CC BY
46
УДК 582.794.1(292.515)
И.Н. Чубаров I. Chubarov
РОД ВОЛОДУШКА - BUPLEURUM L. В АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЕ GENUS BUPLEURUM L. IN THE ALTAY MOUNTAN COUNTRY
В статье дается обзор рода Bupleurum L. Алтайской горной страны. Описывается один новый подвид, приводится одна новая комбинация.
Род Bupleurum L. является одним из крупнейших родов в составе зонтичных Алтайской горной страны (АГС). Род Bupleurum (170-180 видов)- циркум-бореальный, а важнейшим центром его разнообразия является Средиземноморье, отчасти Восточная Азия (Пименов, Сдобина, 1983), на территории АГС он представлен 13 видами. Род имеет важнейшее значение для познания закономерностей генезиса флоры Алтая. Для территории АГС не было специальных работ по роду Bupleurum, но его представители исследовались в отдельных систематических работах (Козо-Полянский, 1914; Крылов, 1934; Линчевский, 1950), а также были охвачены локальными флорами и определителями, границы которых частично включали АГС (Красноборов, 1979, 1984, 1997; Виноградова, 1991; Пименов, 1996). Материалом к написанию данной статьи послужили колекции гербариев: Санкт-Петербурга (Гербарий им. В.Л. Комарова БИН РАН - LE), Москвы (Гербарий им. Д.П. Сырейщикова МГУ - MW), Томска (Гербарий им. П.Н. Крылова ТГУ -TK), Новосибирска (Гербарий ЦСБС - NS, Гербарий им. М.Г. Попова - NSK), Барнаула (Гербарий ЮСБС АлтГУ - ALTB), Гербарий института ботаники и фитоинтродукции г. Алма-Ата - АА), а также собственные сборы. Алтайская горная страна нами понимается в границах, определенных Р.В. Камелиным (1998) (рис. 1.), распространение видов приводится по выделенным им ботаникогеографическим районам.
Bupleurum L. 1753, Sp. Pl. ed. 1 : 236; id. 1754, Gen. Pl. ed. 5 : 110; Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 261; Козо-Пол. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 163; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 275; Пименов, Сдобнина, 1983, Бюл. МОИП. Отд. биол., 88,
1 : 105; Виноградова, 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 125; Виноградова, 1994, Раст. Центр. Азии, 10 : 27.
Многолетние или однолетние травянистые голые растения, реже полукустарнички. Листья цельные, цельнокрайные, с дуговидным жилкованием. Зонтики с обертками, реже без оберток, с оберточками. Чашечка без зубцов, лепестки от желтых до коричневых и фиолетовобурых, внутрь загнутые, с обособленной верхушкой и выдающейся средней жилкой, подстолбие приплюснутое, столбики короткие. Плоды яйцевидные или линейные, не сжатые или сжатые с боков, голые, гладкие, бугристые, мерикарпии с пятью килевидными острыми ребрами.
Лектотип: B. rigidum L. (ING; Пименов, Тихомиров, 1979; Пименов, Сдобнина, 1983).
К роду относят 170-180(200) видов, распространённых в области Средиземноморья, Европе, Китае, Северной Америке, Южной Африке.
Ключ для определения видов рода Bupleurum Алтайской горной страны
1. Оберточки крупные, 7-15 мм дл., 3-10 мм шир., яйцевидной,узкояйцевидной или
округлой формы, ярко окрашенные, длиннее лучей зонтичка....................2
+ Оберточки мелкие, до 7 мм дл. и 3 мм шир., линейные, узколанцетные, коричневые
или зеленые, жесткие, короче лучей зонтичка или почти равные им............8
2. Прикорневые листья обратнояйцевидные, у основания оттянутые в черешок. Верх-
ние и часть стеблевых листьев пронзенные, яйцевидные, широкояйцевидные или округлые, более 2 см шир............................................3
+ Прикорневые листья линейные или узколанцетные. Все стеблевые листья не пронзенные, линейные, ланцетные или широколанцетные, до 2 см шир..................4
3. Однолетние растения. Пластинки стеблевых листьев округлые или эллиптические, реже яйцевидные. Зонтики обычно без обёрток. Плоды чёрные или тёмно-бурые,
покрытые бугорками. Рыльца столбиков практически сидячие...................
........................................................13. B. rotundfolium L.
+ Многолетние растения. Пластинки стеблевых листьев продолговато-яйцевидные,
реже яйцевидные или обратно продолговато-яйцевидные. Зонтики с обёртками из 3-5 листочков. Плоды без бугорков и другого цвета. Столбик относительно длинный ..................................................1. B. aureum Fisch. ex Hoffm.
4. Оберточки не более чем вдвое превышают зонтички, часто фиолетово окрашенные, с 3 жилками. Лучей зонтика 1-3(4). Лепестки темно-коричневые или темно-бурые ................................................................................. 5
+ Оберточки крупные, более чем вдвое превышают зонтичек, от светло-желтых до
интенсивно желтых, почти блестящих, с 5-7 жилками. Лучей зонтика 5-15. Лепестки желтые, светло-желтые......................................................7
5. Прикорневые листья до 10 мм шир., все стеблевые листья у основания заметно рас-
ширенные, широкосердцевидные. Оберточки чаще желтые, реже желто-зеленые,
5-10 мм шир. Лучи зонтиков укорочены.......7. B. triradiatum Adams ex Hoffm.
+ Прикорневые листья до 5(7) мм шир., стеблевые листья у основания не расширен-
ные или едва расширенные, линейные или узколанцетные. Оберточки зеленоватожелтые, с фиолетовым оттенком, до 5-6 мм шир...............................6
6. Стебель простой, не ветвистый. Листья ланцетные, на верхушке притупленные, 57 мм шир. Листочки оберточки зеленые....................6. B. mongolicum V Vinogr.
+ Стебель ветвистый. Листья линейные, заостренные, 2-3 мм шир. Листочки оберточки с фиолетовым оттенком...................................5. B. densiflorum Rupr.
7. Стебли ветвистые, обычно превышают прикорневые листья. Стеблевые листья в
основании сердцевидно расширенные. Оберточки темно-желтые, подстолбия желтоватые ..................................................2. B. multinerveDC.
+ Стебли не ветвистые, лишь немного превышают прикорневые листья. Стеблевые
листья сходны с прикорневыми, в основании не расширенные. Оберточки светложелтые, подстолбия фиолетово-черные...............3. B. longiinvolucratum Kryl.
8. Стебель одиночный, прямой, толстый, конусовидный, с многочисленными тонкими,
отходящими по всей длине стебля веточками. Центральный зонтик значительно крупнее всех остальных, с 16-20 лучами..................4. B. martjanovii Kryl.
+ Поликарпические растения с б. м. развитым каудексом. Стебли изогнуты в узлах.
Все зонтики примерно одинаковые или же центральный зонтик лишь несколько крупнее остальных, с 5-15 лучами.....................................9
9. Стебли полые, хотя бы у основания заметно одревесневающие. Зонтики многочисленные ...................................................................10
+ Стебли плотные, не одревесневающие. Зонтики в меньшем числе..............11
10. Стебли слабо одревесневающие. Прикорневые листья на выраженных черешках и до 2 см шир. Зонтики с 10-15(20) лучами. Центральный зонтик хорошо выражен ... ..........................................................8. B. krylovianum Schischk.
+ Стебли одревесневающие практически до середины. Прикорневые листья на слабо
выраженных черешках и до 0.7 см дл. Зонтики с 5-7 лучами. Центральный зонтик не выражен...................................................9. B. exaltatum Bieb.
11. Лепестки желтые, оберточки отсутствуют либо их 3-7.......................12
+ Лепестки снаружи темно-бурые, оберточки в числе 7-9.........................
....................................................12. B. tianschanicum Freyn.
12. Растения с разветвлённым каудексом. Корни бурые. У основания стебля имеются
остатки прошлогодних листьев. Стеблей обычно несколько. Листочки обёрточек свободные................................................10. B. bicaule Helm.
+ Растения со стержневыми корнями кирпично-красного цвета. Стебли большей
частью одиночные, без остатков прошлогодних листьев. Листочки оберточки часто у основания сросшиеся.............................11. B. scorzonerifolium Willd.
Подрод Bupleurum
Многолетние или однолетние растения. Зонтики с обертками, хорошо развитые или недоразвитые; стеблевые листья на черешках или сидячие, иногда пронзенные; ребра плода четкие, килевидные; подстолбия широкие; секреторные канальцы в плодах по ложбинкам, иногда циклические.
Лектотип: В. rigidum Ь.
Секция Diaphyllum (Но£6т.) Битой. 1827, Б1. Ве^юа : 76.
Листочки обертки малочисленные.
Лектотип: В. longifolium Ь. (Пименов, Сдобнина, 1983).
Подсекция Chrysophyton Lincz. ex Czubarov subsect. nov. - Линчев-ский, 1950, Фл. СССР, 16 : 295. descr. ross. - Involucelli phylla magna, “petaloidea”, ab orbicularis ad ovatis; plerumque colorata (lutea), raris non colorata; folia caulinia magna, fere simper a basi dilatata vel amplexicaulia, auriculata, laxi complete perfoliata.
Листочки оберточек крупные, “лепестковидные”, от округлых до яйцевидных, большей частью окрашенные (желтые), реже неокрашенные (зеленые); стеблевые листья довольно крупные, почти всегда в основании расширенные и стеблеобъемлющие, с ушками, редко вполне пронзенные.
Тип: B. aureum Fisch. ex Hoffm.
Подсекция (секция) не была валидизирована, но фигурировала во многих современных системах.
1. B. aureum Fisch. ex Hoffm. 1814, Gen. Umbell. ed. 1 : 115; Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 263; Крылов, 1903, Фл. Алт. и Томск. губ. 2 : 503; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 2011; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 295; Виноградова, 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 126; Губанов, 1996, Консп. фл. внешн. Монг. : 78. - B. longi-folium L. subsp. aureum (Fisch. ex Hoffm.) Soo, 1969, Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 12 : 116; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 82; Пименов, 1983, Опр. раст. Средн. Азии, 7 : 210; Пименов, 1996, Фл. Сиб. 10 : 143. - B. longifolium L. var. aureum (Fisch. ex Hoffm.) H. Wolff, 1910, in Engler, Pflanzern. 43 (IV, 228) : 52; Козо-Полянский, 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 245. - В. золотистая.
Описан из семян культивируемого под Москвой растения, возможно сибирского происхождения.
Лектотип: “cult. Hortus Gor.” (Herb. Hoffm, N 2252) (MW).
В разреженных лесах, по лесным опушкам, на лесных лугах, по берегам рек в лесной и степной зоне и в нижней части высокогорного пояса. Реже по склонам оврагов.
2n=16 (Ростовцева, 1975; Степанова, 1994).
Общ. распр.: Урал, Зап. и Вост. Сиб., Казахстан, Монголия, Китай.
На Алтае в популяциях данного вида наблюдается весьма интенсивный процесс формо-, а возможно, - и видообразования. Его результатом является Bupleurum aureum f. macranthum Kryl. В 1903 г П.Н. Крылов, выделил по материалам с Алтая в составе B. aureum Fisch. особую форму - f. macranthum Kryl., которую отличал крупными частными обёртками с листочками до 20 мм дл., превышающими зонтики до 5 раз (Крылов, 1903). В вышедшей в свет уже после смерти П.Н. Крылова обработке для “Флоры Западной Сибири” Б.К. Шишкин оставил эту форму, отметив что она, преимущественно растет в горах Алтая “до лесного предела”. Упоминает эту форму и Б.М. Козо-Полянский (1915), но ее распространение он не показывает. В обработке зонтичных для “Флоры Сибири” М.Г. Пименов (1996) эту форму, равно как и var. violaceum Koso-Pol., не указывает.
В ходе экспедиций Южно-Сибирского ботанического сада был собран большой материал по B. aureum Fisch, причем на западных хребтах Русского Алтая собрано и много экземпляров, отвечающих диагнозу B. aureum Fisch. f. macranthum Kryl.
Эти экземпляры, прежде всего, отличались меньшим ветвлением стебля (чаще всего развитием одного крупного центрального зонтика, причем до 1215 см в диам., реже - еще 1-2-х боковых зонтиков). При этом высота растения была в среднем даже больше, чем у типичных форм - до 150 см, число стеблей -от - 1 до 3. Даже в очень крупных зонтиках число лучей было ограничено 5-6(7), сами лучи были более жёсткими, дуговидно изогнутыми, от чего зонтик сверху уплощен (почти щитковиден). Но наиболее ярким отличием этой формы были очень крупные и ярко окрашенные обертки и оберточки. Форма листочков оберток и оберточек широкоэллиптическая или округло-яйцевидная, или почти округлая, длина листочков оберток до 3.5 см дл., оберточек - 2-2.5(3) см дл.
Листочки оберточек в числе 5, плотные, при плодах долго сохраняющиеся. Окраска их ярко-желтая или оранжево-желтая, часто они блестящие, иногда листочки оберточек особенно снизу фиолетовые (соцветие в целом производит впечатление группы крупных цветков). Цветков в зонтичке 10-15. Плоды темно окрашенные, с резко выраженными ребрами, 4.5-6 мм дл. Возможно, это полиплоидная раса.
Часто такие формы встречаются на открытых местах, лесных полянах, заросших кустарником обрывах на высотах (1200) 1400-2200 м, обычно в верхнем лесном поясе, реже спускаются ниже по редкостойным березнякам.
Типичная форма B. aureum, очень обычна как в низкогорных, так и в среднегорьях Алтая, отличается тем, что зонтики у нее более многолучевые (лучей 7-15), лучи обычно нежесткие, более тонкие. Листочки оберток узкояйцевидные, ланцетные, зеленоватые, а листочки оберточек более мелкие, желтые или зеленовато-желтые, обычно мягкие, иногда почти пленчатые или травянистые, нередко замыкающие зонтики, обычно лишь едва их превышающие, до
1.5-2 см дл. Эта форма обычна в березняках, редкостойных лиственичниках, на лугах и в луговостепях в низкогорьях, на лесных полянах и опушках в Центральном Алтае. Она идентична с уральскими и предуральскими растениями этого вида, есть она и в Тарбагатае (большом), Сауре, Джунгарском Алатау, где f. macranthum Kryl. отсутствует.
Очевидно, что в условиях Северо-Западного и Западного Алтая, кроме типичной, существует и своеобразная раса, преимущественно связанная с верхней частью лесного пояса, и, судя по ряду признаков, возможно, полиплоидная. Отличия этой расы наблюдаютчся при анализе анатомических срезов мерикарпиев. Величина межреберных канальцев и проводящих пучков в ребрах у B. aureum f. macranthum заметно большая (примерно в двое), хотя по остальным признакам плоды совпадают с типичной расой.
Во избежание двусмысленного понимания не типифицированной B. aureum f. macranthum, мы описываем западноалтайские растения в ранге подвида под другим названием.
Bupleurum aureum Fisch. subsp.porfirii Kamelin, Czubarov et Schmakov, subsp. nov. - Bupleurum aureum Fisch. f. macranthum Kryl. 1903, Фл. Алт. и Томск. губ. 2 : 504, pro. var. - Caules 1-2, elati, ad 100-150 cm longi, firmi, striati, subcrassi (ad 7 mm in diametro), superne vix ramosi. Folia magna, lata, obtusata, sessilia, profunde amplexicaulia et interdum perfoliata. Umbellae 1-3 magnae, radis 5-6(7) subaegulongibus, exterioribus subarcuatis. Invollucrum 4-5-phyllum. Involucella phyllis
5, late ovatis vel orbicularibus, umbellulis multo longioribus, dilute flavidus vel aurantiacis. Fructus oblongi, 4-6 mm lg., jugis argutis alaris, valleculis 3 - vittatis.
Typus: Алтайский край, Бащелакский хр., 6 км северо-восточнее с. Бол. Бащелак, 51°35' с.ш., 84°01' в.д. ТАШ № 2059 15 июля 1996 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Терехина Т.А., Смирнов С., Соловьев А., Тихонов Д., Герман Д., Антонюк E. (ALTB).
Affinitis: B. aureum s. str. affine est, sed involucri et involucelli phyllis multo
majorilibus, magis rigidis differt.
Распр.: КАД (КАД1 - Бащелакский хр. (верх. р. Маралиха, Слюдянка, Большая речка, Сосновка, Ануй, Черный Ануй), Тигирекский хр. (верх. р. Иня), Коргонский хр. (верх. р. Сентелек, Коргон, Горелый Коргон, Усть-Кумир, оз. Теплое), Убинский хр. (г. Голуха), Ульбинский хр. (д. Александровка), Ивановский хр. (верх. р. Быструха), окр. Лениногорска), КАД6 - Нарымский хр. (р. Кум-лорзы, Нарымка), хр. Листвяга (р. Тихая, Верх Катунь), хр. Тарбагатай (Алтайский) (окр. пос. Урыль), хр. Азутау (г. Мраморная), (КАД7 - оз. Маркаколь, хр. Монгольский Алтай (р. Ком), пос. Кандагатай, хр. Азутау (окр. д. Успенки), хр. Южный Алтай (южные отроги)), А (А2 - южный берег Телецкого озера), (А3 -Теректинский хр. (южные отроги), Катунский хр. (верховья р. Белая Берель, окр. с. Рахмановские ключи), хр. Холзун (верх. р. Красноярка, Урылька). - Рис. 1.
Подсекция Nervosa (Godr.) Briq. 1897, Mat. pour serv. a hist. de la fl. Alpes. : 59.
Растения многолетние. Листочки оберток длинные. Листочки оберточек ланцетные, узколанцетные или линейные, заостренные. Пучки стеблей и листьев в сопровождении 12 секреторных каналов. Ребра плода выраженные.
Лектотип: B. ranunculoides L. (Пименов, Сдобнина, 1983).
2. B. multinerve DC. 1826, Mem. Soc. Phys. Geneve, 4 : 505; Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 264; H. Wolff 1910, in Engler, Pflanzenreich, 43 (IV, 228) : 119; Крылов, 1903, Фл. Алт. и Томск. губ. 2 : 505; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 2007; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 297; Степанова, 1962, Раст, и фл. Тарб. : 339; Коровин, 1963, Фл. Казах. 6 : 297; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 1 : 107; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 83; Пименов, 1983, Опр. раст. Средн. Азии, 7 : 210; Виноградова 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 127; Пименов, 1996, Фл. Сиб. 10 : 144. - B. ranunculoides L. var. multinerve Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 188. - B. longicaule Wall. var. himalayense auct. non Clarke: Koso-Pol. l. c. : 203. - В. многожильчатая.
Описан из культивируемых под Москвой растений Алтайского происхождения. Тип: “Sibiria Altaica” (G?).
Остепененные луга, луговые степи, берёзовые колки, заросли кустарников, поймы рек в нижнем и средем поясах гор.
2n=14 (Ростовцева, 1975).
Распр.: КАД (КАД1-КАД9), А (A1-A5), ЗМ (ЗМ1-ЗМ3).
Общ. распр.: Вост. Европа, Урал, Сибирь, Казахстан, Монголия, Китай.
На территории АГС вид очень полиморфен. Полиморфизм выражен в размерах растений, числе обёрток, их величине и др. Кроме того, на Алтае встречаются моно-, олиго-, и поликарпические биоморфы (Михайлова 1989). Моно-карпическая биоморфа приурочена к низкогорным и среднегорным хребтам Западного, Северного и в меньшей степени Центрального Алтая. Олигокарпи-ческая биоморфа характерна для большинства районов АГС (исключая Монгольский Алтай, часть Восточного, Юго-Восточного Алтая), где входит в ценозы, испытывающие антропогенную нагрузку. Поликарпическая биоморфа в основном
Рис. 1. Распространение: ф - B. aureum subsp. porphyrii, x - B. mongolicum,
^ - B. triradiatum, ■ - B. densiflorum
встречается в Центральном, Юго-Восточном и части Казахстанского Алтая. Полиморфизм данного вида был замечен еще Ледебуром (Ledebour, 1844), который выделил две формы:
B. multinerve f. major Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 265 (caule elatiore plerumgue ramoso, foliis caulinis omnibus v. plerumsque basi cordata amplexicaulibus acuminatis, umbella multiradiata, involucella foliolis ovatis v. ellipticis oblongisve mucronatis, radice (ut videtur) bienni.
Широко распространенная форма, отмеченная во всех выше перечисленных районах. К ней же относятся и все выделенные С.И. Михайловой (1989) экологические биоморфы. После Ледебура большинство явственно многолетних экземпляров из-за неточности предположительного характера - “radice (ut videtur) bienni” определялось как B. multinerve DC. f. minor Ledeb. (Козо-Полянский, 1914), очевидно, что к f. major Ledeb. относится большинство хорошо развитых многолетних растений, соответствующих экологическому оптиму вида.
B. multinerve DC. f. minor Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 265. - B. triradiatum auct. non Adams ex Hoffm.: Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 264, p. min p.; Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 198, p. min. р. - an ex parte B. triradiatum var. ajnense Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 318 (caule demissiore simplici, foliis caulinis inferioribus radicalibus similibus; superioribus basi cordata amplexicaulibus acutis (nec acuminatus), umbella subradiata, involucelli foliolis suborbiculatis mucronatis, radice certissime perenni).
Данный таксон выпал из поля зрения систематиков и отнести к нему какие-либо растения проблематично. Ошибочно к нему относили выше рассмотренную форму. Однако по имеющимся в нашем распоряжении сборам можно предположить, что данные растения встречаются только на очень больших высотах, обычно в верхней части долин и хребтов. Найдены на хр. Чихачева, Монгун-Тайга, Сайлюгем, плоскогорье Укок, хр. Южный Алтай. Очень часто принимается за другой вид (B. triradiatum), от которого хорошо отличима несколько более вытянутой формой оберточек, длинными обертками, а также формой стеблевых листьев. Количество лучей у данной формы обычно 5-6, хотя нередко и 3.
Указания Вольфа и Козо-Полянского относительно нахождения B. ranuncu-loides var. himalayense (Klotzsh) Clarke на Алтае, вероятно, также относятся к данной форме.
3. B. longiinvolucratum Kryl. 1902, Acta Horti Petrop. 21 : 17; он же, 1903, Фл. Алт. и Томск. губ. 2 : 506; он же, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 2006; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 299. - B. multinerve DC. var. longiinvolucratum Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 191. - В. длиннообертковая.
Описан с Алтая. Тип: “Тигирекский белок. Открытые каменистые плешины, ниже лиственничного леса, 31 июля [18]91 г. Крылов” (TK).
Остепненные луга, луговые степи, реже разреженные леса.
Распр.: КАД (КАД1 Тигирекский и Коргонский хребты).
Общ. распр.: эндемик.
Рядом систематиков этот вид объединяется с предыдущим полиморфным видом, B. multinerve. Действительно, эти два вида очень близки между собой. Можно предположить, что B. longiinvolucratum является производным B. multinerve, и молодым, но всё-таки отдельным видом. Признаки, указанные в ключе, устойчивы, что позволяет считать алтайский вид вполне самостоятельным. На наш взгляд, данный вид намного лучше отличается от B. multinerve, чем многие другие виды зонтичных друг от друга. Другое дело, что данный диагноз был
распространен и на некоторые формы B. multinerve, имеющие обертку из двух неравных листочков, но, несомненно, относящихся к последнему. При этом ареал B. longiinvolucratum расширился до Хакасии и Восточного Казахстана. Анализ гербарного материала показывает, что данный вид является эндемиком Тигирекского и Коргонского хребтов и кроме “locus clasicus”, известен пока только с верховий р. Чарыш.
4. B. martjanovii Kryl. 1903, Acta Horti Petrop. 21 : 17; Крылов, 1903, Фл. Алт. 2 : 509; Козо-Пол. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 204; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 329; Красноборов, 1977, Фл. Красн. края, 7-8 : 47; Пименов, 1996, Фл. Сиб. 10 : 144. - В. Мартьянова.
Описан с Зап. Саяна (г. Борус, Аспанский хр.). Тип: “В расщелинах глинистых сланцев на прав. бер. Большого Кызаса у порогов, 25 VI 1893, Н. Мартьянов” (ТК).
На каменистых склонах и скалах в верхней части лесного и нижней части субальпийского пояса.
2n=14 (Красноборов, 1976).
Распр: А (А2 - р. Кызас, А4 - р. Чульча, А5 - р. Она, Он, Кантегир).
Общ. распр.: эндемик Сев.-Вост. Алтая и Зап. Саян.
5. B. densiflorum Rupr. 1869, Мйш. Acad. Sci. Petörsb. (Sci. Phys.-Math.), 7, 14, 4 : 47; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 303; Степанова, 1962, Раст. и фл. Тарб. : 339; Коровин, 1963, Фл. Казах. 6 : 298; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 84; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 1 : 107; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 84; Пименов, 1983, Опр. раст. Ср. Азии, 7 : 210; Виноградова, 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 126 - B. ranunculoides auct. non L.: Regel et Herd. 1866, Bull. Soc. Nat. Mosc. 34, 3 : 74. - B. falcatum L. subsp. persicum (Boiss.) Koso-Pol. var. densiflorum (Rupr.) Koso-Pol. 1915, Acta Horti Petrop. 30 : 226. - В. густоцветковая.
Описан из Центрального Тянь-Шаня. Лектотип: “In regione alpinajugi Thian-Schan. Am Tschatyrkol. 26 VIII 1867. Fr. Osten-Saken” (LE!) - Линчевский (1950, Фл. СССР, 16 : 304).
На альпийских и субальпийских лугах среди россыпей, морен, в типчаковых сообществах.
Распр.: КАД (КАД3 - хр. Тарбагатай: г. Тас, р. Уй-Тас, прит. Уйденэ, КАД4 - хр. Саур: г. Мустау) (см. рис. 1).
Общ. распр.: Средняя Азия.
Вид заходит на исследуемую территорию из Средней Азии и находится здесь на краю ареала. Особенно интересно, что, начиная с востока АГС, встречается достаточно близкий вид B. triradiatum, а на Алтае есть формы B. multinerve, являющиеся как бы переходными между этими тремя видами. В работе И.М. Красноборова (1997) показано, что экземпляры B. triradiatum по карпоанатомическим признакам приближаются к B. multinerve.
6. B. mongolicum V. Vinogr. 1985, Нов. сист. высш. раст. 22 : 194; Виноградова, 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 127. - B. densiflorum auct. non Rupr.:
Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг. : 190. - В. мoнгoльcкaя.
Описан из Монголии. Типі Джунг. Гоби, “В 110 км к юго-западу от сомона Булган, хр. Байтаг-Богдо, сев. макросклон, h=2650 м, осоково-петрофитно-разно-травно-типчаковая степь. 8 VIII 1977, № 7283, Е. Волкова, Е.Рачковская” (LE!).
Высокогорный вид, на каменистых осыпях гор, скалах, по дну ущелий, либо в степях.
Распр.: КАД (КАД9 - хр. Байтаг-Богдо-Нуру, хр. Монгольский Алтай окр. Цинхе), ЗМ (ЗМ2 - окр. Цаст-Богдо; ЗМ3 - Алтай-Гобийский аймак), ЮМ -окр. Юсун-Булак, Цогт. (см. рис. 1).
Общ. расп.: Восточный Тянь-Шань, Джунгарская Гоби, субэндемик.
Вид выделен из родства предыдущего. В.М. Виноградова (1985, 1991) для территории АГС указывает только B. mongolicum, однако образцы с хребтов Cаyр и Тарбагатай принадлежат к типичной B. densiflorum.
7. B. triradiatum Adams ex Hoffm. 1814, Gen. Umbell. ed. 1 : 115; DC. 1830, Prodr. 4 : 130; Adams, 1834, Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou, 9 : 235; Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 264; Крылов, 1903, Фл. Алт. 2 : 504; Крылов, 1935, Фл. Зап. C^. 8 : 2006; Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 198; Линчевский, 1950, Фл. CCCT, 16 : 301; Красноборов, 1997, Фл. и Раст. Алтая, 1 : 26; Красноборов, 2001, Опр. раст. Кемеровской обл. : 223. - B. multinerve DC. f. minor Ledeb., 1844, Fl. Ross. 2 : 265, p. p. - B. triradiatum Adams var. ajanense Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 200. - В. тpexлyчeвaя
Описан с верховий Лены или Хамар-Дабана (MW).
У верхнего предела леса, на лугах, каменистых склонах, гольцах. Преимущественно на хорошо увлажненных участках.
2n=16 (Красноборов, 1976).
Распр.: А (А2 - верх. р. Томи, р. Амзас?; А5 - Cаянский хр., р. Кантегир; А6 - оз. Карахоль, р. Алдын-Ишкин, Устю-Ишкин бас. р. Хемчик) (см. рис. 1). Общ. распр.: Зап. и Вост. C^., Дальний Восток, Cев. Манчжурия.
Все три вида (B. densiflorum, B. mongolicum, B. triradiatum), по-видимому, составляют единый цикл, но, несмотря на большое количество переходных и внутривидовых форм, хорошо отличимы габитуально. На пространстве от Cев. Америки до Тянь-Шаня они являются викарными видами.
Cекция Bupleurum Листья не пронзенные.
Лектотип: B. rigidum L.
Пдсєкция Arpopleurum Lincz. ex Czubarov subsect. nov. - Линчевский, 1950, Фл. CCCT, 16 : 310, descr. ross. - Involucelli phylla minuta; plerumque lanceolata, raris ovato-lanceolata, non colorata (virida); folia caulinia a basi angustata, non ample-xicaulia, raris fere non angustata vel parce amplificata et non profande amplexicaulia.
Листочки оберточек мелкие, большей частью ланцетные, реже яйцевидноланцетные, не окрашенные (зеленые); стеблевые листья в основании суженные,
не стеблеобъемлющие, реже почти не суженные или слегка расширенные и неглубоко стеблеобъемлющие.
Тип: B. falcatum L.
8. B. krylovianum Schischk. 1935, в Крыл. Фл. Зап. Сиб. 8 : 2010; Линчев-ский, 1950, Фл. СССР, 16 : 315; Степанова, 1962, Раст. и фл. Тарб. : 339; Коровин, 1963, Фл. Казах. 6 : 298; Байтенов, 1972, Иллюстр. опред. раст. Казах. 2 : 81; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 1 : 107; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 85; Пименов, 1983, Опр. раст. Средн. Азии, 7 : 211; Виноградова 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 127; Губанов, 1996, Консп. фл. Внешн. Монг. : 79; Пименов, 1996, Фл. Сиб. 10 : 142. - B. exaltatum Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 266, p. p. - B. falcatum L. subsp. flexuosum Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 221. - В. Крылова.
Описан из Казахстана. Тип: “in montibus Tarbagatai. 25 VIII 1841. A. Schrenk, № 457” (LE!).
На низкогорных остепненных лугах, в зарослях степных кустарников, по опушкам лесов.
Распр.: КАД (КАД 1, КАД2, КАД3 - хр. Тарбагатай у п. Новотроицкое, хр. Манрак; КАД6, КАД7, КАД8 - хр. Монгольский Алтай, верх. р. Черный Иртыш).
Общ. распр.: Казахстан, Киргизия, Монголия, Китай (Синцзянь).
На р. Алей (Алтайский край), около с. Локтевского, Сгароалейского, а также в ВосточноКазахстанской области найдены экземпляры с узкими листьями, приближающиеся к B. scorzonerifolium и отвечающие диагнозу B. krylovianum Schischk. f. intermedium Schischk.
9. B. exaltatum M. Bieb. 1798, Tabl. prov. Casp. : 113; Ledeb. 1844, Fl. Ross.
2 : 266; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 324; Степанова, 1962, Раст. и фл. Тарб. : 339; Коровин, 1963, Фл. Казах. 6 : 300; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 1 : 107; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 86; Пименов, 1983, Опр. раст. Средн. Азии, 7 : 212; Виноградова 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 126. - B. falcatum subsp. exaltatum (M. Bieb.) Rouy: Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 213. - В. высокая.
Описан с Кавказа. Тип: “In pratis maritimis et ad latere collium, in Tauria, quum in promontoriis Caucasico minime rarum. Biberstein” (LE).
На каменистых и степных склонах гор, среди кустарников.
2n=14 (Пименов, Сдобнина, 1983), n=6-8 (Даушкевич, Васильева, Пименов,
1993).
Распр.: КАД (КАД3 - юго-зап. отроги хр. Тарбагатай).
Общ. распр.: Казахстан, Ср. Азия, Турция, Кавказ, Иран, Афганистан.
На территории АГС находится северная граница распространения этого полиморфного вида, из которого выделяют большое число мелких видов и форм.
10. B. bicaule Helm. 1809, Mem. Soc. Nat. Mosc. 2 : 108; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 2008; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 322; Байтенов, 1972, Иллюстр. опред. раст. Казах. 2 : 81; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 1 : 107;
Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 89; Виноградова 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 126; Даушкевич, Пименов, Леонов, 1994, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 99, 3 : 83; Губанов, 1996, Консп. фл. Внешн. Монг. : 78; Красноборов, 1977, Фл. Красн. края, 7-8 : 47; Пименов, 1996, Фл. C^. 10 : 142; Красноборов, 2001, Опр. раст. Кемер. обл. : 233. - B. baldense Hostr. var. multicaule Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1 : 350. - B. angustifolium Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 265, auct. non Pall. - B. exaltatum auct. non M. Bieb.: Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 266, p. p.; Крылов, 1903, Фл. Алт. 2 : 507, p. p. - B. falcatum L. subsp. exaltatum var. bicaule Wolff, 1910, in Engl. Pflanzenr. 43 (IV, 228) : 140. - B. falcatum L. subsp. bicaule var. verum Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 217. - В. двycтeбeльнaя.
Тип: “In rupibus montosis prore Krasnojarsk” (LE!).
Отепи, каменистые осыпи и склоны.
2n=12 (Ростовцева, 1975); 2n=22 (Ростовцева, 1976); 2n=36 (Крогулевич, Ростовцева, 1984).
Распр.: А (А1 - окр. с. Огни, Чемал; А2-А6), ЗМ (ЗМ1, ЗМ2, ЗМ3 -г. Кобдо), КАД (КАД1, КАД2, КАД6, КАД7, КАД8 - р. Cаксай-Гол) (рис. 2).
Общ. распр.: Зап. и Вост. Ch5.
На территории АГС вид довольно неоднороден. Так в 1844 К.Ф. Ледебуром со среднего течения р. Чарыш описан вид B. angustifolium Ledeb. (Ledebour, 1844), отличающийся от типичной B. bicaule более широкими листьями, высотой и габитусом, а главноет - большей длиной оберточек. В статусе вида эти растения присутствуют и у П.Н. Крылова; во «Флоре Западной ^бири» ареал данного вида ограничен верховьями р. Чарыш, Кан, Ануй. У Б.М. Козо-Полянского эти растения отмечены в качестве вариации (B. falcatum subsp. bicaule var. angustifolium (Ledeb.) Koso-Pol.), кроме того, он выделил B. bicaule var. verum Koso-Pol., отличающийся более высокими торчащими и прямыми стеблями; распространение данной формы указано не было (Козо-Полянский, 1914).
В тоже время, из состава данного вида П.Н. Крыловым (1903) была описана B. pusillum. Ареал вида был ограничен югом Чуйской степи и Монгольским Алтаем. Б.М. Козо-Полянский статус этого вида так же, как и в случае с предыдущим видом, понизил до вариации: B. falcatum subsp. bicaule var.pusillum (Kryl.) Koso-Pol. Во флоре CCCT (Линчевский, 1950) данные растения снова фигурируют в ранге вида. М.Г. Пименов приходит к мнению, что это лишь экологическая форма B. bicaule (Даушкевич, Пименов, Леонов, 1994). Во флоре ^бири B. bicaule полностью включает B. pusillum, а B. angustifolium, вообще отсутствует, даже в качестве синонимов (Пименов, 1996).
Приведем оригинальный диагноз обоих видов.
B. angustifolium Ledeb.: caespitans, caulibus subramosis foliis radice caulibus linearibus acutissimis subtrinerviis; caulinis angustissime lanceolato-linearibus amte sessilibus subamplexicaulibus sub5nerviis, involucro 3-6-phyllo: foliolis lanceolato-linearibus acutis; uno relique longiore, umbella 5-8-radiata: radiis inaequalibus, involucellis
6-7-phyllis; foliolis laneolato-linearibus in acumen longum productrinervis margine membranaceis umbellula florifera duplo longioribus, fructibus...
Рис. 2. Распространение: ф - Bupleurum bicaule subsp. pusillum
± - Bupleurum bicaule s. str.
B. pusillum Kryl.: Caespitosum, caesium. Radix 3-12 mm. crassa, lignosa, multiceps. Caules humiles, numerosi, decumbentes vel erecti, parum flexuosi, simplices vel superne parum ramose, 2-10 cm. longi. Folia radicalia linearia, acuta, longitudinaliter convoluta, obsolete 3-nervia, 2-5 cm. longa, 1-2 mm. lata, basin versus attenuata; caulina breviora, vix latiora, sessilia semimplexicaulia. Umbella 4-6-radiata, 1-2.5 cm. in diam.; involucri phyllis 1-4 inaequalibus, quorum longiora lanceolata sunt. Umbellulae confertae, 4-5 cm. latae, involucelli phyllis 5-7 ovato-lanceolatis acuminates, viridibus,
3 nerviis, umbellula subbrevioribus. Flores intense lutei, fructus pedicello longior, carpellorum jugis argutis, valleculis 3-vittatis, commissura 4-vittata.
Для разграничения таксонов подсекции Arpopleurum карпоанотомические признаки имеют сравнительно невысокую ценность (впрочем, как и для многих Bupleurum). В большинстве случаев полуплодики могут быть охарактеризованы как совершенно однородные (Пименов, Ццобнина, 1983). В тоже время, признаки вегетативной части растения, в особенности это касается каудекса, оберток и оберточек, и особенности онтогенеза приобретают еще большее значение в систематике рода. Из таблицы, составленной на основе протологов, а также собственных данных, видно, что B. angustifolium и B. bicaule s. str. фактически не отличимы, в тоже время B. pusillum имеет ряд оригинальных признаков.
Прежде всего, B. pusillum - это довольно низкое растение со стержневым корнем и сильно ветвистым каудексом, который образует распростертые дерно-винки с многочисленными стеблями. ^ебли немного прижаты к земле, дуговидные, часто коленчато изломанные (данная особенность очень важна и отмечена еще при первоописании вида!). При этом в составе дерновинки очень много пучков только с листьями, без генеративного побега. Мебель практически безлистный, не ветвистый. В тоже время, у типичной B. bicaule генеративные побеги значительно выше, каудекс менее ветвист, а пучки листьев, отходящие от стержневого корня, в большинстве случаев направлены строго вверх. ^ебли прямостоячие, более облиственные, в верхней части в большей степени ветвистые. Кроме того, выявлены отличия этих растений и в интродукции (Израиль-сон, 1973), а в материале из Южного Алтая, Тувы и Хакасии обнаружены хромосомные расы (Ростовцева, 1975, 1983; Даушкевич, Васильева, Пименов, 1993). Все это говорит о том, что B. pusillum, возможно, молодой формирующийся вид. Но пока мы принимаем эти растения в ранге подвида.
Что же касается B. angustifolium, то нам кажется, что данные растения следует включать в ранге вариации в состав B. bicaule. Основным отличием данной вариации от типовой B. bicaule, являются более широкие листья, удлиненные обертки, оберточки и, в целом, более мезофильный облик всего растения.
B. bicaule Helm. subsp. pusillum (Kryl.) Czubarov comb. et stat. nov. -
B. pusillum Kryl. 1902, Acta Horti Petrop. 21, 1 : 18. - B. falcatum L. subsp. bicaule var.pusillum (Kryl). Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 218. - B. bicaule Helm. var. pusillum (Kryl.) Gubanov, 1983, Фл. Вост. Хангая : 143, p. p. - B. bicaule Helm.: Даушкевич, Пименов, Леонов, 1994, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 99, 3 : 83, p. p.; Пименов, 1996, Фл. C^. 10 : 142, p. p.
Cyхие степи, каменистые и щебнистые склоны, древние морены.
Описан с Алтая. Тип: “Алтай. Cредняя долина р. Чеган-Узуна, 02.VII.1898,
В. Cапожников” (ТК).
Распр.: ЗМ, ЮМ, КАД (КАД9) (см. рис. 2).
B. bicaule Helm. var. angustifolium (Ledeb.) Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 217. - B. angustifolium Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 265; Крылов, 1903, Фл. Алт. и Томск. губ. 2 : 506. - Растения более мезоморфного облика, листья не сложенные вдвое. В основном в предгорной части: долина р. Чарыш, окр.
Таблица 1
Сравнительная характеристика растений цикла В. Ьієаиїв
Признак В. ап£Ч5И/оііит В Ысаик В, рш!Яшп
Корень толстый толстый дергНИШПЙ, нногоглаььШ 1ШСШЙ много ЕМЗиыП
Лерпвдннкн оченьрыхлые не образуются илн очень рыхльсе плотные, с пучками грнкорнешк лнетъеи
Выс. стеблей до 30 см 15-35 см г-ю см
Кал - во стеблей 1-2 Н1ЛОЧ11СЛСІІНІІІС ннтмнслеиине
Нарастание- стеблей прямиотилнчич ь сляба ш'.тіїнсїьк її кркней части прпюешпне, ■ верхней части кпмегые несколько раскинуть г-4, Проетерггые ИЛН ЛУГОВНЛНО-ВОСЛО*ЛЩКе, р**» с 1 бйштП ветвью
Листья Л&НИетнй’ЛННеЙ-ны«, шельне сложенные 5-10 смлл., 2-5мм шир. линейные, ЕЛ ОЛЬ сложенные 5—12 сы лл., 1—3 мм шир. линейные, вдоль сложенные 2 — 5 см ДА,, 1 —2 мм шн р.
Стебле ВЫ* лнетъл СИДЯЧИЕ, поп ус те бле объемлющие сидячие, п олу сте 6л. е объ е м-люшис еллччнг, часто 1»ВСС отсутствуют или сселены ло небольших шило- ИИД И>4Х Л и и 104 ИЛК
Зонтики 2^5 см дныи. 3—5 см днам. 1 —2 си днлм.
Лучей закгака 5-8 3-70 Зі 4-6
ЗоНТИ ч ки ЧКЛКНС многоцветковые, 5—10 ммливм., 1 цнгко-внян ыс малоииегкиЬые, но плстпис, [юлуширинилиые
ОФ*ртка 3-—б-лнеткал 1-?'Лнстнач 1-4-диетная
Оберточки 6-І'ЛИ«НіЯ. Листочки, ее ЦЦЙОЄ ДЛНКН« Л/ЧЄЙ №НТИ1Ка, ШНрйШ«, по краям перепончатые 5 -Ч-листияя. Листочек ее короче эонтачков 5—7 лнетння. Листочки ее равны лучам зонгкчкя, в нйч&Яс 1ЮТСНИА лрейЫШЙКУГ их
Код-во ложбн -1-ТОЧНЫХ секреторных *а1гадьцев 2-4 2-4 3
с. Турочак, нижнее течение р. Лебедь.
11. Вир1еигит scorzonerifolium Willd. 1809, Епиш. Р1. Ноги Вего1. : 300; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 2009; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 320; Красноборов, 1977, Фл. Красн. края, 7-8 : 47; Виноградова 1991, Нов. сист. высш.
раст. 28 : 128; Пименов, 1996, Фл. Сиб. 10 : 145. - B. falcatum L. var. scor-zonerifolium (Willd.) Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 : 265. - B. falcatum L. subsp. scorzo-nerifolium Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 219. - B. falcatum var. scorzonerifolium auct. non Ledeb.: Hiroe, 1958, Umbel. Asia : 80 p. p. - В. козеле-целистная.
Описан по культивируемым образцам сибирского происхождения. Тип: “Habitat et lacum Baical”. (B).
На опушках сосновых лесов, в степях, на остепненных лугах.
2n=12 (Ростовцева, 1975); 2n=12 (Gorovoi et al., 1980); 2n=24 (Пробатова, Соколовская, 1986).
Распр: А (А3, А5 - р. Анон)
Общ. распр.: Вост. Сиб., Дальний Восток, Монголия, Китай, Япония.
Вид на нашей территории находится на западной границе своего ареала, расположенного в основном в горах юга Сибири. Вид от Прибайкалья до Приамурья часто встречается рядом с B. sibiricum Vest, хотя и в несколько отличных местообитаниях. От последнего, как и от B. komarovianum Lincz., хорошо отличается оранжевым цветом коры корня.
12. Bupleurum tianschanicum Freyn, 1903, Mem. Herb. Boiss. XIII : 23; H. Wolff, 1910, Engler, Pflanzenr. 43 (IV, 228) : 121; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 17 : 216; Степанова, 1962, Раст, и фл. Тарб. : 339; Байтенов, 1972, Иллюстр. опред. раст. Казах. 2 : 80; Коровин, 1963, Фл. Казах. 6 : 300; Виноградова, 1991, Нов. сист. высш. раст. 28 : 128; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 1 : 107; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 92; Пименов, 1983, Опр. раст. Средн. Азии, 7 : 211. - B. falcatum L. var. densiflorum (Rupr.) Koso-Pol. f. thian-schanicum (Freyn) Koso-Pol. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 227. - В. тяньшанская.
Описан из восточной части Центрального Тянь-Шаня.Тип: “Thin-Schan, in valle fl. Bajankol, reg. silv. super. 29 VII 1896. No 753. V. F. Brotherus” (H).
n=7 (Даушкевич, Васильева, Пименов, 1993).
На каменистых и мелкоземельных склонах субальпийского и лесного поясов, обычно в типчаковых группировках.
Распр.: КАД (КАД3, КАД4).
Общ. распр.: Ср. Азия.
Секция Perfoliata Godr. 1848, Fl. France, 1 : 717.
Зонтики без оберток, стеблевые листья всегда пронзенные, яйцевидные или округлые, лепестки желтые, цельнокрайние, гладкие, с короткой загнутой внутрь верхушкой.
Лектотип: B. rotundifolium L. (Пименов, Сдобнина, 1983).
Подсекция Laevia Briq. 1897, Monogr. Bupl. Alp. marit. : 59.
Плоды гладкие, или почти гладкие.
Лектотип: B. rotundifolium L. (Пименов, Сдобнина, 1983).
13. Bupleurum rotundifolium L. 1753, Sp. Pl. : 236; 92; Козо-Пол. 1914, Acta Horti Petrop. 30 : 178; Крылов, 1935, Фл. Зап. Сиб. 8 : 2004; Линчевский, 1950, Фл. СССР, 16 : 284; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 1 : 105; Пименов, 1983, Бюлл. МОИП. Отд. биол. 88, 5 : 92; Пименов, 1983, Опр. раст. Средн. Азии, 7 : 209; Пименов, 1996, Фл. Сиб. 10 : 145. - В. круглолистная.
Описан из Европы. Лектотип: Herb. Linn. № 325/1. (LINN).
Сорное, по краям полей, обочинам дорог, на залежах. Заносное растение.
2n=16.
Распр.: КАД (КАД1).
Общ. распр.: Европа, Кавказ, Юго-Зап. Азия.
Таким образом на территории АГС произрастает 13 видов воло душек, при этом 3 вида лишь частично заходят из Средней Азии, 1 из Центральной и 1 из Восточной Сибири. Видно, что на территории АГС существуют два центра формо-видообразования. Один из них - это территория Западного Алтая (отчасти и казахстанская его часть), другой - это территория Юго-Восточного и Монгольского Алтая. Для первого центра отмечены активные формообразовательные процессы среди группы видов B. aureum, B. multinerve, для второго - в комплексе видов B. bicaule, B. densiflorum - B. mongolicum.
ЛИТЕРАТУРА
Виноградова В.М. Новые виды рода Bupleurum L (Apiaceae) из Центральной Азии // Нов. сист. высш. раст. 1985. - Т. 22. - С. 192-198.
Виноградова В.М. Род Bupleurum L. (Apiaceae) в Центральной Азии // Нов. сист. высш. раст. 1991. - Т. 28. - С. 125-128.
Даушкевич Ю.В., Пименов М.Г., Леонов М.В. Биометрическое изучение сибирских узколистных видов Bupleurum L. из родства B. falcatum L. // Бюл. МОИП. Отд. боиол., 1994. - Т. 99, вып. 3. - С. 77-85.
Даушкевич Ю.В., Васильева М.Г., Пименов М.Г. Хромосомные числа и их изменчивость у некоторых видов Bupleurum (Umbelliferae) // Бот. журн., 1993. - Т. 78, № 11. -
С. 93-99.
Израильсон В.Ф. К интродукции представителей р. Bupleurum L. // Перспективные полезные растения природной флоры Сибири. - Новосибирск, 1973. - С. 92-100.
Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). -Барнаул, 1998. - 240 с.
Козо-Полянский Б.М. Исчисление русских видов Bupleurum L. // Acta Horti Petropol., 1914. - Т. 30. - C. 135-333.
Коровин Е.П. Зонтичные - Umbelliferae Lindl. // Флора Казахстана. - Алма-Ата, 1963. -Т. 6. - С. 258-430.
Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск, 1976. - 378 с.
Красноборов И.М. О североазиатских и американских видах рода Bupleurum (Umbelliferae) // Флора и раст. Алтая, 1997. - Т. 3. - С. 18-29.
Красноборов И.М. Сем. 70. Зонтичные - Apiaceae Lindl. (Umbelliferae Juss.) // Определитель растений юга Красноярского края / Под ред. И.М. Красноборова и Л.И. Каши-
ной. - Новосибирск, 1979. - С. 313-336.
Красноборов И.М. Сем. 69. Apiaceae Lindl. (Umbelliferae Juss.) // Определитель растений Тувинской АССР / Под ред. Г.А. Пешковой, Л.И. Кашиной, М.И. Бегляновой. -Новосибирск, 1984. - С. 165-174.
Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т. С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1984 - 275 с.
Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1903. - Т. 2. - С. 502-510.
Крылов П.Н. Plantae asiaticae novae, I // Acta Horti Petropol., 1903. - Т. XXI, вып. 1. -
С. 15-18.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1931. - Т. 6. -
С. 1229-1448.
Линчевский И.А. Род Володушка - Bupleurum L. // Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АНССР, 1950. - Т. 16. - С. 275-349.
Михайлова С.И. Морфология и анатомия Bupleurum multinerve (Apiaceae) на Алтае // Бот. журн., 1989. - Т. 74, № 10. - С. 1455-1461.
Пименов М.Г. Семейство Apiaceae, или Umbelliferae - Сельдерейные, или Зонтичные // Флора Сибири, 1996. - Т. 10. - С. 23-194.
Пименов М.Г., Сдобнина Л.И. 1983. Среднеазиатские виды рода Bupleurum L. (Umbelliferae - Apioideae). I. // Бюл. МОИП. отд. биол. 1983. - Т. 88, вып 1. - С. 105-117.
Пименов М.Г., Тихомиров В.Н. Типификация родов семейства Umbelliferae флоры СССР // Нов. сист. высш. раст., 1979. - Т. 16. - С. 154-166.
Ростовцева Т.С. Числа и строение пахитенных хромосом некоторых видов рода Bupleurum L. // Цитология и генетика, 1975. - Т. 9, № 4. - С. 310-312.
Степанова Е. Ф. Растительность и флора хребта Тарбагатай. - Алма-Ата, 1962. - 433 с.
Степанова Н.В. Числа хромосом некоторых таксонов высших растений флоры Красноярского края // Бот. журн., 1994. - Т. 79, № 2. - С. 135-139.
Gorovoy P.G., Ketpitz L.M., Grief V.G. A study of East Asian Bupleurum ‘‘'falcatum” // Feddes. Repert., 1980. - Bd. 91. - Hf. 1-2. - S. 57-62.
Ledebour C.F. Flora Rossica. - Stuttgartiae, 1844. - T. 2, P. 5. Addenda et emendanda. -P. 205-462.
SUMMARY
A review of the genus Bupleurum in the Altai mts. is given. One new subspecies is described and one new combination is proposed.
Алтайский государственный университет г. Барнаул
Получено 18.06.2004 г.
