турции и Греции: «Hab. in herbidis humidis et paludosis Baeotiae ad Lebadeam (Heldr.), Thessalia ad Katarine (Heldr., Orph.), Eubeae prope Creos (Orph.), Byzantii (Auch. 1707, Coumany), Bithyniae ad Safranbol (Wied.)».
209
На травянистых местах на равнинах и в горах до 1500 м над ур. м. — Южн. Европа (юг Балканского п-ова), Кавказ (Закавк.), Зап. Азия (Турция).
c) subsp. lusitanica (Hoffmans. et Link) Coutinho, 1913, Fl. Port.: 520; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153. — Eriostomum lusitanicum Hoffmans. et Link, 1809, Fl. Port. 1: 105, tab. 7, pl. 7.
Описан из Португалии: «Frequent sur les collines calcaires par tout de Portugal».
На известняковых холмах. — Южн. Европа (юг Пиренейского п-ова: Португалия, Испания), Сев. Африка (Марокко).
d) subsp. bithynica (Boiss.) R. Bhattacharjee, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 276. — S. bithynica Boiss. 1844, Diagn. Pl. Or. Nov., sér. 1, 5: 28. — S. germanica L. var. bithynica (Boiss.) Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 720. — S. pisidica Boiss. et Heldr. 1853, in Boiss., Diagn. Pl. Or. Nov., sér. 1, 12: 75.
Описан из Турции: «Hab. in regione alpina Olympi Bithyni supra vallem Kirkbounar ubi Jun. 1842 legi [Boiss.]».
На выходах известняков, скалистых склонах на выс. 1600-2200 м над ур. м. — Южн. (Греция) и Вост. (Украина: Крым) Европа, Зап. Азия (Турция: сев., редко в юго-зап. Анатолии).
S. germanica — очень полиморфный вид. Во «Flora Europaea» (Ball, 1972) приведено 9 видов (S. alpina L., S. tournefortii Poir., S. tymphaea, S. heraclea All., S. cretica L., S. sericophylla Halácsy, S. cassia (Boiss.) Boiss., S. byzantina C. Koch, S. thirkei C. Koch, достаточно трудно отличимых друг от друга и рассматриваемых некоторыми авторами как разновидности S. germanica или S. cretica. На наш взгляд, эти близкие виды (за исключением S. cassia, который мы рассматриваем в ранге подвида S. cretica) следует рассматривать в качестве самостоятельных.
9 (14). S. sericophylla Halácsy, 1902, Consp. Fl. Graec. 2: 519; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153.
Описан из Албании: «In saxosis alpinis mt. Nimercka l. d. Pljepista distr. Prremet, Bald.».
В горах, среди скал. — Южн. Европа (южн. Албания; Греция — mt. Epiri).
10 (15). S. balansae Boiss. et Kotschy ex Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 722; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 20; Капелл. 1961, Род Stachys L. на Кавказе: 80; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 211; Rech. f. 1982, Fl. Iran. 150: 362; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 132;
210
Mеницк. 1987, во Фл. Армении, 8: 95; он же, 1992, Бот. журн. 77, 6: 70; Mиxеев, 2009, Консп. сосуд. раст. Кавк. Mин. вод: 39, p. p. — S. terekensis Knorr. 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 341; Кнорр. 1954, цит. соч.: 203; Mиxеев, 2009, цит. соч.: 39.
Описан из Турции: «Hab. in schistosis alpium prope Musch inter Astragalos, 7500 (Ky 441!), monte Jyldisdagh Galatiae (Wied!), in graminosis Berytdagh Cataoniae 6000' (Haussk!), in collibus prope Baibut (Bourg!), in monte Aslandach Cappadociae (Bal!)». Lectotypus (Bhattacharjee, 1982): «In schistosis alpium prope Musch inter Astragalos, 7500', 6 IX 1859, N 441, Kotschy» (G-BOISS, isolectotypi — K!, LE!, W!).
1. Листья сверху волосистые; средние стеблевые листья узкие, ланцетовидные ...................................................................................... a. subsp. balansae.
+ Листья сверху голые; средние стеблевые листья яйцевидные или широкоэллиптические ........................................................b. subsp. carduchorum.
a) subsp. balansae.
На скалистых склонах, пастбищах, вдоль ручьев и на лугах на выс. 1700-2800 м над ур. м. — Вост. Европа (Крым), Кавказ (Пред-кавк., Зап. и Центр. Кавк., Зап., Центр. и Южн. Закавк.), Зап. Азия (Турция: сев.-вост., вост., южн. Анатолия — редко; сев. и зап. Иран).
b) subsp. carduchorum R. Bhattacharjee, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 277; id. 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 211. — S. carduchorum (R. Bhattacharjee) Rech. f. 1982, Fl. Iran. 150: 363.
Описан из Турции (юго-зап. Анатолия). Holotypus: «Anatolia austro-orient.: Cilo Da., in gorge between Cilo Yayla and Diz deresi, 2438 m, 10 VIII 1954, N 24265, Hakkari, Davis et O. Polunin» (E!, isotypus — K!).
На скалистых известняковых склонах, вдоль ручьев на выс. 22003100 м над ур. м. — Зап. Азия (Турция: юго-вост. Анатолия; сев. Ирак).
11 (16). S. ehrenbergii Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 721; Boul. 1930, Fl. Lib.-Syr.: 340; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 146; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 210; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 134. — S. germanica L. subsp. cordigera Briq. var. ehrenbergii (Boiss.) Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262.
Описан из Турции и Ливана. Syntypi: «In lapidosis et ad rupes regionis alpinae Libani, ad Kafrum prope Bischerre et in summo monte
211
Makmel, Ehrenberg» (G, K!), «Circa Cedretum et in summis Djord Arasch, N 307, Kotschy» (G, K!), «Ad Siar es Soud et in cacuminibus inter Yamouni et Dimam, Blanche» (G).
На склонах гор, на выс. 1800-2100 м над ур. м. — Зап. Азия (юго-вост. Турция: южн. Анатолия; зап. Сирия, Ливан).
12 (17). S. rizeensis R. Bhattachrjee, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 278; R. Bhattachrjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 212; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 137.
Описан из Турции. Holotypus: «Turkey, Rize: d. Ikizdere, Baltas Tepe, 3200 m, dioritic screes, 30 VIII 1952, N D 21114, Davis, Dodds» (E!, isotypi — K!, LE!, W!).
На каменистых и щебнистых осыпях, в альпийской зоне на выс. 3200 м над ур. м. — Зап. Азия (Турция).
13 (18). S. huber-morathii R. Bhattacharjee, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 278; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 212; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 134.
Описан из Турции: «Turkey, Corum: Kirkdilim Bogazi, Quercetum 22 km von Corum, 1120-1250 m, 24 VI 1955, Huber-Morath 14817, Simon». Holotypus: Herb. Huber-Morath (isotypus — Herb. Simon a. Basel).
На открытых степных пространствах среди дубовых зарослей, на каменистых полях, на выс. 900-1250 м над ур. м. — Зап. Азия (сев. Турция).
14 (19). S. pinetorum Boiss. et Bal. 1859, in Boiss., Diagn. Pl. Or. Nov., ser. 2, 4: 361; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 722; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; P. H. Davis, 1951, Kew Bull. 1: 111; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 147; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 213; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 137.
Описан из Турции. Holotypus: «Turkey, Icel, in sylvis Pini laricionis ad septentrionem Pylarum Ciliciarum (Gulek Bogazi), VIII [1855], N 535, Balansa» (G, isotypi — E!, K!, W!).
По берегам рек и ручьев, в степных лощинах и лесах с Abies cilicica на выс. 335-1800 м над ур. м. — Зап. Азия (южн. и юго-вост. Турция, сев. Сирия, Ливан).
15 (20). S. tournefortii Poir. 1817, in Lam., Encycl. Meth. Bot. 5: 227; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Halacsy,
212
1902, Consp. Fl. Graec. 2: 519; P. W. Bail, 1972, in Fl. Europ. 3: 153; Mouterde, 1984, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3: 146; Siddiqi, 1985, Fl. Libya, 118: 80; Turland et al. 1993, Fl. Cretan Area: 292. — S. sieberi C. Koch, 1849, Linnaea, 21: 685. — S. cretica Sieb. in sched., non L. 1753.
Описан с о. Крит: «Cette plante a ete decouverte par Tournefort dans les environs de la Canne, dans l'ile de Candie».
На сухих местах, в прибрежной фригане, на известняках, среди скал, на выс. до 500-600 м над ур. м.
Южн. Европа (Греция: о. Крит — сев.-зап.), Сев. Африка (сев. Ливия).
Растения этого вида имеют плотное беловойлочное опушение стеблей, а также сравнительно крупные (около 20 мм дл.) беловатые венчики.
16 (21). S. obliqua Waldst. et Kit. 1805, Pl. Rar. Hung. 2: 142, tab. 134; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 154; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 213; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 136; Койева, 1989, Фл. Българ. 9: 398; Hepper a. I. Friis, 1994, Pl. Forsskal's Fl. Aegypt.-Arab.: 173. — S. orientalis Vahl, 1791, Symb. Bot. 2: 64, non L. 1753. — S. monbretii Benth. 1836, Ann. Sci. Nat. 2, 6: 48. -S.pauciflora Vis. 1840, Ill. Pl. Nov. Pad. 1: 10. — S. heraclea All. var. lutea Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 463.
Описан из Хорватии. Holotypus: «In pratis aridis lapidosis Croatiae ad Koreniczam, Waldstein et Kitaibel» (BP!).
На скалистых местах, в зарослях маквиса, на выс. 125-1190 м над ур. м. — Южн. Европа (Балканский п-ов: Албания, бывш. Югославия, Греция, Болгария), Зап. Азия (Турция — зап. Анатолия).
От других видов секции хорошо отличается желтым венчиком.
17 (22). S. acutifolia Bory et Chaub. 1832, Exped. Sci. Moree, 3, 2: 168; Halâcsy, 1902, Consp. Fl. Graec. 2: 521; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 154. — S. graeca Boiss. 1853, Diagn. Pl. Or. Nov., sér. 1, 12: 77; id. 1879, Fl. Or. 4: 723. — S. lusitanica Bory et Chaub. 1838, Nouv. Fl. Pelop.: 37.
Описан из Греции: «Les lieux herbeux a Messene, assez rare».
На травянистых местах, довольно редко. — Южн. Европа (центр. и южн. Греция).
Для S. acutifolia характерна двураздельная верхняя губа венчика — признак, в целом не характерный для секции.
18 (23). S. heraclea All. 1785, Fl. Pedem. 1: 31; Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 534; id. 1848, in DC., Prodr. 12: 463; Briq. 1897, in Engl. u.
213
Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 154.
Описан из Южной Франции: «Habitat in agro Nicaeensis».
По сухим холмам. — Южн. Европа (Испания; южн. Франция, вкл. о. Корсика; Италия, вкл. о. Сицилия).
S. heraclea характеризуется опушением из длинных волосков.
В Гербарии Музея естественной истории Вены (W!) нами был изучен типовой образец S. macrotricha Rech. f., описанного из Греции («Thessalia, gria, 20 km a Grevena meridiem versus, 8 VII 1953, C. N. Goulim»). Этот вид, известный только по типовому образцу и характеризующийся необычно длинным опушением, на наш взгляд, следует рассматривать в качестве разновидности — S. heraclea All. var. macrotricha (Rech. f.) Krestovsk. comb. et stat. nov. — S. macrotricha Rech. f. et Goulimy, 1957, Anzeig. Akad. Wiss. (Wien), 94: 24.
19 (24). S. cretica L. 1753, Sp. Pl.: 581; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 719; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 201; Капелл. 1961, Род Stachys L. на Кавказе: 68; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153; Привалова, 1972, Опред. высш. раст. Крыма: 406; Гладк. 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 170; Meikle, 1985, Fl. Cypr.: 130; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 133; Меницк. 1987, во Фл. Армении, 8: 94; он же, 1992, Бот. журн. 77, 6: 70; Койева, 1989, Фл. Българ. 9: 395; Feinbr.-Dothan, 1991, Analit. Fl. Er.-Israel: 571; Turland et al. 1993, Fl. Cretan Area: 292. — S. italica Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 536; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 464, non Mill. 1768. — S. taurica Zefir. 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 348. — S. velata Klokov, 1960, во Фл. УРСР, 9: 646.
Описан c о. Крит: «in Creta». Typus: Herb. Linn. 736.5 (LINN — photo!).
Южн. (вост., вкл. о. Крит), Вост. (Крым) Европа, Кавказ (Зап. Предкавк., Закавк.), Зап. Азия (Кипр, юго-вост. Турция, Сирия, Ливан, Израиль, сев.-вост. Ирак, зап. Иран).
S. cretica — исключительно полиморфный вид, варьирующий по характеру и густоте опушения, форме оснований зубцов чашечки, длине их заострений и особенностям соотношений длины и ширины листьев. Рехингер (Rechinger, 1941), изучивший этот вид в природе, разделил его на большое количество подвидов. Некоторые из них были им впервые описаны, другие переведены в ранг подвида из ранее описанных видов, близких к S. cretica. По каждому из этих таксонов мы изучили обширный гербарный материал (включая типовой), особенно хорошо представленный в Гербарии W. В целом мы разделяем мнение Рехингера о понимании объема S. cretica, принимая большинство из выделенных им подвидов, ареалы которых зачастую ограничены одним или несколькими островами или локальным участком мор-
214
ского побережья. Наличие большого числа переходных форм, а также более или менее обособленные ареалы этих подвидов позволяют, на наш взгляд, рассматривать их в этом ранге. Отметим, однако, что определение подвидов представляет значительную сложность и часто растения из этой сложной группы можно определить только до вида.
S. cretica описан К. Линнеем с о. Крит. Единственный известный образец, относящийся к типовому материалу (Herb. Linn. 736.5), снабжен рукописной пометкой Линнея «cretica?». Он представляет собой растение с более широкими листьями, чем у типичных критских растений. Возможно, в дальнейшем потребуются дополнительные исследования, связанные с типи-фикацией названия этого таксона.
1. Мутовки соцветия сближенные; нижние стеблевые листья в основании усеченные или почти сердцевидные...........................................................2.
+ Мутовки соцветия расставленные; нижние стеблевые листья в основании клиновидные или оттянутые, изредка слегка закругленные .................... 3.
2. Зубцы чашечки по длине равны трубке..............................c. subsp. cassia.
+ Зубцы чашечки по длине вдвое короче трубки...........g. subsp. bulgarica.
3. Зубцы чашечки в основании овальные.......................................................4.
+ Зубцы чашечки в основании треугольно-ланцетные................................5.
4. Стебель рассеянно войлочно-волосистый.......................i. subsp. smyrnae.
+ Стебель плотно-беловойлочный................................f. subsp. trapezuntica.
5. Соцветие ветвистое.......................................................................................6.
+ Соцветие не ветвистое..................................................................................7.
6. Зубцы чашечки при плодах загнутые................................d. subsp. garana.
+ Зубцы чашечки при плодах прямые..............................j. subsp. mersinaea.
7. Мутовки соцветия сильно расставленные (на 8-10 см друг от друга)......
............................................................................................h. subsp. vacillans.
+ Мутовки соцветия не сильно расставленные (на 1-4 см друг от друга) .. 8.
8. Зубцы чашечки c заострением, не превышающим 1 мм..........................9.
+ Зубцы чашечки c заострением длиннее 1.5 мм.......................................10.
9. Длина нижних стеблевых листьев более чем в 3 раза превышает ширину ............................................................................................a. subsp. cretica.
+ Длина нижних стеблевых листьев менее чем в 3 раза превышает ширину ....................................................................................b. subsp. salviaefolia.
10. Трубка чашечки скрыта под густым опушением.........k. subsp. anatolica.
+ Трубка чашечки не скрыта под густым опушением......e. subsp. lesbiaca.
a) subsp. cretica.
На прибрежных песках, в оливковых рощах, на степных, сухих каменистых, щебнистых или песчаных склонах, на выс. до 850 м над ур. м.
215
Южн. (Албания; Греция: зап. и центр, о-ва Эгейского моря и о. Крит) и Вост. (Крым) Европа; Зап. Азия (о. Кипр). — 2n = 30.
b) subsp. salviaefolia (Ten.) Rech. f. 1937, Ann. Naturh. Mus. (Wien), 48: 170; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153. — S. salviaefolia Ten. 1820, Fl. Nap. 2: 25.
Описан из Италии: «...collina incolte a Montevergine presso Avellino, n'monti di Martina a serra Capriola, a Sansevero, a Monopoli alla Maiella».
На склонах гор. — Южн. Европа (вост. Испания, Франция, Италия, запад Балканского п-ова).
c) subsp. cassia (Boiss.) Rech. f. 1940, Bot. Jahrb. 71: 534; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 147; Койева, 1989, Фл. Българ. 9: 395. — Sideritis cassia Boiss. 1853, Diagn. Pl. Or. Nov., ser. 1, 12: 76.— Stachys cassia (Boiss.) Boiss. 1853, l. c.: 74; Halacsy, 1902, Consp. Fl. Graec. 2: 519; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153.
Описан из Турции. Holotypus: «In regione sylvatica inferiori montis Cassii Syriae borealis, VI, Boissier» (G, isotypus — K!).
На скалистых известняковых склонах, среди дубовых зарослей, на выс. 150-1050 м над ур. м. — Южн. (центр. Греция; Болгария) Европа, Зап. Азия (Турция: южн. Анатолия — Amanus; Сирия).
d) subsp. garana (Boiss.) Rech. f. 1937, Ann. Naturh. Mus. (Wien), 48: 176; Rech. f. 1982, Fl. Iran. 150: 363; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 217. — S. garana Boiss. 1853, Diagn. Pl. Or. Nov., ser. 1, 12: 76. — S. cretica L. var. garana (Boiss.) Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 719. — S. germanica L. subsp. italica Briq. var. garana Briq. 1893, Lab. Alp. Maritim. 2: 223.
Описан из северного Ирака. Holotypus: «In lapidosis montis Gara Kurdistaniae, N 413, Kotschy» (G, isotypi — K!, W!).
На скалистых вулканических склонах, в подлеске дубовых лесов, на выс. 1000-1900 м над ур. м. — Зап. Азия (Турция: южн. и вост. Анатолия; сев. Ирак; зап. Иран).
Представители этого подвида отличаются значительными размерами (до 100 см выс.), а также сравнительно слабо опушенными чашечками.
e) subsp. lesbiaca Rech. f. 1937, Ann. Naturh. Mus. (Wien), 48: 175. — S. acutifolia Rech. f. 1929, l. c. 43: 327, non Chaub. et Bory, 1832.
Описан из Греции (о-ва Лесбос и Лемнос) и западной Турции. Syntypus: «Dardanells, Kursunlu, 1883, N 647, Sintenis» (LE!).
Среди скальных руин, на горных склонах на выс. 220-400 м над ур. м. — Южн. Европа (Греция: о-ва Лесбос и Лемнос), Зап. Азия (Турция: зап. Анатолия).
216
f) subsp. trapezuntica Rech. f. 1937, Ann. Naturh. Mus. (Wien), 48: 172; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 218.
Описан из Турции (Трабзон). Syntypus: «Trabzon, Dschevislik to Hamsikoy, 1890, N 3432, Sintenis» (LE!).
На горных склонах. — Зап. Азия (Турция: Трабзон).
g) subsp. bulgarica Rech. f. 1937, Ann. Naturh. Mus. (Wien), 48: 171; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 218; Койева, 1989, Фл. Българ. 9: 395.
Описан из Болгарии. Syntypus: «Sadovo [VI 1907], Stribrny» (W!). На скалистых склонах. — Южн. Европа (Болгария, Греция), Зап. Азия (сев.-зап. Турция).
h) subsp. vacillans Rech. f. 1940, Bot. Jahrb. 71: 536; Feinbr.-Dothan, 1977, Fl. Palaest. 3: tab. 208; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 147.
Описан из Сирии. Holotypus: «A Damasco versus Palmyram, frequens in lapidosis ad Marra pagum, 1220 m, 26 V 1855, N 476, Kotschy» (W!).
На известняковых почвах и на распаханных полях, на выс. 51380 м над ур. м. — Зап. Азия (Турция: южн. Анатолия; зап. Сирия; Ливан; Израиль).
i) subsp. smyrnae Rech. f. 1937, Ann. Naturh. Mus. (Wien), 48: 174. Описан из Турции (южн. Анатолия) и с вост. о-вов Эгейского
моря. Syntypus: «Manisa, degirmendere between Menemen and Manisa, 200-300 m, 1906, N 9872, Bornm.» (LE!).
На известняковых холмах в лесах с Pinus brutia на выс. 3001300 м над ур. м. — Южн. Европа (вост. о-ва Эгейского моря), Зап. Азия (Турция: южн. Анатолия).
Хорошо отличается от других подвидов рыхлым, рассеянным волосисто-войлочным опушением.
j) subsp. mersinaea (Boiss.) Rech. f. 1937, Ann. Naturh. Mus. (Wien), 48: 176; P. H. Davis, 1951, Kew Bull. 1: 110; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 147. — S. mersinaea Boiss. 1859, Diagn. Pl. Or. Nov., ser. 2, 4: 37. — S. cretica L. var. paniculata Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 719. — S. germanica L. subsp. italica (Mill.) Briq. var. mersinaea (Boiss.) Briq. 1893, Lab. Alp. Maritim.: 223.
Описан из Турции: «ad pagum Bouloukli prope Mersina Ciliciae littoralis in arvis incultis, 1855, N 583, Balansa». Typus : G.
На известняковых склонах, в степях, на лугах, на открытых местах в лесах с Pinus nigra на выс. 1100-1700 м над ур. м. — Зап. Азия (Турция: сев., центр. и южн. Анатолия; Сирия).
217
k) subsp. anatolica Rech. f. 1937, Ann. Naturh. Mus. (Wien), 48: 175; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 220. -S. germanica L. subsp. italica (Mill.) Briq. var. boissieri Briq. 1893, Lab. Alp. Maritim.: 222, p. p.
Описан из Турции (Анатолия). Syntypi: «Ankara, 1892, N 3091, Bornm.» (LE!), «Cankiri, Cakmakli De, 800 m, 1929, N 14544, Bornm.» (LE!).
На известняковых остепненных склонах, на лугах на выс. 1002900 м над ур. м. — Зап. Азия (Турция: сев., центр. и южн. Анатолия).
Самый высокогорный подвид, по сравнению с остальными подвидами S. cretica.
20 (25). S. tmolea Boiss. 1844, Diagn. Pl. Or. Nov., ser. 1, 5: 29; id. 1879, Fl. Or. 4: 717; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 463; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 261; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 215; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 138.
Описан из Турции. Typus: «Izmir, in regione alpina Tmoli (Boz Da), circa Bozdagh, VI 1842, Boissier» (isotypus — K!).
На выходах известняков, каменистых осыпях, каменистых речных обнажениях, в лесном подлеске на выс. 200-1900 м н. ур. м. Зап. Азия (сев.-зап. Турция).
Близок к S. cretica, от которого отличается меньшим числом парциальных соцветий и прямым (а не слегка скошенным) зевом чашечки.
21 (26). S. byzantina C. Koch, 1849, Linnaea, 21: 686; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 718; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 154; Гладк. 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 170; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 220; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 133; Меницк. 1987, во Фл. Армении, 8: 94; он же, 1992, Бот. журн. 77, 6: 70. — S. lanata Jacq. 1781, Ic. Pl. Rar. 11: tab. 107, non Crantz, 1769, Stirp. Austr. 1: 267; Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 535; id. 1848, in DC., Prodr. 12: 463; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 200; Капелл. 1961, Род Stachys L. на Кавказе: 63; она же, 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. 7: 374. — S. olympica Briq. 1893, Lab. Alp. Maritim.: 215, p. p. — S. taurica Zefir. 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 348.
Описан из Турции: «in Bojukdereh am Bospor auf Mergelboden, 100-200' hoch, VIII 1843, C. Koch».
На каменистых местах, среди скал, на склонах в зарослях можжевельника на выс. 30-2000 м над ур. м.; в Европе чаще в садах и парках, иногда дичает.
218
Южн., Вост. (Причерн., Крым) Европа, Кавказ (Предкавк., Зап. и Вост. Кавк., Вост. и Южн. Закавк., Тал.), Зап. Азия (Турция: сев. Анатолия; сев. Иран). В других регионах Европы и Азии, а также в Сев. и Южн. Америке — как декоративное. — 2n = 30.
22 (27). S. thirkei C. Koch, 1849, Linnaea, 21: 685; P. W. Ball, 1972, in Fl. Europ. 3: 153; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 221; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 138. — S. janiana Ces., Pass. et Gibelli, 1874, Comp. Fl. Ital. 2, 14: 318. — S. thirkei C. Koch var. condensata Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 720. — S. germanica L. subsp. italica (Mill.) Briq. var. italica: Briq. 1893, Lab. Alp. Maritim.: 224.
Описан из Турции: «bei Brussa [Bursa], C. Koch».
На сухих каменистых местах, на эродированных речных склонах, холмах на выс. 40-1750 м над ур. м., а также на пашнях.
Южн. Европа (юг Апеннинского п-ова; Балканский п-ов: бывш. Югославия, Греция, Болгария), Зап. Азия (сев.-зап. Турция).
От S. byzantina отличается коротким прижато-войлочным опушением и морщинистой верхней поверхностью листьев.
23 (28). S. persica S. G. Gmel. ex C. A. Mey. 1831, Verz. Pfl. Casp. Meer.: 94; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 724; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 207; Капелл. 1961, Род Stachys L. на Кавказе: 93; она же, 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. 7: 376; Rech. f. 1982, Fl. Iran. 150: 360; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 136; Меницк. 1992, Бот. журн. 77, 6: 70. — S. sericea Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 412, non Wall. 1830. -S. masanderana Bornm. et Gauba, 1940, Feddes Repert. 49: 269.
Описан из Талыша: «In sylvis altiorum montium Talysch, alt. 800900 hexap. (C. A. Meyer)». Lectotypus (Krestovskaya, hic designa-tus): «In sylvis altiorum montium Talysch, prope pagum Sivirs, 14 VI 1830» (LE!).
По опушкам, в кустарниках, в нижнем, среднем и верхнем лесном поясе. — Кавказ (Тал.), Зап. Азия (сев.-вост. Ирак, зап. и сев.-зап. Иран).
Для вида характерна явственно двугубая чашечка. Среди прочих видов секции, у которых 2n = 30, S. persica — единственный вид, имеющий 2n = 24.
Subsect. 3. Libanoticae Krestovsk. 2002, Новости сист. высш. раст. 34: 157. — Stachys L. sect. Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Briq. subsect. Germanicae (Boiss.) R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 75, p. p., quoad S. libanotica Benth. et S. sericantha P. H. Davis.
219
Typus: S. libanotica Benth.
Зап. Азия (Вост. Средиземноморье); на скалистых известняковых склонах, в разреженных сосновых лесах.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПОДСЕКЦИИ LIBANOTICAE
1. Листья мягковолосистые, с морщинистой нижней поверхностью; чашечка
в основании волосистая.........................................................1. S. libanotica.
+ Листья б. м. голые, с гладкой нижней поверхностью; чашечка почти голая ............................................................................................2. S. sericantha.
1 (29). S. libanotica Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 462; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 717; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3: 146; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 214; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 135. — S. ciliaris Boiss. 1853, Diagn. Pl. Or. Nov., sér. 1, 12: 78. — S. libanotica Benth. var. minor Boiss. 1879, l. c.: 718; R. Bhattacharjee, 1982, l. c.: 214.
Описан из Ливана: «In monte Libano (Auch. coll. N 383 coll. alt. N1714». Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): «Libano [fl.], N 1714, Aucher-Eloy» (K!).
В горных районах, на каменисто-щебнистых склонах, на выс. 100-1500 м над ур. м. — Зап. Азия (юго-вост. Турция, Сирия, Ливан, Израиль, Иордания).
Среди других видов секции выделяется исключительным своеобразием — крупной чашечкой с длинными зубцами, имеющими длинное остроконечие.
2 (30). S. sericantha P. H. Davis, 1951, Kew Bull. 1: 111; R. Bhattacharjee, 1982, in P. H. Davis, Fl. Turk. 7: 214; Heller a. Heyn, 1986, Consp. Fl. Or. 3: 137.
Описан из Турции. Holotypus: «Antalya, d. Kemer (Lycia), between Owacik on Teke Dag and Sogut Yayla near Calbali Dag, 11001300 m, 13 VII 1949, N 15227, P. H. Davis» (K!, isotypi — BM!, E!, LE!, W!).
На скалистых известняковых склонах, в лесах из Pinus brutia, на выс. 20-1300 м над ур. м. — Зап. Азия (Турция: юго-зап. Анатолия).
Близок к S. libanotica, от которого отличается более мелкими чашечкой и венчиком, тонкими цветоносными стеблями и редковолосистым опушением.
220
Литература
Крестовская Т. В. Обзор видов рода Stachys L. (Lamiaceae) секции Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. подсекции Spectabiles Bhattacharjee // Новости систематики высших растений. Т. 33. СПб., 2001. С. 201-204. — Крестовская Т. В. Система секции Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. рода Stachys L. (Lamiaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 34. СПб., 2002. С. 154-158. — Ball P. W. Stachys L. // Flora Euro-paea. Vol. 3. Cambridge, 1972. P. 153-157. — Bhattacharjee R. Taxonomic studies in Stachys II // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1980. Vol. 38, N 1. P. 6596. — Bhattacharjee R. Stachys L. // Flora of Turkey and the Aegean East Islands / Ed. P. H. Davis. Vol. 7. Edinburgh, 1982. P. 199-262. — Hitchcock A. S., Green M. L. Standard species of Linnean genera of Phanero-gamae (1753-54) // International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930: Nomenclature. Proposals by British botanists. London, 1929. P. 110-199.— Rechinger K. H. Neue und kritische Labiaten aus dem Orient und Mittelmeergebiet. II. Nachtrage zur «Revision des Formenkreises der Stachys cretica» // Bot. Jahrb. 1941. Bd 71. S. 526-538.
Summary
The section Eriostomum (Hoffmanns. et Link) Dumort. of the genus Stachys L. is taxonomically revised. The section is represented by 30 species and 15 subspecies classified into 3 subsections: Spectabiles R. Bhattacharjee (5 species), Germanicae (Boiss.) R. Bhattacharjee (23 species), Libanoticae Krestovsk. (2 species). The data on ecology, geographical distribution and types are given. 2 new taxonomical combinations are given. Lectotypes of the names of 3 species and 1 variety are designated.
Keywords: Stachys, sect. Eriostomum, taxonomy.
