CC BY
49
УДК 630*443.3
ОЦЕНКА РОЛИ КОРНЕВЫХ ПАТОГЕНОВ В УХУДШЕНИИ СОСТОЯНИЯ ЛЕСНОГО ФОНДА СИБИРСКОГО ФЕДЕРАЛЬНОГО ОКРУГА
И.Н. Павлов, О.В. Рухуллаева, О.А. Барабанова, А.А. Агеев
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологич еский университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: [email protected]
На основе анализа результатов многолетних исследований техногенного и биотического воздействий (в т.ч. и корневых патогенов) в хвойных ценозах на территории южной Сибири показано, что роль возбудителей корневых гнилей значительно недооценена. Во многих случаях именно их воздействие на фоне неблагоприятных для древесных растений климатических аномалий является основным фактором ухудшения санитарного состояния лесов. В качестве основных причин активизации корневых патогенов следует считать: рост приземной темпер а-туры воздуха; увеличение количества и частоты осадков; рубка деревьев, способствующая распространению корневых гнилей; рост ветровой нагрузки на леса (вследствие изм енения климата и увеличения площадей выр у-бок), содействующий развитию раневых гнилей; рост численности популяций стволовых вредителей; техноге н-ное загрязнение, ведущее к общему снижению устойчивости хвойных лесов.
Ключевые слова: корневые гнили, Armillaria mellea s.l.; Heterobasidion annosum s.l.; Phellinus weirii s.l.
Root rot disease is the main cause of forest health deterioration. Often together with unfavorable climatic anomalies root rot disease is the primary factor in forest health deterioration. The following factors should be considered as the main reasons of the increased activity of root rot disease: surface air temperature increase; increase in the amount and fr equen-cy of precipitation; tree felling; increase of wind load in forests (because o f climate change and increase of felling areas) resulting in higher number of root injuries; trunk insects population increase; anthropogenic pollution, leading to general reduction of the resistance of coniferous forests.
Key words: root rot disease, Armillaria mellea s.l.; Heterobasidion annosum s.l.; Phellinus weirii s.l.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Проблема ухудшения санитарного состояния лесов в последние годы привлекает все большее внимание ученых и общественности. Усыханию подвержены в большей или меньшей степени пра к-тически все виды древесных растений в Евразии, Южной и Северной Америке, Африке, Австралии.
На Британских островах уже более 100 лет общепризнанным фактом является гибель широкол и-ственных деревьев (Woodward, 2006). Усыхание обусловлено воздействием комплекса факторов -климата, особенно засухи, насекомых и патогенов.
На юго-западе Австралии резко усилилось ус ы-хание крон у эвкалиптов, так что почти не осталось неповрежденных насаждений (Hopper,
Sivasithamparam, 2005).
В последние годы наблюдается резкое развитие процессов гибели дуба в Европе (Donaubauer, 1998; Селочник, 2008). Первое упоминание об усыхании появилось в литературе более 200 лет назад. В ит о-ге, по данным А.В. Фадеева (1997) за последние 130 лет площадь дубовых лесов России уменьшилась в 3 раза.
Быстрая прогрессирующая гибель сосны обыкновенной, а затем и других пород установлена в долине Аоста (Италия), особенно весной, когда о т-дельные вполне здоровые деревья или разновозр а-стные куртины сосны одновременно усыхали (Vertui, Tagliaferro, 1998). Вскоре сосна исчезла из состава смешанных насаждений северных склонов среднегорной части. В качестве предрасполага ю-щей причины называется засуха и недостаточный
питательный статус, неправильное ведение лесного хозяйства (отсутствие прочисток), повреждение хвои вредителем Acantolida posticalis, поражение озоном, и др.
Не менее интенсивное отмирание деревьев в сосновых лесах наблюдается в горных районах Швейцарии (Rigling et al., 1999). В качестве причин рассматриваются такие факторы как изменение климата, промышленные выбросы, старение лесов. Наиболее сильно действующим отрицательным фактором признаны энтомовредит ели, особенно сосновый лубоед.
Среди стрессовых факторов развития нового типа усыхания лесов, затронувшего лесные масс ивы Чехии, Польши и Г ермании, загрязнению среды отводится основная роль на начальных с тадиях ослабления насаждений, насекомые-вредители завершают этот процесс (Nuorteva, 1997). Индивидуал ь-но каждый из этих факторов не может быть летал ь-ным для здорового лесного насаждения.
С начала 1990-х гг. в лесах на западе Канады отмечено массовое усыхание осины (Populus tremuloides) (Hogg, Brandt, Kochtubajda, 2002). Засухи в 1960-х и 1980-х гг., чередование оттепелей и морозов в 1984-1993 гг. и необычно низкий уровень снегового покрова в конце зимы, способствовали усыханию деревьев. Наряду с дефолиаци ей Malacosoma disstria, это привело к снижению приростов и обеспечило предрасположенность наса ж-дений осины к вторичным повреждениям насек о-мыми-древоточцами и грибными патогенами.
Одним из наиболее известных вредителей в п о-следние годы стал дендроктон ( Dendroctonus
Хвойные бореальной зоны, XXV, № 3 - 4, 2008
ponderosae). На рисунке 1 показана динамика поражения сосновых лесов в Британской Колумбии. Массовое размножение дендроктона связывается с потеплением климата, в результате которого зимы стали менее суровыми, а похолодания в течение вегетационного периода сократились. В данном обзоре (2007 Summary of Forest Health Conditions In British Columbia), ссылаясь на сложность аэровиз у-альной идентификации, корневым патогенам отв о-дится незначительная роль.
10000
". 8000 •й
3
= 6000
о
с 4000
2000 0
1999 2001 2003 2005 2007 „
1од
Рисунок 1 - Динамика поражения сосновых лесов в Британской Колумбии (по данным
http://www.for.gov.bc.ca/hfp/health)
Особое внимание исследователей посвящено исследованию еловых биогеоценозов ( Стороженко, 1987, 1994; Василяускас, 1989; Федоров, 2000). В качестве причин их катастрофической гиб ели указывается техногенное загрязнение, абиотич е-ские и биотические факторы, антропогенное вли я-ние (Селочник, 2008). В Архангел ьской области особенно интенсивно усыхание происходит в ра й-оне Северной Двины и Пинеги на площади более чем 1,6 млн. га (Чупров, 2008). В качестве основной причины гибели ельников автор называет предельный возраст их жизни. «Поэтому оба названных фактора (насекомые и гнили) - не главные первоначальные причины усыхания ели, а лишь следствия достижения древостоями ели св о-его предельного естественного возраста, в котором происходит их отпад и замена более м олодыми» (Чупров, 2008, с.24).
В то же время в ряде других работ по ельн и-кам Архангельской области в качестве факторов, сокращающих продолжительность их жизни указан комплекс причин: изменение уровня грунт о-вых вод, изменения климата, в т.ч. климатические аномалии, бедность и глубокое промерзание почв, рекреация, корневые и комлевые гнили, насек о-мые (Коптев, 1992; Лебедев, 1999; Жигунов, Семакова, Шабунин, 2007).
Безусловно, влияние возраста является чре з-вычайно значащим фактором в устойчивости др е-весных растений, но далеко не единственным. Так, на окраине ареала произрастания ели в Киргизии отмечено неудовлетворительное состояние не только спелых и перестойных лесов, но насажд е-ний других возрастов (Чешев, Черных, 1998).
Н.И. Федоров (2000) при выделении факторов
I
I
массовых усыханий ели в лесах Восточной Евр о-пы в качестве основной причины ослабления др е-востоев называет экстремальные погодные усл о-вия первой половины 1990-х годов (дефицит осадков и высокая температура воздуха в вегетацио н-ный период). К факторам, способствующим снижению биологической устойчивости, автор относит снижение уровня грунтовых вод, бедность почвы и слабую их аэрацию, корневы е гнили, техногенное загрязнение. Далее, интенсивность отмирания утративших защитные функции деревьев связана с размножением и распространением на больших территориях ств оловых вредителей.
Массовому усыханию, охватывающему огромные площади, неоднократно по двергались пихтовоеловые леса Сихоте-Алина (Манько, 1987; Манько и др., 1998). При этом отмечается, что грибные инфекции не играют главенствующей роли в их ма с-совом усыхании и выступают в качестве сопутс т-вующих факторов деградации (Манько и др., 1998).
В то же время к факторам, приносящим на и-больший вред ельникам Карпат, отнесены корн е-вые гнили (Heterobasidion annosum и ArmШaria mellea): степень пораженности ими достигла 35 %, в приспевающих и спелых лесах - 90 % (Слободян, 2001). Число здоровых деревьев ели за 5 лет (1995-2000 гг.) снизилось с 41,9 до 13,0 %. В нарушенных лесах интенсивно развиваются короед -типограф (^ typographus), гравер обыкновенный (Pityogenes chalcographus) и усачи из рода Tetropium.
Наряду с потерей товарной древесины, не сл е-дует забывать и о средообразующих функциях бореальных лесов. Так, усыхающее 100-170-летнее темнохвойное насаждение в ближайшие 30 лет может выделить в атмосферу до 100 т/га углерода (Таранков, Степочкин, 2006).
Следует признать наличие повсеместной и н-тенсификации процессов естественного усыхания на всех континентах. При внимательном литер а-турном обзоре можно найти сведения об ухудш е-нии санитарного состояния практически по ка ж-дому лесному региону. В ряде случаев это может быть обычный процесс сукцессии, привлекший чрезмерное внимание.
Даже из столь краткого обзора прослеживается факт отсутствия в настоящее время единой точки зрения на причины, определяющие интенсифик а-цию усыхания древесных растений в т.ч. и для одного района исследований. С нашей точки зр е-ния, важнейшей задачей на данном этапе является систематизация множества разрозненных фактов и установление общих закономерностей глобальн ого усыхания бореальных лесов.
В данном исследовании сделана попытка пр и-влечь внимание к недооцененному в настоящее время влиянию корневых патогенов на устойч и-вость хвойных лесов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе изложен анализ результатов мног о-летнего изучения техногенного и биотического
воздействия (в т.ч. и корневых патогенов) в хво й-ных ценозах на территории южной Сибири (р ис. 2).
В исследовании использовались общепринятые в лесоведении, дендрохронологии, лесной таксации и лесных культурах, апробированные методические подходы и положения.
Рисунок 2 - Районы исследований (1983-2008 гг.) на картосхеме лесорастительного районирования (по И.А. Короткову, 1994)
Дополнительно для изучения корневых патогенов и стимулирования образования плодовых тел корневой губки на ряде пробных площадей в начале вегетационного периода в очагах курти н-ного усыхания хвойных древостоев для обна жения участков корневых систем древесных растений изготавливались траншеи глубиной до 50 см. Траншеи размещались от центра очага по направлению к условно здоровым насаждениям. Допо л-нительно обкапывались пни. Сверху траншеи н а-крывались непрозрачным перфорир ованным полиэтиленом, ветвями, мхом, травой, древесным оп адом. Таким образом, была смоделирована естес т-венная среда образования плодовых тел корневой губки, образующаяся, например, при вывале деревьев или в норах землеройных животных. След у-ет заметить, что в ряде случаев это оказалось э ф-фективно и для стимулирования образования пл о-довых тел опенка.
Выделение видов грибов, входящих в комплекс А. те11еа 8.1., проведено по классификации К. Кор-хонена (1978, 2004). Принадлежность корневой губки к Н. аппетит 8еп8и 81г1с1:о, вызвавшей значительное куртинное усыхание сосновых древостоев, установлена в результате тест-скрещивания, проведенного К. Корхоненом.
Для обобщенной оценки санитарного и лесоп а-тологического состояния лесов Сибири был пр и-влечен обзор «Санитарное и лесопатологическое состояние земель лесного фонда за 2007 год», с оставленный на основе данных лесопатологического мониторинга, проводимых ФГУ «Рослесозащита», учетных форм лесопатологической информации (форм 1-6 ЛПМ), государственного статистического наблюдения органов лесного хозяйства (форм №: 12-ЛХ, 5-ЛХ), санитарных обзоров филиалов ФГУ «Рослесозащита» в субъектах Российской Федер а-ции. Вся информация относится только к лесам, расположенным на землях лесного фонда Росси й-ской Федерации.
ОЦЕНКА САНИТАРНОГО И ЛЕСОПАТОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ СИБИРИ
Усыхание лесов в последнее десятилетие на территории РФ заметно увеличилось по сравнению с предыдущим периодом (Санитарное и ..., 2008). Так, если в десятилетний период с 1991 по 2000 годы от различных причин погибло 3 559 тыс. га насаждений, то только за пять лет с 2001 по 2005 годы усохло свыше 2 527 тыс. га (рис. 3).
Год
Рисунок 3 - Динамика усыхания лесов Российской Федерации в 1989-2007 гг. (Санитарное и ..., 2008)
Суммарная площадь лесов, погибших за п о-следние 15 лет, составила 5,8 млн. га. Основные массивы лесов с неудовлетворительным санита р-ным состоянием в 2007 г. выявлены в СФО (583,1 тыс. га). Из них 75 % (441,8 тыс. га) расположены на территории Красноярского кр ая, Иркутской и Читинской областей.
Общая площадь погибших насаждений в 2007 году составила 292,4 тыс. га, из них 244,9 тыс. га -хвойные древостои. Основной объем усыхания лесов Российской Федерации в истекшем году также выявлен в древостоях Сибирского фе де-рального округа - 182,8 тыс. га, что составляет 62,5 % от всех погибших насаждений (рис. 4). В Красноярском крае - 15,3 тыс. га (рис. 5). Не смотря на столь катастрофические абсолю тные значения, удельная площадь земель лесного фо н-да, покрытых лесной рас тительностью, погибшей от всех причин усыхания, для Красноярского края невелика (0,011 -0,055).
Конечно же, на первом месте по негативному воздействию на состояние насаждений стоят ле с-ные пожары. За последние десять лет от воздейс т-вия огня погибло 3014,2 тыс. га насаждений, что составило около 69 % от площади всех усохших древостоев за этот период.
Удивительно, что в последнее десятилетие на второй или третьей позициях располагается ус ы-хание насаждений от воздействия неблагоприя т-ных погодных условий (в 200 7 г. - на второй позиции). В 2007 г. наиболее пострадали леса Пр и-волжского и Сибирского федеральных округов (более 58 % от всех погибших насаждений по стране). Чрезв ычайно высокая площадь усыхания установлена в Омской области (12,1 тыс. га).
2003 2004 2005
1- погибло лесных насаждений, всего
2- погибло от повреждений вредными насекомыми 3 - погибло от болезней лес а
4- погибло от воздействия неблагоприятных погодных условий
5 - очаги корневой губки
6 - очаги комлевых и ств оловых гнилей
2006
2007
Год
Рисунок 4 - Динамика усыхания лесов Сибирского федерального окру га (по данным ФГУ «Рослесозащита»)
2003
2004
2005
2006
2007
1 - очаги вредителей и болезней леса, всего 3 - очаги сосновой пяденицы
5 - очаги болезней леса, всего
7 - очаги комлевых и стволовых гнилей
2 - очаги сибирского шелкопряда 4- очаги стволовых вредителей
6 - очаги корневой губки
Год
Рисунок 6 - Динамика очагов болезней и вредителей в лесах Сибирского федерального округа (по данным ФГУ «Рослесозащита»)
2003 2004 2005 2006 2007
1 - погибло лесных насаждений всего Год
2 - погибло от воздействия неблагоприятных погодных условий
3 * погибло от повреждений вредными насекомыми
4 - погибло пихтовых лесов из-за повреждения черным пихтовым усачем
5 - очаги корневой губки
Рисунок 5 - Динамика усыхания лесов Красноярского края (по данным ФГУ «Рослесозащита»)
21 сто ооо
л
£
&
Щ 100 000 с
10 ООО
1 ООО 100
2003 2004 2005 2006 2007
Год
I- очага вредителей и болезней леса, всего 2- очага стволовых вредителей
з - очага болезней леса, всего 4 - очага сибирского шелкопряда
5 - очага корневой губки 6 - очага большого черного пихтового усача
Рисунок 7 - Динамика очагов болезней и вредителей в лесах Красноярского края (по данным ФГУ «Рослесозащита»)
Хвойные бореальной зоны, XXV, № 3 - 4, 2008
«Площади погибших лесов колебались от 11,3 тыс. га в 2001 году до 55,3 тыс. га в 2006 году. И с-ключением является 2005 год, когда были отмеч ены значительные объемы усыхания древостоев на общей площади 451,1 тыс. га и неблагоприятные погодные и почвенно-климатические условия были главной причиной гибели насаждений. Катастрофическая ситуация по масштабам гибели еловых насаждений в это время была выявлена в лесах Архангельской области на 391,5 тыс. га. Такое масштабное усыхание было вызвано сильнейшей засухой, явившейся последствием максимальной за столетие солнечной активности» ( Санитарное и ..., 2008, с. 7).
С нашей точки зрения, роль воздействия н е-благоприятных погодных условий в ряде случаев следует рассматривать лишь как фактор, снижа ю-щий устойчивость лесных ценозов. И при отсутс т-вии какого-либо биотического воздействия наса ж-дение смогло бы достаточно успешно пройти период, например, засухи. Снижение же защитных функций деревьев делает их уязвимыми для ден д-рофильных насекомых. В целом, усыхание лесов от массового размножения насекомых за после д-ние десять лет является третьей причиной. При этом в 2007 году наибольший вред нанесли ств о-ловые вредители (большой черный пихт овый усач, короеды, лубоеды).
«Увеличение площади очагов стволовых вр е-дителей за последние три года объясняется пост о-янным увеличением насаждений, ослабленных под воздействием различных неблагоприятных факторов биотического и абиотического характера и недостаточным объемом проводимых санитарно -оздоровительных мероприятий, что создаёт ко р-мовую базу для развития стволовых вредителей» (Санитарное и ..., 2008, с. 66). Для лесов СФО также характерен рост очагов стволовых вредит елей (рис. 6)
По сведениям «Обзора лесопатологического и санитарного состояния лесов Красноярского края в 2007» неудовлетворительное санитарное наса ж-дений, поврежденных насекомыми, выявлено на площади 54,7 тыс. га (рис. 7). Отмечено усыхание пихтовых насаждений на 8,7 тыс. га из -за повреждения их черным пихтовым усачом в Мотыги н-ском (8,5 тыс. га) и Тюхтетском (159 га) лесхозах, при этом погибло 7,8 тыс. га эксплуатационных и 855 га защитных лесов. В целом, в лесах Красноярского края площадь очагов стволовых вредит елей составила 173,3 тыс. га. В качестве причины возникновения очагов названы: комплекс почве н-но-климатических факторов, болезни, антропоге н-ное воздействие. Наибольшую площадь из всех ксилофагов занимают очаги большого черного усача (Мопоекашт игтзоу( ИзсЬ.)- 223,4 тыс. га (11,4 %), в том числе в Красноярском крае - 166,9 тыс. га, Иркутской области - 23,6 тыс. га, Новосибирской области - 6,6 тыс. га, Алтайском крае -4,0 тыс. га.
Также в 2007 г. в лесах СФО отмечено увел и-чение очагов короеда-типографа на 1,1 тыс. га (на начало года было всего 171 га).
Г ибель лесов от болезней отнесена на четве р-тую позицию (Санитарное и ..., 2008).. Впрочем, авторы справедливо оговариваются, что реальное распространение очагов болезней значительно превышает известную из статистики площадь по причине скрытого характера развития большинс т-ва заболеваний. В качестве примера - поражение корневой губкой лесов Уральского федерального округа. Вызывает сомнение наличие очагов корневой губки на площади всего 2 га (на начало года -всего 50 га, возникло вновь - 81 га, ликвидировано -129 га). Наверное, более объективная информация содержится в данных по Центральному фед е-ральному округу (128,3 тыс. га).
В целом, за последнее десятилетие объемы гибели лесов от болезней колебались в пределах от 2,2 тыс. га в 1997 году до 31,3 тыс. га в 2006 году. Не смотря на то, что в 2007 г. объемы гибели уменьшились в 1,3 раза по сравнению с 2006 г., они оказались в 2,3 раза больше средних значений за последние десять лет. От болезней леса в 2007 году погибли насаждения на площади 24,7 тыс. га, из них 19,7 тыс. га хвойных, что составило 8,5 % от площади всех усохших древостоев. Максимал ь-ные объемы усыхания от болезней зарегистрир о-ваны в лесах Приволжского и Сибирского федеральных округов - 5,2 тыс. га и 9,0 тыс. га, или, соответственно, 21 и 36 % всей гибели от данных причин по стране.
Скрытость проявления заболевания характерна прежде всего для корневых патогенов. Возможно, это и явилось причиной того, что к наиболее вредоносным среди болезней, оказывающих возде й-ствие на ослабление и гибель насаждений, отнес ены комлевые и стволовые гнили, вызываемые ра з-личными видами трутовиков (в 2007 г. в РФ отм е-чено усыхание лесов на площади 14,4 тыс. га ). В то же время далее авторы Отчета совершенно справедливо указывают, что стволовые и комл е-вые гнили являются серьезным фактором, влия ю-щим на сохранность и продуктивность насажд е-ний, хотя они редко приводят к массовой гибели древостоев. Корневая губка отнесена ко второй по значимости причине усыхания древостоев от б о-лезней леса. От поражения этим патогеном отм е-чена гибель на 7,5 тыс. га (30 %).
Присутствие возбудителей корневых гнилей установлено нами на всех исследуемых террит о-риях. При этом их патогенность зависела от ряда параметров, определяющих устойчивость древ о-стоя. Достаточно часто возбудители разных ко р-невых гнилей развивались в непосредственной близости друг от друга. Установлена приуроче н-ность патогенов к определенным эдафическим условиям.
Следует также иметь в виду, что высокая ф и-зиологическая чувствительность к изменению температуры, короткие жизненные циклы, высокая подвижность, значительный репродуктивный п о-тенциал приводят к тому, что даже незначител ь-ное изменение климата может оказать су ществен-ное влияние на распространение и численность многих лесных насекомых и патогенов (Па влов,
Хвойные бореальной зоны, XXV, № 3 - 4, 2008
2003). В настоящее время процессы изменения климата, идущие на южных территориях бореал ь-ных лесов, более благоприятны для жизнедеятел ь-ности вредителей и болезней, чем для древесных ценозов.
Роль A. mellea s.l. (A. borealis, A. ostoyae) как опасных корневых патогенов значительно нед о-оценена и учеными, и специалистами лесозащ и-ты. В то же время в условиях произр астания с достаточных увлажнениям (в ряде сл учаев даже избыточным) его разрушительное воздействие на древостои сосны обыкновенной, л иственницы сибирской, пихты сибирской, ели сибирской, с о-сны кедровой сибирской часто превышает дейс т-вие корневой губки. Глобальное изменение кл и-мата (увеличение осадков и темпер атуры) обеспечивает более раннее начало роста опенка и увеличение продолжительности его вегетацио н-ного периода, что способствует росту поража ю-щего биотического воздействия на ра стения (Павлов, Миронов, 2007).
Отсутствуют исследования не менее опасного чем A. mellea s.l. и H. annosum s.l., возбудителя ламинатной корневой гнили (Laminated Root Rot) - Phellinus sulphurascens Pilat. Масштабы повреждения хвойных лесов P. sulphurascens и P. weirii в Азии и на западе Северной Америки чрезвычайно велики (Thies, Sturrock, 1995; Lim et al., 2008). При обследовании нами громадных очагов ку р-тинного усыхания пихтово-кедровых лесов в Восточном Саяне, наряду с патогенным воздействием опенка и корневой губки, также установлено обильное присутствие и влияние P. sulphurascens.
Воздействие корневых патогенов не было бы столько катастрофично, если бы не воздействие стволовых вредителей во время вспышек массов ого размножения. В сосновых лесах наибольшую опасность представляют Tomicus minor и Tomicus piniperda. В результате модельного эксперимента подтверждено ранее сделанное пре дположение о том, что активное смолотечение корней (как реа к-ция на внедрение ризоморф A. mellea s.l.) привлекает лубоедов на совершенно здоровые деревья без признаков ослабления. Их многочисленная атака при сопряженном воздействии опенка пр и-водит к быстрой гибели дерева. Существующее изменение климата также благоприятно для разв и-тия вспышек массового размножения Tomicus. В темнохвойных лесах в очагах корневых патогенов установлена высокая заселенность стволовыми вредителями (Monochamus urussovi Fisch.; Ips typographus L.; Pityogenes chalcographus L.). Фактором ослабления пихты также является дополн и-тельное питание имаго усачей.
Особая эдафическая приуроченность очагов (Павлов, Миронов, Юшкова, 2007; Павлов и др., 2008) и исключительно высокая продолжител ь-ность существования агрессивной инфекции в очаге (Федоров, 1984) определяет то, что в дал ь-нейшем при проведении лесовосстановления, р у-бок ухода участки будут нуждаться в специальных технологиях для предотвращения развития патогена. Для этого необходимо формирование базы
данных по очагам корневых п атогенов с указанием точных географических координат (с помощью приборов глобального позиционирования - GPS или Глонас).
При разработке хозяйственных меропри ятий в нарушенных лесах необходимо учитывать весь комплекс последующих вредителей и болезней. Так, в Минусинских ленточных борах после пож аров 2006 - 2007 гг. появилось невероятно огромное количество плодовых тел корневого патогена -ризины волнистой (Rhizina undulata Fr.). По нашим данным воздушно-сухая масса апотециев в 2008 г. на некоторых участках достигала 57 кг/га. В дальнейшем воздействие этого корневого пат о-гена на возобновление сосны обыкновенной может оказаться определяющим.
ВЫВОДЫ
1. Отсутствие единой точки зрения на причины, определяющие интенсификацию усыхания древе с-ных растений даже для одного района исследов а-ний, делает невозможным разработку системы э ф-фективного предотвращения их дальнейшего ра з-вития. В то же время симптомы массовой гибели лесов в разных районах и даже на разных конт и-нентах имеют много общих черт. Это позволяет говорить об общих закономерностях образ ования и развития очагов. Систематизация множества ра з-розненных фактов и установления общих закон о-мерностей глобального усыхания бореальных лесов является важнейшей задачей на данном этапе. С нашей точки зрения, роль корневых пат огенов в их возникновении может быть опред еляющей.
2. Значительные площади погибших древост оев, отнесенные на воздействие неблагоприятных погодных условий (9,7 % по СФО), нуждаются в более внимательном обследовании специал истами по корневым патогенам. В ряде случаев более в е-роятным следует считать неблагоприятные пого д-ные условия факторами, ведущими к первон а-чальному снижению защитных функций деревьев к вредителям и болезням.
5. Увеличение площади очагов стволовых вредителей в последние годы, а также отнесение наибольшего вреда на стволовых вредителей (большой черный пихтовый усач, короеды, л убое-ды) в 2007 году в РФ не может быть объяснено только ослаблением лесов воздействием различных неблагоприятных факторов и недостаточным объемом проводимых санитарно -оздоровительных мероприятий, что, конечно же, создаёт кормовую базу для развития стволовых вредителей. В Кра с-ноярском крае площадь пихтовых лесов, поги б-ших из-за повреждения черным пихтовым усачем, практически равна площади всех погибших ле с-ных насаждений, усохших от повреждений вре д-ными насекомыми. Для установления причин пе р-вичного ослабления древостоев необходимо пр о-вести комплексное обследование, в перву ю очередь - исследовать влияние наиболее опасных во з-будителей корневых гнилей (Armillaria mellea s.l.; Heterobasidion annosum s.l.; Phellinus weirii s.l.).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Василяускас, А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов / А.П. Василяускас А.П. // Вильнюс: «Мокслас», 1989. - 175 с.
Жигунов, А.В. Массовое усыхание лесов на Северо-Западе России / А.В. Жигунов, Т.А. Семакова, Д.А. Шабунин // Материалы научной конференции, посвященной 50-летию Института леса Карельского научного центра РАН. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007.- С. 42-52.
Коптев, С. В. Фаутность северотаежных ельников / С.В. Коптев // Лесной журнал. - 1992. -№2. С. 20-27.
Лебедев, А.В. Патология деревьев ели при различной рекреационной нагрузке / А.В. Лебедев // Лесной журнал. - 1999. - №2-3. С. 52-57.
Манько, Ю.И. Ель аянская / Ю.И. Манько // Л.: Наука, 1987.-280 с.
Манько, Ю.И. Мониторинг усыхания пихтово -еловых лесов в центральном Сихотэ-Алине / Ю.И. Манько [и др.] // Лесоведение. - 1998. - №1. - С. 3-16.
Павлов, И.Н. Интенсификация поражающего биотического воздействия в хвойных лесах юга Восточной Сибири / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов // Лесное хозяйство. - 2007. - № 4. - С. 43-45.
Павлов, И.Н. Активизация патогенных свойств гр ибов комплекса АтШапа те11еа зепзи Ыо в хвойных лесах юга Восточной Сибири / И. Н. Павлов // Хвойные бореальной зоны. - Красноярск - Т. 24. -№ 1. - 2007. -С. 14-19.
Павлов, И.Н. Глобальные изменения среды обитания древесных растений / И.Н. Павлов. - Красноярск: СибГТУ, 2003. -156 с.
Павлов, И.Н. Закономерности образования очагов Не1е-гоЬа81йоп аппозит (Бг.) ВгеГ. 8. 81г. в географических культурах сосны обыкновенной (Минусинская котловина) / И.Н. Павлов [и др.] //Хвойные бореальной зоны. - 2008. - Т.25. - №. 1-2. - С. 28-36.
Санитарное и лесопатологическое состояние земель ле с-ного фонда за 2007 год, 2008 http://www.rosleshoz.gov.ru/activity/pathology/reports/5
Селочник, Н.Н. Факторы деградации лесных экосистем / Н.Н. Селочник // Лесоведение. - 2008. - №5. - С. 5260.
Слободян, Я.Н. Проблемы усыхания ельников Украинских Карпат / Я.Н. Слободян [и др.] // Сб. науч. тр. Ин-т леса НАН Беларуси. - 2001. - № 53. - С. 339-341.
Стороженко, В.Г. Грибные дереворазрушающие комплексы в генезисе еловых биогеоценозов / В.Г. Стороженко; автореф. дис... д-ра биол. наук. 06.03.03. М: Институт лесоведения РАН, 1994. 43 с.
Стороженко, В.Г. Особенности поражения ельников различного происхождения дереворазрушающими гр и-бами / В.Г. Стороженко // Достижения науки и пер е-дового опыта защиты леса от вредителей и б олезней. Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. конф., 24-26 ноября 1987 г. Пушкино; М.: ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства, 1987.-С. 187-188.
Таранков, В.И. Эмиссия углерода при усыхании темнохвойных лесов / В.И. Таранков, Л.М. Степочкин // Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика: Материалы Международной конфере н-ции, Владивосток, 22-26 авг., 2006. -Владивосток,
2006. - С. 85-86.
Фадеев, А.В. За состояние дубрав ответственны не только лесоводы / А.В.Фадеев // Лесное хозяйство. - 1997. -№5.-С. 34-35.
Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород / Н.И. Федоров.- М.: Лесн. пром. - 1984. - 160 с.
Федоров, Н.И. Основные факторы региональных массовых усыханий ели в лесах Восточной Европы / Н.И. Федоров // Грибные сообщества лесных экосистем. М.; Петрозаводск. Карел. НЦ РАН, 2000.- С. 252-291.
Чешев, Я.С. Современное состояние лесов Прииссыкку-лья и проблема их восстановления / Я.С. Чешев, З.И. Черных // Лесоводственные и лесокультурные иссл е-дования Киргизии. Фрунзе. Илим, 1998. - С. 3-17.
Чупров, Н.П. К проблеме усыхания ельников в лесах европейского севера России / Н.П. Чупров // Лесное хозяйство. - 2008. - №1.- С. 24-26.
Donaubauer, E. Die Bedeutung von Krankheitserregern beim gegenwartigen Eichensterben in Europa-eine Literaturu-bersicht / E. Donaubauer // Eur. J. Forest Pathol. - 1998. -28, N 2.-P. 91-98.
Hogg, E.H. Growth and dieback of aspen forests in northwestern Alberta, Canada, in relation to climate and i nsects / E. Donaubauer, James P. Brandt, B. Kochtubajda // Can. J. Forest Res. - 2002. - 32.- № 5. - P. 823-832.
Hopper, R.J. Characterization of damage and biotic factors associated with the decline of Eucalyptus wandoo in southwest Western Australia / R. J.Hopper, K. Siv asi-thamparam // Can. J. Forest Res. - 2005. - 35.- N 11. - Р. 2589-2602.
Korhonen, K. Fungi belonging to the genera Heter obasidion and Armillaria in Eurasia / K. Korhonen // Грибные сообщества лесных экосистем: материалы
координационных исследований - Москва-Петрозаводск, 2004. - Том 2. - С. 89-113.
Korhonen, K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex / К. Korhonen // Karstenia. - №18. -1978.-P. 31-42.
Lim, Y.W. Distinguishing homokaryons and heter okaryons in Phellinus sulphurascens using pairing tests and ITS p o-lymorphisms / Y.W. Lim, et.al. // Antonie van Leeuwenhoek.-2008.-P. - 93:99-110.
Nuorteva, P. The role of air pollution and climate change in development of forest insect outbreaks - guest editorial : Workshops "Eff Possible Glob. Warming Insect Diversity and Distrib." and "Role Air and Soil Pollut. Dev. Forest Insect Outbreaks" during 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, 25-31 Aug., 1996 / P. Nuorteva // Acta phytopa-thol. et entomol. hung. - 1997. - 32. № 1-2. - P. 127-128.
Rigling, A. Waldfohrenbestande im Umbruch / A. Rig ling, B. Forster, B. Wermelinger, P. Cherubini // Wald und Holz.
- 1999.-80, № 13.-P. 8-12.
Thies, W.G. Laminated root rot in western North Ame rica / W. G. Thies, R. N. Sturrock. // USDA Forest Service, General Technical Report PNW-GTR-349, 32 p.
Vertui, F. Scots pine (Pirns sylvestris L.) die-back by unknown causes in the Aosta Valley, Italy / F. Vertui, F. Tagliaferro // Chemosphere. - 1998. - 36. № 4-5. - P. 1061-1065.
Woodward, S. Causes of decline in United Kingdom broa d-leaved stands / S. Woodward// Possible Limitation of Decline Phenomena in Broadleaved Stands. - Warsaw, 2006. - Р. 21-27.
Поступила в редакцию 12 июня 200S г. Принята к печати 27 августа 200S г.
