CC BY
42
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ SYSTEMATIC REVIEWS
УДК 582.661.51
Д.Л. Белкин
D.L. Belkin
РОД STELLARIA (CARYOPHYLLACEAE) В АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЕ GENUS STELLARIA (CARYOPHYLLACEAE) IN ALTAI MOUNTAIN COUNTRY
Аннотация. Выявлен видовой состав, распространение, а также уточнена синонимика для видов рода Stellaria L., произрастающих на территории Алтайской горной страны. Составлен оригинальный ключ для определения видов и конспект рода Stellaria, включающий 24 вида, относящихся к 5 подродам и 9 секциям. Обнародованы 2 новые номенклатурные комбинации в ранге подрода, а также описана новая секция. Ключевые слова: систематика, Caryophyllaceae, Stellaria, Алтайская горная страна, конспект.
Summary. Diversity, synonymy and distribution of species of Stellaria L. in Altai Mountain Country is revised. Original key to the species determination is presented. The synopsis of Stellaria includes 24 species from 5 subgenera and 9 sections. Two nomenclatural combinations are validated at subgeneric level and one new section is described. Key words: systematics, Caryophyllaceae, Stellaria, Altai Mountain Country, synopsis.
Алтайская горная страна (АГС) - это одна из крупнейших горных систем центра Евразии, характеризующаяся значительным богатством флористического состава. Немалую роль в этом играет и тот факт, что АГС расположена на стыке Древнесредиземного и Бореального подцарств Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1978), и сочетает в себе широтно и меридианально простирающиеся хребты, меж-горные котловины, районы типичных мелкосо-почников, высокогорные плато и обширные нагорья (Камелин, 1998).
Род Біеііагіа Ь. является одним из крупнейших родов семейства гвоздичные (Сагуо-phyllaceae Juss.) АГС и занимает второе место по видовому богатству, уступая только роду Бііепе Ь. (Белкин, 2010).
В данной работе использована наиболее распространенная система рода, которая в проце ссе работы над статьей была переработана и дополнена. Материалом при создании конспекта послужили гербарные коллекции с территории Алтая, хранящиеся в Гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ), Московского государственного университета (MW),
Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK), Южно-Сибирского ботанического сада АлтГУ (ALTB), Института ботаники и фитоинтродукции Республики Казахстан (АА), а также собственные гербарные сборы. Распространение видов рода Stellaria в пределах исследуемой территории дано по схеме ботаникогеографического районирования Алтая Р.В. Камелина (2005).
Genus Stellaria L. - Звездчатка
1753, Sp. Pl.: 421; id. 1754, Gen. Pl., ed. 5: 193. - Alsine L. 1753, Sp. Pl.: 272; id. 1754, Gen. Pl., ed. 5: 132. - Larbrea St.-Hil. 1815, Mem. Hist. Nat. (Paris), 2: 287. - Leucostemma Benth. ex G. Don, 1831, Gen. Hist. 1: 449. - Tytthostemma Nevski, 1937, Тр. Бот. инст. АН СССР, 1, 4: 305. -Mesostemma Vved. 1941, Бот. мат. (Ташкент), 3: 4.
Многолетние, редко однолетние растения. Листья от линейно-ланцетных до яйцевидных. Цветки обоеполые, актиноморфные, одиночные или в дихазиальных соцветиях. Чашечка из 5, реже 4чашелистиков, остающаясяприплодах, прилегает к коробочке. Венчик из 5, реже 4, двураздельных,
Южно-Сибирский ботанический сад, Алтайский государственный университет, пр-т Ленина, 61; 656049, Барнаул, Россия; e-mail: dionsas_26@mail.ru
South-Siberian Botanical Garden, Altai State University; Lenina str, 61; 656049, Barnaul, Russia
Поступило в редакцию 12.12.2011 г.
Submitted 12.12.2011
рассеченных или слегка выемчатых лепестков. Андроцей из 10 расположенных в двух кругах тычинок, реже число тычинок в различной степени редуцировано (до 3). Гинецей из 3, редко
2 сросшихся плодолистиков. Столбиков 3, редко
2. Завязь одногнездная с многочисленными се-
мязачатками. Плод - цилиндрическая коробочка, наверху вскрывающаяся6,реже 4 зубцами.Семена коричневые, мелко-, тупо- или остробугорчатые, округло-шаровидные, почковидно-овальные, обычно с боков сжатые.
ЬеСОур^: S. holostea Ь.
Ключ для определения видов рода Stellaria L. АГС
1. Столбиков 2, коробочка вскрывается 4 зубцами (створками)..................................2
+ Столбиков 3, коробочка вскрывается 6 зубцами (створками)..................................3
2. Многолетние, большей частью железисто опушенные растения с продолговато-яйцевидными
листьями. Тычинок 8...............................................20. S. martjanovii Kryl.
+ Однолетнее голое растение с линейными листьями. Тычинок 4.13. S. alsinoides Boiss. et Buhse
3. Листья широкие, яйцевидные, редко яйцевидно-ланцетные, нижние на черешках. Стебли в
сечении округлые, опушенные часто лишь по одной стороне междоузлий......................4
+ Все листья сидячие или почти сидячие. Стебли гранистые, редко округлые....................7
4. Лепестки в 1,5-2 раза длиннее чашелистиков................................................5
+ Лепестки равны или короче чашелистиков...................................................6
5. Стебель, как и край листьев, опушены многоклеточными простыми и железистыми волосками.
Листья продолговато-яйцевидные или широколанцетные................21. S. bungeana Fenzl.
+ Стебель, как и край листьев, опушены только железистыми волосками. Листья яйцевидносердцевидные .......................................................22. S. glandulifera N. Zolot.
6. Стебель 30-80 см выс. Лепестки равны чашечке. Тычинок 7-8(10). Семена остробугорчатые ........................................................24. S. neglecta Weihe ex Bluff et Fingerh.
+ Стебель не более 30 см выс. Лепестки короче чашелистиков. Тычинок 3-6. Семена тупобугорчатые ................................................................23. S. media (L.) Vill.
7. Цветки крупные, чашелистики 7-9 мм дл. Лепестки вдвое длиннее чашелистиков, до половины надрезанные. Стебель 20-40 см выс., ломкий, под узлами жестковолосистый. Листья ланцетные, жесткие, длиннозаостренные, по краям и средней жилке реснитчатые ...............................................................................1. S. holostea L.
+ Чашелистики 2-5 мм дл., если чашечка более крупная, то совокупность признаков иная ... 8
8. Коробочка 1-2-семенная, значительно короче чашечки. Растения образующие плотные
многостебельные дерновины. Листья часто черепитчато-налегающие..........................9
+ Коробочка 6-многосеменная, значительно превышает чашечку. Растения, не образующие
дерновины. Листья не черепитчатые....................................................... 11
9. Растения, образующие дерновины. Цветки 4-5 мм дл., на более менее длинных цветоножках
в числе нескольких. Лепестки имеются.................................................... 10
+ Растения, образующие очень плотные подушки. Листья плотночерепитчатые, 2-3 мм дл.
Цветки одиночные, на очень коротких цветоножках, не выступающие из дернины, мелкие, до 2,5 мм дл., без лепестков......................................19. S. pulvinata Grub.
10. Дерновина плотная. Стебли 2-7 см выс., голые. Листья ланцетные или линейно-ланцетные,
4-8 мм дл.............................................................18. S. petraea Bunge
+ Дерновина довольно рыхлая. Стебли 7-20 см выс., густо опушенные. Листья линейные или
продолговато-лопатчатые, 10-20 мм дл................17. S. cherleriae (Fisch. ex DC.) Will.
11. Соцветие зонтиковидное, при основании с пленчатыми прицветниками. Лепестки
отсутствуют или короче чашелистиков...................................12. S. irrigua Bunge
+ Соцветие иной формы или цветки одиночные................................................. 12
12. Стебли многократно дихотомически ветвящиеся, легко ломающиеся в узлах, принимающие
почти шаровидную форму. Главный корень толстый, около 5 мм в диам., углубленный в почву вертикально............................................................ 13
+ Стебли, ветвятся не дихотомически, в узлах не ломкие. Главный корень не толстый.......... 15
13. На разных частях растения, особенно в верхней части побегов, развито железистое опушение.14
+ Растения без железистого опушения.....................................16. S. gypsophiloides Fenzl
14. Чашелистики острые, с узкой пленчатой каймой, 1-1,5 мм шир. Лепестки рассечены на узкие
доли....................................................................15. S. dichotoma L.
+ Чашелистики коротко заостренные или тупые, с широкой пленчатой каймой, 2-2,5 мм шир.
Лепестки рассечены на широкие доли..............................14. S. amblyosepala Shcrenk
15. Прицветники целиком или по краю широко пленчатые.......................................... 16
+ Прицветники сходные с листьями, травянистые или отсутствуют. Цветки располагаются в
пазухах листьев......................................................11. S. crassifolia Ehrh.
16. Цветки располагаются в верхушечных и пазушных соцветиях. Листья по краю обыкновенно
не волнистые............................................................................. 17
+ Цветки располагаются в пазушных полузонтиках на нитевидных тонких цветоножках.
Листья по краю волнистые................................................2. S. alsine Grimm.
17. Стебли гладкие, голые или более или менее волосистые. Лепестки 5-15 мм дл................. 18
+ Стебли и листья и с мелкими шиповидными зубчиками. Лепестки 3 мм дл.
.............................................................3. S. longifolia Muhl. ex Willd.
18. Цветоножки длинные, часто превышающие нижнюю, олиственную часть стебля.................... 19
+ Цветоножки значительно короче олиственной часть стебля....................................20
19. Стебли 15-20 см выс. Листья 3-6 см дл. Чашелистики 4-6 мм дл. Лепестки в 1-1,5 раза
превышают чашечку.....................................10. S. soongorica Roshev. ex Schischk.
+ Стебли 7-15 см выс. Листья 1-3 см дл. Чашелистики 3-3,5 мм дл. Лепестки в 2 раза превышают
чашечку...........................................................9. S. peduncularis Bunge
20. Лепестки короче, реже равны чашелистикам..................................................21
+ Лепестки обыкновенно немного или в 1,5-2 раза длиннее чашелистиков........................22
21. Чашелистики яйцевидно-ланцетные, 4-5 мм дл., лепестки равны им или чуть короче .................................................................................. 5. S. graminea L.
+ Чашелистики ланцетные, 5-8 мм дл., лепестки короче их в 1,5-2 раза.........4. S. brachypetala Bunge
22. Листья прямые. Семена гладкие.............................................................23
+ Листья часто серповидно изогнутые. Семена бугорчатые ... 8. S. davurica Willd. ex Schlecht.
23. Низкорослые, 3-5 см выс., растения. Стебли восходящие, плотно, почти черепитчато,
покрытые ланцетными листьями. Цветки на стебле в числе 1-2...........6. S. imbricata Bunge
+ Более высокие, 15-40 см выс., обыкновенно сизые растения. Листья отставлены друг от
друга. Цветки на стебле в числе 2-9.....................................7. S. palustris Ehrh.
Subgenus 1. Stellaria
Typus: лектотип рода. Бюлл. МОИП, отд. биол. 105, 5: 70. - Larbrea St.-
Sectio 1. Stellaria - Eustellaria (Fenzl) Hil. 1815, Mem. Mus. Hist. Nat. (Paris), 2: 287.
Boiss. 1867, Fl. Or. 1: 706. Typus: Stellaria alsine Grimm. (=Larbrea
Typus: лектотип рода. aquatica St.-Hil.).
1. S. holostea L. 1753, Sp. Pl.: 422; Крылов, Subsectio 1. Larbrea (Fenzl) Schischk. 1936,
1931, Фл. Зап. Сиб. 5: 993; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 402, s. str. - Stellaria grex Larbreae
Фл. СССР, 6: 402; Байтенов, Павлов, 1960, Фл. Fenzl, 1840, Endl., Gen. Pl.: 969, s. str. - Stellaria
Казахст. 3: 333. - З. жестколистная. subsect. Laterales Boivin, 1953, Sv. Bot. Tidskr. 47,
По протологу: «in Europae nemoribus». 1: 44.
Lectotypus (Jonsell et Jarvis, 1993): «Herb. Lectotypus (Цвелев, 2000): лектотип секции.
Linn. No. 584.4» (LINN). 2. S. alsine Grimm. 1767, Nova. Acta
Опушки лесов, заросли кустарников, овраги. Leopold. 3: 313; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6:
Распространение: КАД (КАД2; КАД5; КАД6). 409. - S. uliginosa Murr. 1770, Prodr. Stirp. Gotting.:
Общее распространение: Вост. Евр., 55; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. 5: 1001; Власова,
Кавказ, Зап. Сиб.; Сканд.; Средн. и Атл. Евр.; 1993, Фл. Сиб. 6: 27. - З. постенная.
Средиз.; Малоаз.; Арм.-Кудр.; Сев. Иран; Сев. По протологу: «in nemoribus udis: unter
Амер. (заносное). dem Klosterholz, gegen die Hohe Sonne».
Sectio 2. Larbrea (St.-Hil.) Bluff et Fingerh. Ключевые болота, берега рек, лесные
1835, Comp. Fl. Germ., ed. 2, 1, 1: 109; Цвел. 2000, овраги.
Распространение: А (А3).
Общее распространение: Аркт., Вост. Евр., Зап. Сиб.; Сканд.; Средн. и Атл. Евр.; Средиз.; Балк.-Малоаз.; Сев. Амер.
3. S. longifolia Muhl. ex Willd. 1809, Enum. Hort. Berol.: 479; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. 5: 1000; Власова, 1993, Фл. Сиб. 6: 24. - S. difusa Willd. ex Schlecht. 1816, Mag. Ges. Naturf. Freunde: 195; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 410; Байтенов, Павлов, 1960, Фл. Казахст. 3: 336; Власова, 1993, Фл. Сиб. 6: 24. - З. длиннолистная.
По протологу: «in Pensylvania».
Сырые тенистые места, берега ручьев, среди кустарников.
Распространение: А (А2; А6); КАД (КАД6?); ЗМ (ЗМ1).
Общее распространение: Вост. Евр., Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток; Сканд.; Средн. Евр.; Яп.-Кит.; Сев. Амер.
Subsectio 2. Gramineae Tzvel. 2000, Бюлл. МОИП, отд. биол. 105, 1: 70.
Typus: Stellaria graminea L.
4. S. brachypetala Bunge, 1830, in Ledeb. Fl. Alt. 2: 161; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. 5: 1000; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 405; Байтенов, Павлов, 1960, Фл. Казахст. 3: 334; Власова, 1993, Фл. Сиб. 6: 18; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 22; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг.: 46. - S. fontana M. Pop. ex Schischk. 1936, Фл. СССР, 6: 881. - S. alatavica M. Pop. 1938, Бюлл. МОИП, отд. биол. 47, 1: 86; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг.: 46. - S. brachypetala var. alatavica (M. Pop.) Ju. Kozhevn. 1983, Новости сист. высш. раст. 20: 106. - З. коротколепестная.
По протологу: «Hab. in deserto edito kuraicum dicto, ad ripam fl. Tschuja».
Lectotypus (Лазьков, 2006): «In deserto edito Kuraicum dicto, ad ripam fl. Tschuja, Bunge» (LE!).
Галечники, морены, от нижнего до верхнего пояса гор.
Распространение: А (А3; А6); КАД (КАД3; КАД4; КАД6; КАД7; КАД9); ЗМ (ЗМ1; ЗМ2; ЗМ3); ЮМ.
Общее распространение: Зап. Сиб.,
Средн. Азия; Дж.-Кашг.; Монголия.
5. S. graminea L. 1753, Sp. Pl.: 422; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. 5: 999; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 404; Байтенов, Павлов, 1960, Фл. Казахст. 3: 334; Власова, 1993, Фл. Сиб. 6: 22; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 29. - З. злаковая.
По протологу: «Hab. in siccis juniperetis sepibus tectis Europae».
Lectotypus (Jonsell et Jarvis, 1994): «Herb. Burser XI: 111» (UPS).
Луга, травянистые склоны, лесные опушки, заросли кустарников, берега водоемов.
Распространение: А (А1; А2; А3; А4; А5; А6); КАД (КАД1; КАД2; КАД3; КАД4; КАД6; КАД7); ЮМ.
Общее распространение: Вост. Евр.,
Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток, Средн. Азия; Сканд.; Средн. и Атл. Евр.; Средиз.; Малоаз.; Джунг.-Кашг.; Монголия; Тибет.
6. S. imbricata Bunge, 1830, in Ledeb. Fl. Alt. 2: 159; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 406; Власова, 1993, Фл. Сиб. 6: 23; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг.: 46. - S. palustris var. imbricata (Bunge) Kryl. 1901, Фл. Алтая, 1: 169; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. 5: 998. - З. черепитчатая.
По протологу: «Hab. in insulis fl. Tschuja ad ostium rivuli Kurai jacentibus (B.)».
Lectotypus (D. Belkin, hic designatus): «in insulis Tschujae. B[unge]» (LE!).
Isolectotypi: «№ 688 Ind. Altaic. In insulis fluvii Tschujae ad ostium rivuli Kurai jacentibus, legit. Dr. Bunge. H[erb.] C. Meyer», «Stellaria imbricata Bge., Fl. Altaica II p. 159, [Herb.] C. Meyer» (LE!).
Каменистые и щебнистые склоны. Распространение: А (А3); ЗМ (ЗМ1?; ЗМ3); ЮМ.
Общее распространение: эндемик.
7. S. palustris Retz. 1795, Fl. Scand. Prodr. ed. 2: 106; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. 5: 997; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 406; Байтенов, Павлов, 1960, Фл. Казахст. 3: 335; Власова, 1993, Фл. Сиб. 6: 25; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 34; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг.: 46. - S. glauca With. 1796, Bot. Arr. Brit. pl. 3 ed. 11: 420. - З. болотная.
По протологу: «Fl. Sv.».
Болотистые луга, болота, берега рек. Распространение: А (А1; А2; А3; А4; А5; А6); КАД (КАД1; КАД2; КАД3; КАД4; КАД6; КАД7); ЗМ (ЗМ3).
Общее распространение: Вост. Евр.,
Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток, Средн. Азия; Сканд.; Средн. и Атл. Евр.; Средиз.; Балк.-Малоаз.; Инд.-Гим.; Джунг.-Кашг.; Монголия; Яп.-Кит.
Subsectio 3. Longipedes Tzvel. 2000, Бюлл. МОИП, отд. биол. 105, 1: 70.
Typus: Stellaria longipes Goldie.
8. S. davurica Willd. ex Schlecht. 181б, Mag. Ges. Naturf. Freunde, 7: 19З; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З: 997; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 41З; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 20; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 2З; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 4б. - З. даурская.
Берега рек и ручьев, заболоченные пойменные леса.
По протологу: «... Davurien». Распространение: А (А3; АЗ; Аб); КАД (КАД9); ЗМ (ЗМ1; ЗМ3).
Общее распространение: Вост. Сиб.; Монголия.
9. S. peduncularis Bunge, 1830, in Ledeb. Fl. Alt. 2: 1З7; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 411; Байтенов, Павлов, 19б0, Фл. Казахст. 3: 33б; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 2З; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 3З; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 47. - S. longipes var. peduncularis (Bunge) Fenzl, 1842, in Ledeb. Fl. Ross. 1: 38б; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З: 99б. -З. стебельчатая.
По протологу: «Hab. in lapidosis ab ripam fl. Tschuja (B.)».
Осыпи, галечники, влажные каменистые места, влажные луга.
Распространение: А (А3; А4; АЗ; Аб); КАД (КАДб; КАД7); ЗМ (ЗМ1; ЗМ3).
Общее распространение: Аркт., Вост. Евр., Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток.
10. S. soongorica Roshev. ex Schischk. 193б, Фл. СССР, б: 881, 412, табл. 21, рис. 3; Байтенов, Павлов, 19б0, Фл. Казахст. 3: 33б. -З. джунгарская.
По протологу: «Kazachstania. Distr.
Dzharkent (olim) in monte Ak-tasty-tau. Fl. 28 VI 1910, A. Michelson».
Typus: «Семиреченская обл., Джар-
кентский у., гора Ак-тасты-тау, № 1З17, 23 VI 1910, А. Михельсон» (LE!).
Альпийские луга, берега рек, щебнистые склоны.
Распространение: КАД (КАД3; КАД4). Общее распространение: Средн. Азия; Дж.-Кашг.
Subsectio 4. Crassifoliae Tzvel. 2000, Бюлл. МОИП, отд. биол. 10З, 1: 70. - Stellaria subdiv. foliaceo-bracteatae Fenzl, 1842, in Ledeb., Fl. Ross. 1: 381.
Typus: Stellaria crassifolia Ehrh.
11. S. crassifolia Ehrh. 1784, Hannov. Magaz. 8: 11б; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З:
994; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 402; Байтенов, Павлов, 19б0, Фл. Казахст. 3: 333; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 20; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 2З; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 4б. - З. толстолистная.
По протологу: «In pratis humidis Ger-maniae».
Typus: «Herb. W. Heyer. Stellaria graminea: crassifolia. Möllen. 1781. Ehrhart» (GOET).
Болота, болотистые берега рек и озер, галечники.
Распространение: А (А1; А2; А3; А4; АЗ; Аб); КАД (КАД1; КАД2; КАД3; КАД4; КАДб; КАД7; КАД8; КАД9); ЗМ (ЗМ1; ЗМ2; ЗМ3); ЮМ.
Общее распространение: Аркт., Вост. Евр., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток, Средн. Азия; Сканд.; Средн. Евр.; Яп.-Кит.; Сев. Амер.
Sectio З. Irrigua Lazkov, 200б, Гвозд. Кырг.: 2б. - Umbellatae Schischk. 193б, Фл. СССР, б: 409, descr. ross.
Typus: S. irrigua Bunge
12. S. irrigua Bunge, 18ЭЗ, Mem. Sav. Etr. Petersb. 2: З48; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З: 1002; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 409; Власова,
1993, Фл. Сиб. б: 24; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 31; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 4б. - S. umbellata Turcz. ex Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Moscou, 1З: 173; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З: 1002; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 409; Байтенов, Павлов, 19б0, Фл. Казахст. 3: 336; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 27. - З. орошаемая.
По протологу: «Legi hanc plantulam
pusillam in muscosis humidis scaturiginum in summis alpibus ad fluvium Tschuja, Julio mense florentem».
Lectotypus (Лазьков, 200б): «... in summis alpibus ad fluvium Tschuja, VII ... Bunge» (LE!)
Берега рек и ручьев, поймы рек, тундры, осыпи, галечники, влажные скалы, в верхнем поясе гор.
Распространение: А (А2; А3; А4; АЗ; Аб); КАД (КАД3; КАДб; КАД7); ЗМ (ЗМ1; ЗМ3); ЮМ.
Общее распространение: Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток, Средн. Азия; Инд.-Гим.; Дж.-Кашг.; Монголия; Сев. Амер.
Sectio 4. Pseudosilene Boiss. 18б7, Fl. Or. 1: 70З. - Tytthostemma Nevski, 1937, Тр. Бот. инта АН СССР, сер. 1, 4: 30S.
Typus: S. alsinoides Boiss. et Buhse
13. S. alsinoides Boiss. et Buhse, 18б0, Nouv. Mém. Soc. Nat. Mosc.: 41; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 423; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 20. - Tytthostemma alsinoides (Boiss. et Buhse) Nevski, 1937, Тр. Бот. инст. АН CCCP, 1, 4: 30З; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 47. - З. мокрицевидная.
Описан из Ирана «Im Gebirge bei Jesd, beim Dorfe Maswor, З Mai 1849 (florens et fructífera)».
Lectotypus (Лазьков, 200б): «Geb. b. Jesd.,
З V 1849, Buhse» (LE!).
Каменистые склоны, от нижнего до среднего пояса гор.
Распространение: КАД (КАД9); ЗМ
(ЗМ3).
Общее распространение: Средн. Азия; Иран; Дж.-Кашг.; Монголия.
Sectio 5. Dichotomae Roshev. ex D. Belkin sect. nov. - Ser. Dichotomae Roshev. 193б, Фл. СССР б: 397, descr. ross.
Petala bipartita. Caules dichotomi, costati, in nodis fragiles.
Лепестки двураздельные. Стебли дихотомические, угловатые, в узлах ломкие.
Typus: S. dichotoma L.
14. S. amblyosepala Schrenk, 1842, in Fisch. et C.A. Mey. Enum. Pl. Nov. 2: З4; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З: 992; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 398; Байтенов, Павлов, 19б0, Фл. Казахст. 3: 332; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 17; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 21. -
S. potaninii Kryl. 1891, Изв. Томск. ун-та, 4: б4. -З. тупочашелистиковая.
По протологу: «Lecta in montibus Alatau, Julio m.».
Каменистые степи и скалы высокогорного
пояса.
Распространение: А (А2; А3; Аб); КАД (КАД2; КАД3; КАДЗ; КАД9); ЗМ (ЗМ1; ЗМ3); ЮМ.
Общее распространение: Зап. Сиб.,
Средн. Азия.
15. S. dichotoma L. 17З3, Sp. Pl.: 421; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З: 991; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 397; Байтенов, Павлов, 19б0, Фл. Казахст. 3: 332; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 21; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 27; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 4б. - З. вильчатая.
По протологу: «In Alpibus Helveticis, Sibiricis».
Lectotypus (Лазьков, 2004): «Amman s.n., Herb. Linn. No. 584.2» (LINN).
Каменистые склоны, осыпи, расщелины скал, галечники, опустыненные степи, до среднего пояса гор.
Распространение: А (А3; А4; А5; А6); КАД (КАД2; КАД3; КАД6; КАД7; КАД8; КАД9); ЗМ (ЗМ1; ЗМ2; ЗМЗ); ЮМ.
Общее распространение: Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток; Монголия.
16. S. gypsophiloides Fenzl, 1842, in Ledeb. Fl. Ross. 1: 380; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 99; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 30; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг.: 46. - S. dichotoma var. lanceolata (Bunge) Ma, 1978, Fl. Intramong. 2: 169. - S. dichotoma y lanceolata Bunge, 1836, Fl. Alt. Suppl.: 34. -З. качимовидная.
По протологу: «Hab. in Mongholiae desertis».
Песчаные и глинистые пустыни, сухие каменистые склоны, скалы.
Распространение: ЗМ (ЗМ3); ЮМ.
Общее распространение: Монголия.
Subgenus 2. Adenonema Bunge ex Fenzl, 1842, in Ledeb. Fl. Ross. 1: 394.
Typus: StellariapetraeaBunge (=Adenonema petraeum (Bunge) Bunge
Sectio 1. Adenonema (Bunge ex Fenzl) Pax, 1889, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam, 3, 18: 79, cum auct. comb. Fenzl, 1840.
Typus: тип подрода.
17. S. cherleriae (Fisch. ex DC.) Will. 1907, Bull. Herb. Boiss. 2, 10: 830; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. 5: 1003; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 420; Власова, 1993, Фл. Сиб. 6: 19; Кожевников,
1994, Раст. Центр. Азии, 11: 23; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг.: 46. - Arenaria cherleriae Fisch. ex DC. 1824, Prodr. 1: 409. - S. viridifolia Pax ex Hoffm. 1922, Feddes Repert. 12: 364. -
З. шерлериевидная.
- var. cherleriae: Arenaria cherleriae Fisch. ex DC. a uniflora DC. 1824, Prodr. 1: 409.
По протологу: «in rupibus prope in Gredina in Dahuria. Hab. Cherleriae sedoidis. (v. s. comm. a cl. Fisch.)».
Isotypus: «Herb. Feicher, in Graedina in Dahuria. Pansner)» (LE!).
- var.fasciculata (DC.) Williams, 1907, Bull. Herb. Boiss. 2, Ser. 7 : 833. - Arenaria cherleriae Fisch. ex DC. ß fasciculata DC. 1824, Prodr. 1: 409.
По протологу: «in Dahuria apricis
frequentissima primo vere. (v. s. comm. a cl. Fisch. ex herb. Pall.)».
Isotypus: «Herb. Ficher, in Dauriae apricis frequentissima primo vere)» (LE!).
Щебнистые и каменистые склоны, скалы, сухие степи, до среднего пояса гор.
Распространение: А (АЗ; Аб); ЗМ (ЗМ3);
ЮМ.
Общее распространение: Зап. и Вост. Сиб.; Монголия.
Декандолем (De Candolle, 1824 г.) при описании Arenaria cherleriae отмечены две разновидности: Arenaria cherleriae а uniflora DC. и Arenaria cherleriae ß fasciculata DC.
Также в протологе было отмечено, что Arenaria cherleriae а uniflora четко отличается от Arenaria cherleriae ß fasciculata одиночными терминальными соцветиями, коротким стеблем и изогнутыми на верхушке листьями.
18. S. petraea Bunge, 1830, in Ledeb. Fl. Alt. 2: 1б0; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 419; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 2б; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 47. - S. cherleriae var. alpina (Bunge) Schischk. 1931, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. З: 1003. - Adenonema petreum (Bunge) Bunge, 183б, Suppl. Fl. Alt.: 3б. - З. каменная.
По протологу: «Hab. in locis asperis ru-pestribus et petraeis summarum alpinum Ulbensium (L. B.) et fl. Tschuja adjacentium (B.)».
Скалы, каменистые склоны, россыпи, высокогорный пояс.
Распространение: А (А2; А3; А4; АЗ); КАД (КАД1; КАД3; КАДб; КАД7); ЗМ (ЗМ1; ЗМ2; ЗМ3); ЮМ.
Общее распространение: Зап. и Вост. Сиб., Средн. Азия; Монголия.
19. S. pulvinata Grub. 1972, Бот. журн. З7, 12: 1З92; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 3З; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 47. - З. подушковидная.
По протологу: «Respublica Popularis
Mongolia. Altai Mongolicus, mons Tsastu-Bogdo declivium austro-orientale in tontibus Dzujlin-gol, 3300 m s. m., in cariceto-cobrecietis in schistosis, 24 VI 1971. V. Grubov, N. Ulziychutag, Sch. Darijima».
Holotypus: «Монгольский Алтай. Цасту-Богдо, юго-вост. склон в верх. Дзуйлин-гола. h=3000-3400 m. 24 VI 1971, [цв.], № 238, В И. Грубов, Н. Улзийхутаг, Ш. Дарийма» (LE!).
Каменистые склоны, щебнистые россыпи, пустоши.
Распространение: КАД (КАД7); ЗМ
(ЗМ1; ЗМ2; ЗМ3).
Общее распространение: эндемик.
Subgenus 3. Leucostemma (Benth. ex G. Don) D. Belkin comb. et stat. nov. - Gen. Leucostemma Benth. ex G. Don 1831, Gen. Hist. 1: 449.
Многолетние голые или опушенные растения. Стебли густо олиственные, простые или совсем немного ветвистые. Листья острые, опушенные или голые. Пазушные и верхушечные цветки на цветоножках. Чашечка из 4, голых или опушенных, от узкояйцевидных до яйцевидноланцетных, острых чашелистиков. Лепестки в числе 4, в 1,5-2 раза длиннее, немного короче или равны чашечке, до половины или 2/3 двураздельные. Тычинок 8.
Lectotypus (Иконников, 1976): Stellaria latifolia (Benth. ex G. Don) Edgew., non Pers. 1805 (=Leucostemma latifolia Benth. ex G. Don).
Sectio 1. Leucostemma (Benth. ex G. Don) Pax, 1889, Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam, 3, 1b: 79.
Typus: лектотип подрода.
20. S. martjanovii Kryl. 1902, Тр. Петерб. бот. сада 21, 1: 3; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 421. - Mesostemma martjanovii (Kryl.) Ikonn. 1976, Новости сист. высш. раст. 13: 114; Власова, 1993, Фл. Сиб. 6: 27. - З. Мартьянова.
Typus: «Алтай. Верховья р. Тете. Каменистые склоны. 30 VI 1901. П.Н. Крылов» (TK).
Каменистые и щебнистые склоны в субальпийском поясе.
Распространение: А (А3); КАД (КАД7).
Общее распространение: эндемик.
Subgenus 4. Hylebia (Koch) Tzvel. ex D. Belkin comb. et stat. nov. - Stellaria sect. Hylebia Koch, 1837, Syn. Fl. Germ.: 118. - Subgen. Hylebia (Koch) Tzvel. 2000, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: 317, nom. nud. - Hylebia (Koch) Fourr. 1886, Ann. Soc. Linn. Lyon, ser. 2, 16: 347.
Многолетние опушенные растения с ползучими подземными побегами и цилиндрическими стеблями. Нижние стеблевые листья яйцевидные или ланцетно-яйцевидные, на длинных черешках. Верхние стеблевые листья сидячие, от яйцевидных до широколанцетных. Цветки обоеполые, актиноморфные, пятичленные, в рыхлых верхушечных дихазиальных соцветиях, либо одиночные в пазухах листьев. Прицветники травянистые. Чашелистиков 5, свободных, волосистых, при плодах сохраняющихся. Лепестков 5, более чем до середины двунадрезанных, белых, в 1,5-2 раза длиннее чашелистиков. Тычинок 10. Завязь одногнездная, с многочисленными семязачатками. Стилодиев
3. Коробочка вскрывающаяся 6 зубцами. Семена бугорчатые, почковидные.
Lectotypus: Stellaria nemorum L. (=Hylebia nemorum (L.) Fourr.).
Sectio 1. Hylebia Koch, 1837, Syn. Fl. Germ.: 118.
Typus: лектотип подрода.
21. S. bungeana Fenzl, 1842, in Ledeb. Fl. Ross. 1: 37б; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З: 988; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 39З; Байтенов, Павлов, 19б0, Фл. Казахст. 3: 331; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 18; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 23; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 4б. - S. nemorum Bunge, 1830, in Ledeb. Fl. Alt. 2: 1З2, non L. - З. Бунге.
По протологу: «Hab. in umbrosis, ad sepes a montibus uralensibus per totam Sibiriam infra-arcticam...».
Леса, опушки, высокотравные луга, луговые склоны, заросли кустарников, берега ручьев, ерниковые тундры, субальпийского и альпийского поясов.
Распространение: А (А1; А2; А3; А4; АЗ; Аб); КАД (КАД1; КАД2; КАДб; КАД7); ЗМ (ЗМ1; ЗМ2; ЗМ3).
Общее распространение: Вост. Евр., Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток; Монголия; Яп.-Кит.
22. S. glandulifera N. Zolot. 1984, Новости сист. высш. раст. 21: 229. - S. bungeana subsp. glandulifera (N. Zolot.) N. Vlassova, 1993, Фл. Сиб. б: 19. - З. железистая.
Описан с Алтая.
Typus: «Reservatum publicum Altaiense, lacus Teletzkoie, prope castellum Kokschi, in rupibus, 23 V 1977, N.I. Zolotuchin» (LE!).
Остепненные каменистые склоны, скалы, россыпи.
Распространение: А (А2; А4).
Общее распространение: Зап. Сиб. (Алт.).
На наш взгляд, вид S. glandulifera, описанный Н.И Золотухиным (1984), хорошо отли-чаетсяот S.bungeana наличиемтолькожелезистого опушения, более мелкими размерами листьев и лепестков и может считаться самостоятельным видом, а не подвидом S. bungeana.
Subgenus 5. Alsine (L.) Tzvel. 2000, Опред. сосуд. раст. Сев.-Зап. России: б79. - Alsine L. 17З3, Sp. Pl.: 272; id. 17З4, Gen. Pl., ed. З: 132; Цвел. 2000, Новости сист. высш. раст. 32: 34.
Lectotypus (Britton, Brown, 190З): Stellaria media (L.) Vill. (=Alsine media L.)
Sectio 1. Alsine
Typus: лектотип подрода.
23. S. media (L.) Vill. 1789, Hist. Pl. Dauph. 3: б1З; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. З: 990; Шишкин, 193б, Фл. СССР, б: 39З, cum. auct. comb. Cyr., табл. 20, рис. 2; Байтенов, Павлов, 19б0, Фл. Казахст. 3: 331; Власова, 1993, Фл. Сиб. б: 2З; Кожевников, 1994, Раст. Центр. Азии, 11: 34; Губанов, 199б, Консп. фл. внешн. Монг.: 4б. -Alsine media L. 17З3, Sp. Pl.: 272. - З. средняя.
По протологу: «Habitat in Europae cultis».
Lectotypus (Turrill, 19З6): «Herb. Linn. № 388. 1» (LINN).
Поймы рек, заросли кустарников, сорные места, от нижнего до среднего пояса гор.
Распространение: А (А1; А2; А3; АЗ); КАД (КАД1; КАД2; КАД3; КАДб; КАД7).
Общее распространение: Аркт., Вост. Евр., Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток, Средн. Азия; Сканд.; Средн. и Атл. Евр.; Зап. Средиз.; Балк.-Малоаз.; Иран; Инд.-Гим.; Дж.-Кашг.; Монголия; Яп.-Кит.; Сев. и Юж. Амер. (заносное).
24. S. neglecta Weihe ex Bluff et Fingerh. 182З, Comp. Fl. Germ. ed. 1, 1: Зб0; Шишкин, 1936, Фл. СССР, б: 396; Байтенов, Павлов, 1960, Фл. Казахст. 3: 332. - Alsine neglecta (Weihe ex Bluff et Fingerh.) Á. et D. Löve, 1974, Preslia, 46: 128. - З. незамеченная.
По протологу: «Circa Meninghuffen.
Princip. Mindensis. ad margines rivulorum».
Заросли кустарников, берега рек, обочины дорог, от нижнего до среднего пояса гор.
Распространение: КАД (КАД3).
Общее распространение: Вост. Евр.,
Кавказ, Зап. и Вост. Сиб., Дальн. Восток, Средн. Азия; Сканд.; Средн. и Атл. Евр.; Средиз.; Балк.-Малоаз.; Инд.-Гим.; Дж.-Кашг.; Яп.-Кит.; Сев. Амер.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 11-04-90770-моб_ст).
Автор выражает большую благодарность за многочисленные бесценные советы и помощь при оформлении статьи Р.В. Камелину, А.И. Шмакову, В.И. Дорофееву и Д.А. Герману.
ЛИТЕРАТУРА
БелкинД.Л. Семейство Caryophyllaceae Juss. Алтайской горной страны: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Барнаул, 2010. - 20 с.
Золотухин Н.И. Новые таксоны флоры Алтая // Новости сист. высш. раст. - Ленинград: Наука, 1984. -Т. 21. - С. 229-230.
Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 87 с.
Камелин Р.В. Новая флора Алтая (задачи и концепция новой флористической сводки) // Флора Алтая. Т. 1 / Отв. ред. и ред. тома Р.В. Камелин. - Барнаул: АзБука, 2005. - 340 с.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 248 с.
CandolleA.P., de. Prodromus sistematis naturalis regni vegetabilis. - Parisiis, 1824. - Pars. 1. - P. 396-400. Krylov P. Plantae altaicae novae I. // Тр. Императ. С.-Петерб. бот. сада. - СПб.: Герольд, 1902. - Vol. 21, вып. 1. - С. 3-4.
