CC BY
47
УДК 630.44:582.475(571.51)
К ВОПРОСУ ПОРАЖЕННОСТИ КОРНЕВОЙ ГНИЛЬЮ СОСНЯКОВ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ
А.И. Татаринцев, О.П. Каленская, А.Г. Бубликов
Сибирский государственный технологический университет, Красноярск, Россия 660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: lespat@mail.ru
На основе маршрутного и детального лесопатологического обследования изучена пораженность корневой гнилью насаждений Шушенского бора, расположенного в южной части Минусинской котловины. Болезнь вызвана корневой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str.), поражает естественные и искусственные сосняки разного возраста, как на старопахотных, так и лесных землях. Пораженность достигла масштабов прогрессирующей эпифитотии, что проявляется в групповом и куртинном усыхании древостоев, охватившем более 30 % площади соснового массива. Очаги корневой гнили формируются по пониженным элементам мезорельефа, в местах с более увлажненными, плодородными подкисленными почвами, на старопахотных землях - главным образом на маломощных почвах с неглубоким залеганием материнской породы. Эти тенденции объясняются созданием оптимальных условий для развития мицелия корневой губки и (или) большей восприимчивостью сосны к патогену при формировании поверхностной корневой системы. Вероятность и степень поражения сосняков корневой гнилью возрастает при повышении рекреационной нагрузки до уровня максимального угнетения мицелия корневой губки в уплотненной почве. В возникающих локальных очагах патоген в основном заселяет мелкоствольные деревья, наличие значительного конкурентного отпада в древостое обеспечивает накопление инокулюма и возрастание агрессивности гриба. В действующих очагах поражаются и усыхают деревья всех ступеней толщины, что приводит к образованию прогалин. Нарушение санитарного состояния насаждений в очагах поражения приводит к повышению численности потенциально опасного для молодняков сосны большого елового лубоеда (Dendroctonus micans (Kug.)). На основе имеющихся данных сделаны некоторые обобщения причин современного усыхания сосняков Минусинской котловины.
Ключевые слова: Минусинская котловина, Шушенский бор, очаги усыхания, корневая губка, происхождение сосняков, климатические факторы, эдафические условия, санитарное состояние, распределение по диаметру, рекреационное воздействие
Rot affected roots of place Shushensky bor pine stand in the south Minusinskaya hollow on basis route and detail forest pathological investigation studied. The reason for infection is root rot (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str.) which defeats natural and manmade pine stands of different ages both old arable land and forest land. The fungal progressed the large scale progress epiphytoty that is seen in group and куртины dry of stands more than 30% area pine massif. Hearths of root rot are formed in reduced mesorelief elements, in places with a moist, fertile acidified soil, on cultivated lands - mainly on shallow soils with shallow bedrock. These trends are explained by the creation of optimal conditions for the development of the mycelium root sponges and (or) a greater susceptibility to a pathogen of pine at the formation of shallow root system. The probability and the degree of damage pine root rot increases at the increase recreational load up to the level of maximum inhibition mycelium of pathogen in compacted soil. In arising local hearth pathogen mainly colonizes small trees, the presence of significant competitive withering away of trees provides the accumulation of inoculum and increase the aggressiveness of the fungus. In the current hearths trees of any thickness dry up, which leads to the formation of glades. Break of sanitary state of stands in defect hearths brings raise quantity danger for young grouth pine big fir bark beetle (Dendroctonus micans (Kug.)). On the basis of the available data to make some generalizations causes of modern pockets of pine stands of Minusinskaya hollow are made.
Keywords: Minusinskaya hollow, Shushensky bor, hearths of dries up, root rot, take place pine stands, climatic factors, edaphic conditions, sanitary state, distribution on diameter, recreation influence
Современное состояние лесов во многих частях бореальной зоны характеризуется значительным накоплением патологического отпада, нередко достигающим масштабов очагового усыхания древостоев. В последние десятилетия процессы усыхания интенсифицировались в хвойных лесах Северной Америки, на территории стран Западной Европы (Жигунов и др., 2007). В границах России усыханием охвачены ельники Северо-Западной зоны (Неволин и др., 2005; Жигунов и др., 2007), елово-пихтовые леса на Дальнем Востоке (Козин, 2013), катастрофический характер приобретает усыхание хвойных насаждений на юге Сибири (Бажина, 2010; Павлов и др., 20086,
2011). Данное явление обусловлено сопряженным воздействием на лесные дендроценозы комплекса эндогенных и экзогенных (природных и антропогенных) экологических факторов. В сфере внутри-ценотических отношений одной из основных, часто решающих, причин усыхания хвойных древостоев является воздействие корневых патогенов (Федоров, 2000; Жигунов и др., 2007; Павлов и др., 2008б, 2011; Татаринцев, 2015).
На юге Красноярского края (Средняя Сибирь) рассматриваемая проблема в значительной мере коснулась уникальных по своему происхождению и экологическим функциям сосняков Минусинской
котловины. К концу прошлого столетия вследствие поражения корневой гнилью, а также повреждения ветровалом, пожаром, проведения санитарных рубок здесь пострадали Минусинские ленточные боры на площади 28 тыс. га (Buzykin et al., 2000; Бузы-кин, Пшеничникова, 2001). Специальные исследования, проведенные позже (Павлов и др., 2008а, 2009), подтвердили существенную роль корневой гнили в расстройстве естественных и искусственных насаждений ленточных боров. В качестве основного возбудителя гнили идентифицирована корневая губка -Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str., установлены закономерности формирования очагов поражения в зависимости от лесорастительных условий. В продолжение изучения данного вопроса в 2014 году нами проведены исследования в сосняках Перовского лесничества ФГБУ «Национальный парк «Шушенский бор». Цель работы - оценить пораженность сосняков корневой гнилью в южной части Минусинской котловины с учетом происхождения насаждений, эдафи-ческих условий и влияния рекреационной нагрузки.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследуемые сосняки (Шушенский бор) относятся к лесостепной части национального парка (Перовское лесничество) в пределах Минусинской предгорной впадины. Территория расположена на водораздельном пространстве между реками Енисей и Оя, сложенном аллювиальными супесчаными и песчаными отложениями (Эколого-экономическое ..., 2002). Рельеф участка представляет пологовол-нистые поверхности с террасами крутизной менее 2о, холмами, грядами, дюнами с высотами не более 320 м над уровнем моря. Яркой особенностью местности является распространение сосновых и сосново-березовых лесов на перевеянных песчаных почвах, чередующихся со старичными заболоченными понижениями междуречья рек Шуши и Оя. Естественная гидрологическая сеть территории лесничества нарушена мелиоративными работами, строительством дороги Шушенское - Зарничное. Это привело к понижению уровня грунтовых вод, ускоренному оттоку воды и осушению болотных массивов, уменьшению акватории и зарастанию наиболее крупных местных озер Перово и Бутаково. В южной части Минусинской котловины почвообразующими породами являются четвертичные древнеаллювиальные отложения, представленные песчано-галечниковыми наносами, перекрытыми песками, супесями и лессовидными суглинками, а также озерно-речные пески, по пониженным формам рельефа - делювиальные глины и тяжелые суглинки. Основной почвенный фон территории составляют дерново-слабоподзолистые (31,2 %), серые и темные лесные почвы (35,6 %). Особенность местных почв - карбонатность почвообразующих пород, наличие одного или нескольких гумусовых горизонтов от 40 до 120 см.
Исследования включали подробное ознакомление с материалами лесоустройства, маршрутное и деталь-
ное обследование сосновых насаждений. Определение возбудителя в очагах поражения осуществляли по базидиомам, в том числе после дополнительной стимуляции их образования путем раскапывания с последующим прикрытием ветками и мхом корней у погибших деревьев. Для детальных работ были выбраны три характерных ключевых участка, различающихся категорией земель и происхождением сосняков. В пределах каждого участка заложены 2-3 пробные площади (ММ), в том числе в очагах поражения (усыхания) и в непораженных (контрольных) насаждениях (табл. 1). Детальное лесопатологиче-ское обследование на ММ проводили с использованием общепринятых методик (Рекомендации .... 2001; Методы мониторинга ... 2004).
Таблица 1 - Лесоводственно-таксационная характеристика пробных площадей
Ключевой участок
Й
а сх
£ е
ст л
о В о g
о
M
о
с
u ft u £ ° £
1 -
естественные сосняки на целинных землях (кв. 27, выд. 2, 3)
2 - естественные сосняки на старопахотных землях (кв. 18, выд. 26)
3 - лесные культуры на старопахотных землях (кв. 10, выд. 28)
2*
14
15*
6*
10С, рзнтр-злнмш
10С, рзнтр-злнмш 6С4Б, рзнтр-злнмш
10С+Б, рзнтр
10С+Б, рзнтр
10С, мтвпкр
10С, мтвпкр
79 25 35,3 1 0,8 320
79 25 38,5 1 0,8 320
79 25 34,7 1 0,8 320
67 26 32,4 1 1,0 420
67 26 32,8 1 1,0 420
51 20 21,1 1А 1,0 310
51 20 23,2 1А 1,0 310
Здесь и далее в таблицах * -(контроль)
■ непораженное насаждение
На каждой ПП оценивали параметры эдафотопа. Описание морфологических признаков почв выполняли в соответствие с общепринятой методикой по почвенным разрезам, заложенным в центре обследуемых площадей (Практикум ... 1980; Волкова и др.. 1987). Для лабораторных исследований отбирались образцы почвы (200-300 г) из всех горизонтов основного разреза. а также дополнительных прикопок. заложенных по четырем углам ММ. В лабораторных условиях почвенные образцы высушивали до воздушно-сухого состояния. после чего для каждого горизонта составляли смешанные образцы (Тарасов и др.. 2006), позволяющие получить средние для объекта (ПП) данные. Исследования смешанных почвенных образцов с установлением основных физико-химиче-
1
3
5
ских показателей проводили по общепринятым в почвоведении методикам (Аринушкина, 1970; Мякина, Аринушкина, 1979; Практикум ..., 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Нарушение санитарного состояния сосняков в межгорных котловинах на юге Средней Сибири к настоящему времени проявляется в групповом, нередко куртинном усыхании двевостоев. Признаки этой проблемы в сосняках Шушенского бора, расположенного в южной части Минусинской впадины, обнаруживались с середины 80-х годов, первоначально в отдельных его частях в виде единичного, реже группового патологического отпада деревьев. Причина усыхания была не ясна вплоть до начала следующего десятилетия, когда на свежем сухостое начали обнаруживать плодовые тела предположительно корневой губки, что позволило говорить о развитии очагов корневой гнили. Этот диагноз подтвержден нами на основе прямых и косвенных признаков: характерное куртинное усыха-ние деревьев с образованием прогалин, зарастающих сорно-луговой травянистой растительностью, кустарниками, березой; наличие у отдельных усохших деревьев в области корневой шейки базидиом патогена, интенсивное их развитие на корнях при дополнительной стимуляции плодообразования; пестрая ситовая гниль древесины пораженных корней. Наиболее вероятный возбудитель корневой гнили в сосняках Перовского лесничества - Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., относящийся к комплексу H. annosum s.l. (корневая губка), который был идентифицирован раньше в схожих Минусинских ленточных борах (Павлов и др., 2008а).
Многочисленные исследования, результаты которых отражены в отечественной и зарубежной литературе (Алексеев, 1969; Смоляк, 1979; Федоров, 1984, 1991; Негруцкий, 1986; Василяускас, 1989; Heterobasidion annosum ..., 1998; Heydeck, 2000; Korhonen, 2004 и др.), характеризуют корневую губку как наиболее опасного и вредоносного возбудителя корневой гнили насаждений хвойных пород. Существует расхожее мнение, подтвержденное исследованиями ряда специалистов, что наибольший ущерб корневая губка приносит в лесных культурах, особенно созданных на старопахотных землях (Алексеев, 1969; Василяускас, 1989; Артюховский, 2000; Heydeck, 2000). Изучение современного состояния Шушенского бора на основе анализа материалов лесоустройства и маршрутного обследования показало наличие различных по масштабам очагов корневой гнили практически во всех частях соснового массива. Поражение корневой губкой отмечается в естественных насаждениях и лесных культурах разного возраста, произрастающих как на старопахотных, так и лесных землях, что согласуется с данными И.Н. Павлова с соавт. (2008а) по соснякам Минусинских ленточных боров и подчеркивает общую специфику островных и ленточных боров Минусинской котловины.
На момент лесоинвентаризации 1998 года площадь пораженных выделов в сосняках Перовского
лесничества приближалась к 185 га, что составило 8,1 % от всей площади насаждений по породе (табл. 2). При последующем лесоустройстве в 2010 году относительная площадь пораженных выделов увеличилась более чем в 3,5 раза и уже достигала 30 %. По результатам лесоинвентаризации преобладала слабая степень поражения сосновых насаждений, площади с сильной степенью поражения лесоустроителями не выявлены. Приведенная информация несколько занижает настоящие масштабы пораженности Шушенского бора корневой губкой. Маршрутные наблюдения в 2014 году выявили присутствие очагов усыхания, в том числе с сильной степенью поражения, на около 40 % площади сосняков. Таким образом, в сосновых борах южной части Минусинской котловины, корневая гниль приобрела масштабы прогрессирующей эпифитотии.
Таблица 2 - Пораженность сосняков корневой губкой (по материалам лесоустройства)
, _Пораженность корневой губкой_
« £
о
са ь г
о4
^ «и м 0 s
Ç6
в том числе по степени
поражения, га / % от пораженной _площади_
ая
б а л
1998 2259 183,9 / 8,1 181,6 / 98,8 2,3 / 1,2 -2010 2422 725,3 / 30,0 684,2 / 94,3 41,1 / 5,7 -
Повышение вирулентности и агрессивности корневых патогенов, являющихся факультативными паразитами, интенсификацию вызываемого ими патологического процесса связывают главным образом с ослаблением древесных растений под действием различных стрессовых факторов (Алексеев, 1969; Федоров, 1984; Rosso, Hansen, 1998; Shaw, Kile, 1991). В связи с этим исследуемая проблема - следствие и свидетельство нарушения устойчивости сосняков. В основе такого нарушения в первую очередь лежат современные изменения погодно-климатических показателей. Для территории Минусинской впадины за последние десятилетия это выразилось в тренде роста температуры приземного воздуха, увеличении продолжительности теплого периода, максимальной скорости ветра (Павлов и др., 2009). Последнее наряду с вывалом деревьев повышает вероятность механического повреждения корней, что способствует распространению корневой губки. Аридизация климата, формирующая стрессовые условия для изучаемых сосняков, усугубляется нарушением гидрологической обстановки в регионе вследствие антропогенной деятельности: создание Саяно-Шушенского гидроузла с заполнением крупного водохранилища и уменьшением стока р. Енисей, агромелиоративные мероприятия, строительство дорог, приведшие к значительному сокращению гидрологической сети, снижению уровня грунтовых вод. Определенное негативное влияние на состояние сосняков Шушенского бора оказывают вы-
бросы Саяногорского алюминиевого завода, содержащие весьма фитотоксичные фториды.
Отмечаемое на территории бора мозаичное распределение очагов корневой гнили, охвативших различные по происхождению сосновые ценозы, и наличие непораженных участков насаждений, очевидно обусловлено неоднородностью параметров биотопа (мезорельефа, почвенных условий), и как следствие различной устойчивостью сосняков к воздействию корневой губки. Детальные исследования, выполненные на трех ключевых участках, позволили установить некоторые эдафо-орографичекие особенности в формировании очагов болезни.
На первом участке (естественные сосняки зеле-номошной группы на лесных дерново-слабоподзолистых почвах) очаги поражения (ПП 1, 3) сформировались на пониженных элементах мезорельефа (высота
над уровнем моря соответственно 285 м, 292 м) относительно непораженного насаждения (ПП 2), расположенного на возвышенности (301 м) между ними. Почвенный профиль на трех площадях однотипен и характеризуется схожей мощностью иллювиального горизонта (В) и глубиной залегания материнской породы (рисунок 1 а). Обращает на себя внимание маломощный слой подстилки в очагах, что связано с усы-ханием источников ее накопления, а самое главное -заметно большая мощность гумусового горизонта (А1) в сравнении с контролем. Очевидно, концентрация влаги и более мощный гумусовый горизонт в ме-зопонижениях определяют активное развитие мицелия корневой губки и формирование преобладающей части биомассы корней деревьев в верхних горизонтах, что провоцирует развитие патологического процесса.
ПП1 ПП3 ПП2
ПП14
ПП15
ПП5
ПП6
□Ао Е:; IАх(Ах') I I I I I А1В(А1В1) В(В1, В') ^ В2 ЕЕЕЕ ВС Е! С
20
17
а
в
Рисунок 1- Строениепочвенныхпрофилей научетныхединицах (цифрами-мощностьгоризонтов,см):а-1-ый ключевой участок:дерново-слабоподзолистая(ПП1, 3-очаги;ПП2- контроль); б-2-ойключевойучасток: дерново-глеевая (ПП 14 - очаг; ПП 15 - контроль); в - 3-ий ключевой участок: серая лесная (ПП 5 - очаг; ПП 6- контроль)
Почвы под насаждениями на старопахотных площадях: второй участок - естественные сосняки разнотравные; третий участок - искусственные сосняки мертвопокровные, характеризуются более сложным строением за счет, во-первых, наличия переходных горизонтов, во-вторых, второго гумусового и иллювиального горизонтов вследствие процесса переве-вания песчаных почв и антропогенной трансформации почвенного покрова (рисунок 1 б, в). Последнее установлено в строении профилей на ПП третьего участка и является отличительной особенностью серых лесных почв. В обоих случаях при относительной орографической однородности территорий, действующие очаги корневой гнили приурочены к местам с маломощными почвами, где устойчивость деревьев снижена из-за развития поверхностной корневойсистемы.
В результате лабораторных исследований почвенных образцов определен ряд показателей, характеризующих гумусовый и иллювиальный гори-
зонты в пределах учетных площадей (таблица 3). По гранулометрическому составу почвы под изучаемыми сосняками не отличаются большим разнообразием и в основном относятся к разным градациям суглинка, в связи с чем, данный показатель не может рассматриваться в качестве значимого в патогенезе корневой гнили.
Установлено, что актуальная кислотность почв (особенно в пределах гумусового горизонта) выше в очагах корневой губки в сравнении с непораженными насаждениями. Эта закономерность наиболее выражена для естественных сосняков на целинных землях (первый ключевой участок), где в очагах по горизонту А, рН = 5,1-5,2 против рН = 6,2 в контрольном
1 А вод. ^ ^ А А вод. ^ А
насаждении. Приведенные тенденции подтверждаются и значениями гидролитической кислотности в части гумусового горизонта. Объяснением этому является лучший рост грибницы корневой губки в условиях слабокислой среды, на что указывал в своей работе И.А. Алексеев (1969).
Таблица 3 - Показатели почв (числитель - горизонт А1, знаменатель - горизонт В (В;))
Физико-химические свойства
Органические компоненты
ас РН
ч ^ й о в ев ч ПП Гранулометрический состав водное солевое гидролитическая кислотность сумма обменных оснований емкость поглощения степень насыщенности основаниями, % гумус, % углерод, %
а мг-экв. / 100 г
1 средн сугл. тяж. сугл. 5,14 5,96 5,16 5,36 7,5 10,25 17,75 58 3,13 1,82
1 2* средн. сугл. средн. сугл. 6,18 6,13 - 2,63 12,75 15,38 83 0,53 0,31
3 легк. сугл. средн. сугл. 5,17 5,75 4,73 5,04 3,6 9,0 12,6 71 10,57 6,13
2 14 тяж. сугл. тяж. сугл. 5,51 6,30 5,25 4,81 12,0 16,81 71 2,60 1,51
15* легк. сугл. глина 5,60 5,96 4,64 4,97 5,6 11,25 16,85 67 3,13 1,82
3 5 легк. сугл. легк. сугл. 5,18 6,2 4,99 2,19 6,0 8,19 73 1,07 0,62
6* легк. сугл. супесь 5, 63 6,51 5,03 2,18 5,0 7,18 70 1,03 0,59
На первом ключевом участке выявлено также заметно большее содержание гумуса (углерода) в почве под очагами корневой гнили (ПП 1, 3) относительно контроля (ПП 2), что дополняет выше приведенную информацию о приуроченности очагов поражения в естественных сосняках на целинных землях к местам с более мощным горизонтом А1. Подобной тенденции не установлено для сосняков на старопахотных землях (второй и третий ключевые участки). Вероятно роль органического компонента (гумуса) особенно важна для первичной резервации и накопления в почве инокулюма корневой губки, учитывая приоритетность ее сапротрофного развития. По мнению А.М. Анкудинова (1951) богатая гумусом почва способствует повышению вирулентности корневого патогена. В тоже время по данным Н.В. Катичевой (1965), И.Н. Павлова и др. (2010) интенсивнее поражены корневой губкой с образованием очагов куртинного усы-хания сосновые насаждения в менее плодородных условиях. Такие противоречия могут быть связаны с происхождением насаждений, природой почвенной органики, спецификой микрофлоры почв (в том числе антагонистической к корневой губке) в конкретных лесорастительных условиях.
О влиянии корневой гнили на санитарное состояние сосняков можно судить по данным, приведенным в таблице 4. В локальных очагах болезни происходит активное накопление патологического отпада, который по запасу составляет более 30 % (достигает 50 % и более), представлен усыхающими, усохшими на корню (текущий и старый сухостой) и ветровальными деревьями. Последняя категория пополняется в основном из числа средних и крупных пораженных деревьев, особенно активно при повышении разреженности полога. Большинство локальных очагов в
Шушенском бору относится к категориям возникающие и действующие (включая учетные единицы), что подтверждается присутствием текущего отпада до 30 % от запаса. Из диаграмм, показанных на рисунке 2, следует, что в очагах болезни поражаются деревья разного диаметра с большим или меньшим уклоном в сторону низких ступеней толщины. Это согласуется с данными других исследователей (Алексеев, 1969; Павлов и др., 2009) и указывает на первоначальное патогенное воздействие корневой губки на деревья сосны, ослабленные внутриценотическим давлением, слаборазвитые и отставшие в росте. Именно эта часть древостоя обеспечивает повышение паразитических свойств корневых патогенов, что следует учитывать при проведении лесохозяйственных мероприятий. В длительно действующих («зрелых») очагах распределение деревьев по ступеням толщины в части отпада в значительной степени соответствует начальному строению древостоя по диаметру (ПП 1, 3).
Таблица 4 -сосняков
Показатели санитарного состояния
й о
Распределение деревьев по категориям состояния, % от общего запаса
Средне-
ет чс а д ^ ПП к . отпад взвеш.
без приз ослабл ослабл сильно ослабл текущий общий индекс состояния
1 34,7 14,7 4,2 15,0 46,4 3,1
1 2* 85,2 14,1 - - 0,7 1,2
3 20,9 16,3 3,0 14,9 59,8 3,6
2 14 50,8 3,5 7,9 2,1 37,8 2,7
15* 93,5 3,2 - 1,2 3,3 1,2
3 5 36,4 7,1 7,0 30,3 49,5 3,2
6* 88,7 11,0 0,3 - - 1,1
Очаги корневой губки обозначают себя появлением прогалин, зарастающих травянистой растительностью из числа видов луговых сообществ и кустарниками. Имеющийся в очагах сосновый подрост (главным образом по периферии) до 15 % также поражен корневой губкой. В разреженных губкой древосто-ях возникают очажки поражения подроста снежным шютте вследствие появления благоприятных условий для развития его возбудителя Gremmenia infestans (P. Karst.) Crous (= Phacidium infestans P. Karst.): высокий снежный покров зимой, его быстрый прогрев и сход весной. Затухающие очаги корневой гнили с усыханием основной части коренного древостоя зарастают устойчивыми к корневой губке смешанными молодняками с преобладанием березы. Большинство очагов усыхания на территории Шушенского бора сопровождает большой еловый лубоед (Dendroctonus micans (Kug.)), заселяя до 20 % отмирающих, пораженных корневой губкой деревьев. Учитывая потенциальную опасность этого ксилофага для сосняков, особенно для культур с нарушенной устойчивостью (Коломиец, Богданова, 1999), данный вид должен являться объектом лесопатологического мониторинга в борах Минусинской котловины.
Сосняки Перовского лесничества примыкают к п. Шушенское и являются объектом активного рекреационного лесопользования, приводящего к определенному уровню дигрессии насаждений. В связи с чем, представляет интерес анализ пораженности сосняков корневой гнилью с учетом степени рекреационного воздействия (стадии дигрессии насаждений). Приведенные данные (таблица 5), полученные из материалов последней лесоинвентаризации, свидетельствуют о тенденции повышения поражения сосняков корневой губкой по мере возрастания рекреационной нагрузки, особенно на рубеже III-IV стадий дигрессии насаждений. Отмечаемое при высокой антропогенной нагрузке уплотнение лесной почвы, уменьшение ее порозности и воздухоемкости (аэроб-ности) (Динамика ..., 2006) переносится корнями сосны хуже, чем мицелием корневой губки (Алексеев, 1969). Такое угнетение корневых систем наряду с их механическим травмированием и нарушением микрофлоры в пределах ризосферы становится причиной снижения устойчивости деревьев к возбудителю корневой гнили в нарушенных рекреацией лесах.
Таблица 5 - Пораженность рекреационных сосняков корневой гнилью в зависимости от стадий рекреационной дигрессии
¿ _Пораженность корневой губкой_
я t? о
ат
О
а t? ^ ю ^ оа
в том числе по степени поражения, га / % от пораженной площади
слабая
средняя
Рисунок 2 - Распределение деревьев по диаметру в очагах корневой гнили
I 1139,3 152,3 / 13,4 144,0 / 94,6 8,3 / 5,4
II 1088,3 402,3 / 37,0 386,6 / 96,1 15,7 / 3,9
III 256,1 84,0 / 32,8 81,6 / 97,1 2,4 / 2,9
IV 44,4 19,9 / 44,8 8,1 / 40,7 11,8 / 59,3
V 3,5 - - -
Однако деятельность корневой губки не установлена в насаждениях критического уровня дигрессии (V стадия). Очевидно, весьма значительное уплотнение, снижение гумусированности и порозности почвы достигает лимитирующего эффекта и для развития грибного мицелия.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В сосняках Перовского лесничества (Шушенский бор), расположенных в южной части Минусинской котловины, отмечается групповое и куртинное усы-хание деревьев, что является проявлением прогрессирующей эпифитотии корневой гнили (возбудитель -Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str.). Очаги поражения обнаружены в различных частях бора, в дре-востоях естественного и искусственного происхождения, произрастающих как на старопахотных, так и лесных землях. К настоящему времени их суммарная площадь достигла более 30 % от площади сосняков по лесничеству. Данная проблема в сосновых массивах Минусинской котловины обусловлена нарушением биологической устойчивости насаждений с сопряженным повышением паразитической активности корневой губки вследствие влияния комплекса экологических факторов. В основе этих нарушений лежит аридизация климата, формирующая в лесостепной зоне стрессовые условия для лесных фитоценозов, что для насаждений Шушенского бора усугубляется неблагоприятным изменением гидрологической обстановки из-за создания Саяно-Шушенского гидроузла, агромелиоративных мероприятий и строительства дорог, а также атмосферным загрязнением со стороны Саяногорского алюминиевого завода.
В сосняках бора очаги корневой гнили формируются по пониженным элементам мезорельефа, в местах с более увлажненными, плодородными почвами, на старопахотных землях - главным образом на маломощных почвах с неглубоким залеганием материнской породы. Корневая губка предпочитает слабокислые почвы, что наиболее проявляется в естественных сосняках на лесных землях. Эти тенденции объясняются созданием оптимальных условий для развития мицелия корневой губки и (или) большей восприимчивостью сосны к патогену при формировании поверхностной корневой системы. Вероятность и степень поражения сосняков корневой гнилью возрастает при повышении рекреационной нагрузки до уровня максимального угнетения мицелия корневой губки в уплотненной почве. В возникающих локальных очагах корневая губка в основном заселяет мелкоствольные деревья, наличие значительного конкурентного отпада в древостое обеспечивает накопление инокулюма и возрастание вирулентности и агрессивности гриба. В действующих очагах поражаются и усыхают деревья всех ступеней толщины, что приводит к образованию прогалин, зарастающих луговыми травами, кустарниками, устойчивыми к корневой губке смешанными молодняками с преобладанием березы.
В очагах усыхания создаются условия для поражения подроста снежным шютте, повышения численности большого елового лубоеда, заселяющего сухостой и являющегося потенциально опасным вредителем для искусственных сосновых молодняков.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев, И.А. Лесохозяйственные меры борьбы с корневой губкой / И.А. Алексеев. - М.: Лесная пром-ть, 1969. - 76 с. Анкудинов, А.М. Корневая губка в сосняках / А.М. Анкуди-нов // Болезни сосны и дуба и борьба с ними в питомниках и культурах. - М.: Гослесбумиздат, 1951. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу
почв / Е.В. Аринушкина. - М.: МГУ, 1970. - 487 с. Артюховский, А.К. О выращивании сосны на старопахо-тях // Вестн. Центр.-Чернозем. регион. отд. наук о лесе. Акад. естеств. наук ВГЛТА. - 2000. - № 3. - С. 174-176. Бажина, Е.В. О факторах усыхания пихтовых лесов в горах Южной Сибири / Е.В. Бажина // Изв. Иркут. гос. ун-та. - 2010 - Т. 3. - № 3. - С 20-25. Бузыкин, А.И. Повышение ветроустойчивости сосны в ленточных борах юга Красноярского края / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова // Экологический риск. - Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2001. - С. 95-98. Василяускас, А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов / А.П. Василяускас. - Вильнюс, 1989. -174 с. Волкова, Г.В. Практикум по почвоведению с основами агрохимии / Г.В. Волкова, Л.И. Баркова, В.В. Седова. -М.: Агропромиздат, 1987. - 144 с. Динамика и устойчивость рекреационных лесов. - М.: Тов-
во науч. изданий КМК, 2006. - 165 с. Жигунов, А.В. Массовое усыхание лесов на Северо-Западе России / А.В. Жигунов, Т.А. Семакова, Д.А. Шабунин // Матер. науч. конф., посвящ. 50-летию Ин-та леса Ка-рельс. науч. ц-ра РАН. - 2007. - С 42-52. Катичева, Н.В. Корневая губка в лесах Брянской области и меры борьбы с ней: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Н.В. Катичева. - М., 1965. - 18 с. Козин, Е.К. Массовые распады темнохвойных лесов как естественный этап возрастного развития / Е.К. Козин // Бюлл. Бот. сада-ин-та ДВО РАН. - 2013. - Вып. 10. -С. 4-14.
Коломиец, Н.Г., Богданова Д.А. Большой еловый лубоед в сосновых лесах Сибири / Н.Г. Коломиец, Д.А. Богданова. - Новосибирск: Наука, 1999. - 112 с. Методы мониторинга вредителей и болезней леса / под
общ. ред. В.К. Тузова. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 200 с. Мякина, Н.Б. Методическое пособие для чтения результатов химических анализов почв / Н.Б. Мякина, Е.В. Аринушкина. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - 62 с. Неволин, О.А. О распаде и гибели высоковозрастных ельников в Березниковском лесхозе Архангельской области / О.А. Неволин, А.Н. Грицынин, С.В. Торхов // Лесн. журн. - 2005. - № 6. - С. 7-22. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. - М.:
Агропромиздат, 1986, -196 с. Павлов, И.Н. Влияние лесорастительных условий на устойчивость сосняков Минусинской впадины к корневым патогенам / И.Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2009. - XXVI. - № 1. - С. 48-58. Павлов, И.Н. Закономерности образования очагов Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. в географических культурах сосны обыкновенной (Минусинская котловина) / И.Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2008а. - XXV. - № 1-2. - С. 28-36.
Павлов, И.Н. К вопросу образования очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной на старопахотных землях (роль корневой губки, эдафических факторов и изменения климата) / И.Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - XXVII. - № 3-4. - С. 263-272.
Павлов, И.Н. Оценка роли корневых патогенов в ухудшении состояния лесного фонда Сибирского федерального округа / И.Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2008б. - XXV. - № 3-4. - С. 262-268.
Павлов, И.Н. Снижение устойчивости пихтово-кедровых лесов Восточного Саяна к корневым патогенам / И.Н. Павлов, О.А. Барабанова, А.А. Агеев // Лесн. журн. -2011. - № 4. - С. 40-45.
Практикум по почвоведению / И.С Кауричев [и др.]; под ред. И.С. Кауричева. - М.: Колос, 1980. - 272 с.
Рекомендации по защите хвойных пород от корневой губки в лесах европейской части России. - Пушкино: ВНИ-ИЛМ, 2001. - 12 с.
Смоляк, Ю.Л. Экология корневой губки и опенка осеннего при совместном развитии в хвойных насаждениях БССР: Автореф. дисс. ... канд. с-х. наук: 06.01.11 / Ю.Л. Смоляк. - Л., 1979. - 19 с.
Тарасов, П.А. Методические указания к проведению лабораторных работ для студентов специальностей 260400, 260500, 320700 всех форм обучения / П.А. Тарасов, Д.П. Попова, О.П. Каленская. - Красноярск: СибГТУ, 2006. - 60 с.
Татаринцев, А.И. К проблеме усыхания темнохвойных насаждений в южной части Средней Сибири / А.И. Татаринцев // Защита лесов от вредителей и болезней: научные основы, методы и технологии: Матер. всерос. конф. с междунар. участием (Иркутск-Танхой, 14-17 сентября 2015 г.). - Иркутск: Изд-во института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2015. - С. 73-78.
Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород / Н.И. Федоров.- М.: Лесн. пром-ть. - 1984. - 160 с.
Федоров, Н.И. Основные факторы региональных массовых усыханий ели в лесах Восточной Европы / Н.И. Федоров // Грибные сообщества лесных экосистем. - М. -Петрозаводск, 2000. - С. 252 - 291.
Федоров, Н.И. Экологические основы защиты сосновых насаждений от корневых гнилей / Н.И. Федоров // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Вторая Всесоюз. науч.-техн. конф.- М.: МЛТИ, 1991. - Ч.1. - С. 147-148.
Эколого-экономическое обоснование организации охранной зоны национального парка «Шушенский бор»: общая пояснительная записка. - Шушенское, 2002. -52 с.
Buzykin, A.I. Disturdance in the scots pine forest of South Siberia caused by occasional storm winds / A.I. Buzykin, L.S. Pchenishnicova, N.M. Tcebakova // Distyubance in boreal forest ecosystem: human impacts and natural processes. - Duluth, Minnesota, USA, 2000. - P. 182-186.
Korhonen, K. Fungi belonging to the genera Heterobasidion and Armillaria in Eurasia / K. Korhonen. // Грибные сообщества лесных экосистем: материалы координационных исследований; под. ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутова. - Москва-Петрозаводск, 2004. - Том 2. - С. 89-113.
Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control / edited by S. Woodward et al. CAB International, Wallingford, UK. - 1998. - 590 p.
Heydeck P. Bedeutung des Wurzelschwammes im nordostdeutschen Tiefland / P. Heydeck // AFZ/Wald. - 2000. - 55, № 14. - P. 742-744.
Rosso, P. Tree vigour and the susceptibility of Douglas fir to Armillaria root disease / P. Rosso, E. Hansen // Eur. J. Forest Pathol. - 1998. - 28. - №1. - P. 43-52.
Shaw, C.G., Armillaria root disease / C.G. Shaw, G.A. Kile // Agriculture Handbook. - Washington D.C. - 1991. -№ 691. - P. 233.
Поступила в редакцию 28.05.15 Принята к печати 28.12.2015
