CC BY
38
УДК 630*443.3
ВЛИЯНИЕ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ СОСНЯКОВ МИНУСИНСКОЙ впадины К КОРНЕВЫМ ПАТОГЕНАМ
И.Н. Павлов, П.В. Губарев, О.А. Барабанова, А.А. Агеев, Ю.А. Орлов, А.И. Лобанов
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологич еский университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: [email protected]
В работе приведены результаты исследования влияния изменения климата, антропогенного воздейс твия, эдафических условий, биологической продуктивн ости, внутриценотической конкуренции на устойчивость с о-сновых лесов к корневым гнилям, вызываемым Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str. и Armillaria mellea s.l.
Ключевые слова: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str., Armillaria mellea s.l., Минусинская впадина
The results of climate change study, anthropogenic influence, edaphic conditions, bioproductivity, study of intr a-cenosis competition in resistance of pine forests to root rot caused by Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str. and Armillaria mellea s.l. are given in this work.
Key words: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str. и Armillaria mellea s.l., Minusinsk depression
ВВЕДЕНИЕ
Ухудшение санитарного состояния лесов боре-альной зоны привлекает все большее внимание и с-следователей и общественности. Неблагоприятное изменение климата, интенсификация антропогенн ого воздействия, межрегиональное перемещение болезней и вредителей являются основными пр и-чинами современной дигрессии лесов (Nuorteva, 1997; Donaubauer, 1998; Tagliaferro, 1998; Rigling et al., 1999; Vertui, Bruhn et al., 2000; Hogg et al., 2002; Hogg, Brandt, Kochtubajda, 2002; Woodward, 2006; Алексеев и др., 1999; Стороженко, 2001; Hopper, Sivasithamparam, 2005; Павлов, 2007).
Конечно, разрушительные процессы в лесах существовали всегда и носили как быстрый характер (вспышки массового размножения с ибирского шелкопряда, пожары, ветровал, и пр.), так и ме д-ленный (сукцессии по типу заболачивание — раз-болачивание или остепнение — залесение). В основе указанных процессов - климатические изменения. Тем не менее, всегда оставались лесные масс ивы, находящиеся в стабильном состоянии и в ра в-новесии с климатическими условиями неопред е-ленно долгое время (региональный климакс). Исследование лесных экосистем, находящихся в состоянии регионального (климатического) или эда-фического климакса, особенно в условиях продо л-жающегося катастрофического антропогенного воздействия на них, представляет значительный интерес. Исключительно важно знать их закон о-мерности роста, развития, строения для дальнейш его принятия хозяйственных решений при восст а-новлении нарушенных ранее ценозов.
Устойчивость к возбудителям корневых гнилей чрезвычайно важна для успешного роста больши н-ства высших растений. Механизмы, обеспечивающие их устойчивость разнообра зны. Некоторые из них достаточно легко воспр оизводимы. Так, одним из параметров строения, способствующего высокой
устойчивости, является пространственная изоляция растений. Например, распространение грибов рода Pythium, поражающих и губящих проростки многих высших растений, зависит от того, насколько близко друг от друга расположены проростки (рис. 1). Как в садовых, так и в лесных насаждениях, масс о-вое заражение растений этим паразитом предотвращается за счет разреженных посевов. Чрезв ы-чайно простой, но достаточно эффективный способ. Наряду с пространственной изоляцией, за счет большей площади питания обеспечивается более высокая биологическая устойчивость растений.
Рисунок 1 - Скорость распространения патогенного гриба Pythium irregulare в популяциях кресс-салата (Lepidium sativum) от зараженных проростков, помещенных у края посевов (по Burdon, Chilvers, 1975)
Из этого следует, что при искусственном лес о-восстановлении при наличии инфекции корневых патогенов в почве целесообразно создание смеша н-ных культур из разных видов или из высоко полиморфных популяций (в случае если только одна древесная порода является единственно возможной для произрастания). При этом эффективная плотность каждого вида (генотипа) снижается — она «разбавляется» другими. В смешанной культуре
каждая устойчивая к заболеванию форма может служить барьером, сдерживающим распространение инфекции среди восприимчивых особей. К с о-жалению, при создании искусственных лесных н а-саждений и использовании семян от ограниченного числа деревьев, происходит снижение пол имор-физма популяций (Шигапов, 1993).
Биологические и экологические свойства корневых патогенов (Armillaria mellea s.l.; Hetero-basidion annosum s.l.) определяют их достаточно высокую отзывчивость на любые изменения кл и-мата. Роль паразитов, хищников и болезней наименее существенна в формировании структуры сообществ, функционирующих в относительно суровых, изменчивых или непредсказуемых усл о-виях (Connell, 1975). Но, по мере изменения условий произрастания к оптимальным для патогенных организмов, следует ожидать роста их вредоносного воздействия. Возможно, из-за отсутствия естественных врагов и антагонистов, даже в бол ь-ших масштабах.
ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ
Ленточные боры Минусинской котловины из сосновых лесов наиболее удалены к югу и являются интразональными образованиями. Располагаясь среди степей, на значительном удалении от морей и океанов, они испытывают весь комплекс неблаг о-приятных климатических воздействий (большие годовые амплитуды колебания температур, м алое количество осадков, сухость воздуха). Отмечаемое
глобальное увеличение температуры призе много слоя воздуха (Изменение климата: физическая научная основа, 2007) в большей степени проявл яется на границе природных зон, например, в экот оне лес-степь, где температура и, особенно, осадки я в-ляются лимитирующими факторами. Поэтому именно в этих условиях произрастания с изменен и-ем лесорастительных условий в первую очередь и следует ожидать активизации воздействия корн е-вых патогенов. Лесорастительные условия вкл ю-чают весь комплекс климатических, орогра фиче-ских, гидрологических и почвенных факторов, о п-ределяющих условия роста лесной растительности и динамику леса. Естественно, лесорастительные условия определяют и устойчивость древесных ра с-тений к неблагоприятным воздействиям как биот и-ческого, так и абиотического происхождения.
Наряду с климатом, на устойчивость древе сных растений к возбудителям корневых гнилей и разв и-тие заболевания чрезвычайно значимо е влияние оказывают почвенные условия. Однако, исследование влияния почвенного плодородия на патогенност ь Heterobasidion annosum s.l. и Armillaria mellea s.l. в естественных условиях, а так же опыты с примен е-нием минеральных удобрений показали неоднозна ч-ные результаты (Федоров, 1984; Негруцкий, 1986, Shaw, Kile, 1991; Heterobasidion annosum, 1998).
Исследуемые нами сосняки по степени увеличения плодородия и увлажнения о бразуют ряд: мертвопокровный ^ бруснично- зеленомошный ^ разнотравно-зеленомошный ^ папоротниковый (табл. 1).
Таблица 1 - Характеристика постоянных пробных площадей
№ ППП Состав Возраст Бонитет Тип леса Почвы
1 10С 130 III Сосняк мертвопокровный Сосняк брус- Дерново-боровая примитивная супесчаная, сухая
2 10С 100 III нично- зеленомошный Сосняк разно- Дерново-боровая супесчаная
3 10С едБОс 90 II травно- зеленомошный Серая лесная легкосуглинистая
4 10С едЕ 100 Ia Сосняк папоротниковый Темно-серая лесная среднесуглинистая, свежая
При закладке постоянных про бных площадей и их обследовании использовались общепринятые в лесоведении, дендрохронологии, лесной таксации, почвоведении методические подходы и положения (Уткин, 1975; Кузьмичев, 1977; Почвы СССР, 1979; Емшанов, 1999; Ваганов, Шашкин, 2000). Выделение видов грибов, входящих в комплекс A. mellea 8.1., проведено по классификации К. Корхонена (1978, 2004). Принадлежность корневой губки к H. annosum sen.su stricto, вызвавшей значительное куртинное усыхание сосновых древостоев в Минуси н-ских ленточных борах, установлена в результате тест-скрещивания, проведенного К. Корхоненом.
ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ
В результате продолжающихся исследований изменения глобального климата подтвержден у с-
тойчивый рост температуры приземного слоя воздуха (Изменение климата: физическая научная о снова, 2007). Обновленный 100-летний тренд за 1906-2005 годы, составил 0,74 0С ± 0,18 0С и превышает 100-летний тренд потепления (1901-2000 годы), отмеченный на момент выпуска пр едыдущей версии доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата, равный 0,6 0С ±
0,2 0С. В целом, темпы потепления за последние 50 лет (0,13 0С ± 0,03 0С за десятилетие), почти вдвое выше, чем за последние 100 лет.
Увеличение среднегодовой температуры пр и-земного слоя воздуха за период 2001 -2008 гг. относительно 1961-1990 гг. составило + 0,43 0С (рис.2). Это значительно теплее периода 1991-2000 гг. (рост составил +0,19 0С).
Годовое выпадение осадков на суше в течение
20 века возрастало в средних и высоких широтах
Северного полушария (примерно 0,5-1 % в десятилетие), за исключением Восточной Азии (Technical Summary Working Group I, 2001). В свою очередь проведенная реконструкция климата за последние 450 лет по образцам древесины Larix sibirica, Pinus sibirica и P. sylvestris, полученных из горных лесов Монголии, расположенных на высоте от 900 до 2440 м над уровнем моря показала, что сейчас кл и-мат данного региона значительно теп лее и влажнее, чем прежде (Jacoby et al., 1999).
У 0.6 (
-00 -02 -04
-О в- ... ..... 1
1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Год
Рисунок 2 - Среднегодовая температура у
поверхности Земли (www.cru.uea.ac.uk)
В начале 21 века существующие тренды сохр а-нились (Изменение климата: физическая научная основа, 2007). Существенно возросшее количество осадков наблюдалось в восточных частях Северной и Южной Америки, северной части Европы, севе р-ной и центральной частях Азии. Засушливость наблюдалась в Сахеле, Средиземноморье, южной А фрике и частях южной Азии. В дальнейшем на планете так же ожидается увеличение количества оса д-ков на высоких широтах, уменьшение более вер о-ятно в большинстве субтропических районов суши (до 20% к 2100 г.)
В последние десятилетия (1976 - 2007 гг.) в Европейской части России, Приамурье и Приморье происходит уменьшение летних осадков. В то же время в Средней Сибири - устойчивое увеличение. Коэффициент линейного тренда составляет +2,08 (максимальное значение для регионов России) (Обзор состояния ..., 2007).
Для экосистем бореальных лесов предполагае т-ся, что влияние климатических изменений будет опосредовано в изменениях частоты пожаров, вспышек массового размножения вредителей, динамики прогалин (Bergeron et al., 1998). Потенциальная опасность для сосновых лесов от сосновой пяденицы в ряде районов Центральной Сибири во з-никает уже при повышении температуры на 2-4 °С (Исаев и др., 1999).
Связь корневых патогенов с изменением те м-пературы и влажности среды достаточно велика (Shaw, Kile, 1991; Heterobasidion annosum, 1998). Оптимальными температурами для роста мицелия опенка являются 19-25 0С (Соколов, 1964; Shaw, Kile, 1991) (рис. 3). При культивировании на агаре оптимальная температура для роста выше и дост и-гает 28 0С (Rishbeth, 1978).
Для роста и развития ризоморф темпер атурный оптимум понижается и ограничивается 17,6 -24,2 0С (Соколов, 1964), 22 0С (Rishbeth, 1968). Ниже 11 0С
и выше 25 0С их рост очень слабый, а при темпер а-туре ниже 5 0С и выше 35 0С рост полностью прекращается. В идентичных условиях ризоморфы растут в 13 раз быстрее мицелия (Ш8М>е1Ь, 1968). Скорость распространения ризоморф в верхнем слое почвы может превышать один метр в год (Я^ет, 1973).
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Температура, 0С
Рисунок 3 - Влияние температуры на рост мицелия корневой губки (а) и опенка (б) (Соколов, 1964; Негруцкий, 1986)
Более северные европейские виды A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae имеют более низкий температурный оптимум, чем южные (из низких широт ) виды A. gallica и A. mellea (Guillaumin at al., 1989). Можно сделать предположение о большей усто й-чивости сибирских штаммов опенка к низким температурам. Но это требует дополнительных иссл е-дований.
Корневая губка менее чувствительна к возде й-ствию низких температур. Рост мицелия н ачинается при температуре 0-2 0C, оптимальным является 2228 0С (несколько выше, чем у опенка); рост прекращается при температуре 32-37 0С; грибы погибают в течение двух часов при 38 -45 0C (Courtois, 1972, 1973; Негруцкий, 1973, 1986; Schwantes et at, 1976). При температуре среды 12 0С рост мицелия составляет только 50 % от роста при оптимальной температуре (Roll-Hansen, 1940), при 8 0С - около
21 % (Cowling, Kelman, 1964).
Мицелий корневой губки способен перен осить чрезвычайно низкие температуры (до -270 0С) без потери жизнеспособности и поэтому причина гибели, очевидно, заключается не в абсолютном значении низких температур, а в длительности периода их воздействия (Негруцкий, 1986). При продолжительном действии низких температур питательная среда становится недоступной для усвоения, и гриб погибает после израсходования запасных питател ь-ных веществ.
В отличие от опенка, для корневой губки из х о-лодных и теплых мест произрастания до настоящ его времени не найдено больших региональных о т-личий по отношению к температурным условиям роста (Heterobasidion annosum, 1998). С нашей точки зрения это утверждение требует дополнительных исследований. Не менее важным для корневой губки является и влажность субстрата. Нижний п о-рог влажности, необходимой для разв ития гриба, находится в пределах 20 % (Негруцкий, 1973).
Исходя из выше приведенных фактов можно
заключить, что даже незначительные изменения климата окажут определяющее влияние на состояние хвойных ценозов, особенно произрастающих в экотоне лес-степь.
Минусинская котловина выделяется особо благоприятными для роста сельскохозяйственных культур климатическими условиями. Некоторые из этих условий также положительны и для насек о-мых, и для патогенных организмов. В дал ьнейшем с увеличением количества осадков и потеплением климата следует ожидать новых вспышек массов ого размножения насекомых, активизации б олезней.
По данным Средне-Сибирского межрегионального территориального управления по гидромете о-рологии и мониторингу окружающей ср еды, для исследуемой территории характерен рост темпер а-туры приземного слоя воздуха, наиболее сущес т-венный в последние два десятилетия (рис. 4). Более теплая зима (с 1915 г. по 2007 г. изменение составило +6 0С) создает лучшие условия для зимовки вредителей и болезней. За этот же период средняя температура мая выросла на 2,7 0С и составила +12,5 0С, что обеспечивает более ранний и акти в-ный рост мицелия корневых патогенов.
Годы
Рисунок 4 - Динамика майской (а), среднегодовой (б), зимней (в) температур приземного слоя воздуха за период 1916-2008 гг.
Связь продолжительности роста мицелия опе н-ка, определяемая климатом конкретного района, и скоростью поражения дерева-хозяина была установлена еще в работах Д.В. Соколова (1964). Он отмечает, что на юге (например, в Закавказье) дер е-вья от опенка погибают в значительно более коро т-кие сроки по сравнению с деревьями, произр а-стающими в более холодных условиях северных областей (Ленинградская область и др.), где б о-лезнь вызываемая опенком, может тянуться годами, долгое время не приводя деревья к гибели.
Для района исследований установлено увел и-чение продолжительности вегетационного периода (рис. 5). Так, количество дней с температурой >5 0С увеличилось на 10 дней. При этом в некоторые г оды рост составлял более значимые величины (н а-пример, в 1997 г. - 19 дней). Возможно, это и было основой триггерного механизма, запустившего процесс усыхания сосняков в Мин усинских борах.
Для ленточных боров Минусинской впадины х а-рактерна пестрота лесорастительных условий, об условленная пересеченностью рельефа, разницей гр а-нулометрического состава почв, наличием пр ослоек суглинка, коренными породами, гидрограф ической сетью (Почвенные факторы ..., 1976). Несмотря на
то, что преобладают сосняки II -III классов бонитета, в особо благоприятных условиях произрастания встречаются насаждения Ыа бонитета.
В наиболее сухих и бедных условиях произраст а-ния (ППП 1, приенисейская часть Инской ленты) в 2007 г. произошел мозаичный ветровал сосны. Распределение по возрасту представлено на рису нке 6.
Характерные признаки гнили, плодовые тела, образовавшиеся естественно и с применением м е-тодов стимулирования (Павлов, 2007) свидетельс т-вуют о патогенном воздействии Heterobasidion an-nosum (Гг.) Бге£ 8. 81г. Влияние ArmШaria mellea 8.1. ограничивается ростом на угнетенных деревьях сосны и березы в естес твенных понижениях между грив и не представляет значительной опа сности.
Наряду с ростом температуры приземного слоя воздуха по данным Средне -Сибирского межрегионального территориального управления по гидр о-метеорологии и мониторингу окружающей среды, для исследуемой территории характерно увелич е-ние ветровой нагрузки (рис. 7). С 1936 г. по 2007 г. тренд увеличения максимальной скорости ветра при порыве составил 10 м/с. Возможно, это также, наряду с воздействием корневой губки, явилось причиной образования исследуемого ветровала.
Годы
Рисунок 5 - Динамика изменения количества дней с температурой более 5 0С (а) и 10 0С (б) за период 1916-2008 гг.
корневой губки влажности (во влажный п ериод -отвод избытка влаги благодаря песчаному обра млению очагов; в засушливый период - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элеме нтам). За пределами суглинистых просл оек очаги усыхания обнаружены не были. Возможно, при отсутствии ветрового воздействия деревья могли еще надо лго сохранить свою жизнеспособность. Влияние к ли-мата нелинейно. С одной стороны быстрое пр о-гревание песчаных почв способствует увел ичению скорости распространения мицелия корневой гу б-ки, с другой - сухость условий произрастания снижает её.
Радиальный прирост на ППП 1 значительно меньше, чем на 2 и 3 пробных площадях (рис. 8). Выделяется период (1982-1988 гг.) в течение которого происходит увеличение прироста до зн ачений превышающих даже прирост д еревьев с третьей пробной площади. Синхронность увеличения пр и-роста в этот период на пробных площадях, зал о-женных на супесчаных почвах с деф ицитом влаги позволяет сделать предположение об увел ичении атмосферных осадков в этот период. И действ и-тельно, при анализе данных установлен рост оса д-ков в конце мая - начале июня и снижение температуры приземного слоя воздуха в июне. Прохладная влажная погода в это время бл агоприятна для роста сосны на с ухих супесчаных почвах.
Все ветровальные деревья в большей или меньшей степени имели гниль, вызываемую erobasidion annosum (Гг.) Бге£ 8. 81х. По степени поражения корней все деревья сосны были распределены на три группы: 1- без признаков поражения; 2- среднее; 3- сильное. На приведенной гистограмме показано влияние поражения корней на интенсивность ростовых процессов (рис. 9).
120 125 130 135 140
Возраст, лет
Рисунок 6 - Распределение числа ветровальных деревьев сосны обыкновенной по возрасту (ППП 1)
Год
Рисунок 7 - Изменение максимальной скорости ве тра при порыве за период 1936-2007 гг.
Ранее (Павлов и др., 2008 ) была установлена приуроченность очагов усыхания к наличию пр о-слоек суглинка среди песчаных отложений, что способствует формированию оптимальной для
Годы
Рисунок 8 - Динамика радиального прироста в сосняках: мертвопокровном (а), зеленомошном (б), разн отравно-зеленомошном (в)
з 40
123456 123456 123456
а б в
Рисунок 9 - Суммарный радиальный прирост ветр овальных деревьев сосны обыкновенной (степень п о-ражения корней Heterobasidion annosum (Кг.) Bref 8. э1г.: а- без признаков поражения; б- среднее; в- сильное) по периодам (1 - 1873-1897; 2 - 1898-1918; 3 -1919-1939; 4 - 1940-1979; 5 - 1980-1997; 6 -
1998-2007 г.г.)
Подтверждается закономерность, отмечаемая нами ранее (Павлов, 2007). Для устойчивых деревьев (без признаков поражения возбудителями корневых гнилей) характерно достаточно свободное пр о-израстание в молодом возрасте, о чем и свидетел ь-ствует их более интенсивный рост. Они смогли и з-бежать влияния «эффекта группового угнетения» (Погребняк, 1968; Романовский, 2002), который имеет место в условно-одновозрастном древостое (см. рис. 6) при достаточно равномерном размещ е-нии отдельных особей на площади после смык ания крон и вступления соснового древостоя в фазу ж е-сткой конкуренции и активной диффере нциации. Это подтверждает высокую опасность дл ительного
нахождения соснового древостоя в условиях изб ы-точной загущенности без активной дифференци а-ции и своевременного отпада.
На второй пробной площади установлено ед и-ничное усыхание деревьев сосны как от воздейс т-вия ArmШaria mellea 8.1. так и Heterobasidion anno-sum (Гг.) Бге£ 8. 81г. Насаждение расположено на несколько повышенном элементе рельефа (в сра в-нении с третьей ППП) на почве более легкого гр а-нулометрического состава. И как следствие - значительно меньший радиальный прирост (см. рис. 8).
Наиболее неблагоприятное лесопатолог ическое состояние характерно для третьей постоянной пробной площади, где наибольшую опасность для деревьев сосны представляет опенок. Сухостой, образовавшийся за достаточно коро ткий период (до 10 лет) достигает 26 % от общего запаса стволовой древесины сосны (рис. 10).
Сосна Берёза Осина
Рисунок 10 - Таксационная характеристика сосновых древостоев, имеющих очаговое поражение (а - живые; б - сухостой)
Веера мицелия опенка были обнаружены под корой усыхающих деревьев и свежего сухостоя. В местах предварительно проведенных раскопок ко р-
невых систем для стимулирования образования б а-зидиом корневой губки (как предполагалось при постановке эксперимента) образов ались плодовые тела ArmШaria mellea 8.1.. Базидиомы Heterobasid-юп annosum (Гг.) БгеГ 8. 81г. были обнаружены только на верхней части исследуемого участка.
Распределение числа деревьев по диаметру я в-ляется важным показателем, характеризующим с о-стояние древостоя. Успешная аппроксимация распределения деревьев по диаметру в очагах корневых патогенов оказалась возможной только с и с-пользованием многокомпонентной смеси нормал ь-ных распределений (рис.11). Ряды распределения усохших деревьев имеют ярко выраженную пол о-жительную асимметрию.
25 -
4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44
Диаметр, см
Рисунок 11 - Распределение числа живых (а) и усохших (б) деревьев сосны обыкновенной по диаметру (ППП 3)
В дальнейшем именно на их основе происходит усиление вирулентности и агрессивности опенка. Поэтому технологические решения, как при естес т-венном возобновлении, так и при искусственном восстановлении должны быть направлены на пр е-дотвращение образования значительно угн етенного яруса деревьев. Например, за счет редкого разм е-щения посадочного материала или сво евременного проведения рубок ухода. Вторая составляющая о т-пада (в верхних ступенях толщ ины) образована действием опенка, как первичного патогена.
Двухвершинное распределение характерно и для живых деревьев. Причиной образования сло ж-ного строения живых деревьев является их возра с-тное строение (рис. 12) и патогенное воздействие корневых патогенов.
Возраст, лет
Наличие сухостоя диаметром 16 -44 см свидетельствует об интенсивном патогенном характере отпада. Первая составляющая отпада (в нижних ступенях толщины) образована патогенным воздействием корневых патогенов на деревья сосны, ослабленные внутриценотическим давлением.
Рисунок 12 - Распределение числа деревьев с осны обыкновенной по возрасту (ППП 3)
Анализ радиального прироста живых и усохших деревьев в очагах корневых патогенов выявил существенные различия в динамике (рис. 13).
Годы
Рисунок 13 - Динамика радиального прироста живых (а) и погибших (б) деревьев в сосняке разнотравно-зеленомошном (ППП 3)
0
Заметные различия в радиальном приросте пр о-слеживаются в периоды 1900-1911 гг. и 1929-1943 гг. Это периоды активизации внутриценотич еской конкуренции, начавшейся после смыкания крон. Живым в настоящее время деревьям удалось у спешно пройти стадии дифференциации и своевр е-менного отпада без значительного снижения своего прироста и жизнеспособности (естественно за счет отпада рядом растущих деревьев). С 60-х годов наблюдается значительное снижение рад иального прироста у усохших в настоящее время деревьев. Возможно, наряду с ростом конкуренции за свет, воду, питательные вещества, именно в этот период начался процесс поражения корневых систем во з-будителями корневых гнилей.
На четвертой пробной площади (сосняк папоротниковый на темно-серой лесной почве, мощный гумусовый горизонт, благоприятный гидрологич е-ский режим), расположенной на территории, прил е-гающей к пойме р. Лугавка, в наиболее оптимальных для сосны обыкновенной условиях произр а-стания, несмотря на присутствие опенка в подсти л-ке, на мертвом подросте сосны и ели, отсутствуют усыхающие деревья 1-^ классов Крафта. Симптомы поражения корневой губкой отсутств уют. На более высоких элементах рель ефа прилегающего леса из корневых патогенов доминирует Hetero-basidion annosum (Гг.) Бге£ 8. 8Іг., ниже, в пойме р. Лугавка - ArmШaria mellea 8.1. (хотя и в том и другом случае были найдены плод овые тела и следы поражения обоими возбудителями корневых гн илей).
На темно-серых почвах Минусинских боров с непромывным типом водного режима, который о п-ределяется высокой влагоемкостью покро вного суглинка, зависанием влаги осадков при переходе суглинка в связные супеси и пески, а также налич и-ем (местами) на глубине 2—5 м подстилающего карбонатного суглинка и, наконец, экранирующим влиянием сезонной мерзлоты формируются выс о-копродуктивные сосняки I и II классов бонитета (Почвенные факторы ..., 1976). В этих условиях элементы питания, выносимые осадками вглубь, остаются в корнеобитаемой толще и с п омощью десукции возвращаются в верхнюю высокогуму сную плодородную толщу.
Только на данном участке, благодаря расположению на припойменной террасе, древостой не и с-пытывает недостатка влаги, даже в неблагоприя т-ные засушливые периоды. Следует отметить, что периодически наступающие засухи с характерными для них длительным бездождьем, повышенными температурами, суховеями и пыльными бурями оказывают значительное влияние на состояние М и-нусинских боров. При выпадении осадков за май -июнь мене 80 мм водные запасы в верхней толще почвы падают почти до влажности завядания (По ч-венные факторы ..., 1976). Это ведет к резкому снижению веса закладываемой хвои, происходит массовый отпад старой хвои, усыхание подроста, снижение текущего прироста и б иологической устойчивости.
Сочетание высокой продуктивности и устойч и-
вости на ППП 4 представляет наибольший интерес для исследования. Насколько велики различия м е-жду двумя крайними по условиям произрастания насаждениями видно из графиков распределения по высоте и диаметру (рис. 14, 15).
30
25
20
15
10
5
0
П а
■ ■ б
■
1
|| п
III 1 і 1
Высота, м
Рисунок 14 - Распределение числа деревьев сосны на ППП 4 (а) и ветровальных деревьев на ППП 1 (б) по высоте
30
25
20
15
10
і I
24 28 32 36 40 44 48 52
Диаметр, см
Рисунок 15 - Распределение числа деревьев сосны на ППП 4 (а) и ветровальных деревьев на ППП 1 (б) по диаметру
Причина устойчивости древостоя в данных условиях произрастания заключается в ряде сопряженных факторов:
• большую биологическую устойчивость деревьев обеспечивает глубоко развитая корн евая система, оптимальный водный и питательный р ежим, хорошо развитая крона;
• высокая микробиологическая активность почв обеспечивает б ыстрое разложение опада и других растительных остатков. Это ухудшает усл о-вия сапротрофного питания корневых п атогенов и снижает скорость их распространения в почве. В то же время в подверженных засухе древостоях (ППП
1, 2), наряду со снижением микробиологической активности почвы, повышенный отпад подроста (или значительное снижение биологической усто й-чивости) обеспечивает благоприятные условия для развития Heterobasidion annosum (Гг.) Бге£ в. ей. и ArmШaria mellea в.1.
• хорошо развитый живой напочвенный п о-кров из крупнотравных видов растений исключает развитие зеленых мхов. В их отсутствие ко рневая шейка сосны обыкновенной менее подвержена п о-ражению ризоморфами опенка (в слое мха, раст и-тельного опада кора сосны размягчается и стан о-вится легко проницаемой для ризоморф).
5
0
• припойменное расположение древостоя обеспечивает устойчивое обеспечение деревьев сосны влагой в любой засушливый период (чре з-вычайно важно в условиях недостатка осадков, сухости воздуха, типичных для Минусинской ко т-ловины).
ВЫВОДЫ
1. Тренд увеличения температуры приземного слоя воздуха на территории Минусинских б оров за три последних десятилетия составил: по среднег о-довой + 1,5 0С; по зимней + 2,8 0С; по температуре мая + 1,6 0С. За тот же период продолжительность теплого периода с температурой более 10 0С увеличилось на шесть дней. С 1936 г. по 2007 г. тренд увеличения максимальной скорости ветра при п о-рыве составил 10 м/с.
2. Указанные климатические изменения в условиях дефицита влаги формируют условия стресса для древесных растений Минусинских боров. В то же время увеличение продолжительности вегетац ионного периода, ранняя весна, более мягкие зимы благоприятны для корневых патогенов. Рост ветр о-вой нагрузки наряду с вывалом деревьев увеличивает вероятность механического повреждения ко р-ней, что способствует распространению возбудит елей корневых гнилей.
3. В сухих олиготрофных условиях произр а-стания на супесчаных дерново -боровых примитивных почвах установлена приуроченность очагов усыхания к наличию прослоек суглинка среди пе с-чаных отложений, что обеспечивает формирование оптимальной для корневой губки влажности (во влажный период - отвод избытка влаги благодаря песчаному обрамлению очагов; в засушливый п е-риод - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элементам). За пределами суглинистых прослоек очаги усыхания обнаружены не были. Влияние климата нелинейно. С одной стороны быстрое пр о-гревание песчаных почв способствует увелич ению скорости распространения мицелия Heterobasidion annosum (Гг.) Бге£ в. в1х., с другой - сухость условий произрастания снижает её. Влияние ArmШaria mellea в.1. ограничивается ростом на угнетенных деревьях сосны и березы в естественных пониж е-ниях между грив и не предста вляет значительной опасности.
4. В свежих мезотрофных условиях произрастания на серой лесной легкосуглинистой почве установлено наиболее неблагоприятное сан итарное состояние. Наибольшую опасность для деревьев сосны представляет ArmШaria mettea в.1. Веера мицелия опенка были обнаружены под корой ус ы-хающих деревьев и свежего сухостоя. Базидиомы Heterobasidion annosum (Гг.) Бге£ в. в1г. были обнаружены только на верхней части исследуемого уч а-стка.
5. В свежих эвтрофных условиях произрастания на темно-серых лесных почвах высокая биологическая устойчивость и продуктивность древостоя сосны обеспечиваются глубоко разв итой корневой системой; оптимальным водным и питательным
режимом; хорошо развитой кроной; отсутствием толстой подстилки (за счет высокой микробиолог и-ческой активность почв) - субстрата для распр о-странения мицелия Heterobasidion annosum (Гг.) Бге£ в. в1х. и ArmШaria mellea в.1.; отсутствием подушки из зеленых мхов, что обеспечивает естес т-венное подсушивание корневой шейки сосны (в слое мха, растительного опада кора сосны размя г-чается и становится легко проницаемой для ризо-морф опенка).
6. Во влажных и сырых эвтрофных условиях произрастания наибольшую опасность для с осны обыкновенной, лиственницы сибирской, ели сибирской представляет ArmШaria mellea в.1.. Базидиомы Heterobasidion annosum (Гг.) Бге£ в. в1х. были найдены только в одном случае на возвышенном месте на корнях елового вывала.
7. Устойчивость сосны к корневым патогенам формируется еще в стадии жердняка, когда инте н-сивный рост сочетается с резкой дифф еренциацией и отпадом отстающих в росте деревьев. Деревья, успешно и без значительного снижения прироста прошедшие этот период, избежавшие «эффект группового угнетения», более устойчивы к корневой губке и опенку. Таким образом, при провед е-нии лесовосстановительных работ в местах поте н-циального наличия инфекции корневых патогенов в почве следует стремиться к свободному произр а-станию деревьев (обеспечивает высокую биолог и-ческую устойчивость сосны обыкновенной и пр е-пятствует распространению возбудителей гнили).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. - Новосибирск: Наука, 2000.- 232 с.
Емшанов, Д.Г. Методы пространственной экологии в изучении лесных экосистем. - Киев, Меркьюри Гло-уб Юкрейн, 1999. -220 с.
Изменение климата, 2007 г.: последствия, адаптация и уязвимость» Вклад Рабочей группы II в Четвертый доклад МГЭИК об оценках -106 с.
Изменение климата, 2007 г.: физическая научная о снова. Вклад Рабочей группы I в Четвертый доклад МГЭИК об оценках -163 с.
Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В.
Кузьмичев. - Новосибирск: Наука, 1977. - 135 с. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Н егруцкий. — М.: Агропромиздат, 1986, — 196 с.
Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Н егруцкий. — М.: Лесная промышленность, 1973, — 200 с.
Обзор состояния и тенденций изменения климата России, Москва: Институт Глобального Климата и Экологии 2007. -23 с.
Павлов, И.Н. Техногенные и биотические механизмы деструкции коренных лесов юга Сибири и их во с-становление. автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по спец: 06.03.03; 03.00.16. -М. 2007. -44 с.
Павлов, И.Н. Закономерности образования очагов Не1егоЬав1йоп апповиш (Гг.) Бге£ в. в1г. в географич е-ских культурах сосны обыкновенной (Минусинская котловина) / И.Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореаль-ной зоны. - 2008.- Т.25.- №. 1-2.- С. 28-36. Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С. Погре бняк. -М.: Колос, 1968. - 440 с
Почвенные факторы продуктивности сосняков (на пр и-мере Минусинских ленточных боров Красноярского края). - Новосибирск: Наука. - 1976. - 238 с.
Почвы СССР. отв. ред. Г.В. Добровольский. - М. -Мысль, 1979. - 380 с.
Романовский, М.Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие равнинных лесов европейской Ро ссии / М.Г. Романовский. - М.: МГУЛ, 2002. - 97 с.
Соколов, Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней / Д.В. Соколов. - М.: Лесная промышленность. - 1964.
- 183 с.
Стороженко, В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины / В.Г. Стороженко. - М. - 2001. - 157 с.
Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты / А.И. Уткин. - Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники. - ВИНИТИ, 1975.-Т.1. - С. 9-139.
Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород / Н.И. Федоров.- М.: Лесн. пром. - 1984. - 160 с.
Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкнове н-ной: автореф. дис. ... канд. биол. наук. 06.03.01. -Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 1993.-23 с.
Burdon J.J. Epidemiology of damping of disease (Pythium irregulare) in relation to density of Lepidium sativum seedlings / J.J. Burdon, G.A. Chilvers // Annals of Applied Biology. - 1975. - № 81. - Р. 135-143.
Connell J.H. Some mechanisms producing structure in natural communities: a model and evidence from field experiments / J.H. Connell // In: Ecology and Evolution of Communities M.L. Cody and J.M. Diamond eds., Belknap, Cambridge, Massachusetts. - 1975.
Courtois, H. Influence of site factors on the germin ation of Fomes annosus / H. Courtois // European Journal of Forest Pathology. - 1972. - № 2. - Р. 152-171.
Courtois, H. Influence of temperature, light and other factors on the mycelial growth of Fomes annosus / H. Courtois // Angewandte Botanik. - 1973. - № 47. - Р. 141-158.
Cowling, E.B. Influence of temperature on growth of Fomes annosus isolates / E.B. Cowling, A. Kelman // Phytopathology. - 1964. - № 54. - Р. 373-378.
Donaubauer, E. Die Bedeutung von Krankhei tserregern beim gegenwartigen Eichensterben in Europa-eine Literaturu-bersicht / E. Donaubauer // Eur. J. Forest Pathol. - 1998.
- 28, N 2. - P. 91-98.
Guillaumin, J.J. Armillaria species in the northern temperate hemisphere / J.J. Guillaumin, С. Mohammed, S. Berth elay // In: Morrison, D.J., ed. Proceedings of the 7th inte r-national conference on root and butt rots; Vernon and Victoria, ВС. Victoria, ВС: International Union of Fo r-estry Research Organization. August, 1988. - Victoria. -1988.-Р. 27-43.
Heterobasidion annosum : biology, ecology, impact and co n-trol /edited by S. Woodward et al. CAB International, Wallingford, UK. -1998. - 590 p.
Hogg, E.H. Growth and dieback of aspen forests in northwestern Alberta, Canada, in relation to climate and insects / E.H. Hogg et all // Can. J. Forest Res 32. - 2002. -№ 5.- P. 823-832.
Hopper, R.J. Characterization of damage and biotic factors associated with the decline of Eucalyptus wandoo in southwest Western Australia / R. J. Hopper, K. Siva-
sithamparam // Can. J. Forest Res 35. - 2005. - N 11. - Р. 2589-2602.
Gordon, J. Temperature and precipitation in Mongolia based on dendroclimatic investigations / J. Gordon et all // Pap. Workshop Southeast Asian DendrochronoL, Chiang Mai, 16-20 Febr., 1998. - IAWA Journal 20. - 1999. -№3.- P. 339-350.
Korhonen, K. Fungi belonging to the genera Heterobasidion and Armillaria in Eurasia / K Korhonen // Грибные сообщества лесных экосистем: материалы координационных исследований - Москва-Петрозаводск, 2004. -Том 2.-С. 89-113.
Korhonen, K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex / К. Korhonen // Karstenia. - №18. -1978.- P. 31-42.
Nuorteva, P. The role of air pollution and cl imate change in development of forest insect outbreaks - guest editorial : Workshops "Eff. Possible Glob. Warming Insect Diversity and Distrib." and "Role Air and Soil Pollut. Dev. Forest Insect Outbreaks" during 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, 25-31 Aug., 1996 / P. Nuorteva // Acta phytop athol. et entomol. hung 32. - 1997. - № 1-2. - P. 127-128.
Redfern, D.B. Growth and behaviour of Armillaria mellea rhi-zomorphs in soil / D.B. Redfern // Transactions of the British Mycological Society. - 1973. - № 61. - Р. 569-581.
Rigling, A. Waldfohrenbestande im Umbruch / A. Rigl -ing et all // Wald und Holz. - 1999. - 80. - № 13. - P. 8-12.
Rishbeth, J. The growth rate of Armillaria mellea / J. Rishbeth // Transactions of the British Mycological S o-ciety. - 1968. - № 51. -Р. 575-586.
Rishbeth, J. Effects of soil temperature and atmo sphere on growth of Armillaria rhizomorphs / J. Rishbeth // Transactions of the British Mycological Society. - 1978. - № 70.-Р. 213-220.
Roll-Hansen, E. (1940) Undersokelser over Polyporus anno-sus Fr. saerlig med henblikk pa dens forekomst i Det sonnafjelske Norge / E. Roll-Hansen // Meddelelser fra det Norske Skogfor-soksvesen. - 1940. - NR 24. - № 7 (l).-Р. 1-100.
Schwances, H.O., Courtois, H. and Ahrberg, H.E. () Okologie und Physiologie von Fomes annosus. In: Der Wu r-zelschwamm (Fomes annosus) und die Rotfaule der Fichte (Picea abies,). //Forstwissenschajiliche Forschun-gen, Beihefte zum Forstwissen-schaftliches Centralblatt, Verlag Paul Parey. - Hamburg und Berlin, 1976.- №36. PP. 14-30.
Shaw III, C.G. Armillaria root disease. Agriculture handbook № 691 / C.G. Shaw III, G.A. Kile // Washington, USDA Forest Service - 1991.- 231 p.
Technical Summary Working Group I to the Third Assessment Report of the IPCC // Geneva, Switzerland. - 2001. -P. 98.
Thies, W.G. Laminated root rot in western North Ame rica / W.G. Thies, R.N. Sturrock // USDA Forest Service, General Technical Report PNW-GTR-349, 32 p.
Vertui, F. Scots pine (Pinus sylvestris L.) die-back by unknown causes in the Aosta Valley, Italy / F. Ver -tui, F. Tagliaferro // Chemosphere 36. - 1998. - № 4-5. - P. 1061-1065.
Woodward, S. Causes of decline in United Kingdom broa d-leaved stands / S. Woodward / Possible Limi-tation of Decline Phenomena in Broadleaved Stands. - Warsaw, 2006. - Р. 21-27.
Поступила в редакцию 16 января 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
