CC BY
8
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО FORESTRY
Научная статья
УДК 630*52:630*174.754
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.4.5
Всеобщий характер действия закона Либиха-Шелфорда на биологическую продуктивность лесообразующих видов в климатических градиентах Евразии
И. С. Цепордей1, В. А. Усольцев12 м
1 Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук, Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а 2 Уральский государственный лесотехнический университет, Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 Usoltsev50@maiLmн
Введение. Для оценки продуктивности лесов в связи с изменением климата в литературе были предложены модель связи ширины годичного кольца с температурой и осадками с учётом их взаимодействия и модель связи надземной фитомассы с температурой и осадками без учёта их взаимодействия. Обе модели имели региональное применение. Цель исследования. В настоящем исследовании предпринята первая попытка разработки моделей различных показателей биологической продуктивности лесообразующих видов в градиентах температур и осадков Евразии. Объекты и методы. Объектом исследования послужили три базы данных, одна из которых включает информацию о фитомассе деревьев, вторая - о фитомассе древостоев и третья - о плотности и содержании сухого вещества в компонентах фитомассы лесообразующих видов. Эмпирические данные сопряжены с территориально распределёнными показателями среднегодовых осадков и средних температур января и обработаны методом множественного анализа. Результаты. Выполнен анализ следующих продукционных показателей лесообразующих видов: надземной фитомассы деревьев, оцениваемой при наземной и лазерной таксации; надземной фитомассы древостоев; продуктивности ассимиляционного аппарата; базисной плотности древесины и коры стволов деревьев; содержания сухого вещества в листве (хвое); отношения фитомассы корней к надземной; плотности охвоения побегов. Вывод. Установлено наличие всеобщего характера изменения всех продукционных показателей в территориальных градиентах температур и осадков в соответствии с законом лимитирующего фактора Либи-ха-Шелфорда.
Ключевые слова: надземная фитомасса лесообразующих видов; базы данных; градиенты температур; градиенты осадков; модели биологической продуктивности
Финансирование: работа выполнена согласно государственному заданию Ботанического сада Уральского отделения Российской академии наук.
© Цепордей И. С., Усольцев В. А., 2022.
Для цитирования: Цепордей И. С., Усольцев В. А. Всеобщий характер действия закона Либиха-Шелфорда на биологическую продуктивность лесообразующих видов в климатических градиентах Евразии // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2022. № 4 (56). С. 5-18. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.4.5
Введение. Леса играют жизненно важную роль в смягчении последствий изменения климата, поглощая СО2 и накапливая его в фитомассе, и тем самым способствуют глобальному регулированию климата [1]. Необходимость лучшего понимания вызванных климатом изменений в динамике растительности требует точных оценок изменений фитомассы в разных регионах и во времени [2-4]. Особенно важны адекватная оценка лесной фитомассы и количественное определение воздействий на неё биотических и абиотических факторов. Для этой цели широко применяются регрессионные модели, включающие в качестве независимых переменных таксационные показатели деревьев или древостоев [5, 6].
С целью оценки углерододепониру-ющей способности деревьев и древостоев в регрессионные модели наряду с структурными переменными стали включать климатические показатели, в частности, температуру и осадки [7]. Однако вклад климатических переменных в объяснение изменчивости фитомассы часто оказывался статистически не значимым [8, 9], поскольку диапазон варьирования температур и осадков был сравнительно невелик, анализировался не один древесный вид, а их совокупность, и в модель вводилось большое количество коррелирующих переменных [10]. Известно, что размер выборки и её географический диапазон являются критическими факторами для учёта климатических воздействий на фито-массу деревьев и древостоев посредством регрессионных моделей [8].
В широких климатических градиентах Китая представлены, например, все виды лиственниц в пределах рода - от лиственниц сибирской и Гмелина на северо-западе и северо-востоке до лиственниц Мастерса и гималайской на юго-западе. Наличие столь широко представленных данных позволило китайским учёным разработать модель изменения надземной фитомассы дерева в территориальных градиентах температур и осадков с учётом
диаметра ствола дерева [11]. Эта модель, чувствительная к изменению климата (climate-sensitive model), показала, насколько изменяется фитомасса равновеликих деревьев рода Larix в территориальном градиенте температур при неизменных осадках и насколько изменяется фитомасса в территориальном градиенте осадков при неизменной температуре. Однако модель не предполагала оценки фитомассы при одновременном действии температур и осадков, и её действие ограничено территорией Китая.
Наличие эффекта взаимодействия температур и осадков при оценке радиального прироста впервые было показано в болотных сосняках Западной Сибири [12]. Классический регрессионный анализ предполагает наличие ортогональности (т. е. отсутствия взаимосвязи) независимых переменных. В упомянутой выше китайской модели предполагалась подобная ортогональность действия температур и осадков. В реальных же условиях ортогональность природой не соблюдается и температура с осадками действуют на продуктивность во взаимной связи. Для болотных сосняков получена модель для прогнозирования радиального прироста, в которой температура и осадки являлись не ортогональными, а взаимодействующими переменными. Совместный эффект выражался произведением переменных температур и осадков, причём со знаком плюс. Это означало, что при низком уровне осадков прирост лимитировался повышенной температурой, а при их высоком уровне - дефицитом тепла. Соответственно в тёплых регионах прирост лимитировался недостаточным увлажнением, а в холодных - избытком влаги. В результате установлено действие закона Либиха-Шелфорда [13], но только по показателю ширины годичного кольца и только в локальных условиях болотных сосняков Западной Сибири [12].
Цель настоящего исследования - изучить возможность разработки трансконтинентальных моделей количественных и
квалиметрических показателей фитомас-сы деревьев и древостоев лесообразую-щих видов Евразии, чувствительных к изменению температур и осадков, в их взаимодействии:
- для нескольких уровней продукционных показателей в контексте закона лимитирующего фактора Либиха-Шелфорда, а именно надземной фитомас-сы деревьев для традиционной наземной таксации и для лазерного зондирования, а также надземной фитомассы древостоев для наземной таксации;
- для относительных показателей фи-томассы деревьев и древостоев (продуктивность ассимиляционного аппарата, отношение массы корней к надземной и плотность охвоения побегов);
- для квалиметрических показателей фитомассы (базисная плотность и содержание сухого вещества).
Объекты и методика исследования. Объектом исследования послужили три базы данных о биологической продуктивности лесов [14-16]. Одна из них включает информацию о фитомассе около 11 тысяч деревьев лесообразующих видов Евразии [14]. Вторая база данных включает информацию о фитомассе 8 тысяч древостоев лесообразующих древесных видов [15], а третья - информацию о квалиметрических показателях (плотности и содержании сухого вещества в компонентах фитомассы деревьев) лесообразующих видов [16].
По имеющимся координатам пробных площадей эмпирические данные сопряжены с территориально распределёнными показателями среднегодовых осадков и средних температур января [17]. Поскольку ни один вид не охватывает всей территории Евразии, наш анализ выполнен на уровне родов.
Эмпирический материал используемых нами баз данных был получен представителями разных областей лесных наук с различными целевыми установками, разной методологической спецификой и с наличием тривиальных ошибок обоих знаков в выполненных расчётах [18]. Назван-
ные неопределённости формируют методически обусловленную дисперсию фито-массы, которая не может быть объяснена никакими независимыми переменными, вводимыми в регрессионное уравнение. Опасность подобных неопределённостей в исходных базах данных очевидна.
Рассчитав модель фитомассы, которая включает таксационные показатели дерева или древостоя в качестве независимых переменных, мы получаем остаточную дисперсию, которая объясняется как климатическими (географически обусловленными) переменными, так и методически обусловленными и расчётными ошибками или иными неопределённостями. Эти ошибки и неопределённости могут исказить вклад климатических переменных в объяснение изменчивости фитомассы с точностью до наоборот. Имеется в виду ситуация, когда преобладающая доля объяснённой остаточной дисперсии приходится не на климатические переменные, а на упомянутые неопределённости и ошибки. В подобных случаях экологически обусловленное положительное или отрицательное воздействие климатической переменной на фитомассу «подавляется» влиянием упомянутых неопределённостей и ошибок, и зависимость может получить положительный знак вместо отрицательного и наоборот. В общем случае проблему связывают «с трудностями при формировании и использовании нестан-дартизированных наборов данных из различных источников» [19, с. 1].
Материалы баз данных собирались исследователями разных стран на пробных площадях в течение почти 50 лет. Территориальное распределение температур и осадков в Евразии, как и деление родов на виды, складывалось в течение тысячелетий. Средние месячные температуры снижаются в направлении к полюсу и вызывают снижение фитомассы независимо от того, температуру какого месяца мы приняли в качестве независимой переменной. Но в плане прогнозирования фитомассы на будущие времена на основе
принципа пространственно-временного замещения [20] имеет значение период действия температурного фактора.
Из всех месяцев календарного периода наиболее интенсивно сегодня изменяется и будет изменяться температура января [20, 21]. Поэтому температура января определяет оптимальный календарный период действия температурного фактора. Это означает, что вклад температуры января в объяснение изменчивости фито-массы наибольший по сравнению с вкладом температуры любого другого месяца. Здесь нет причинно-следственной связи типа «температура - ширина годичного кольца», где превалирует действие летней температуры [22, 23], а речь идёт о статистической процедуре извлечения действующего фактора из общего «шума» [24], и мы предполагаем, что использование зимней территориально распределённой температуры позволит выполнить это извлечение статистически более надёжно.
Приняты следующие структуры моделей для показателей биологической продуктивности нескольких уровней, чувствительных к изменению климата и включающих в качестве независимых переменных не только дендрометрические показатели деревьев или древостоев, но и климатические переменные:
• на уровне отдельных деревьев в ориентации на лазерную бортовую оценку надземной фитомассы:
\nPtree = а0+ Ь1 (1пБсг)+ Ь2 (1пН)+
+bз[1n(Г+50)]+b4(1nPR) + (1)
+Ьз [1п(7+50)](1пРЯ);
• на уровне отдельных деревьев в ориентации на традиционную наземную оценку надземной фитомассы:
1пР^ее =а0+Ь 1 (1оО)+Ь2(1пН)+ +Ь3(1п£)(1пЯ)+Ь4[1п(Г+50)]+Ь5(1пРЯ)+ (2) +Ь6[1п(Г+50)](1пРЯ);
• на уровне древостоев в ориентации на традиционную наземную оценку надземной фитомассы:
1nPstanc=ao+b 1 (1пА)+Ь2(1пМ)+ +Ь3(1пА)(1п^)+Ь4[1п(Г+50)]+Ьз(1пР^)+ (3) +Ь6[1п(Г+50)](1пР^);
• на уровне древостоев для показателя продуктивности ассимиляционного аппарата Za/Pf, определяемой величиной надземной годичной первичной продукции (2а, т/га), приходящейся на единицу массы ассимиляционного аппарата (Р/, т/га):
1п(7а/Р/)=а0+а1(1пА)+а2(1пМ)+а3(1п^)+
+а4(1пА)(1пЖ)+аз [1п(Т+5 0)]+а6(1пРЯ)+ (4) +а7[1п(7+50)](1пРЯ);
• на уровне отдельных деревьев для показателей базисной плотности древесины и коры:
1п(БЖ) и
1п(Щ)=а0+Ы1п(А)+Ь21пф)+ (5) +Ь3[1п(Г+50)]+Ь4(1пРЯ)+ (5)
+Ьз[1п(Т+50)] • (1пРЯ)+ЕаХ
• на уровне отдельных деревьев для показателя содержания сухого вещества в листве (хвое):
1п(8/>=а0+Ы1п(Л)+Ь21п(Б)+Ь31п(Я)+
+Ь41п(Т+50)+Ь5 1п(РЯ)+ (6)
+Ь6[1п(Г+50)](1пР^)+Еа1 X
Приняты также следующие структуры моделей для относительных показателей биологической продуктивности двух уровней:
• на уровне древостоев для отношения подземной фитомассы (Рг, т/га) к надземной (Ра, т/га):
1п(Рг/Ра)=а0+а1(1пЛ)+а2(1пП)+а3(1пМ)+
+а7[1п(Г+50)]+ав[1п(Г+50)]2 +а9(1пРЯ)+ (7) +аю[1п(Т+50)](1пР^);
• на уровне отдельных деревьев для показателя плотности охвоения побегов (РЬ, %) как отношения массы хвои к массе охвоённых побегов кроны [25] ^уШук et а1., 2017):
1п(РЬ)=а0+а1(1пА)+а2(1пБ)+а3(1пН)+
+а4[1п(Г+50)]+а5(1пР^)+ (8)
+а6[1п(Т+50)] • (1пРК)+Еа\Хг.
В моделях (1)-(8) приняты следующие обозначения: Р^ее и Pstand - соответственно надземная фитомасса дерева (кг) и древостоя (т/га); БЖ и ББ - соответственно базисная плотность древесины и коры ствола, кг/м3; 8/ - содержание сухого вещества в хвое (листве) дерева, %; Бег -диаметр кроны дерева, м; Н - высота де-
рева, м; Б - диаметр ствола на высоте груди дерева или древостоя, см; А - возраст дерева или древостоя, лет; М - запас стволовой древесины, м3/га; N - густота древостоя, тыс. экз. /га; Т - средняя температура января, °С; РЯ - среднегодовые осадки, мм; [1п(7+50)](1пРЯ) - комбинированная переменная, характеризующая совместное действие температур и осадков; Еа^ - блок фиктивных переменных, кодирующих принадлежность исходных данных к тому или иному древесному роду в количестве (/ +1) [26].
Поскольку средняя температура января в высоких широтах имеет отрицательное значение, для её логарифмического преобразования в моделях (1)-(8) она модифицирована к виду (7+50). Краткая характеристика моделей (1)-(8) приведена в таблице. Все коэффициенты регрессии в моделях (1)-(8) значимы на уровне р < 0,05 и выше. При построении моделей (5), (6) и (8) представленность исходных данных по древесным родам закодирована блоками фиктивных переменных, поэтому модели характеризуются показателями детерминации, общими для всей совокупности родов, а именно: Я2 для DW и БВ равен соответственно 0,621 и 0, 565, для - 0,510 и для PL - 0,598.
Результаты и их обсуждение. По каждому массиву исходных данных, соответствующему моделям (1)-(6), рассчитаны средние значения их структурных переменных (таксационных показателей деревьев и древостоев), и после их подстановки в модели (1)-(6) построены 3D-
зависимости каждого показателя биопродуктивности от задаваемых значений температур и осадков (рис. 1-6).
В моделях (1)-(6) регрессионные коэффициенты при 1п(7+50) и 1пРЯ имеют знак минус, а совместный эффект температур и осадков в виде произведения названных независимых - знак плюс. Это означает, что, как и в модели для ширины годичного кольца болотных сосняков [12], при низком уровне осадков продукционный показатель лимитируется повышенной температурой, а при высоком уровне осадков - дефицитом тепла. Соответственно в тёплых регионах продукционный показатель лимитируется недостаточным увлажнением, а в холодных - избытком влаги. Мы имеем пропеллерооб-разные 3D-поверхности (рис. 1-6), которые показывают смену лимитирующего фактора в градиентах как температур, так и осадков.
Таким образом, в территориальных градиентах температур и осадков Евразии построены модели изменения следующих продукционных показателей лесообразу-ющих древесных родов: надземной фито-массы деревьев, оцениваемой при наземной и лазерной таксации; надземной фи-томассы древостоев; продуктивности ассимиляционного аппарата; базисной плотности древесины и коры стволов деревьев и содержания сухого вещества в листве (хвое). Во всех случаях впервые получило подтверждение действие закона Либиха-Шелфорда на трансконтинентальном уровне.
Краткая характеристика моделей (1)-(8) Brief description of models (1)-(8)
Показатель Номер модели
(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8)
Число родов 6 7 6 6 15 15 5 15
Число наблюдений 6220 4750 5270 1510 3450 2570 1780 1480
Коэффициент детерминации R2 0,925 -0,960 0,979 -0,993 0,904 -0,993 0,390 -0,775 0,565 -0,621 0,510 0,195 -0,694 0,598
Рис. 1. Расчётные согласно модели (1) изменения надземной фитомассы деревьев в связи со средней
температурой января (Т) и среднегодовыми осадками (PR). Обозначения: 1 - подрод Pinus L. (двухвойные сосны), 2 - подрод Haploxylon (пятихвойные сосны), роды; 3 - Picea L., 4 - Abies Mill.,
5 - Betula L., 6 - Populus L. Fig. 1. Changes in the aboveground phytomass of trees due to the average January temperature (T) and average annual precipitation (PR), calculated according to the model (1). Designations: 1 - subgenus Pinus L. (two-needledpines), 2 - subgenus Haploxxylon (five-needledpines), genera: 3 - Picea L., 4 - Abies Mill.,
5 - Betula L., 6 - Populus L.
Рис. 2. Расчётные согласно модели (2) изменения надземной фитомассы деревьев в связи со средней температурой января (Т) и среднегодовыми осадками (PR). Обозначения родов (подродов): 1 - двухвойные сосны, 2 - пятихвойные сосны, 3 - Picea L., 4 - Abies Mill, 5 - Larix, 6 - Betula L.,
7 - Populus L.
Fig. 2. Changes in the aboveground phytomass of trees due to the average January temperature (T) and average annual precipitation (PR), calculated according to the model (2). Designations of genera (subgenera): 1 - Pinus L., two-needled pines), 2- Haploxxylon (Koehne), five-needled pines, 3 - Picea L., 4 - Abies Mill.,
5 - Larix, 6 - Betula L., 7 - Populus L.
Рис. 3. Расчётные согласно модели (3) изменения надземной фитомассы древостоев в связи со средней температурой января (Т) и среднегодовыми осадками (PR). Обозначения: 1 - Pinus L., 2 - Haploxylon (Koehne), 3- Picea L., 4 - Abies Mill., 5 - Betula L., 6 - Quercus. Fig. 3. Changes in the aboveground phytomass of stands due to the average January temperature (T) and average annual precipitation (PR), calculated according to the model (3). Designations: 1 - Pinus L., 2 - Haploxylon (Koehne), 3 - Picea L., 4 - Abies Mill., 5 - Betula L., 6 - Quercus
Рис. 4. Расчётные согласно модели (4) изменения продуктивности ассимиляционного аппарата древостоев в связи со средней температурой января и среднегодовыми осадками. Обозначения:
1 - Pinus L., 2 - Picea L., 3 - Larix, 4 - Quercus, 5 - Betula L., 6 - Populus L. Fig. 4. Changes in the productivity of the assimilation apparatus of stands due to the average January temperature (T) and average annual precipitation (PR), calculated according to the model (4). Designations: 1 - Pinus L., 2 - Picea L., 3 - Larix, 4 - Quercus, 5 - Betula L., 6 - Populus L.
Рис. 5. Изменение расчётных значений базисной плотности древесины (а) и коры (б) стволов двухвойных сосен согласно модели (5) в территориальных градиентах осадков и зимних температур Fig. 5. Changes in the calculated values of the basic density of wood (a) and bark (b) of the stems of two-needled pines according to the model (5) in the territorial gradients of precipitation and winter temperatures
Использование фиктивных переменных в моделях (5) означает, что различия базисной плотности разных древесных родов определяются лишь сдвигом свободного члена уравнений по оси абсцисс при постоянстве регрессионных коэффициентов численных переменных. Поэтому геометрическая интерпретация модели (5), представленной на рис. 5, выполнена только для двухвойных сосен, поскольку для остальных древесных родов конфигурация трёхмерных поверхностей в координатах температур и осадков повторяется.
Геометрическая интерпретация модели (6), представленной на рис. 6, выполнена только для сосны обыкновенной, поскольку для остальных древесных родов конфигурация трёхмерных поверхностей в координатах температур и осадков повторяется.
Рис. 6. Изменение расчётных значений содержания сухого вещества в хвое двухвойных сосен в территориальных градиентах осадков и зимних температур Fig. 6. Changes in the calculated values of the dry matter content in two-needled pine foliage in the territorial gradients of precipitation and winter temperatures
Далее по каждому массиву исходных данных, соответствующему моделям (7) и (8), рассчитаны средние значения их структурных переменных (таксационных показателей деревьев и древостоев) и после их подстановки в модели (7) и (8) построены 3D-зависимости каждого относительного показателя биопродуктивности от задаваемых значений температур и осадков (рис. 7 и 8).
Рис. 7. Изменение расчётных значений относительной массы корней в градиентах температур и осадков при неизменных таксационных показателях древостоев. Обозначения: 1 - Pinus L., 2 - Abies L., 3 - Pinus sibirica, 4 - Betula L., 5 - Populus L. Fig. 7. Changes in the calculated values of the root-shoot ratio along temperature and precipitation
gradients with unchanged taxation indicators of stands. Designations: 1 - Pinus L. , 2 - Abies L. , 3 - Pinus sibirica, 4 - Betula L., 5 - Populus L.
Рис. 8. Связь расчётных значений плотности охвоения побегов сосны обыкновенной со средней температурой января и осадками
Fig. 8. Relationship of the calculated values of the needle density on Scots pine shoots to the average January temperature and precipitation
Геометрическая интерпретация модели (8), представленной на рис. 8, выполнена только для двухвойных сосен, поскольку для остальных древесных родов конфигурация трёхмерных поверхностей в координатах температур и осадков повторяется.
В моделях (7) и (8), в противоположность моделям (1)-(6), регрессионные коэффициенты при ln(T+50) и lnPR для всех родов имеют знак плюс, а при комбинированной переменной [ln(T+50)](lnPR) -знак минус. Это означает, что закономерности изменения двух относительных показателей - отношения фитомассы корней к надземной и плотности охвоения побегов - в градиентах температур и осадков основных древесных родов Евразии подтверждают действие закона Либиха-Шелфорда на трансконтинентальном уровне и повторяют закономерности изменения надземной фитомассы деревьев и древостоев, но с противоположным знаком. Таким образом, значения температур и осадков, стимулирующие величину надземной фитомассы, являются лимитирующими для относительной массы корней и степени охвоения побегов. Сказанное согласуется с общим положением: чем неблагоприятнее условия произрастания, тем меньше надземная фитомасса де-
ревьев и древостоев и тем больше относительная масса корней и степень охвоённо-сти побегов. Последнее положение наглядно подтверждается рис. 9.
Полученные закономерности использованы для прогнозирования изменений продукционных показателей лесообразу-ющих древесных родов в территориальных градиентах температур и осадков Евразии при предполагаемом повышении температуры на 1°С и предполагаемом снижении годовых осадков на 20 мм на основе принципа пространственно-временного замещения [27-29]. Однако они отражают долгосрочные адаптивные реакции продукционных показателей на региональные климатические условия и не учитывают быстрые текущие изменения окружающей среды, которые накладывают серьёзные ограничения на способность продукционных показателей адаптироваться к новым климатическим условиям. Необходимы исследования адаптационных возможностей древесных видов при региональных климатических сдвигах.
Рис. 9. Характер охвоения побегов сосны обыкновенной в естественной среде (слева) и при пересадке дерева в городскую среду (справа).
Фото В.А. Усольцева Fig. 9. Patterns of shoot foliation in a Scots pine tree in its natural habitat (left) and upon transplantation into an urban environment (right). Photo by V.A. Usoltsev
Выводы
1. Выполненный на трансъевразийском уровне анализ продукционных показателей деревьев и древостоев лесообра-зующих родов показал наличие всеобщего характера их изменения в территориальных градиентах температур и осадков в соответствии с законом лимитирующего фактора Либиха-Шелфорда.
2. Для таких продукционных показателей, как надземная фитомасса деревьев, оцениваемая при наземной и лазерной таксации, надземная фитомасса древосто-ев, продуктивность ассимиляционного аппарата, базисная плотность древесины и коры стволов деревьев и содержание сухого вещества в листве (хвое), продукционный показатель при низком уровне осадков лимитируется повышенной температурой, а при высоком уровне осадков - дефицитом тепла; соответственно в тёплых регионах продукционный показатель лимитируется недостаточным увлажнением, а в холодных - избытком влаги.
3. Для таких продукционных показателей, как отношение фитомассы корней к надземной и плотность охвоения побегов, напротив, при низком уровне осадков продукционный показатель лимитируется недостатком тепла, а при высоком уровне осадков - его избытком; соответственно в тёплых регионах продукционный показатель лимитируется избыточным увлажнением, а в холодных - недостаточным увлажнением.
4. Зеркальность в реакции на климатические факторы продукционных пока-
зателей согласно моделям (1)-(6) и (7)-(8) отражает общую жизненную стратегию устойчивого роста исследуемых древесных родов. На любой климатический фактор, снижающий продуктивность надземной фитомассы, древостой отвечает увеличением относительной массы корней [30].
5. Несмотря на всеобщий характер реакции лесообразующих родов на изменения температур и осадков, между родами есть некоторые отличия по степени реакции. Однако дать биологическое объяснение этих различий между родами сегодня невозможно по причине недостатков существующих баз данных. Имеется множество методических и технических недочётов при получении эмпирических данных разными исследователями в прошлые годы. Эти недочёты формируют шумовую дисперсию, не подлежащую объяснению. Она накладывается в разной степени на влияние климатических факторов и существенно искажает влияние последних на фитомассу того или иного вида (рода).
6. Полученные результаты могут быть полезны в менеджменте биосферных функций лесов, что важно при осуществлении мероприятий по стабилизации климата, а также при эмпирической проверке результатов имитационных экспериментов по оценке углерододепонирующей способности лесов. Они дают также предварительное представление о возможных смещениях показателей биологической продуктивности лесов под влиянием изменения климата.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Quantifying the effects of stand and climate variables on biomass of larch plantations using random forests and National Forest Inventory data in North and Northeast China / X. He, X. Lei, W. Zeng et al. // Sustainability. 2022. Vol. 14. Article 5580.
2. Курбанов Э.А. Углерододепонирующие насаждения Киотского протокола. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. 184 с.
3. Курбанов Э.А., Яковлев И.А. Лесоустройство. Международные аспекты устойчивого управления лесами. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. 180 с.
4. Delcourt C.J.F., Veraverbeke S. Allometric equations and wood density parameters for estimating aboveground and woody debris biomass in Cajander larch (Larix cajanderi) forests of northeast Siberia // Biogeosciences. 2022. Vol. 19. Pp. 4499-4520.
5. Tree-and stand-level biomass estimation in a Larix decidua Mill. chronosequence / A.M. Jagodzinski, M.K. Dyderski, K. Gesikiewicz et al. // Forests. 2018. Vol. 9, iss. 10. Article 587.
6. Age effect on tree structure and biomass allocation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) / M. Hu, A. Lehtonen,
F. Minunno et al. // Ann. For. Sci. 2020. Vol. 77. Article 90.
7. He X., Lei X.-D., Dong Li-Hu. How large is the difference in large-scale forest biomass estimations based on new climate-modified stand biomass models? // Ecol. Indic. 2021. Vol. 126. Article 107569.
8. Evidence of climate effects on the height-diameter relationships of tree species / M. Fortin, R. Van Couwenberghe, V. Perez et al. // Ann. For. Sci. 2019. Vol. 76. Article 1.
9. Integrating climate, soil and stand structure into allometric models: An approach of site-effects on tree allometry in Atlantic Forest / V.C. Cysneiros, F. C. de Souza, T.D. Gaui et al. // Ecol. Indic. 2021. Vol. 127. Article 107794.
10. Predicting individual-tree growth of central European tree species as a function of site, stand, management, nutrient, and climate effects / B. Rohner, P. Waldner, H. Lischke et al. // Eur. J. For. Res. 2018. Vol. 137. Pp. 29-44.
11. Individual tree biomass equations and growth models sensitive to climate variables for Larix spp. in China / W. Zeng, H. Duo, X. Lei et al. // Eur. J. For. Res. 2017. Vol. 136. Pp. 233-249.
12. Глебов Ф.З., Литвиненко В.И. Динамика ширины годичных колец в связи с метеорологическими показателями в различных типах болотных лесов // Лесоведение. 1976. № 4. С. 56-62.
13. Общая и прикладная экология / Г.С. Розенберг, Ф.Н. Рянский, Н.В. Лазарева и др. Самара-Тольятти: Изд-во Самарского гос. экон. ун-та, 2016. 452 с.
14. Usoltsev V.A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020a. (https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/9647)
15. Usoltsev V.A. Forest biomass and primary production database for Eurasia: digital version. The third edition, enlarged. Monograph. Yekaterinburg: USFU, 2020b. URL: https://elar.usfeu.ru/bitstream/-123456789/9648/1/Base_v2.xlsx. (Дата обращения: 02.10.2022).
16. Usoltsev V.A. Stem taper, density and dry matter content in biomass of trees growing in Central Eurasia: CD-monograph. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University, Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020с. URL: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/9649 (Дата обращения: 02.10.2022).
17. World Weather Maps, 2007. URL: https://www.mapsofworld.com/referrals/weather (Дата обращения: 02.10.2022).
18. Лиепа И.Я. Единый метод таксации реакции древостоя на антропогенное воздействие // Лесоведение. 1985. № 6. С. 12-18.
19. Gridding Machine, a database and software for Earth system modeling at global and regional scales / Y. Wang, P. Köhler, R.K. Braghiere et al. // Scientific Data. 2022. Vol. 9. Article 258.
20. Plant functional trait change across a warming tundra biome / A.D. Bjorkman, I.H. Myers-Smith, S.C. Elmendorf et al. // Nature. 2018. Vol. 562. Pp. 57-80.
21. Impacts of elevation on plant traits and volatile organic compound emissions in deciduous tundra shrubs / T. Simin, C.L. Davie-Martin, J. Petersen et al. // Sci. Total Environ. 2022. Vol. 837. Article 155783.
22. Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева Е.Н. Погодные условия и структура годичного кольца деревьев: имитационная модель тра-хеидограммы // Лесоведение. 1990. № 2. С. 37-45.
23. Демаков Ю.П. Возможности дендрохронологии в индикации и прогнозе течения природных и антропогенно обусловленных процессов // Математические и физические методы в экологии и мониторинге природной среды. М.: МГУЛ, 2001. С. 257-263.
24. Лиепа И.Я. Динамика древесных запасов: прогнозирование и экология. Рига: Зинатне, 1980. 170 с.
25. Sytnyk S., Lovynska V., Lakyda I. Foliage biomass qualitative indices of selected forest forming tree species in Ukrainian Steppe // Folia Oecologica. 2017. Vol. 44 (1). Pp. 38-45.
26. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. 392 с.
27. Усольцев В.А., Цепордей И.С., Азарёнок М.В. Климатически обусловленные пространственные и темпоральные изменения биомассы рода Abies spp. Евразии в контексте закона лимитирующего фактора // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 5. С. 392-400.
28. Usoltsev V., Zukow W., Tsepordey I. Climatically determined spatial and temporal changes in the biomass of Pinus sp. of Eurasia in the context of the law of the limiting factor // Ecol. Quest. 2022а. Vol. 33(1). Pp. 15-23.
29. The principle of space-for-time substitution in predicting Picea spp. biomass change under climate shifts / V.A. Usoltsev, K. Merganicova, B. Konopka, I.S. Tsepordey // Cent. Eur. For. J. 2022b. Vol. 68, Iss. 3. Pp. 174-189.
30. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Запасы органического вещества в подземной сфере растительных сообществ суши Земли // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Л.: Наука, 1968. С. 3-7.
Статья поступила в редакцию 03.10.2022; одобрена после рецензирования 07.11.2022;
принята к публикации 21.11.2022
Информация об авторах
ЦЕПОРДЕЙ Иван Степанович - кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН. Область научных интересов - лесоведение, лесная таксация, фитогеография. Автор 98 научных публикаций, в том числе 4 монографий. ORCГО: https://orcid.org/0000-0002-4747-5017.
УСОЛЬЦЕВ Владимир Андреевич - доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН; профессор кафедры лесоводства, Уральский государственный лесотехнический университет. Область научных интересов - лесоведение, лесная таксация, фитогеография. Автор 876 научных публикаций, в том числе 42 монографий. ORCГО: https://orcid.org/0000-0003-4587-8952.
Доступность данных и материалов: наборы данных, проанализированные в ходе исследования, являются общедоступными.
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Scientific article
UDC 630*52:630*174.754
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.4.5
The Universal Nature of the Effect of the Liebig-Shelford Law on the Biological Productivity of Forest-Forming Species along the Climatic Gradients of Eurasia
I. S. Tsepordey1, V. А. Usoltsev1213 botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation
2 Ural State Forest Engineering University, 37, Sibirskii Trakt, Yekaterinburg, 620100, Russian Federation Usoltsev50@mail.ruH
ABSTRACT
Introduction. To assess forest productivity under climate change, a model of the relation of the tree-ring width to temperature and precipitation, taking into account their interaction, as well as a model of the relation of the aboveground phytomass to temperature and precipitation, without taking into account their interaction, were proposed in the literature. Both models were used regionally. The aim of the research. In this study, the first attempt was made to develop models of various indicators of the biological productivity of forest-forming species along the temperature and precipitation gradients of Eurasia. Objects and methods. Three databases were the object of the research, one containing information about the phytomass of trees, the second - about the phytomass of stands, and the third providing data on the wood density and dry matter content in the phytomass components of forest-forming species. The empirical data related to the spatially distributed indicators of average annual precipitation and average January temperatures were processed using the method of multiple regression analysis. Results. The following production indicators of forest-forming species were analyzed: the aboveground phytomass of trees estimated by ground taxation and laser sensing; the phytomass of stands; the productivity of the assimilation apparatus; the basic density ofwood and bark of tree stems; the dry matter content in leaves (needles); the ratio of the root phytomass to the aboveground phytomass, i.e. the root-to-shoot ratio; needle density on shoots. Conclusion. The study found the universal character of changes in all production indicators along the territorial gradients of temperatures and precipitation in accordance with the Liebig-Shelford law of the limiting factor
Keywords: aboveground phytomass of forest-forming species; databases; temperature gradients; precipitation gradients; models of biological productivity
Funding: the work was carried out within the framework of the state task of the Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.
REFERENCES
1. He X., Lei X., Zeng W. et al. Quantifying the effects of stand and climate variables on biomass of larch plantations using ran-dom forests and National Forest Inventory data in North and Northeast China. Sustainability. 2022. Vol. 14. Article 5580.
2. Kurbanov E.A. Uglerododeponiruyushchie nasazhdeniya Kiotskogo protokola [Kyoto Protocol carbonaceous plantations]. Yoshkar-Ola: MarGTU, 2007. 184 p. (In Russ.).
3. Kurbanov E.A., Yakovlev I.A. Lesoustroistvo. Mezhdunarodnye aspekty ustoichivogo upravleniya lesami [Forest management. International aspects of sustainable forest management]. Yoshkar-Ola: MarSTU, 2001. 180 p. (In Russ.).
4. Delcourt C.J.F., Veraverbeke S. Allometric equations and wood density parameters for estimating aboveground and woody debris biomass in Cajander larch (Larix cajanderi) forests of northeast Siberia. Biogeosciences. 2022. Vol. 19. Pp. 4499-4520.
5. Jagodzinski A.M., Dyderski M.K., Gesikie-wicz K. et al.Tree-and stand-level biomass estimation in a Larix decidua Mill. Chronosequence. Forests. 2018. Vol. 9, iss. 10. Article 587.
6. Hu M., Lehtonen A., Minunno F. et al.Age effect on tree structure and biomass allocation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.). Ann. For. Sci. 2020. Vol. 77. Article 90.
7. He X., Lei X.-D., Dong Li-Hu. How large is the difference in large-scale forest biomass estimations based on new climate-modified stand biomass models? Ecol. Indic. 2021. Vol. 126. Article 107569.
8. Fortin M. , Van Couwenberghe R., Perez V. et al. Evidence of climate effects on the height-diameter relationships of tree species. Ann. For. Sci. 2019. Vol. 76. Article 1.
9. Cysneiros V.C. , de Souza F. C., Gaui T.D. et al. Integrating climate, soil and stand structure into allometric models: An approach of site-effects on tree allometry in Atlantic Forest. Ecol. Indic. 2021. Vol. 127. Article 107794.
10. Rohner B., Waldner P., Lischke H. et al. Predicting individual-tree growth of central European tree species as a function of site, stand, management, nutrient, and climate effects. Eur. J. For. Res. 2018. Vol. 137. Pp. 29-44.
11. Zeng W., Duo H., Lei X. et al. Individual tree biomass equations and growth models sensitive to climate variables for Larix spp. in China. Eur. J. For. Res. 2017. Vol. 136. Pp. 233-249.
12. Glebov F.Z., Litvinenko V.I. Dinamika shi-riny godichnykh kolets v svyazi s meteorolo-gicheskimi pokazatelyami v razlichnykh tipakh bolot-nykh lesov [The dynamics of tree ring width in relation to meteorological indices in different types of wetland forests]. Lesovedenie [Forest Science]. 1976. Iss. 4. Pp. 56-62. (In Russ.).
13. Rozenberg G.S., Ryanskiy F.N., Lazare-va N.V. et al. Obshhchaya i prikladnaya ekologiya [General and Applied Ecology]. Samara-Tolyatti: Samara State Economic University Press, 2016. 452 p. (In Russ.).
14. Usoltsev V.A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020a. (https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/9647)
15. Usoltsev V.A. Forest biomass and primary production database for Eurasia: digital version. The third edition, enlarged. Monograph. Yekaterinburg: USFU, 2020b. URL: https://elar.usfeu.ru/bitstream/-123456789/9648/1/Base_v2.xlsx. (reference date: 02.10.2022).
16. Usoltsev V.A. Stem taper, density and dry matter content in biomass of trees growing in Central Eurasia: CD-monograph. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University, Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020c. URL: https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/9649 (reference date: 02.10.2022).
17. World Weather Maps, 2007. URL: https://www.mapsofworld.com/referrals/weather (reference date: 02.10.2022).
18. Liepa I.Ya. Edinyi metod taksatsii reaktsii drevostoya na antropogennoe vozdeistvie [Unified method of taxation of stand response to anthropogenic impact]. Lesovedenie [Rusian Journal of Forest Science]. 1985. No. 6. Pp. 12-18. (In Russ).
19. Wang Y., Köhler P., Braghiere R.K. et al. Gridding Machine, a database and software for Earth system modeling at global and regional scales. Scientific Data. 2022. Vol. 9. Article 258.
20. Bjorkman A.D., Myers-Smith I.H., Elmendorf S.C. et al. Plant functional trait change across a warm-ing tundra biome. Nature. 2018. Vol. 562. Pp. 57-80.
21. Simin T., Davie-Martin C.L., Petersen J.et al. Impacts of elevation on plant traits and volatile organic compound emissions in deciduous tundra shrubs. Sci. Total Environ. 2022. Vol. 837. Article 155783.
22. Vaganov E.A., Sviderskaya I.V., Kond-rat'eva E.N. Pogodnye usloviya i struktura godich-nogo koltsa derev'ev: imitatsionnaya model trakhei-dogrammy [Weather conditions and the structure of the annual rings of the trees: a simulation model of a tracheidogram]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 1990. No. 2. Pp. 37-45. (In Russ.).
23. Demakov Yu.P. Vozmozhnosti dendrokhro-nologii v indikatsii i prognoze techeniya prirodnykh i antropogenno obuslovlennykh protsessov [The possibilities of dendrochronology in the indication and
prediction of the course of natural and anthropogenic processes]. Matematicheskie i fizicheskie metody v ekologii i monitoringe pripodnoi sredy: trudy mezhdunar. konf. (Moskva, 23-25 okt. 2001) [Mathematical and physical methods in ecology and monitoring of the natural environment: works of the intern. conference (Moscow, 23-25 Oct. 2001).]. Moscow: Moscow State Forest University Publ., 2001. Pp. 257-263. (In Russ.).
24. Liepa I.Ya. Dinamika drevesnykh zapasov: Prognozirovanie i ekologiya [Dynamics of wood stocks: Forecast and ecology]. Riga: Zinatne, 1980. 170 p. (In Russ.).
25. Sytnyk S., Lovynska V., Lakyda I. Foliage biomass qualitative indices of selected forest forming tree species in Ukrainian Steppe. Folia Oecologica. 2017. Vol. 44 (1). Pp. 38-45.
26. Draper N.R., Smith H. Prikladnoy regres-sionnyy analiz [Aplied regression analysis]. Moscow: Statistika, 1973. 392 p. (In Russ.).
27. Usoltsev V.A., Tsepordey I.S., Azare-nok M.V. Klimaticheski obuslovlennye prostranstven-nye i temporalnye izmeneniya biomassy roda Abies spp. Evrazii v kontekste zakona limitiruyushchego faktora [Climatically determined spatial and temporal
changes in the biomass of Abies L. of Eurasia in the context of the law of the limiting factor]. Khvoinye borealnoj zony [Conifers of the Boreal Area]. 2021. Vol. 39, No. 5. Pp. 392-400. (In Russ.).
28. Usoltsev V., Zukow W., Tsepordey I. Climati-cally determined spatial and temporal changes in the biomass of Pinus sp. of Eurasia in the context of the law of the limiting factor. Ecol. Quest. 2022a. Vol. 33(1). Pp. 15-23.
29. Usoltsev V.A., Merganicova K., Konopka B., Tsepordey I.S. The principle of space-for-time substitution in predicting Picea spp. biomass change under climate shifts. Cent. Eur. For. J. 2022b. Vol. 68, Iss. 3. Pp. 174-189.
30. Bazilevich N.I., Rodin L.E. Zapasy organi-cheskogo veshchestva v podzemnoj sfere rastitelnykh soobshchestv sushi Zemli [Reserves of organic matter in the underground sphere of plant communities of the land of the Earth]. Metody izucheniya produktivnosti kornevykh system i organizmov rizosfery: materialy Mezhdunarodnogo simpoziuma SSSR [Methods of studying the productivity of root systems and rhizosphere organisms: materials of the International Symposium of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1968. Pp. 3-7. (In Russ.).
The article was submitted 03.10.2022; approved after reviewing 07.11.2022;
accepted for publication 21.11.2022
For citation: Tsepordey I. S., Usoltsev V. A. The Universal Nature of the Effect of the Liebig-Shelford Law on the Biological Productivity of Forest-Forming Species along the Climatic Gradients of Eurasia. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2022. No. 4 (56). Pp. 5-18. https://doi.org/10.25686/2306-2827.2022A5
Information about the authors
Ivan S. Tsepordey - Candidate of Agricultural Sciences, Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Research interests - forestry, forest mensuration, phytogeography. Author of 98 scientific publications, including 4 monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4747-5017.
Vladimir A. Usoltsev - Doctor of Agricultural Sciences, Chief Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences; Professor of the Department of Forestry, Ural State Forestry Engineering University. Research interests - forestry, forest mensuration, phytogeography. Author of 876 scientific publications, including 42 monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4587-8952.
Availability of data and materials: The datasets analyzed during the study are publicly available.
Contribution of the authors: All authors made an equivalent contribution to the paper preparation.
The authors declare that they have no conflict of interest.
All authors read and approved the final manuscript.
