CC BY
50
УДК 630*453:630*844.2
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ОЧАГОВ HETEROBASIDIONANNOSUM (FR.) BREF. S. STR. В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕ ННОЙ (МИНУСИНСКАЯ КОТЛОВИНА)
И.Н. Павлов1, К. Корхонен2, П.В. Губарев1, В.Л. Черепнин1,
О.А. Барабанова1, А.Г. Миронов1, А.А. Агеев1
'ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологич еский университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82
2Finnish Forest Research Institute, P.O. Boxl8, FIN -01301 Vantaa, Finland
В южных районах Красноярского края в Минусинских борах выяв лены очаги патогенного усыхания Pirns sylvestris в географических культурах и древостоях естественного происхождения. С использованием совреме н-ных методов (mating tests) идентифицирован би ологический вид возбудителя Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. На сегодняшний день исследуемый район следует рассматривать как самую восточную точку распростран е-ния данного вида в Евразии. Успешно апробирован метод стимулирования образования плодовых тел корневой губки в условиях Сибири, способствующий решению проб лемы диагностики заболеваний, вызываемых корн е-выми патогенами.
В качестве основных причин активизации куртинного усыхания сосняков как искусственного, так и естес т-венного происхождения (без существенных отличий в характере проявления заболевания) следует с читать: увеличение количества и частоты осадков, рост приземной температуры воздуха; рубка деревьев, способствующая распространению корневой губки; увеличение влажности почвы за счет просачивания вод Саяно -Шушенского водохранилища сквозь карст на территори ю островных боров, а также из -за антропогенного воздействия на ест е-ственные маршруты перемещения грунт овых вод (строительство дорог, зданий, ТЭЦ, искусственных озер); рост ветровой нагрузки на леса (вследствие изменения климат а и увеличения площадей вырубо к), содействующий развитию раневых гнилей; рост численности популяций стволовых вредителей ( Tomicus minor, Tomicus piniperda); техногенное загрязнение, ведущее к общему снижению у стойчивости хвойных лесов.
Причиной, способствующей очаговому проявлению забо левания, является наличие прослоек суглинка среди песчаных отложений. Это способствует формированию оптимальной для корневой губки влажности (во влажный период - отвод избытка влаги благодаря песчаному обрамлению очагов; в засушливый период - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элементам). Мозаичность эдафических условий следует учитывать при проведении л е-совосстановительных мероприятий.
Ключевые слова: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str., географические культуры, изменение климата, м о-заичность эдафических условий
In southern regions of Krasnoyarsk territory (Minusinsk pine forests) foci of diseased and dead trees were disco v-ered in provenance experiments of Scots pine and also in natural pine forests. Root rot fungus Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. was identified as the causal agent of the disease. This is the most eastern occurrence of H. annosum s. str. known in Eurasia so far. To aid the diagnostics of Heterobasidion root rot, a method for the stimulation of fruit-body production was successfully applied.
The following factors should be considered as the main reasons for the increased activity of Heterobasidion root rot in Minusinsk: increase in the amount and frequen cy of precipitation; increase temperature of air; tree felling promoting the spreading of Heterobasidion root rot; increase in soil moisture due to water infiltration from Sayano -Shushenskoye water reservoir through the karst to the territory of insular pine forests; anthropogenic influence on natural routes of soil wat er flow (construction of roads, buildings, heat stations, artificial lakes); increase of wind load in forests (climate change, increa se of felling areas) resulting in higher number of root injuries; increase in trunk insects population ( Tomicus minor, Tomicus pini-perda); anthropogenic pollution, leading to general reduction of the resistance of conife rous forests.
An additional important factor promoting the appearance of Heterobasidion root rot is the presence of loam interlayer among sandy deposits. This creates favourable moisture conditions for Heterobasidion: water drainage at the humid period due to sandy framing of a focus, and water retention by loam elements at the arid period). The mosaic structure of soil should be taken into consideration at refo restation.
Keywords: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str., geographical forest plantations, climate change, мosaic structure of soil
ВВЕДЕНИЕ
Многочисленные исследования в отечественной и зарубежной литературе характеризуют корневую губку как наиболее опасное и вредоносное заболевание хвойных растений, вызывающее гниль корневой системы и комлевой части ствола (Н е-
груцкий, 1986; Смоляк, 1979; Федоров, 1984, 1991; Василяускас, 1989; КоАопеп, 2004). Наибольший ущерб имеет место в лесных культурах, созданных на старопахотных землях. В сосняках, произр а-стающих на коренных лесных почвах, болезнь встречается сравнительно редко и не приносит с у-щественного вреда (Василяускас, 1989). К сожале-
нию, интенсивное ухудшение санитарного состо я-ния сосновых лесов Минусинской котловины, в том числе произрастающих естественно на коренных лесных почвах, нарушает столь оптимистичное з а-ключение. Так, в результате лесоинвентаризации 2004 г. установлено 955 га очагов корневой губки, в то время как на начало прошедшего ревизи онного периода они отсутствовали (Пояснительная записка к проекту..., 2004).
Возбудителем заболевания традиционно считался гриб Heterobasidion annosum, и только в последние три десятилетия H. annosum стал рассматриваться как комплекс, состоящий из различных видов. Сегодня, на территории Евразии в структуре комплекса наибольшее распространение получили четыре основных вида: H. parviporum, H. annosum s.str., H. abietinum, представленные, главным образом, в европейской части материка и H. insulare -распространенным от Дальнего Востока до Филиппин на юге и Гималаев (Индия, Непал) на западе (Korhonen, 2004).
В настоящее время сведения о распростр анении видов комплекса Heterobasidion annosum s.l. в некоторых районах Евразии (в первую очередь , в Сибири) носят только предположительный характер. На территории России распространение и экология видов Heterobasidon c применением современных методов идентификации биологического вида (м е-тод скрещивания или молекулярно-генетические методы) изучались ограниченно , только в некоторых районах страны. На Урале в смешанных наса ж-дениях Abies sibirica и Picea obovata был идентифицирован вид, относящийся к группе S (H. parviporum) (Korhonen et al., 1997). Этот же вид был установлен и на Алтае (Корхонен, Маленко, 2002, Dai et al., 2003). Там же в насаждениях Pinus sylvestris был идентифицирован H. annosum s.str. (группа P), что и считалось до настоящего времени его восточной границей распространения в Евр азии.
ПРОГРАММА И МЕТОДИКА. ОБЪЕКТЫ
В естественных условиях обильное обр азование плодовых тел корневой губки встречается крайне редко (Федоров, 1984, Негруцкий, 1986), что во многом усложняет диагностику заболевания. Фо р-мирование плодового тела происходит при благ о-приятном стечении ряда факторов (увла жнение, затенение, температурный режим). Жаркий, непродолжительный и зачастую засушливый летний п е-риод на территории сосняков Сибири, очевидно, не способствует обильному плодоношению гриба. В то же время в темнохвойных лесах фактором , ограничивающим образование плод овых тел, напротив, является избыток влаги и лимит эффективной те м-пературы. Поэтому и плодовые тела гриба часто образуются на выворотах корней достаточно выс око над землей.
Для стимулирования образования плод овых тел корневой губки на исследуемой территории в нач але вегетационного периода в очагах куртинного усыхания сосны и примыкающих древостоях для обнажения участков корневых систем древесных
растений изготавливались траншеи глуб иной до 50 см. Траншеи размещались от центра очага по н а-правлению к условно здоровым насаждениям. Д о-полнительно обкапывались пни. Сверху траншеи накрывались непрозрачным перфорированным п о-лиэтиленом, ветвями, мхо м, травой, древесным опадом (рис.З). Таким образом, была смоделирована естественная среда образования плодовых тел корневой губки, образующаяся, например, при вывале деревьев или в норах землеройных живо тных. При этом следует иметь в виду, что избыток влаги также вреден для образования базидий, как и её недостаток. Поэтому отверстий в полиэтилене должно быть достаточно много и нужно следить , чтобы они не забивались листвой и травой.
К концу вегетационного периода 2006 г., в условиях полного затенения, на корневых системах и комлевых частях 80 экземпляров инфицированных сосен в трех территориально удаленных друг от друга очагах усыхания сформировались многочисленные плодовые тела патогена (рис. 4, 5).
Первичная идентификация вида осуществл я-лась по морфологическим особенностям плодовых тел видов комплекса Heterobasidion annosum (Korhonen, 2004; Федоров, 2004 ). Дальнейшая идентификации вида гриба была проведена in vitro методом скрещивания мицелия с гомокариотическими тестерами идентиф ицированных видов (метод, о снованный на сексуальной несовместимости разли ч-ных видов) (Mitchelson, Korhonen, 1998)
По результатам скрещивания моноспоровых культур из плодовых тел каждого из очагов усыхания с тестерами европейских и кита йских видов Heterobasidion видовая принадлежность патогена была окончательно установлена - Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. Таким образом, на сегодняшний день южные районы Красноя рского края следует рассматривать как самую восточную точку распространения вида H. annosum s. str. in Eurasia. Основным хозяином данного вида в Европе являе т-ся сосна обыкновенная, или хвойные насаждения, произрастающие на площадях, где раньше произр а-стала сосна (Korhonen, 2004).
Отсутствие сплошной гибели древесных раст е-ний на больших пространствах свидетельствует о наличии механизмов, обеспечивающих затухание эпифитотии. В результате длительного сосуществ о-вания автотрофных организмов с патогенными гр и-бами в процессе эволюции должны были быть в ы-работаны сопряженные стратегии не только для выживания, но и для взаимной выгоды на экос и-стемном уровне. Кроме консументов, в регуляции использования первичной продукции участвуют механизмы, выработанные в процессе с овместного длительного эволюционного развития (Одум, 1986). Это, например, химические соединения, выделя е-мые растениями и ингибирующие гетеротрофное потребление. Так, для отдельных экземпляров с о-сны обыкновенной, устойчивых к корневой губке, характерно повышенное содержание АЗ- карена в эфирном масле хвои (Максимов, 2004), не смотря на то, что исследуемые деревья практически не о т-личаются по смолопродуктивности. Другие резул ь-
таты получены в работе А.А. Высоцкого (2002). Установлено, что количество A3- карена не определяет устойчивость деревьев к патогену. При этом влияние на рост и жизнедеятельность мицелия гр и-ба оказывает живица с естественными композици ями монотерпенов, и чем большее её количество способно выделить дерево, тем успешнее оно пр о-тивостоит воздействию корневой губки.
Из имеющихся немногочисленных исследований индивидуальной изменчивости древесных ра с-тений в очагах корневых патогенов следует вывод о наличии различной внутривидовой устойчивости к патогенным грибам (Арнольбик, Полещук, 1992; Rizzo, Blanchette, 1995; Solla et al., 2002). Ограничены сведения о влиянии географического происхо ж-дения семян на устойчивость культур сосны обы к-новенной к корневой губке и другим корневым п а-тогенам. Известно лишь, что лесные культуры с о-
сны, созданные из местных семян, проявляют большую устойчивость, чем интродуцированные (Федоров, 1984). Не отрицая генетически обусловленной составляющей сопротивляемости , следует признать, что большое значение для восприимчив ости к корневым патогенам имеет стресс и физиол о-гическое состояние древесных растений (Федоров, 1984; Rosso, Hansen, 1998; Shaw, Kile, 1991).
Исследования проведены в географических культурах сосны обыкновенной, созданных в 1963 г. под руководством В.Л. Черепнина в Инской ле н-те Минусинских боров. Культуры созданы на старопахотных землях посадкой под лопату в дно б о-розды 2-х летних сеянцев. Схема размещения: 1,0 м в ряду и 2,5 м между рядами.
В таблице 1 приведены основные климатич е-ские показатели провениенций, включенных в и с-следование.
Таблица 1 - Характеристика районов происхождения семян сосны обыкновенной в географических культ урах
Лесхоз Вегетационный период, дни Сумма температур >50С Среднегодовая температура, 0С Сумма осадков за год, мм
Минусинский 120 2000 0,2 320
Сузунский 165 2200 0,3 365
Емельяновский 145 1900 3,0 450
Мотыгинский 139 1700 -2,3 467
Было заложено 7 пробных площадей (ОСТ56-69-83). При этом культуры, выращенные из Минусинских семян, были взяты в качестве контроля. Культуры одного происхождения созданы на двух участках, несколько удаленных друг от друга. Наличие двух повторностей при создании географических культур позволяет у становить влияние эдафических условий на рост древесных растений. На каждой пробной пл о-щади по общепринятым методикам измерены: диаметр ствола, высота деревьев, верт икальная и горизонтальная проекция кроны. Для посл е-дующей визуализации участка географических культур проведено картирование с указанием растущих деревьев, упав ших стволов, пней. С о-стояние каждого дерева на пробной площади оценено по пятибалльной шкале (Категории состояния ...., 2000).
Визуализация объекта проектировалась при помощи программы АгсМар 01Б 9, которая п о-зволяет не только хранить картографическую информацию о пробных площадях и автоматиз и-ровать расчеты таксацио нных показателей, но и осуществлять моделирование процессов роста и развития древостоев. Анализ размещения древе с-ных особей в насаждении дает неизмеримо бол ь-шую информацию о природе из учаемого леса и ее подлинном разнообразии, чем метод сумма р-ного описания типа леса с интерпретацией свед е-ний о его растительности в виде различных у с-редненных индексов (Емшанов, 1999). Установление математических закономерностей взаим о-действия внутри ценоза значительно упрощается с применением геоинформационных технологий (Павлов, 2005).
ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ
Сравнивая таксационные показатели обсл е-дованных насаждений (табл. 2), отметим, что наибольшей продуктивностью обладают культ у-ры, выращенные из семян Сузунской провениен-ции (объём ствола составляет 0,23 м3). Однако, причина заключается лишь в том, что данная пробная площадь (повторность Сузунской прове-ниенции в очаге усыхания) ограничена с одной стороны ЛЭП, с другой - дорогой, находится практически на открытом участке, т.е. испытыв а-ет значительное влияние «краевого эффекта».
Для изученных географических культур х а-рактерно как куртинное, так и диффузное усых а-ние. Значительно выделяется участок площадью 300 м2 с гибелью деревьев всех классов Крафта (рис. 1, 2).
Таксационная характеристика обследованных насаждений представлена в таблице 2.
Куртинное усыхание, охватывая три прои схождения, имеет большую приуроченность к М о-тыгинской провениенции. Культуры Емельяно в-ской и Сузунской провениенций поражены в меньшей степени. Создается впечатление о меньшей устойчивости к корневой губке сосны более северного происхо ждения. Необходимо было установить: является ли это закономерн остью, определяемой происхождением семян (пе р-вый исследуемый фактор) или случайностью, в основе которой лежит специфичное местопол о-жение (второй исследуемый фактор). В основе специфичности местоположения могут быть: и з-начальная зараженность данного участка пат о-генными организмами; эдафические особенн ости,
и т.п. Вторые участки исследованных географических культур (повторности), расп оложенные на
некотором удалении, имеют только диффузное усыхание.
* МН1 (1 3) для npobM.mxd АпМнр ArcFditor шв
І Файл пме».ч £»u Вставка Выборка Иктруиаиты Оно £праа*а
□ a a a «-■ ф Iі ж -.і * • п v . .П - а
Ректор * ’ • т : ФОСТРІИСТМТМКІ пхтуг ” ~3 •
| и % | * » * | в ft * в * * а | я» й ш в ш і іі il л з
:-~Х i,r’1 ф О 1**4сстмия э табімгі 1 удалтть мсмі V посадить мрмо J ■’«дегтор смйстя rt.y.j. V* Вь***слв*« коэффициенте* й •'****>* й»*ы- | Экспорт шы> • ЕмЫ
~3
„
- Є* layers 0 ЦЯИВІ - 0 г**1_1ив *
- 0 МНІ_1мх :a
- 0 MHl.lpv - 0 f*11_2d О M л
0 Wl _2us
- 0 MMl_2*ux
- 0 MHl_2pv Ч 0 MHl_3d
- 0 MH1.3UJ
0 MH1_3*UX
- 0 MHI.3pv К
- 0 Doroga
- 0 Gramca PP
- 0 Granica Och
ОтоЄраае>«в Исто-*** I
Ї
Кмгльнтии к.ч» | гравеиіентія
I; ?
Р
й.
Мотыг» інская гфаветенцня
Сузунская
і^>і№еіаіпщіія
Iі" т ?- г
: >
!: і= г ріг-
?-• Г
Iі f
г г
V
т
І
s* • ?■ ?■
• І: Р
1L
- К
□ * А * \о] TmeiNewRew |9.75_*J В / U А_ - > - ’ * -
>
-16,« 23,5» Метры
Условное оґчтшачсіаїс Категория состояния дерева
* 1.2.3
A 4
• 5a 56
Належ її ішн
~ — _ Минера.їйюканнми разрыв
. ч 'v Гранина очага lletcrohavidion annosuin (FR.) Bref. S. Str.
Граница пробных площадей
Рисунок 1 - Схема размещения очага усыхания деревьев в географических культурах сосны обыкновенной
Таблица 2 - Таксационная характеристика географических культур сосны обыкновенной
Провениенция, лесхоз Диаметр, см Высота, м Запас, м3/га Количество, шт./га
жи- вые сухо- стой живые сухо- стой живые сухо- стой валеж живые сухо- стой валеж пни
І І4,7 І2,7 І5,І І4,4 25 І, І 74,7 32,8 І872 820 695 І07
Мотыгинский 2 І5,6 І3,0 І4,6 І3,8 І,2* 3,2* 0,9* 8* 34* І0* 5*
3 І5,7 7,0 І6,3 І2,4 388,8 2,0 22,І 2395 96 479 0
І І5,2 І2,4 І6,5 І5,І 35І,0 24,5 9,4 227І 256 І83 73
Сузунский 2 2І,3 20,4 І8,3 І7,9 0,3* 0,5* 0,І І* 2* І* 0*
3 І9,0 І6,І 352,0 І447 0 0
Емельянов- І І5,7 8,І І5,8 ІІ,4 3ІІ,5 І0,5 І4,2 І995 355 443 0
2 І8,3 І І,5 І5,3 І2,2 0,4* 0,І 0,0* 2* І* 0* 0*
ский 3 І4,6 9,3 І6,3 І4,І 353,0 8,8 0,0 25І9 І98 0 49
Минусинский І7,5 І 3,9 І6,3 І5,3 342,8 4,9 4,6 І7І8 5І І28 0
В целом по очагу І6,7 І3,4 І5,0 І3,9 І,9* 4,0* 0,9 ІІ* * 3 ІІ* 5*
Примечания: 1 - насаждение, пораженное корневой губкой (вся пробная площадь); 2 - только выделенный очаг усыхания (на данной пробной площади); 3 - насаждение без признаков поражения корневой губкой (контроль); * - без пересчёта на 1 га
Для моделирования количественного выходного параметра-отклика на воздействующие входные факторы используется дисперсионный анализ. В качестве выходного параметра был взят балл категории состояния. Необходимыми усло-
виями применения параметрического дисперс ионного анализа являются: отсутствие корреляции между факторами и равенство дисперсий в гру п-пах. При использовании t-теста сравнения групп (Levene и Brown & Forsythe) происходит прове р-
3І
ка нулевой статистической гипотезы об отсутс т-вии различий дисперсий в группах. Если нулевая гипотеза отклоняется, то следует принять альте р-нативную гипотезу о существовании различия дисперсий в группах. Проведенные тесты свид е-тельствуют об отсутствии ра зличия дисперсий (при р < 0,05), что подтверждает правомерность применения дисперсионного анализа.
В таблице 3 показаны итоговые данные ди с-персионного анализа. Значимым является только линейный эффект влияния местоположения.
Происхождение сосны обыкновенной, а та кже взаимодействие факторов не оказ ывают какого-либо существенного влияния на состояние деревьев. Данные позволяют оценить степень влияния основных факторов на показатель-отклик (табл. 4).
Таблица 3 - Дисперсионный анализ влияния
Факторы Число степеней свободы Сумма квадратов Среднее Б р-уровень
Влияние:
Местоположение (А) 1 231,353 231,353 55,129 <0,001
Происхождения (В) 2 23,385 11,692 2,786 0,063
Взаимодействие:
АВ 2 6,060 3,030 0,722 0,486
Остатки 526 221,064 0,420
Таблица 4 - Оценка степени влияния факторов
Факторы Сумма квадратов Степень влияния (К,), % р-уровень
Местоположение (А) 231,353 48 <0,001
Происхождения (В) 23,385 5 >0,05
Взаимодействие (АВ) 6,060 1 >0,05
Установленные факторы 260,798 54
Случайные факторы и ошибки 221,064 46
Все факторы 481,862 100
Из результатов анализа следует, что контролируемые факторы и их взаимодействие объясняют половину дисперсии санитарного состояния д е-ревьев. При этом значима только степень влияния местоположения.
На случайные факторы и ошибки приходится 44 % дисперсии. Причина столь высокого значения заключается в том, что в анализ, кроме варианта куртинной гибели, были включены все случаи диффузного усыхания. Также на состояние дерев ь-ев оказывает влияние множество факторов экзоге н-ного и эндогенного характера (в дисперсионный анализ были включены все категории сост ояния). Мы же ограничили наше исследование поиском причин куртинного усыхания.
В результате дисперсионного анализа удалось установить, что причиной образования значител ь-ного очага усыхания в ге ографических культурах сосны являются специфичные условия произ раста-ния, характерные только для произрастания дерев ь-ев в данном конкретном месте. Однако, отсутствие установленного влияния географического происх о-ждения на санитарное состояние культур не м ожет являться абсолютным и требует проведения допо л-нительных исследований.
Полевые работы подтвердили высказанное предположение об определяющей роли эдафиче-ских факторов в устойчивости деревьев сосны обыкновенной к корневой губке. В непосредственной близости от географических культур было о б-наружено несколько очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной естественного происхождения (рис. 6). Во всех случаях погибший древостой произрастал на более влажных суглинистых почвах, чем рядом растущий (примыкающий к очагу) , не имеющий признаков поражения (на песчаных, с у-
песчаных почвах). В очагах начинает доминировать более гидрофильная травянистая и древесная ра с-тительность. Развернутый анализ исследований почвы будет представлен в следующей публик ации.
Закономерно возникает вопрос: почему ку р-тинное усыхание отсутствовало ранее ?
Не исключая фактор вступления древостоя в определенную возрастную стадию, с нашей точки зрения, определяющим параметром является изм е-нение водного режима, особо ярко проявившееся в районе исследования. О чем свидетельствует подтопление территории лесных массивов, заболачивание земель в приенисейской части Инской ленты в пониженных элементах рельефа в последние по л-тора-два десятилетия.
В исследованиях, проведенных СиБВНИИИГ, установлено, что нарушение режима подземных вод в районе началось примерно с 1978 года, когда на ТЭЦ была подана вода из отдаленного водозаб ора. Наряду с этим нарушению водного баланса ра с-сматриваемой территории и накоплению и злишней влаги способствуют различного рода з астройки, уплотнение грунта под дорогами и пр. В итоге на большой площади произошел многолетний подъем уровня грунтовых вод и вод водоносного нижне -каменноугольного терригенно-туфогенного комплекса. В целом объем лишних поверхностных вод ориентировочно уже приближается к одному ми л-лиону кубометров.
С нашей точки зрения не следует игнорировать и изменения в количестве осадков на исследуемой территории, а также фильтрацию воды через карст из Саяно-Шушенского водохранилища. Карстовые явления распространены в горах Южной Сиб ири и отличаются большим разнообразием карсту ющихся пород (Цыкин, 1990), что позволяет рассматр ивать
Рисунок 2 - Действующий очаг корневой губки в Рисунок 3 - Стимулирование образования плод овых географических культурах с осны обыкновенной тел корневой губки
Рисунок 4 - Образование плодовых тел H. annosum на Рисунок 5 - Плодовое тело H. annosum (Рг.) БгеГ 8.
предварительно раскопанных и укрытых корнях сосны
обыкновенной
Рисунок 6 - Действующий очаг корневой губки в Рисунок 7 - Устойчивость корней отдельных экзем-сосняках естественного происхождения пляров сосны к воздействию корн евой губки
Число диен за летний период с количеством
, я« Запас воды в снежном покрове
Динамика температуры приземного слоя — ■оздуй.ц'С— , к
• ’: ’ '' ''" '
—Ти*-' ,■ ‘ ‘IV “ г1*-
Больпюй и малый сосновые лубоеды
Куртинное усыхание
Инская сосновая лента
деревьев
Рисунок 8 - Механизм образования очагов Не1егоЬ(тсИоп аппояит (Гг.) Иге!'. 8. ей-, в географических культурах сосны обыкновенной (Минусинская котл овина)
И.Н. Павлов и др.: Закономерности образования очагов Не1егоЬа,яЛоп агтояит (Бг.) Вге£ э. эй. в географических культурах
их как значимый фактор, влияющий на режим по д-земных вод исследуемой территории. Сводная схема, характеризующая комплексность причин изменения гидрологического режима, представлена на рисунке 8.
Благодаря специфическим особенностям почвенного покрова Приенисейской части ленточных боров (а именно, наличию прослоек суглинка), столь значительный подъем грунтовых вод наряду с ростом количества осадков не может не сказаться на водном режиме и более возвышенных элементов рельефа. Почвы Минусинских ленточных боров формируются преимущественно на полиминерал ь-ных карбонатных песках (Почвенные факторы ...., 1976). До вскрытия песчаных отложений эрозионными процессами они были перекрыты толщей лессовидных суглинков и супесей (Коляго, 1967). Аккумуляция мелкоземистых осадков на поверхности древнеаллювиальных песков является общей з ако-номерностью для пойменного процесса в послеле д-никовый период (Орловский, 1968; Гаель, Хабаров, 1969; Козловский, Корнблюм, 1972). В настоящее время маломощный слой покровного суглинка (30100 см) встречается лишь на отдельных участках бора, где древняя эрозия была менее и нтенсивной. После оформления современной гидрографической сети покровный суглинок был частично размыт временными водотоками, а обнажившиеся пески подверглись эоловому переотложению (Почвенные факторы ...., 1976). Этим и объясняется фрагментарный характер залегания суглинка и наличие в зоне его распространения значительного количес т-ва дюнных всхолмлений.
Как следствие, именно на этих участках и складываются более благоприятные условия для разв и-тия корневой губки (прежде всего , оптимальная влажность в течение всего вегетационного пери ода), способствующие повышению её агрессивности и вирулентности. На участках, где глины выклин и-ваются, образуя «окна», осуществляется гидравлическая связь между водоносными горизонтами, их подъем. Кроме всего прочего на суглинистых по ч-вах отмечается более интенсивный рост (в ущерб образованию защитных механизмов) сосны обы к-новенной, снижающий ее устойчивость к H. annosum.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В качестве основных причин активизац ии куртинного усыхания сосняков как иску сственного, так и естественного происхождения (без существенных отличий в характере проявлении заболевания) , вызванного Heterobasidion annosum (Гг.) ВгеГ 8. 81г., следует считать:
■ увеличение количества и частоты осадков, рост приземной температуры возд уха;
■ рубка деревьев, способствующая распростр а-нению корневой губки;
■ увеличение влажности почвы за счет просач и-вания вод Саяно-Шушенского водохранилища сквозь карст на территорию островных б оров, а также из-за антропогенного воздействия на естес т-
венные маршруты перемещения грунтовых вод (строительство дорог, зданий, ТЭЦ, искусственных озер);
■ рост ветровой нагрузки на леса (вследствие и з-менения климата и увеличения площадей вырубок), содействующий развитию раневых гнилей;
■ потепление климата, способствующее росту численности популяций стволовых вредителей (Tomicus minor, Tomicus piniperda). Значительно ослабленные корневыми патогенами д еревья не могут обеспечить успешную защиту от насекомых и в период их массового размноже ния погибают;
■ техногенное загрязнение, ведущее к общему снижению устойчивости хвойных лесов.
Причиной, способствующей очаговому проявлению заболевания, является наличие прослоек суглинка среди песчаных отложений. Что спосо б-ствует формированию оптимальной для корневой губки влажности: во влажный период - отвод избытка влаги благодаря песчаному обрамлению очагов; в засушливый период - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элементам.
В дальнейшем, при проведении восстановительных мероприятий, следует исключить посадку культур сосны на месте суглинистых прослоек. Для этого необходимо заранее, например, до провед е-ния различных видов рубок, отметить места расп о-ложения очагов с помощью GPS. Очаги, в том числе и потенциальные, оставляются либо под естес т-венное заращивание, либо на них высаживаются древесные растения, устойчивые к корневой губке и обладающие высокой фитонцидностью и токс и-ческим для гриба клеточным соком: яблоня сиби р-ская, бузина красная, карагана древовидная, чер е-муха обыкновенная (данные виды произрастают на территории очагов без признаков ослабления).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Арнольбик, В.М. Об устойчивости морфологических форм ели обыкновенной к опенку / В.М. Арнольбик, Ю.М. Полищук // Лесоведение и лесное хозя й-ство. - 1992. -№26. -С. 113-116.
Василяускас, А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов / А.П. Василяускас. - Вильнюс, 1989. -174 с.
Высоцкий, А.А. Селекция сосны обыкновенной на смолопродуктивность и рекомендации по созд а-нию насаждений целевого назначения: автореф. дис... д-ра с.-х. наук / А.А. Высоцкий. - Брянск, 2002.-38 с.
Гаель А.Г. Об особенностях почвообразования на пе с-ках Хреновского бора / А.Г. Гаель, А.В. Хабаров // Почвоведение.- 1969.- № 11. - С. 17-31.
Емшанов, Д.Г. Методы пространственной экологии в изучении лесных экосистем / Д.Г. Емшанов.- К.: Меркьюри Глоуб Ю крейн, 1999.- 220 с.
Козловский Ф.И. Мелиоративные проблемы освоения пойм степной зоны / Ф.И. Козловский, Э.А. Корн блюм.- М.- 1972.- 220 с.
Коляго С.А. Правобережье Минусинской впадины (опыт геоморфологического анализа в целях во с-становления историй почвенного покрова) / С.А. Коляго. - Л., 1967. - 120 с.
Максимов, В.М. Популяционная структура Pinus sylvestris L. (Pinaceae) по составу монотерпенов в
среднерусской лесостепи: автореф. дис... д-ра. с-х. наук / В.М Максимов.- Воронеж, 2004. - 47 с.
Шгруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Шгруцкий. -М.: Aгропромиздат, 1986, -196 с.
Одум, Ю.П. Экология / Ю.П. Одум. - М.: Мир. - 1986. -Т.1.-328 с.
Орловский HB. Характеристика ночв но маршруту координатной экскурсии // Лес и почва. - Красноярск.-1968.-С. 481-484.
Павлов, И.К К методике картографирования куртинн ого усыхания деревьев с применением геоинформ а-ционных технологий / ИЛ. Павлов // Лесное хозя й-ство. - 2005. - № 4. - С.38-39.
Почвенные факторы продуктивности сосняков (на нри-мере Минусинских ленточных боров Красноярского края). - Швосибирск: Шука. - 1976. -238 с.
Пояснительная записка к проекту организации и вед е-ния хозяйства Минусинского лесхоза. Том I. Книга
1. - Красноярск, 2004. - 300 с.
Смоляк, Ю.Л. Экология корневой губки и оненка осе н-него при совместном развитии в хвойных насажд е-ниях БССР: автореф. дис. канд. с-х. наук: 06.01.11 / Ю.Л. Смоляк. - Л., 1979. - 19 с.
Федоров, H.R Лесная фитопатология / H.R Федоров. -Мн.: БГТУ, 2004. -462 с.: ил.
Федоров, H.R Корневые гнили хвойных нород / H.^ Федоров.- М.: Лесн. нром. - 1984. - 160 с.
Федоров, КИ. Экологические основы защиты сосновых насаждений от корневых гнилей / КИ. Федоров // Охрана лесных экосистем и рациональное иснол ь-зование лесных ресурсов: Вторая Всес. науч.-техн. конф.-М.: МЛТИ, 1991. -Ч.1. - С. 147-148.
Цыкин, P.A. Карст Сибири / P.A. Цыкин . - Красноярск, 1990.- 154 с.
Dai, Y-C., Vainio, E.J., Hantula, J., Niemela, T., Korhonen, K. Investigations on Heterobasidion annosum s.lat. in
central and eastern Asia with the aid of mating tests and DNA fingerprinting / Y-C. Dai et al. // Forest Pathology. -2003. -№ 33.-P. 269-286.
Korhonen, K. Fungi belonging to the genera Heterobasidion and Armillaria in Eurasia. Грибные сообщества лесных экосистем: материалы координационных исследований; под. ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутова. - Москва-Петрозаводск, 2004. - Том
2. -С. 89-113.
Korhonen, K. Abies sibirica in the Ural region is attacked by the S type of Heterobasidon annosum / K. Korhonen et al. // European Journal of Forest Pathology. - 1997.-№ 27.-P. 273-281.
Korhonen, K. Two species of the Нeterobasidion annosum complex identified in the Altai area / K. Korhonen, A. Malenko // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы. Материалы второй межд. конф. - Барнаул, 2002. - С. 136-138.
Mitchelson, K. Diagnosis and differentiation of intersterility groups / K. Mitchelson, K. Korhonen // Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK. -1998. - P. 71-92.
Rizzo, D.M. Distribution of Armillaria ostoyae genets in a Pinus resinosa - Pinus banksiana forest / D.M. Rizzo, R.A. Blanchette, G. May // Canadian Journal of Bot any. - 1995. - Vol. 73. - №5. - P. 776-787.
Rosso, P. Tree vigour and the susceptibility of Douglas fir to Armillaria root disease / P. Rosso, E. Hansen // Eur. J. Forest Pathol. - 1998. - 28. - №1. - P. 43-52.
Shaw, III C.G., Armillaria root disease / III C.G. Shaw, G.A. Kile // Agriculture Handbook. - Washington D.C. - 1991. -№ 691.-P. 233.
Solla, A. Penetration of Picea sitchensis root bark by Armil-laria mellea, Armillaria ostoyae and Heterobasidion annosum / A. Solla, F.T. Tomilinson, S. Woodward // For. Path. - 2002. - 32. - P. 55-70.
Поступила в редакцию 26 февраля 2008 г. Принята к печати 16 мая 2008 г.
