CC BY
61
К ВОПРОСУ ОБРАЗОВАНИЯ ОЧАГОВ КУРТИННОГО УСЫХАНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА СТАРОПАХОТНЫХ ЗЕМЛЯХ (РОЛЬ КОРНЕВОЙ ГУБКИ, ЭДАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА)
И.Н. Павлов, О.А. Барабанова, С.С. Кулаков, Т.Ю. Юшкова, А.А. Агеев,
Н.В. Пашенова, П.А. Тарасов, В.В. Шевцов, Т.Н. Иванова
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: [email protected]
Установлена определяющая роль корневой губки в куртинном усыхании сосняков на старопахотных землях. Очаги формируются на более легких почвах с частично смытым темногумусовым горизонтом Аи (11 см). Древостои сосны без признаков поражения корневыми патогенами произрастают на средних или тяжелых суглинках и на глинистых почвах с мощностью горизонта Аи 24см. Высокая густота соснового древостоя и депрессия радиального прироста в молодом возрасте (25-35 лет) без активной дифференциации и своевременного отпада ведут к снижению устойчивости к корневой губке и куртинному усыханию. В очагах усыхания влияние выпадающих осадков в период активного роста (июнь) выше (r=0,70, p<0,01), чем в прилегающем неповрежденном древостое (r=0,43, p<0,05). Снижение количества осадков в течение ряда лет при одновременном росте температуры приземного слоя воздуха явилось причиной снижения устойчивости сосняков к корневой губке и гибели.
Ключевые слова: куртинное усыхание, Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str., изменение климата, эдафические закономерности
Heterobasidion annosum plays the most important role in cluster dying of the Pinus sylvestris on the old arable land. Cluster dying occurs on the light and less fertile soil with partially washed down soil horizons АИ (11 см). High density of forest and growth depression at the young age decrease resistance to root rot disease. Impact of rain precipitation in the period of active growth (June) is higher in the dying clusters (r = 0,70 P <0,01), than in the adjacent undamaged forest stands (r = 0,43, P < 0,05). Decrease in precipitation and simultaneous temperature increase during several years have negatively affected resistance to Het-erobasidion annosum and led to higher mortality of Pinus sylvestris.
Key words: Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str., soil structure, climate change
ВВЕДЕНИЕ
Корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str.) встречается на более чем 200 видах древесных растений и считается опасным возбудителем корневой гнили, особенно в насаждениях сосны и ели северных умеренных широт (Heterobasidion annosum, 1998; Heydeck, 2000). Особую опасность корневая губка представляет на площадях, вышедших из под длительного сельскохозяйственного пользования. В большей степени, это проявляется на старопахотных землях с нарушенной структурой почвы и сформированной подплужной подошвой. При достижении корнями сосен уплотненного горизонта развивается поверхностная корневая система, что создает в дальнейшем благоприятные условия для развития патогена (Артюховский, 2000). Деревья становятся более чувствительными к любым климатическим аномалиям (в первую очередь, к засухе), понижается устойчивость к биотическому воздействию, в т.ч. к корневой губке. Даже на рекультивируемых территориях с отвалами промышленного происхождения в последние десятилетия в Германии отмечено возрастание опасности гибели сосновых древостоев от корневой губки (Heinsdorf, Heydeck, 1998). В настоящее время приняты практические рекомендации с требованием -не проводить закладку хвойных культур на площадях из-под с.-х. пользования (Heydeck, 2000).
Условия произрастания во многом являются определяющими в развитии корневой губки, проявлении её патогенности (Heterobasidion annosum,
1998). Например, в большей степени корневая губка повреждает ельники черничные (35,0 %) (Лебедев, Иванова, 2000). Далее в порядке уменьшения встречаемости корневой гнили образуется ряд: 23,0
- ельники брусничный и логовой; 17,5 % - ельник долгомошный. В лесах на северо-западе провинции Онтарио на менее дренированных участках поражение корневой гнилью оказалось ниже, чем на хорошо дренированных (Whitney et. al., 2002).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
В соответствии с лесорастительным районированием исследуемая территория относится к Западно-Сибирскому континентальному сектору, Алтае-Саянской горной лесорастительной области, Восточно-Саянской лесорастительной провинции, подтаежным сосновым лесам (Коротков, 1994). Исследуемые древостои (6,6 га) сосны обыкновенной естественного происхождения (V класс возраста) возникли на старопахотных землях после прекращения длительного сельскохозяйственного пользования на площадке четвертой террасы Енисея южной экспозиции. Чистые одноярусные сосняки отличаются высокими полнотой (от 1,2 до 1,5) и запасом (от 470 до 640 м3/га). В последние 10-20 лет равномерный отпад отстающих в росте деревьев сменился куртинным. Усыханию в т.ч. оказались подвержены деревья господствующие (I, II классы Крафта) и умеренного роста (III класс Крафта). При этом размещение очагов усыхания крайне не-
равномерно на всей площади. Исследования были проведены как в очагах куртинного усыхания сосны обыкновенной (рис. 1), так и в тех частях древостоя, где признаки поражения корневыми патогенами отсутствовали (рис. 2). По характерным симптомам поражения деревьев сосны (куртинное усыхание, засмоление и ямчато-волокнистая гниль корней, изреженная крона, бледная укороченная хвоя) в качестве рабочей гипотезы причины усыхания было принято воздействие корневой губки. Стимулирование образования плодовых тел корневой губки на корнях погибших деревьев по разработанной ранее и успешно апробированной методике (Павлов и др. 2008) оказалось не эффективно. Возможно, причина заключалась в недостаточном увлажнении биотопа, ограничивающего формирование базидиом. Поэтому была сделана попытка выделить чистые культуры грибов с корней погибших и ослабленных деревьев в очагах усыхания. Для изолирования и дальнейшего культивирования использовали неохмеленное пивное сусло (4о по Баллингу) с добавлением агара 1,5-2 % для уплотнения среды (Егоров, 1976). Среду стерилизовали в автоклаве при режиме 1 атмосфера и разливали по чашкам Петри, непосредственно перед разливкой к среде добавляли молочную кислоту (4 мл/л среды) для ингибирования роста бактерий (Методы экспериментальной микологии, 1978). При выделении культуры была использована следующая методика.
Пораженный корень, очищенный от почвы и растительных остатков, разламывали и вырезали из места разлома стерильным скальпелем кусочки древесины, которые раскладывали в чашки Петри на питательную среду. Чашки с инокулюмом помещали в термостат при температуре 22-24 °С. По истечению 4 дней мицелий из колоний, развившихся вокруг кусочков древесины, использовали для приготовления микроскопических препаратов по методу «раздавленная капля» (Егоров, 1976). В чистую культуру отсевали мицелий из тех колоний, где наблюдали отчетливые булавовидные конидиофо-ры (рис. 3, 4), характерные для анаморфы корневой губки (Nobles, 1965).
Рисунок 4 - Конидиофоры Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str.
264
Перед нами стояла задача не только установить причину куртинного усыхания сосновых древосто-ев, но и выявить климатические, орографические, эдафические закономерности их образования. Параметром отклика сосны обыкновенной на климатические изменения были приняты индексы радиального прироста, полученные удалением возрастного тренда и значимого ценотического воздействия. Поиск зависимостей рядов индексов прироста от метеорологических переменных осуществлялся методами корреляционного анализа. Для выявления климатической составляющей изменчивости хода роста сосны были рассмотрены метеорологические аномалии мая - сентября текущего и предыдущих годов.
Карбонатность почвообразующих пород, а также доминирование в составе живого напочвенного покрова травянистой растительности, обусловили преобладание в почвенном покрове исследуемых сосняков почв, называвшихся по прежней классификации (1977 г.) дерново-карбонатными. В последнем издании «Классификации и диагностики почв России» (2004) таксон, который бы в полной мере соответствовал этим почвам, отсутствует. Наиболее близкими им по генезису, морфологии и ряду важнейших свойств можно считать серо- и темногумусовые метаморфизированные, на основании чего они признаны частично соответствующими дерново-карбонатным (Классификация ..., 2004, стр. 179-181). Близкого же мнения придерживаются и Б.Ф. Апарин с соавторами (2007), называющие последние серо- и темногумусовыми остаточно карбонатными почвами со следующим очень близким типом строения: ЛУ (или Аи) - Ст - Сса.
Полевые морфологические исследования целого ряда почвенных разрезов обнаружили относительно небольшое для такой площади лесных насаждений варьирование мощности гумусового горизонта (от 15 до 25-35 см) и практически одинаковый среднесуглинистый гранулометрический состав. Объяснением этому может быть длительное использование данной территории в качестве пахотных угодий, следствием которого явилось нивелирование различий рассматриваемых показателей гумусового горизонта между разными частями исследуемого объекта. В то же время, учитывая более полувековой период нахождения исследуемых почв под влиянием лесной растительности, мы сочли возможным не относить их верхний горизонт к аг-рогенно-преобразованным, а считать его естественным темногумусовым горизонтом ЛИ. При максимальной мощности (свыше 20 см) его нижняя часть отличается меньшей гумусированностью, на что указывает ее более светлая окраска. Исходя из этого, в данном случае темногумусовый горизонт целесообразно разделить на два подгоризонта - Ли1 и ЛИ2.
Ниже приводится морфологическое описание одного из почвенных разрезов, заложенных на площадке террасы.
О - лесная подстилка мощностью до 2 см, уплотненная, средней степени разложения, коричнево-бурого цвета.
ЛИ 2-17 см - темно-бурый, свежий, среднесуглинистый, с зернисто-комковатой непрочной
структурой. Сложение рыхлое, тонкопористое, тонкотрещиноватое. Содержит многочисленные биологические новообразования в виде червоточин и копролитов, а также включения мелких корней. С НС1 не реагирует. Граница ровная, переход ясный.
Ст 17-60 см - коричневый, свежий, тяжелосуглинистый, с комковато-зернистой структурой. Сложение плотное, тонкопористое, тонкотрещиноватое. Содержит немногочисленные включения мелких корней. Слабо реагирует с НС1 в нижней части горизонта. Граница ровная, переход ясный.
Сса 60-100 см и глубже - почвообразующая порода, свежая, светло-коричневая, среднесуглинистая. Структура выражена слабо, сложение плотное. Содержит многочисленные новообразования карбонатов в виде псевдомицелия, бурно реагирует с НС1.
Результаты лабораторных исследований почвенных образцов, проведенные по общепринятым методикам (Практикум ..., 1980), позволили заключить следующее.
Большинство рассматриваемых горизонтов и, особенно Аи, характеризуется хорошим структурным состоянием. Содержание наиболее ценных в агрономическом отношении мезоагрегатов (от 10 до 0,25 мм) в различных разрезах варьирует от 50 до 80 %, а их водопрочность (по П.И. Андрианову) в горизонте АИ близка к 100 %. Во многом это обусловлено довольно высоким содержанием гумуса и преобладанием в нем гуминовых кислот, а также благоприятными для структурообразования физико-химическими характеристиками почвы (таблица). С одной стороны, это связано с активной ролью дернового процесса в генезисе данных почв, а с другой - с богатством почвообразующих пород основаниями.
Таблица 1 - Характеристика почвы (числитель - среднее значение, знаменатель - интервал вариирования)
Горизонт Мощность, см Гумус, % pH водный Гидролитическая кислотность Сумма обменных оснований Степень насыщенности
м-экв. на 100 г почвы основаниями, %
AU 23 69 6,13 2,23 21,73 90,7
15-35 5,5-9,7 5,35-6,58 0,35-3,82 7,5-41,0 78-96
Cm 45 17 6,46 1,53 17,76 89,5
30-56 1,2-1,9 6,32-6,68 1,34-1,63 13,3-21,0 87-92
Cca - 04 0,3-0,7 7,57 7,20-8,06 - - -
ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ
В исследованных крупных очагах более интенсивно процессы куртинного усыхания начались в последние 10-20 лет (табл. 2). Причины активизации могут иметь как климатически обусловленную составляющую, так и ценотическую. Безусловно,
определяющим могут быть также вступление древостоя в определенную возрастную стадию, рост вирулентности и агрессивности корневого патогена на естественном отпаде в течение предыдущего времени. Так, было установлено, что с увеличением возраста древостоев ели зараженность их корневой и еловой губками возрастает (Лебедев, Иванова,
1999).
Таблица 2 - Распределение сухостоя по времени усыхания (м )
№ ПП Площадь очага, м2 Период времени
до 5 лет 5-10 лет 10-15 лет 15-20 лет 20-25 лет и более всего
1 422 1,6 0,9 0,5 0,8 0,9 3,89
2 353 1,7 1 0,7 0,89 0,25 4,54
3 831 1,5 3,5 0,7 1,3 0,66 7,66
Для определения даты усыхания использовался принятый в дендрохронологии метод перекрестной датировки. В основе применения данного метода лежит ряд закономерностей: во-
первых, образование древесины по внешнему слою ограничено в умеренных широтах вегетационным периодом (весна-лето), за который происходит прирост одного кольца в год; во-вторых, реакция деревьев на лимитирующие факторы (солнечная радиация, температура, влажность) в пределах одного региона одинакова (Мыглан, Ваганов, 2005).
На (рис. 5) показан поперечный спил погибшей сосны обыкновенной с выделенными максимально широкими и узкими годичными кольца-
ми. Наличие 3-4 маркерных колец позволяет с приемлемой точностью установить время гибели дерева.
На стволах погибших деревьев в исследуемых очагах имелись в большом количестве семейные ходы Tomicus minor и Tomicus piniperda, представляющие наибольшую опасность для сосновых лесов. Значительно ослабленные корневыми патогенами деревья не могут обеспечить успешную защиту от насекомых и в период их массового размножения погибают.
Также и древостои сосны болотной в Южной Каролине, ослабленные корневыми патогенами, становятся легкой добычей Dendroctonus terebrans и Ips grandicollis (Sullivan et al., 2003).
Рисунок 2 - Древостой сосны обыкновенной без признаков поражения корневыми патогенами (а), почвенный пазпез Гб^
Рисунок 3 - Чистая культура Heterobasidion anno- Рисунок 5 - Поперечный спил сосны обыкновенной
sum (Fr.) Bref. s. str. усохшей в 2002 году (установлено методом перекре-
стной датировки)
Наибольшую опасность для чистых сосняков ЕТР представляют корневая губка и стволовые вредители - шестизубый и вершинный короеды (Манаенков, Зюзь, 1996). Залповому нападению короедов сосна способна противостоять только в особо благоприятных условиях водного и минерального питания. Крайняя неравномерность размещения очагов усыхания в изученных древо-стоях позволила сделать предположение о наличии фактора, определяющего снижение устойчивости сосновых древостоев к корневой губке. Естественно, было решено продолжить более детальное исследование почв в очагах усыхания и прилегающих древостоях без признаков ослабления. При исследовании мощности почвенных горизонтов и их гранулометрического состава установлено, что очаги куртинного усыхания формируются в менее плодородных условиях на более легких почвах (рис. 6) с частично смытым горизонтом АИ (11 см) (рис. 7). Древостои сосны без признаков поражения корневыми патогенами произрастают на средних или тяжелых суглинках и на глинистых почвах с глубиной АИ 24 см. Для понимания процессов формирования древостоя с момента его появления были привлечены методы дендрохронологии. Динамика радиального прироста представлена на (рис. 8). Выделено четыре группы деревьев. За исключением экземпляров 45 классов Крафта, для деревьев, не испытывающих значительного ценотического воздействия (1
- 2 класс Крафта), характерна высокая синхронность прироста годичных колец по ширине.
900
800
700-
8 в 600
500
400-
в л зоо
Я о
я §■ 200 Я Ч
оч 3
у 1^1
уґэч 1 оч 2 (
/ • /
У* • У б
/ • € • -Ш - -
СТ"- І 1)
о й супесь суглинок среднни тяжелый глина
С суглинок
Гранулометрический состав почвы Рисунок 6 - Связь гранулометрического состава почвы с образованием очагов куртинного усыхания (а -очаги усыхания, б - контроль, древостой без отпада)
15
40
35
Ъ зо
н 25
о
0
1 30 I 15
ю
5
Гін
“
АЇТ
п
ГП ГИ 1 АШ
Горизонт
Рисунок 7 - Связь глубины почвенных горизонтов с образованием очагов куртинного усыхания
Рисунок 8 - Динамика радиального прироста сосны обыкновенной (а - периметр очага, живые, 1-Ш класс Крафта; б - в удалении от очагов, живые, 1-Ш класс Крафта; в - разновозрастный древостой, живые, 1-111 класс Крафта; г - очаг, сухостой, 1У-У класс Крафта; д - очаг, сухостой, 1-Ш класс Крафта)
В качестве контроля был выбран чистый разновозрастный древостой сосны обыкновенной, произрастающий на той же террасе без каких-либо признаков поражения корневыми патогенами и другими болезнями. Оптимальное для роста размещение деревьев, ненарушенная лесная почва обеспечили устойчивый радиальный прирост, превышающий на 30-50 % рост сосны на старопахотных почвах. Для живых деревьев, растущих в непосредственной
близости от очага усыхания, и в большей степени для уже погибших деревьев, характерно значительное снижение радиального прироста в период 19551967 гг. Причина - раннее смыкание крон загущенного возобновления и, как следствие, недостаточное обеспечение влагой и питательными веществами. Далее, в результате естественного отпада и оптимизации пространственного размещения деревьев радиальный прирост выравнивается и почти дос-
тигает прироста деревьев, растущих в удалении от очагов усыхания. Установленная закономерность хорошо согласуется с полученными результатами анализа гранулометрического состава почв. В очагах, на более бедных быстро пересыхающих старопахотных почвах, затруднено формирование живого напочвенного покрова и, как следствие, создаются благоприятные условия для образования загущенного возобновления сосны (из-за слабого за-дернения почвы). Естественно, при достаточном количестве семенных деревьев в непосредственной близости. Подтверждается закономерность, отмечаемая нами ранее. Для устойчивых древостоев (без признаков поражения возбудителями корневых гнилей) характерно достаточно свободное произрастание в молодом возрасте, о чем и свидетельствует их более интенсивный рост (Павлов, 2007). Они смогли избежать влияния «эффекта группового угнетения» (Погребняк, 1968; Романовский, 2002), который имеет место в одновозрастном древостое при достаточно равномерном размещении отдельных особей на площади после смыкания крон и вступления соснового древостоя в фазу жесткой конкуренции и активной дифференциации. Это подтверждает высокую опасность длительного нахождения соснового древостоя в условиях избыточной загущенности без активной дифференциации и своевременного отпада. Так, важным лесоводственным средством борьбы с губкой является разреженная посадка с исключением ранней конкуренции корней и крон (Schonhar, 2002). В 3-11-летних посадках с плотностью 1-2 тыс. деревьев/га степень поражения сосны была значительно более низкой (Shtukin, 1997). Гибели деревьев предшествует снижение радиального прироста, однако это снижение, во всяком случае, первоначально идет синхронно со всеми другими группами деревьев (см. рис. 8). В то же время в литературе отмечено, что корневая губка, вызывающая корневую комлевую гниль у деревьев ели, не влияла на радиальный прирост (Евдокимов, 2007). Было сделано предположение, что это связано с тем, что гниль находится в начальной стадии развития и не затрагивает важные наружные участки ствола дерева.. В усыхающих насаждениях Pinus resinosa в шт. Висконсин деревья, находящиеся внутри или вблизи участков с признаками отмирания, испытывающих воздействие подземных травоядных и инфекции, имели меньшую скорость роста, чем деревья в здоровых насаждениях (Erbilgin, Raffa, 2003). Деревья на границе с эпицентром отмирания и на расстоянии 3 м от него имели значительно более низкие показатели периодического роста, чем деревья, расположенные на расстоянии 9 м от края просвета в пологе или в здоровых насаждениях. Почва во всех насаждениях была сходной, хотя общее содержание азота в почве усыхающих насаждений было значительно выше. При исследовании структуры годичных колец погибших деревьев Pinus mugo, зараженных видами Armillaria mellea и Heterobasidion annosum, установлены существенные различия. Так, период угнетения, вызванный A. mellea, характеризуется большой продолжительностью и постепенным угнетением, тогда как у де-
ревьев, зараженных H. annosum, он был более коротким (Cherubini et. al., 2002). Основная часть деревьев в очагах усохла в 2002 г. после 9-летнего периода устойчивого снижения прироста. Синхронное снижение прироста, но несколько меньшей продолжительности, было также отмечено и в других исследуемых группах. Возможно, неблагоприятный период погоды (1989, 1992, 1995-1999 гг.) привел к нарушению физиологических процессов у сосны и способствовал нарушению механизма, обеспечивающего защиту деревьев от поражения корневой губкой. На (рис. 9) совмещённо показана динамика радиального прироста погибших деревьев в наиболее крупных очагах и изменение температуры приземного слоя воздуха, а также осадков в течение мая-августа. Южный склон с небольшой водосборной площадью, высокая полнота древостоя формируют высокую потребность во влаге в период активного роста. В течение 1991-1999 гг. наблюдается устойчивое снижение прироста в ответ на уменьшение осадков. Рост температуры в условиях сухого периода создает еще больший дефицит влаги.
Рисунок 9 - Влияние снижения количества осадков и роста приземной температуры воздуха на радиальный прирост усохших в 2002 г. деревьев сосны (1 - радиальный прирост, очаг, сухостой, І-ІІІ класс Крафта; 2 -осадки, У-УПІ; 3 -температура, У-УПІ)
Для поиска закономерностей влияния климата на рост сосны обыкновенной предварительно было проведено индексирование прироста (рис. 10). Как и следовало ожидать, в данных условиях сухого биотопа южного склона лимитирующим фактором является увлажнение. Особенно в июне, в период активного роста деревьев и исчерпания почвенного запаса влаги. Наиболее чувствительны (г=0,70) к выпадающим осадкам в июне текущего года оказались погибшие на данный момент деревья МП классов Крафта в очагах усыхания (рис. 11д). Для деревьев за пределами очагов усыхания на тяжелых суглинистых и глинистых почвах было характерно меньшее влияние осадков июня (г=0,50), но большее влияние осадков за период с мая по август (рис. 11б).
Год
Рисунок 10 - Индексы радиального прироста деревьев сосны обыкновенной (см. обозначения на рис. 8)
0,8 0,6 „0,4 ¡0,2 I 0 -0,2 -0,4 -0,6
-И-
I’ 0.1)5
О
о,
5 0.
І0.
0
6
-о
-о,
-О,
0.
0.
5°
1°
о.
1
-0.
-о,
-0:
о,
0. 2 О
І0.
0
С-
С-
-о,
-о
о о, »0 2 О,
1
!И-
¡9
-О
-0.
-о
VI УІІ-УІІІ IX У-УІІ У-УІП
Месяц
а
-
Р<0.05'
^ -1
VI УІІ-УІІІ IX У-УІІ У-УІІІ
Месяц
■
Р<0.05
ИЗ
VI УП-УІІІ IX
У-УІІ У-УІІІ Месяц
Г
Р<0,05 і
I Г 1 ГТп
VI УИ-УШ IX У-УІІ У-УШ
Месяц
д
1
Р<0,05
VI УП-УПІ IX
У-УІІ У-УІІІ Месяц
Рисунок 11 - Влияние количества осадков на радиальный прирост сосны обыкновенной (см. обозначения на рис. 8)
Причина заключается в большей способности почв тяжелого гранулометрического состава аккумулировать и перераспределять влагу, поэтому неравномерность осадков может быть компенсирована почвенным запасом. Так, в горах центральной Скандинавии температуры мая-августа сильнее всего влияли на рост деревьев как на влажном, так и на сухом участках (Linderholm, 2001). Влияние осадков в период роста было слабым, но на сухой почве существенным было влияние позднезимнеранневесенних осадков. Несколько меньшее влияние выпадающих в июне осадков (г=0,48) было установлено для угнетенных и уже также усохших деревьев (4-5 класс Крафта) (рис. 11г). Для примыкающих к очагу живых деревьев сосны (с частичным поражением корней, с некоторых из них была выделена корневая губка) связь июньских осадков текущего года с приростом была умеренной и значимой при p<0,05 (г=0,43) (рис. 11а).
Для разновозрастного сосняка (контроль) характерно отсутствие достоверного влияния июньских осадков текущего года (рис. 11 в). В то же время при включении в корреляционный анализ периода с мая по август связь становится значительной (г=0,65). Температура приземного слоя воздуха, судя по значениям коэффициентов корреляции, не является в рассматриваемых условиях лимитирующим фактором роста, и не оказывает значительное влияние на радиальный прирост (рис. 12). Кроме всего прочего, сосна обыкновенная относится к группе пород, малотребовательных к теплу (Погребняк, 1968). В большей степени установлено положительное влияние роста температуры предыдущего года на текущий прирост. Причина заключается в том, что для прироста текущего года важны размер и качество почки, заложенной в предыдущем году, а также количество хвои прошлых лет, осуществляющей донорские функции по отношению к рассматриваемому приросту (Kozlowski, PaUardy, 1997).
ВЫВОДЫ
1. Установлена определяющая роль корневой губки в куртинном усыхании сосняков на старопахотных землях.
2. Очаги формируются в менее плодородных условиях на более легких почвах с частично смытым темногумусовым горизонтом АU мощностью 11 см. Древостои сосны без признаков поражения корневыми патогенами произрастают на средних или тяжелых суглинках и на глинистых почвах с мощностью горизонта АU 24см.
3. Высокая густота соснового древостоя и депрессия радиального прироста в молодом возрасте (25-35 лет) в условиях избыточной загущенности без активной дифференциации и своевременного отпада ведут к снижению устойчивости к корневой губке и куртинному усыханию.
4. В очагах усыхания влияние выпадающих осадков в период активного роста (июнь) выше (г=0,70 p<0,01), чем в прилегающем неповрежденном древостое (г=0,43, p<0,05). Снижение количества
осадков в течение ряд лет при одновременном росте температуры приземного слоя воздуха явилось причиной снижения устойчивости сосняков к корневой губке и гибели.
Рисунок 12 - Влияние температуры приземного слоя воздуха на радиальный прирост сосны обыкновенной (см. обозначения на рис. 8)
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Апарин, Б.Ф. Верификация «Классификации и диагностики почв России» (2004 г.) по коллекции почвенных монолитов Центрального музея почвоведения им. В.В. Докучаева / Б.Ф. Апарин, М.И. Герасимова, И.И. Лебедева // Почвоведение. - 2007. - № 5. -С.525-531.
Артюховский, А.К. О выращивании сосны на старопахо-тях // Вестн. Центр.-Чернозем. регион. отд. наук о лесе Акад. естеств. наук ВГЛТА. - 2000. - № 3. - С. 174-176.
Евдокимов, В.Н. Особенности радиального прироста ели и влияние на него корневой губки // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. - Вып.10. -Архангельск, 2007. - С. 25.
Классификации и диагностики почв России / Под ред. Л.Л. Шишова [и др.]. - Смоленск: Ойкумена, 2004. -341 с.
Коротков, И. А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР / И.А. Коротков // Углерод в экосистемах лесов и болот России. - Красноярск, 1994. - С. 29-47.
Лебедев, А.В. Иванова Э.А. Патология деревьев в разных типах леса / А.В. Лебедев, Э.А. Иванова // Изв. вузов. Лесн. журнал. - 2000. - № 5-6. - С. 87-90.
Лебедев, А.В. Патология деревьев ели в древостоях разного возраста/ А.В. Лебедев, Э.А. Иванова // Изв. вузов. Лесн. журнал. - 1999. - № 6. - С. 65-69.
Манаенков, А. С. Проблемы защиты сосняков юга ЕТР/ А.С. Манаенко, Н.С. Зюзь // Лесохоз. инф. - 1996. -№ 8. - С. 33-37,40.
Методы фитопатологии / Кирай З. [и др.] под ред. и с предисл. М.В. Горленко. - М.: Колос. - 1974. - 343 с.
Мыглан, B.C. К вопросу о датировке исторических памятников на Таймырском полуострове: дендрохро-нологический и исторический аспекты / В. С. Мыглан, Е.А. Ваганов // Вестник КрасГУ. - 2005. - № 5. -С. 176-182.
Павлов, И. Н. Закономерности образования очагов Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str. в географических культурах сосны обыкновенной (Минусинская котловина) / И.Н. Павлов [и др.] // Хвойные бо-реальной зоны. - 2008. - Т.25. - №. 1-2. - С. 28-36.
Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С. Погребняк. -
М.: Колос. - 1968. - 440 с.
Практикум по микробиологии: учебное пособие. / под ред. Н.С. Егорова. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. -307 с. с ил., предм. указ.
Практикум по почвоведению / И.С Кауричев [и др.]; под ред. И.С. Кауричева. - М.: Колос, 1980. - 272 с.
Романовский, М.Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие равнинных лесов европейской России / М.Г. Романовский. - М.: МГУЛ, 2002. - 97 с.
Cherubini P., Fontana G., Rigling D., Dobbertin M., Brang P., Innes J.L. Tree-life history prior to death: Two fungal root pathogens affect tree-ring growth differently // J. Ecol. - 2002. - 90, № 5. - P. 839-850.
Erbilgin N., Raffa K.F. Spatial analysis of forest gaps resulting from bark beetle colonization of red pines experiencing belowground herbivory and infection // Forest Ecol. and Manag. - 2003. - 177, № 1-3. - P. 145-153.
Heinsdorf D., Heydeck P. Heterobasidion annosum. Schaden in Kiefernstangenholzern auf Kippsubstraten durch den Pilz Heterobasidion annosum // AFZ/Wald. - 1998. - 53, № 13. - P. 695-696, 698-699.
Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK. -1998. 590 p.
Heydeck P. Bedeutung des Wurzelschwammes im nordostdeutschen Tiefland // AFZ/Wald. - 2000. - 55, № 14. -P. 742-744.
Kozlowski T.T., Pallardy S. G. Growth Controle in Woody Plants. Academic Press. 1997. 644 pp.
Linderholm H.W. Climatic influence on scots pine growth on dry and wet soils in the central Scandinavian mountains, interpreted from tree-ring widths // Silva fenn. - 2001. -35, № 4. - P. 415-424.
Nobles, M.K., Identification of cultures of wood - in habiting Hymenomycetes // Canadian Journal of Botany. 1965. V. 43. P. 1097-1139
Schonhar S. Bekampfung der Rotfaule bei Fichte // AFZ/Wald. - 2002. - 57, № 2. - P. 98-100.
Shtukin S.S. Changes in proportion of pine trees affected by root rots in cultivated stands // Пробл. лес. фитопатол. и микол. : Тез. докл. 6 Междунар. конф., Москва, 1317 окт., 1997. - М., 1997. - P. 110-112.
Whitney R.D., Fleming R.L., Zhou K., Mossa D.S. Relationship of root rot to black spruce windfall and mortality following strip clear-cutting // Can. J. Forest Res. -2002. - 32, № 2. - P. 283-294.
Поступила в редакцию 3 апреля 2010 г. Принята к печати 13 октября 2010 г.
