CC BY
7Новости систематики высших растений 2018
Novitates Systematicae Plantarum Vascularium 49: 125-129 I i ISSN 0568-5443
Обзор видов секции Satureoides рода Stachys (Lamiaceae) Review of species of the Stachys section Satureoides (Lamiaceae)
Т. В. Крестовская
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений
ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия tatyana.krestovkaya@binran.ru, stachys@mail.ru
https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.125
T. V. Krestovskaya
Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants
Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia tatyana.krestovkaya@binran.ru, stachys@mail.ru
Аннотация. Статья посвящена критическому обзору видов секции Satureoides R. Bhattacharjee рода Stachys L., включающей 4 вида, распространенных в Турции (южной и восточной Анатолии), северной Сирии, северном Ираке и западном Иране и представленных низкорослыми однолетниками. Уточнен объем, дополнено описание секции, проанализирован ее видовой состав, приведены сведения о типовых материалах названий таксонов, обозначены лектотипы Stachys satureioides Montbret et Aucher ex Benth., S. ramosissima Montbret et Aucher ex Benth., S. burgsdorffioides (Benth.) Boiss. и S. burgsdorffioides subsp. ladanoides Hand.-Mazz. Приведены данные по экологии и географическому распространению видов, ключи для определения видов и внутривидовых таксонов.
Ключевые слова: Stachys, секция Satureoides, систематика.
Abstract. On the base of a critical review of the material kept in the most of main European and some Asian Herbaria, a synopsis of the genus Stachys L. section Satureoides R. Bhattacharjee is given. The description of the section is enlarged (calyx 5-10(15)-veined, upper floral leaves often with short spinescent tip, stamens slightly exserted from the corolla tube). The section is represented by 4 species distributed in Turkey, Syria, Iraq and Iran. The keys for determination of its species and infraspe-cific taxa are compiled. The data on main synonyms, ecology, geographical distribution and types are given. The lectotypes of S. satureioides Montbret et Aucher ex Benth., S. ramosissima Montbret et Aucher ex Benth., S. burgsdorffioides (Benth.) Boiss. and S. burgsdorffioides subsp. ladanoides Hand.-Mazz. are designated.
Keywords: Stachys, section Satureoides, taxonomy.
Статья является частью конспекта рода Stachys L. для территории Евразии и посвящена критическому обзору видов секции Satureoides R. Bhattacharjee. Анализ видов, включая изучение типовых образцов, был основан преимущественно на изучении коллекций в Гербариях BM, BP, C, E, HUJ, FI, K, LE, LD, P, PR, S, UPS, W и др. Ареал секции связан с территорией Турции (южной и восточной Анатолии), северной Сирии, северного Ирака и западного Ирана. Была изучена основная таксономическая литература по данному региону (Mouterde, 1979; Bhattacharjee, 1980, 1982; Rechinger, 1982; Salmaki et al., 2012; и др.).
Все 4 вида секции — однолетники; их основными отличиями являются низкорослый габитус, рас-топыренно ветвящиеся практически от основания стебли, у большинства узкие сидячие листья, отсутствие прицветников, почти правильные чашечки с более или менее выраженными жилками, внутри в зеве густо опушенные. В качестве дополнения к описанию секции отметим, что чашечки у видов этой
Поступила в редакцию | Submitted: 08.06.2018
секции 5-10(15)-жилковые (в то время как у подавляющего большинства видов рода 5-жилковые), верхние прицветные листья часто на верхушке ще-тинковидно заостренные, тычинки слабо выдающиеся из трубки венчика.
Эта группа видов до сих пор не была охвачена генно-молекулярными исследованиями, но согласно данным морфологии можно предположить, что, видимо, она связана отдаленным родством с однолетними видами Sideritis L. и, возможно, имеет ги-бридогенное происхождение. Внутри рода Stachys к секции Satureoides, вероятно, наиболее близка монотипная секция Neurocalyx R. Bhattacharjee, и в прежних системах (Bentham, 1848; Boissier, 1879; Briquet, 1897) виды, впоследствии выделенные в эти две секции, входили в состав секции Olisia Dumort. В пользу этого говорит габитуальное и некоторое морфологическое сходство видов, а также близость их ареалов (секция Neurocalyx распространена в Сирии, Ливане, Израиле и Палестине). Оценивая целесообразность объединения этих секций в одну с вы-
Принята к публикации | Accepted: 12.12.2018
делением двух подсекций, мы решили оставить их в ранге секций, поскольку признаки строения цветка (двугубая чашечка, в зеве голая в секции Neuroca-lyx, правильная и в зеве опушенная — у секции Sa-tureoides), а также ряд других признаков у них различны. В статье уточнен объем секции, приведены данные об экологии и географическом распространении видов, составлены ключи для определения видов и разновидностей. Особое внимание в работе уделено сведениям о типовых материалах, обозначены лектотипы названий Stachys satureioides Mont-bret et Aucher ex Benth., S. ramosissima Montbret et Aucher ex Benth., S. burgsdorffioides (Benth.) Boiss. и S. burgsdorffioides subsp. ladanoides Hand.-Mazz. На ряде гербарных листов, собранных G. C. de Montbret и P. Aucher-Eloy, полевые этикетки не имеют даты сбора, однако на некоторых из них кроме полевых этикеток имеются типографские гербарные этикетки с датой более поздней, чем дата обнародования названия. Поэтому при выборе лектотипов названий таксонов, описанных по сборам Montbret и Aucher-Eloy, мы обращались к изданию, где описаны маршруты их путешествий в 1830-1838 гг. по территории Ближнего Востока и Малой Азии (Aucher-Eloy, 1843). К сожалению, не всегда удалось найти точные даты, пункты и номера сборов, но, как правило, удалось уточнить год сбора. Хотя жанр научной публикации не предполагает какой-либо оценки, выходящей за рамки предметной области, отметим, что из дневников Aucher-Eloy явствует, что и почти 200 лет назад сбор материала был сопряжен с трудностями полувоенного времени.
Stachys L. 1753, Sp. Pl.: 580.
Sect. Satureoides R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 91.
Typus: S. satureioides Montbret et Aucher ex Benth. (Bhattacharjee, 1980, "S. satureoides").
Низкорослые однолетники 2-35(50) см выс. Стебли от основания растопыренно-ветвистые, реже простые, коротко беловато опушенные или редково-лосистые, с железками. Нижние стеблевые листья обратноланцетовидные, верхние прицветные листья часто на конце щетинковидно заостренные. «Мутовки» без прицветников. Чашечка почти правильная, с 5-10(15) более или менее выраженными жилками, трубчатая, изнутри (в зеве) с густым кольцом волосков, с почти равными зубцами, на конце заостренными, отогнутыми, реже прямыми. Трубка венчика выступающая или слабо выступающая из чашечки. Венчик розовато-сиреневых оттенков. Тычинки слабо выдающиеся из трубки венчика. Эремы обратно-яйцевидные.
4 вида. Распространение: Зап. Азия (Турция (юж. и вост. Анатолия), сев. Сирия, сев. Ирак, зап. Иран).
Ключ для определения видов секции Satureoides
1. Зубцы чашечки в цветущем состоянии прямые...............
..................................................................... 1. S. burgsdorffioides.
+ Зубцы чашечки в цветущем состоянии отогнутые .... 2.
2. Трубка чашечки при плодах с явственными жилками ... ............................................................................3. S. ramosissima.
+ Трубка чашечки при плодах с неявственными жилками ........................................................................................................ З.
3. «Мутовки» в соцветии более или менее сближенные, верхние прицветные листья яйцевидно-ромбовидные .. ........................................................................2. S. melampyroides.
+ «Мутовки» в соцветии более или менее расставленные, верхние прицветные листья удлиненно-ланцетовидные...................................................................4. S. satureioides.
1. S. burgsdorffioides (Benth.) Boiss. 1853, Diagn., ser. 1, 12: 85; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan-zenfam. 4, 3a: 266; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 154; R. Bhattacharjee, 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 256; Rech. fil. 1982, Fl. Iranica, 150: 380. = S. satureioides Montbret et Aucher ex Benth. var. burgsdorffioides Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 481. — Описан из Турции: «Cum praecedente [in Syria septentrionali, prope Antab] (Montbr. n. 1917! Auch. n. 1698! Kotschy sub num. praeced. [101 et 156 ex parte] pro parte?)». -Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): «An-tab [1834], Aucher-Éloy Herbier d'Orient, № 1698» (K: K000928764!; isolectotypi: MPU: MPU020655 -photo!, P: P00743611!, P00743612); syntypi: «In Syria sept. prope Antab, 1834 [sic!], Montbr., № 1917» (P: P00743607!); «Entre Antab et Bei... Syrie septentr., Montbret, № 1917» (K!).
1. Стебель и чашечка опушены длинными простыми или железистыми волосками, жилки на чашечке сглаженные .................................................... a. subsp. burgsdorffioides.
+ Стебель и чашечка коротко прижато опушенные или почти голые, жилки на чашечке рельефно выступающие ............................................................. b. subsp. ladanoides.
a. subsp. burgsdorffioides.
На крутых каменистых и щебнистых осыпях, на выходах базальта, крутых приречных склонах и заброшенных полях; 600-1250 м над ур. м. — Турция (юго-вост. Анатолия), Сирия (сев.), Ирак (сев.).
b. subsp. ladanoides Hand.-Mazz. 1913, Ann. Naturhist. Hofmus. Wien, 27: 417. — Описан из Турции: «Armenia Turcica: in ditione Divriki, ca. 1000 m (Bornmüller, It. Pers.-Turc. 1892-1893, № 3501...). Egin: Kemergoep, in declivib. ad Euphratem (Sinte-nis, It. or. 1890, № 2640...), Mesopotamia: Orfa: Tell Pinar (Sintenis, It. or., 1888, № 779...)». — Lecto-
Новости систематики высших растений I Том 49 I 2018
SYNTYPUS Stachys burgsdorffioides (Benth.)Boiss.
subsp. ladanoides Hand.-Mazz. 1913, Ann. Nat. Hofmus Wien, 27 : 417.
Komarov Botanical Institute Herbarium LE
ISOLECTOTYPUS
Stachys burgsdorffioides (Benth.)Boiss.
subsp. ladanoides Hand.-Mazz. 1913, Ann. Nat. Hofmus Wien, 27 : 417.
Armenia Minor: in ditione oppidi
1893. VI. c. 1000 m. J. m.
legend, curav. et determ. J. Bornmüller.
Рис. Stachys burgsdorffioides subsp. ladanoides. а — изолектотип (LE01042975), b — синтип (LE01042976). Fig. Stachys burgsdorffioides subsp. ladanoides. а — isolectotype (LE01042975), b — syntype (LE01042976).
LE 01042976
LE 01042975
typus (Krestovskaya, hic designatus): «Armenia Minor: in ditione Divriki, ca. 1000 m, V 1892-1893, J. Bornmuller, № 3501» (W: W1894-0004589!; isolec-totypi: G: G00435868 — photo!, K: K000928766!, LE: LE01042975!); syntypi: «Mesopotamia, Orfa, in campis ad Tel-Pinar, 23 V 1888, P. Sintenis, № 779» (K: K000928767!, LD: LD1746818!), «Armenia Turcica: Egin: Kemergoep, in declivib. ad Euphratem, 13 VI 1890, P. Sintenis, № 2640» (B: B10 0367960 — photo!, BM!, K: K000928765!, LD!, LE: LE01042976!, LE01042977!). — Рис.
На осыпях и заброшенных полях; 1000-1200 м над ур. м. — Турция (вост. Анатолия). Включен в список редких видов IUCN (Walter, Jillett, 1998).
2. S. melampyroides Hand.-Mazz. 1913, Ann. Naturhist. Hofmus. Wien, 27: 415; R. Bhattacharjee, 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 256; Rech. fil. 1982, Fl. Irani-ca, 150: 381; Salmaki et al. 2012, Bot. Journ. Linn. Soc. 170: 600. — Описан из Зап. Азии (Турция, сев. Ирак): «Ostl. Kurdistan: Mardin: Binibil, in vineis, 28./VI. (Sintenis, It. orient. 1888, № 1177...). Riwandous, in m. Sakri Sakran, 1700 m, 23./VI. (Bornmuller, It. Pers.-Turc. 1892-1893, № 1663. In glareosis ad fluvium Zab Ala (Haussknecht...)». — Lectotypus (Rechinger, 1982): «Riwandous, in m. Sakri Sakran, 1700 m, 23 VI 1893, Bornmuller, № 1663» (W: W1895-001634!; isolectotypi: B: B100367954 — photo! (Salmaki et al., 2012: «Lectotypus», superfl.); K: K000928756!); syn-typus: «Mardin: Binibil, in vineis, 28 VI 1888, Sintenis, № 1177» (K: K000928757! — cum icon., LD: LD1745794!, WU: WU0070102!).
— S. ramosissima auct. non Montbret et Aucher ex Benth. 1836: Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 747.
На глинисто-сланцевых осыпях и в лощинах известняковых скал; 700-1250 м над ур. м. — Турция (юго-вост. Анатолия), Ирак (сев.), Иран (зап.). В Иране редок, встречается в малочисленных популяциях в центральной части провинции Луристан (Salmaki et al., 2012).
3. S. ramosissima Montbret et Aucher ex Benth. 1836, Ann. Sci. Nat., ser. 2, 6: 50; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 481; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan-zenfam. 4, 3a: 266; R. Bhattacharjee, 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 255. — Описан из Турции: «In Cappadoda orientali». — Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): «[manu Benthami:] Cappadoœ orientale, 1836, Montbret, № 2079» (K: K000928754!); ? syntypi: «Capp[adoda orientali], ad Euphratem [1834], Aucher-Éloy Herbier d'Orient, [№] 1668» (K: K000928755!, G: G00435936 — photo!, G: G00435935 — photo!, P: P00743705!), «In Tauro oriental. Montbret, 18?33 [неразб.]» (W: W1889-0173150!).
Примечание. На оригинальных этикетках образцов из Каппадокии № 1668 не указана дата сбора. Согласно Aucher-Éloy (1843), он путешествовал по восточной Каппадокии (верхнее течение Евфрата) в 1834 г. Указанный на типографских этиткетках образцов G00435935 и P00743705 год — 1837, вероятно, относится ко времени рассылки материала.
1. Растения 2-10 см выс., листья узко-обратноланцето-
видные ........................................................ a. var. ramosissima.
+ Растения 20-30 см выс., листья широко-обратноланце-
товидные ....................................................... b. var. elazigensis.
a. var. ramosissima.
В степях на равнинах; 900-1300 м над ур. м. — Турция (вост. Анатолия).
b. var. elazigensis R. Bhattacharjee, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 291; id. 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 255. — Описан из Турции. — Holotypus: «Kharput: Mezra, 18 VI 1889, Sintenis, № 788» (LD!; isotypi: K: K000928768!, W: W1890-0007353!).
На остепненных склонах; 600-700 м над ур. м. — Турция (вост. Анатолия). Включен в список редких видов IUCN (Walter, Jillett, 1998).
Примечание. Изотип var. elazigensis, хранящийся в Кью (K000928768), смонтирован на одном гербарном листе вместе с синтипом S. burgsdorffioides subsp. ladanoides № 779 (K000928767).
4. S. satureioides Montbret et Aucher ex Benth. 1836, Ann. Sci. Nat., ser. 2, 6: 51; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 481; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 748; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 266; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 154; R. Bhattacharjee, 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 254, "S. satureoides". -Описан из Турции (исторически сев. Сирии): «Hab. prope Antab, in Syria septentrionali». — Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): «a Antab [= Gaziantep] sur le vilage [?V 1834], Montbret» (P: P00743609!; ?isolectotypus: W: W1889-0173119!); syntypi: «Antab, Aucher-Éloy, № 1699» (K: K000928762!, MPU: MPU020654 — photo!, P: P0074369!, P00743608!, P00743610!).
На остепненных склонах и известняковых осыпях; 300-1650 м над ур. м. — Турция (юго-вост. Анатолия), Сирия (сев.).
Примечания. Лектотип смонтирован на одном листе с другими сборами: P00743607 (синтип S. burgsdorffioides, № 1917) и P00743608 (синтип S. satureioides, № 1699). Предположительная дата сбора установлена по Aucher-Éloy (1843). Мы считаем, что образец из W (W1889-0173119!) с этикеткой «Orient. Herb. Montbret. Antib [sic!], Syria sept.» датирован 1834, а не 1894 годом, как то полагал L. Pignotti (2 VI 2014, in shede) и потому, возможно, является изолектотипом.
На оригинальных этикетках образцов синтипов (№ 1699) не указана дата сбора. Образец P00743610 по-
Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018
мимо полевой этикетки с номером 1699 снабжен печатным ярлыком с годом «1837», который мы относим ко времени рассылки материала. Aucher-Éloy и Montbret посетили Антеп (совр. Газиантеп) в 1834 г. (Aucher-Éloy, 1843).
Благодарности
Выражаю благодарность М. В. Легченко за оцифровку гербарных образцов. Работа выполнена в рамках реализации государственного задания согласно плану НИР Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (тема «Флора внетропической Евразии», № АААА-А18-118030590100-0).
Литература | References
Aucher-Éloy R. 1843. Relations de voyages en Orient de 1830
à 1838. Pt. 1-2. Paris: Foret. 775 p. Bentham G. 1848. Ordo Labiatae // Candolle Alph. de (ed.). Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Ps. 12. Parisiis: Victoris Masson. P. 27-603.
Bhattacharjee R. 1980. Taxonomic studies in Stachys II // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol. 38, № 1. P. 65-96.
Bhattacharjee R. 1982. Stachys L. // P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 7. Edinburgh: Univ. Press. P. 199-262.
Boissier E. 1879. Flora Orientalis. Vol. 4. Basileae. 1276 p.
Briquet J. 1897. Stachys L. // A. Engler, K. Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Teil 4, Abt. 3a. Leipzig. S. 261-267.
Mouterde P. S. J. 1979. Stachys L. // Nouvelle flore du Liban et de la Syrie. T. 3, pt. 2. Beyrouth: Dar el-Marchreq. P. 144154.
Rechinger K. H. 1982. Stachys // Flora Iranica. № 150: Labia-tae. Graz: Akad. Druck- u. Verl.-Anst. S. 354-396.
Salmaki Y., Zarre S., Govaerts R., Brauchler C. 2012. A taxo-nomic revision of the genus Stachys (Lamiaceae: Lamioi-deae) in Iran // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 170. P. 573-617. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2012.01317.x
Walter K. S., Gillett H. J. (eds.). 1998. 1997 IUCN Red List of threatened plants compiled by the World Conservation Monitoring Centre / IUCN — The World Conservation Union. Gland; Cambridge. 862 p.
