CC BY
80
УДК 630*443.3
ОСНОВНАЯ ПРИЧИНА МАССОВОГО УСЫХАНИЯ ПИХТОВО-КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ В ГОРАХ ВОСТОЧНОГО САЯНА - КОРНЕВЫЕ ПАТОГЕНЫ
И.Н. Павлов, О.А. Барабанова, А.А. Агеев, А.С. Шкуренко, С.С. Кулаков, Д.В. Шпенглер, П.В. Губарев
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: forester24@mail.ru
Установлена активизация процессов куртинного усыхания коренных темнохвойных лесов ( Abies sibirica, Pinus sibirica) в горах Восточного Саяна в последнее десятилетие. Гибель деревьев вызвана комплексом корн е-вых патогенов (Heterobasidion parviporum Niemela & Korhonen, Armillaria mellea s.l., Phellinus sulphurascens Pilat.). Изменение климата, лесозаготовки, техногенное загрязн ение - главные причины активизации патогенных свойств возбудителей корневых гнилей. Фактором, способствующим очаговому проявлению заболевания, явл я-ется снижение биологической устойчивости древесных растений из -за ограничения роста корневых систем пихты и кедра на неглубоких почвах (корнеобитаемый слой 15 -25 см), подстилаемых твердыми горными породами.
Ключевые слова: Heterobasidion parviporum Niemela & Korhonen; Armillaria mellea s.l.; Phellinus sulphurascens Pilat.; Восточный Саян
Drying of trees with increasing frequency has been noted last decade for native dark coniferous forests (Abies sibirica, Pinus sibirica) in the Eastern Sayan Mountains. Suggested that root rot fungal pathogens (Heterobasidion parviporum Niemela & Korhonen, Armillaria mellea s.l., Phellinus sulphurascens Pilat.) were the important cause of tree mo r-tality. Climate change, woodcutting, technogenic pollution are the main reasons of the root rot pathogens activation. An additional important factor promoting the appearance of root rot disease is decreasing biological stability of trees because of limited growth of root systems of Siberian fir and Siberian pine in the insignificant root layer (15 -25 centimeters) in conditions of spreading hard rocks under.
Key words : Heterobasidion parviporum Niemela & Korhonen; Armillaria mellea s.l.; Phellinus sulphurascens Pilat.; Eastern Sayan Mountains
ВВЕДЕНИЕ
Причины начавшегося в конце 20 века и возра стающего в настоящее время усыхания лесов (в первую очередь - хвойных) не установлены и часто объясняются комплексом почвенно-климатических факторов и антропогенным воздействием. К насто ящему времени значительная деградация пихтово-еловых лесов отмечена на российском Дальнем Востоке (Манько, Гладкова, 1995, 2001; Манько и др., 1998; Власенко, 2005), пихтовых древостоев с примесью кедра, ели в районе озера Байкал (Мозоле вская и др., 2003), горных пихтовых лесов в Кемеровской области (Алексеев, Шабунин, 2000). Затухая в одних ме стах, процесс дигрессии проявляется на других учас т-ках и в еще более значимых масштабах.
К началу 1990-х годов было выдвинуто более 170 рабочих гипотез, объясняющих усыхание леса (К.еЬ1тіе88, 1991). И если до этого времени ведущая роль в ухудшении состояния др евесных ценозов отводилась загрязняющим в еществам, то по мере исследования на первое место, как и на начальном этапе изучения этого явления, ставятся погодные условия (Манько, Гладкова, 1995). При этом грибным инфекциям в массовом усыхании пихтово -еловых лесов не отводится главенствующей роли (только как сопутствующие факторы деградации) (Манько и др., 1998). В то же время авторы указ ы-вают на появление «в массе» плодовых тел опенка после рубок на пнях ели. Что, с нашей точки зр е-ния, косвенно указывает на возможное патогенное
воздействие именно Armillaria mellea s.l.
Причиной значительного занижения вредоносности возбудителей корневых гнилей является сложность их идентификации (часто отсутствие плодовых тел, обязательное сопряженное наличие следов поражения другими болезнями и вредител ями). Так, при изучении воздействия двух следовавших друг за другом ураганов на старый лес с доминир о-ванием Fagus sylvatica и Abies alba в юго-восточной Словении роль корневых патогенов не рассматрив а-ется вообще (Nagel, Diaci, 2006). Хотя указанные симптомы - образование многочисленных просветов в пологе площадью до 1500 м2 в результате куртинной гибели деревьев после ураганов и выв орот с корнями большинства деревьев - свидетельствуют о возможном развитии болезней корней.
ПРОГРАММА И МЕТОДИКА. ОБЪЕКТЫ
С конца ХХ века в горах Восточного Саяна н а-блюдается интенсификация процессов усых ания пихтово-кедровых лесов, значительно превышающая текущий естественный отпад. Гибель деревьев имеет ярко выраженный очаговый характер.
Очаги усыхания образуются при различной экспозиции склона. Куртинное усыхание не установлено на вершинах сопок, с очень мелким, быс т-ро пересыхающим корнеобитаемым слоем (крайне неблагоприятные условия для развития корневых патогенов), а также на пониженных элементах рельефа с глубокими почвами (рис. 1).
Площадь очагов изменяется от 0,6 до 30 га (рис. 2). Усыханию подвержены деревья всех классов Крафта. Возраст погибших деревьев пихты - 70-160 лет (рис. 3). Возобновление темнохвойными пор одами в очагах - удовлетворительное. Гибель подроста пихты единична.
Очаговый характер поражения, развитие мицелия, характерные признаки деструкции ксилемы корней, основания ствола, истечение смолы позв о-лили нам сделать предположение о воздействии корневых патогенов.
Исследования проведены на юго -западном склоне Восточного Саяна (Кизирское лесничество). Согласно Перечня лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации, утвержденного Приказом МПР России от 28.03.2007 г. № 68, территория относится к Южно-Сибирской горной зоне Алтае-Саянского горнотаёжного лесного района. Таксационная характеристика очагов усыхания представлена в таблице 1.
В естественных условиях обильное образование плодовых тел корневой губки встречается крайне редко (Федоров, 1984, Негруцкий, 1986), что во многом усложняет диагностику заболевания. Фо р-мирование плодового тела происходит при благ о-приятном стечении ряда факторов (увлажнение, затенение, температурный режим). Неблагоприя т-ными условиями являются как жаркий, непродо л-жительный и зачастую засушливый летний период на территории сосняков Сибири, так и избыток вл аги при недостатке тепла в темнохвойных лесах. Поэтому и плодовые тела гриба в темнохво йных лесах часто образуются на выво ротах корней достаточно высоко над землей или даже, например, на торцевой части пня на высоте 1,5 м (рис. 4).
Для стимулирования образования плодовых тел корневой губки на исследуемой территории в нач але вегетационного периода в очагах ку ртинного усыхания была произведена раскопка корней сил ь-но ослабленных и усыхающих деревьев пихты и кедра. Раскопанные корни накрывались непрозра ч-ным перфорированным полиэтиленом, ветвями, мхом, травой, древесным опадом. Таким образом, была смоделирована естественная среда образования плодовых тел корневой губки, образу ющаяся, например, при вывале деревьев или в норах земл е-ройных животных. При этом следует иметь в виду, что избыток влаги так же вреден для образования базидиом как и её недостаток.
Для изучаемой территории ха рактерны маломощные и среднемощные почвы. Наряду с описан и-ем почвенных разрезов для изучения глубины ко р-необитаемого слоя был изготовлен металлический щуп (по аналогии с «мечом Колесова»). Измерения проводились от центра очагов усыхания в нескол ь-ких радиальных направлениях с шагом 1 -2 м.
ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ
При обследовании очагов куртинного усых ания найдено большое количество плодовых тел корн евой губки (Heterobasidion parviporum №ете1а & КоАопеп), веера мицелия опенка (ArmШaria mettea
s.l.) под корой усыхающих деревьев и свежего с у-хостоя (рис. 5), а также плодовые тела малоизуче н-ного в России корневого патогена Phellinus sulphurascens Pilat. (рис. 6) с характерными признаками деструкции ксилемы Pinus sibirica Du Tour и Abies sibirica Ledeb. Четкой границы поражения древостоя разными корневыми патогенами не уст а-новлено.
P. sulphurascens Pilat. - возбудитель ламинат-ной корневой гнили (Laminated Root Rot), выз ы-вающий расслоение по ранней древесине на слои толщиной в годичное кольцо, входящий в комплекс Phellinus weirii sensu lato. Впервые P. weirii (Murrill) Gilb. был обнаружен на Thuja plicata, на севере Айдахо (Murrill, 1914). В дальнейшем гриб также был обнаружен на Pseudotsuga menziesii, Abies spp., Picea spp. и Tsuga spp. (Bier and Buckland, 1947). В настоящее время по результатам скрещивания, а также молекулярных и серологических исследов а-ний принято существование двух интерстерильных групп P. weirii s.l.: - P. sulphurascens, поражающий Pseudotsuga menziesii и др. хвойные виды (Douglas-fir тип) и P. weirii (Murrill) Gilb. sensu stricto, развивающийся на Thuja plicata (red cedar тип) (Kotlaba, Pouzar 1970; Angwin, Hansen, 1993; Larsen, Cobb-Poulle, 1990; Larsen et al. 1994; Lim et al., 2005). Несмотря на выделение двух видов остается мнени е, что использование названия P. weirii для всех грибов, вызывающих ламинатную гниль (в том числе и на Pseudotsuga menziesii) не может быть ошибочным (Thies, Sturrock, 1995).
Масштабы повреждения хвойных лесов P. weirii в Азии и западе Северной Америки чр езвы-чайно велики (Thies, Sturrock, 1995; Lim et al., 2008). В северной части штата Айд ахо комплекс корневых болезней, включая ламинатную гниль, может покрывать сотни или даже тысячи гектаров лесов, образуя мозаично разреженный полог (Thies, Sturrock, 1995). Наибольший вред ламинантная гниль корней наносит североамериканским лесам из Pseudotsuga menziesii. Так, потери древесины в западных хвойных лесах США ежегодно составл я-ют около 4,4 млн. м3 (Nelson et al., 1981). В штатах Вашингтон и Орегон 8 % коммерческих лесов подвержены заболеванию со снижением запаса древ есины на 40-70 % (Goheen, Hansen, 1993)
В очагах усыхания за счет улучшения светового режима через разреженный полог отмечается стимулирование роста сеянцев и корневых отпрысков деревьев, так же, как и высокорослых кустарников, таких, как клен голый (Acer glabrum Torr.), холоди-скус разноцветный (Holodiscus discolor (Pursh.) Maxim.) и пузыреплодник (Physocarpus malvaceus) (Thies, Sturrock, 1995). Однако корни чувствительных сеянцев, растущих рядом с инф ицированным деревом, могут быть поражены в течение нескол ь-ких лет.
По чувствительности древесные растения, пр о-израстающие на западе Северной Америки, к во з-действию возбудителей ламинатной гнили раздел ены на пять классов (Wallis, 1976; Filip, Schmitt, 1979; Hadfield, 1985; Nelson, Sturrock, 1993; Thies, Sturrock, 1995). К высокочувствительным отнесены:
профпль
9338
54.49
Рисунок 1 - Орографические закономерности образования крупных очагов ку ртинного усыхания
Хвойные бореальной зоны, XXVI, № 1, 2009
Рисунок 2 - Очаг куртинного усыхания 75/35 Рисунок 3 - Погибший древостой Abies sibirica
Рисунок 4 - Плодовое тело Heterobasidion parviporum Niemela & Рисунок 5 - Веер мицелия Armillaria mellea s.l. Korhonen на торцевой части пня на высоте 1,5 м под корой усыхающего дерева Abies sibirica
Рисунок 6- Плодовое тело PheUmwi sulphurascens КШ. Рисунок 8 - Прогалина среди пихтово-кедрового
древостоя
1 о о
^ ос
© СП
' о о
^ (N Tf
|>ч гл ^
я?? §
О гл
С^ '^t т о
о, vo, ©с
® °" £
m >п tJ,
СП Ю СЛ m гл
«
Н
£ £ 2 а
У
СО Tt
и ^
б
<4
И
Я
R S
С
Й
£
ЕЕ
3
*
£
Е
дккя
с п о -
2 jj£ п ^
О Оо «
И|ё 8 ft i=i» &
5 * С :§
й S
sg 4^5= ИЗ И
& >з 12 2
s S
(D Q
S &
. * ^ tf С:
fe,S оЗ S
я ч
О, О
&§ &■
Sssg |И-В
4 I
3 as i&I
&, чс <u & 2^> £ Ч сб% с
■ 3
a
VO OR О
§ §
VO OR О
!
°s I
g NiS ' IS a
VOORtt
&“ 3
&. <dE и О &.Щ tf С OR о
5 E
Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco; Abies grandis (Dougl. ex D. Don) Lindl.; Tsuga mertensiana (Bong.) Carr.; Abies amabilis Dougl. ex Forbes; Abies concolor (Gord. & Glend.) Lindl. ex Hildebr. К среднечувствительным: Abies magnifica A. Murr.; Picea engelman-nii Parry ex Engelm.; Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz; Abiesprocera Rehd.; Taxus brevifo-lia Nutt.; Picea sitchensis (Bong.) Carr.; Abies lasio-carpa (Hook.) Nutt.; Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg.; Larix occidentalis Nutt. К толерантным: Pinus con-torta Dougl. ex Loud., Pinus lambertiana Dougl., Pinus monticola Dougl. ex D. Don. К стойким (resistant): Chamaecyparis nootkatensis (D. Don) Spach; Libocedrus decurrens Torr.; Pinus ponderosa Dougl. ex Laws.; Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Parl.; Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.; Thuja plicata Donn ex D. Don. К невосприимчивым (immune): Acer macrophyllum Pursh.; Physocarpus malvaceus (Greene) Kuntze; Holodiscus discolor (Pursh) Maxim.; Alnus rubra Bong.; Acer glabrum Torr.; Acer circi-natum Pursh.
Несмотря на значительное число базидиоспор созревающих в базидиокарпах, их роль в образовании новых очагов инфекции невелика (Nelson, 1976). На инфицированных площадях патоген распространяется, главным образом, благодаря пер е-ходу мицелия от зараженных корней, контактирующих со здоровыми. По данным (Nelson, 1976), плодовые тела образуются достаточно редко. Однако нами в процессе обследования очагов куртинн ого усыхания пихтово-кедровых лесов в Восточном Саяне найдено большое количество плодовых тел P. sulphurascens, в основном - на выворотах корней пихты. После гибели инфицирова нных деревьев P. sulphurascens может существовать как сапрофит 50 и более лет на инфицированных пнях и больших корнях (Childs, 1963; Hansen, 1979). В прибрежных плантациях небольшие группы больных деревьев становятся заметны в 15-20-летнем возрасте, в то же время в континентальных районах очаги инфе к-ции не проявляются ранее 20 -30-летнего возраста (Thies, Sturrock, 1995).
При исследовании биоразнообразия грибов о т-мечено достаточно широкое распространение P. weirii sensu lato на территории бывшего СССР (ЭССР; Кижский архипелаг; Урал; Новосибирская, Томская, Иркутская области; Красноярский край, Дальний Восток) (Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, Лосицкая, Руоколайнен, 1999). Плодовые тела были обнаружены на крупном вал еже и пнях хвойных пород, на древесине и коре (Abies sibirica, Picea obovata, Larix sibirica, реже Pinus sibirica, P. silvestris). При этом патогенные свойства P. weirii s.l. исследованы не были.
При исследовании орографических закономе р-ностей образования крупных очагов куртинного усыхания (инициированных корневыми патогенами) установлено их отсутствие на вершинах сопок (рис. 7). Исключение составляет участок 79/2, представляющий собой плато протяженностью около кил о-метра с понижением в центре. Высотным огранич е-нием является отметка в 1 тыс. м над уровнем моря. Причина заключается в недостатке эффе ктивной
температуры для развития корневых патогенов. Только один кластер усыхания располагается на в ы-соте 1000-1080 м. При этом недостаток тепла, определяемый высотой, компенсируется южной экспоз и-цией очага. Температура является исключительно важным параметром, определяющим не только распространение корневых патогенов, но и их агресси в-ность. Так, рост ризоморф опенка происходит в ди а-пазоне температуры почвы 5-28 0С (ШэЬЬеШ, 1968). Скорость распространения при средней температуре в верхнем слое (15 см) почвы 10 0С достигает 1,5 м в год. Даже незначительное повышение температуры приземного слоя воздуха в условиях недостатка те п-ла в горных условиях значительно влияет на пат о-генные свойства корневых патогенов.
Рисунок 7 - Продольный профиль рельефа с
нанесенными очагами куртинного усыхания (а -профиль, пересекающий очаги 80/2, 80/11, 79/3, 79/5, горизонтальная проекция показана на рис. 1с; б -очаги 75/35, 81/4, 110/19; в- очаги 138/11, 139/1, 155/9)
В пониженных элементах рельефа (в т.ч. в по й-мах ручьев) наблюдается единичная и групповая
гибель деревьев пихты, ели, кедра (среди возбуд и-телей корневых гнилей доминирует А. тєїїєа эЛ.).
Чаще всего очаги куртинного усыхания образуются в средней части хорошо освещенных склонов ЮВ-Ю-ЮЗ экспозиции.
Для исследуемой территории характерно наличие небольших прогалин пл ощадью до 2 га. (рис. 8). При их обследовании установлена устойчивая закономерность - в местах отсутствия древесной растительности глубина возможного корнепроницаемого слоя, ограниченного выходом материнской породы, значительно меньше, чем под прилегающими древесными массивами (рис. 9).
Протяженность, м -20 -10 0 10
20 30
Протяженность, м -20 -10 0 10
20 30
10
20
30
б
♦ ♦ ♦ ф ф ф
ж А ♦♦ ♦ N ♦
* ♦ * * ♦ ♦
♦♦
*
Рисунок 9 - Глубина корнепроницаемого слоя, ограниченного выходом материнской породы на прогалине естественного происхождения
(направление профиля: а- запад-восток; б - север-юг)
При анализе закономерностей появления оч агов усыхания на различных элементах рельефа С а-ян в сочетании с исследованием глубины корнеоб и-таемого слоя установлена устойчивая закономерность. На вершинах сопок, с очень мелким, быстро пересыхающим корнеобитаемым слоем (крайне неблагоприятные условия для развития корневых патогенов), а также на глубоких почвах (высокая устойчивость хозяина) очаги куртинного усыхания не образуются (рис. 10). Наиболее неблагоприятные для пихты и кедра условия складываются на негл у-боких почвах (корнеобитаемый слой - 15-25 см), подстилаемых твердыми горными породами, не доступными для освоения корнями (рис. 11). В этих условиях снижение биологической устойчивости древесных растений из-за недостатка влаги и
-30
-30
0
Рисунок 10 - Эдафические закономерности образования очага куртинного усыхания пихтово -кедрового древостоя (75/35)
О
Рисунок 11 - Выход материнской твердой горной породы, ведущей к снижению г лубины корнеобитаемого слоя: а - очаг 75/35; б - очаг 139/1
питательных веществ, хорошая прогреваемость почвы способствуют возрастанию вирулентности и агрессивности корневых патогенов. Как следс твие -разрастание очага усыхания за пределы неблагоприятных эдафических условий.
Снижению биологической устойчивости пихт о-во-кедровых лесов также способствуют ствол овые вредители в период их массового ра змножения (Monochamus urussovi Fisch.; Ips typographus L.; Pityogenes chalcographus L.). Возрастанию их численности способствует агрессивная лесозаготов и-тельная деятельность в регионе.
ВЫВОДЫ
1. Причиной усыхания пихтово-кедровых лесов является комплекс корневых патогенов (Heterobasidion parviporum Niemela & Korhonen, Armillaria mellea s.l., Phellinus sulphurascens Pilat.).
2. Основными причинами активизации возбудителей корневых гнилей и последующего курти н-ного усыхания пихтово-кедровых лесов являются:
> увеличение количества и частоты осадков, рост приземной температуры возд уха;
> рубка деревьев, способствующая распр о-странению корневых патогенов;
> рост ветровой нагрузки на леса (вследствие изменения климата и увеличения площадей выр у-бок), содействующий развитию ран евых гнилей;
> рост численности популяций стволовых вредителей (Monochamus urussovi Fisch.; Ips typographus L.; Pityogenes chalcographus L.). Этому способствует потепление климата; лес озаготовки; деревья, ранее погибшие от возбудителей корневых гнилей. Значительно ослабленные корневыми пат о-генами деревья не могут обеспечить успешную з а-щиту от насекомых и в период их массового размножения погибают.
> техногенное загрязнение, ведущее к общему снижению устойчивости хвойных л есов.
3. Причиной, способствующей очаговому проявлению заболевания, является снижение биолог и-ческой устойчивости древесных растений из -за ограничения роста корневых систем пихты и кедра на неглубоких почвах (корнеобитаемый слой 15-25 см), подстилаемых твердыми горными п ородами.
4. В дальнейшем, при проведении восстановительных мероприятий, следует исключить поса дку лесных культур на участках с неглубокими почвами, подстилаемыми твердыми горными пород ами. Для этого необходимо заранее, например, до пров едения различных видов рубок, отметить места ку р-тинного усыхания с помощью GPS. Очаги, в том числе и потенциальные, оставляются под естес т-венное заращивание.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев, В.А. Побеговый рак пихты сибирской. Описание болезни и методические рекомендации по его
полевой диагностике / В.А. Алексеев, Д.А. Шабунин.
- СПб: СПб НИИЛХ, 2000. - 29 с.
Бондарцева, М.А. Определитель грибов СССР. Афилло-
форовые грибы / М.А. Бондарцева, Э.Х. Пармасто. -.
- Л: Наука, 1986. - Вып. 1. - 180 с.
Власенко, В.И. Усыхающие ельники среднего Сихотэ-Алиня / Власенко В.И. // Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока: Материалы Международной научной конференции, Владивосток, 12-16 окт., 2004. - Владивосток, 2005. -С. 129-135.
Манько, Ю.И. Мониторинг усыхания пихтово-еловых лесов в центральной Сихоте-Алине / Ю.И. Манько [и др.]. // Лесоведение. - 1998. - №1.- С. 3-15.
Манько, Ю.И. О факторах усыхания пихтово-еловых лесов на Дальнем Востоке / Ю.И., Манько, Г.А. Гладкова // Лесоведение. - 1995. -№ 2. - С. 3-12.
Манько, Ю.И. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темнохвойных лесов / Ю.И., Манько, Г.А. Гладкова- Владивосток: Дальнаука, 2001. - 231 с.
Мозолевская, Е.Г. Роль болезней и вредителей в ослабл е-нии и усыхании пихты в Байкальском зап оведнике в середине 80-х годов / Е.Г. Мозолевская, Т.В. Галась-ева, Э.С. Соколова // Лесной вестник. - 2003. - №2. -С. 136-142.
Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. — М.: Агропромиздат, 1986, — 196 с.
Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород / Н.И. Федоров. - М.: Лесная промышленность, 1984. -160 с.
Angwin, P.A. Pairing tests to determine mating compat ibility in Phellinus weirii / P.A. Angwin, E.M. Hansen // Mycol Res 97, 1993.- P. 1469-1475.
Bier, J.E. Relation of research in forest pathology to the management of second growth trees / J.E. Bier, D.C. Buckland / B.C. Lumberman, 1947.-№ 31(1). - Р. 4951, 64, 66.
Childs, T.W. Poria weirii root rot / T.W. Childs // Phytopathology, 1963. - №53.-Р. 1124-1127.
Filip, G.M. Susceptibility of native conifers to laminated root rot east of the Cascade Range in Oregon and Washington / G.M. Filip, C.L. Schmitt // Forest Science. - 1979. -№25.-Р.- 261-265.
Goheen, D.J. Effects of pathogens and bark beetles on forests / D.J. Goheen, E.M. Hansen // Beetle-pathogen interactions in conifer forests. - London: Academic Press. -1993. - P. 175-196.
Hadfield, J.S. Laminated root rot, a guide for reducing and preventing losses in Oregon and Washington forests / J.S. Hadfield.- Portland, OR: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Region. -1985.-13 p.
Hansen, EM Survival of Phellinus weirii in Douglas-fir stumps after logging / EM Hansen // Can J For Res. -1979.- №9.- Р. 484-488.
Kotlaba, F. Revision of the original material of Phellinus sulphurascens Pil., Xanthochrous glomeratus ssp. heinrichii Pil. and Polyporus rheades Pers. (Hymeno-chaetaceae) / F. Kotlaba, Z. Pouzar // Ceska Mykologie.
- 1970.- №24.- P.146-152.
Larsen, M.J. Phellinus (Hymenochaetaceae) / M.J. Larsen, L.A. Cobb-Poulle // A survey of the world taxa. Synop Fung.- 1990.- №3. - P. 1-206.
Larsen, M.J. Phellinus sulphurascens and the closely related P. weirii in North America // M.J. Larsen, F.F. Lombard, J.W. Clark // Mycologia. - 1994. - №86. - P. 121-I30.
Lim Y.W. Differentiating the two closely related species, P. weirii and P. sulphurascens / Y.W. Lim, Y.C.A. Yeung, R.N. Sturrock, I. Leal, C. Breuil // Forest Pathol. - 2005.
- №35.- P. 305-314.
Lim, Y.W. Distinguishing homokaryons and heterokar yons in Phellinus sulphurascens using pairing tests and ITS polymorphisms / Y.W. Lim, et. al. // Antonie Van Lee u-wenhoek. - 2008. - №93. - P. 99-110.
Murrill, W.A. An enemy of the western red cedar / Murrill, W.A. // Mycologia. - 1914. - №6. - P. 93-94.
Nagel, T.A. Intermediate wind disturbance in an old-growth beech-fir forest in southeastern Slovenia / T.A. Nagel, J. Diaci // Can. J. Forest Res 36. - 2006. - № 3. - C. 629-638.
Nelson, E.E. Colonization of wood disks initiated by basidi o-spores of Phellinus weirii (laminated root rot) / E.E. Nelson // For Sci. - 1976. - №22. - P. 407-411.
Nelson, E.E. Laminated root rot of western conifers / E.E. Nelson, N.E. Martin, R.E. Williams // For. Insect Disease Leafl. 159. Washington, DC: U.S. Department of Agriculture. - 1981. - 6 p.
Nelson, E.E. Susceptibility of western conifers to laminated root rot (Phellinus weirii) in Oregon and British Columbia field tests / E.E. Nelson, R.N. Sturrock // Western
Journal of Applied Forestry. - 1993. - №8. - P. 67-70. Rehfuess, K.E. Review of forest decline research activ ities and results in the Federal Republic of Germany / K.E. Rehfuess // J. Environ. Sci. and Health. - 1991. - V 26. -№3. - P. 415-445.
Rishbeth, J. The growth rate of Armillaria mellea / J. Rishbeth // Transactions of the British Mycological S o-ciety. - 1968. - № 51. -P. 575-586.
Thies, W.G. Laminated root rot in western North Americ / W.G. Thies, R.N. Sturrock // USDA Forest Service, General Technical Report PNW-GTR-349. - 32 p.
Wallis, G.W. Phellinus (Poria) weirii root rot: detection and management proposals in Douglas-fir stands / G.W. Wallis // Forestry Tech. Rep. 12. Victoria, BC: Can a-dian Forestry Service, Pacific Forest Research Center.
- 1976.-16 p.
Поступила в редакцию 16 января 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
