ПРОГНОЗИРОВАНИЕ БИОМАССЫ КЕДРОВЫХ СОСЕН СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АЗИИ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА

Усольцев В.А.; Цепордей И.С.; Данилин И.М.

УДК 630*524.39

Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL, № 5. С. 410-423

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ БИОМАССЫ КЕДРОВЫХ СОСЕН СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АЗИИ

ПРИ ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА

В. А. Усольцев1' 2, И. С. Цепордей1, И. М. Данилин3

ботанический сад УрО РАН Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а 2Уральский государственный лесотехнический университет Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 3Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук Российская Федерация, 660036, Красноярск, Академгородок, 50

Лесные экосистемы играют важную роль в стабилизации климата, однако нынешние климатические сдвиги могут привести к существенным изменениям в их биологической продуктивности и выполнении ими биосферных функций. Известны взаимосвязи между биомассой насаждений и гидротермическими показателями на региональных уровнях, но мало данных о подобных взаимосвязях вдоль трансконтинентальных градиентов. Цель данного исследования состоит в выявлении действия закона лимитирующего фактора на динамику биомассы деревьев и древостоев пятихвойных кедров (подрод Haploxylon) в территориальных и темпоральных климатических градиентах на транс-евразийском уровне и в сравнении полученных результатов с ранее опубликованными закономерностями для лесообразующих видов Евразии. Для этой цели сформирована база данных о биомассе 95 модельных деревьев (кг) и 155 пробных площадей с измеренной биомассой (т/га) кедровых сосен Pinus sibirica Du Tour и P. koraiensis S. et Z. В результате реализации принципа пространственно-временного замещения показаны закономерности изменения биомассы пятихвойных кедров при предполагаемых сдвигах температур и осадков, аналогичные ранее установленным закономерностям для лесообразующих видов Евразии. Тем самым, подтверждено наличие однотипности влияния климатических факторов на биомассу разных древесных видов (родов), а именно, существование единообразного характера смены одного лимитирующего фактора другим на уровнях как дерева, так и древостоя, как в существующих пространственных, так и в предполагаемых темпоральных градиентах.

Ключевые слова: биомасса деревьев и древостоев, база данных, регрессионный анализ, принцип пространственно-временного замещения, закон лимитирующего фактора, трансконтинентальный уровень, температура и осадки.

Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 5, P. 410-423

FORECASTING THE BIOMASS OF CEDAR PINES IN NORTHERN ASIA UNDER CLIMATE CHANGE

V. А. Usoltsev1, 2, I. S. Tsepordey1, I. M. Danilin3

botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation

2Ural State Forest Engineering University 37 Sibirskiy Trakt, Yekaterinburg, 620100 Russian Federation 3V. N. Sukachev Institute of Forest, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch 50 Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036 Russian Federation

Forest ecosystems play an important role in climate stabilization, but current climate shifts can lead to significant changes in their biological productivity and their performance of biospheric functions. Relationships between plant biomass and hydrothermal indicators at regional levels are known, but there is a little data on such relationships along transcontinental gradients. The purpose of this study is to identify the effect of the law of the limiting factor on the dynamics of biomass of trees and stands offive-needled cedar pines (subgenus Haploxylon) in territorial and temporal climatic gradients at the trans-Eurasian level and to compare the results obtained with previously published patterns for forest-forming species of Eurasia. For this purpose, a database was formed on the biomass of 95 model trees (kg) and 155 sample plots with measured biomass (t/ha) of Pinus sibirica Du Tour and P. koraiensis S. et Z. As a result of the implementation of the principle of space-for-time substitution, the patterns of changes in the biomass offive-needled cedar pines with expected shifts in temperature and precipitation are designed, similar to the previously established patterns offorest-forming species of Eurasia. Thus, the presence of the uniformity of the influence of climatic factors on the biomass of different tree species (genera) is confirmed, namely, the uniform nature of the change of one limiting

factor with another one at the level of both a tree and a stand, both in the existing spatial and assumed temporal gradients.

Keywords: biomass of trees and stands, database, regression analysis, the principle of spacefor-time substitution, the law of the limiting factor, transcontinental level, temperature and precipitation.

ВВЕДЕНИЕ

Антропогенные изменения окружающей среды влияют на экосистемы на всех уровнях организации [57]. Изменение климата связано с повышением глобальной средней температуры на 0,76 °С за последние 150 лет, и последние годы являются самыми теплыми за всю историю наблюдений [70]. Климатические прогнозы предполагают повышение температуры воздуха, уменьшение количества осадков и увеличение частоты экстремальных климатических явлений. Выживание видов будет зависеть от их способности адаптироваться к более длительным периодам водного стресса растений и вероятным изменениям в отношении вредителей и болезней. Эти условия в разных климатических зонах Северного полушария будут по-разному влиять на рост основных лесообразующих пород [58].

В функциональной биогеографии предполагается, что свойства растений отражают адаптацию растительности к изменяющимся условиям окружающей среды, включая климат [66]. Сведения о лесной биомассе используются в решении проблемы устойчивого развития [65] и в климатических исследованиях [55]. Современные глобальные модели растительности направлены на реализацию адаптивных реакций растений в контексте теории оптимальности [12; 67]. Поскольку реакция растений на стрессы проявляется в изменениях их биомассы, представляет интерес выяснить, как изменится биомасса и способность лесов к депонированию углерода вследствие климатических изменений [60; 73].

Ранее было показано изменение надземной и общей биомассы пятихвойных кедров в пределах северной части Азии в градиентах среднемесячной суммы зональных эффективных температур [74] и континен-тальности климата [1]. Установлено, что надземная биомасса уменьшается как по мере повышения индекса континентальности климата в диапазоне от 50 до 95 %, так и по мере снижения среднемесячной суммы эффективных температур с 70 до 30 °С [38]. Констатация названных закономерностей создала предпосылку для выявления климатически обусловленных трендов биомассы деревьев и древостоев в градиентах температур и осадков, которые нынче являются критичными показателями в терминах стабилизации климата. В недавних публикациях было показано явление смены лимитирующего фактора при оценке прироста и биомассы деревьев и древостоев некоторых хвойных и лиственных видов в климатических градиентах Евразии [44-46; 49; 80-82].

В последние два десятилетия для оценки наземной биомассы интенсивно развивалась технология воздушного лазерного зондирования, предоставляя высокоточную информацию о пространственных и временных характеристиках деревьев и древостоев. Благодаря способности проникать сквозь толщу

кроны данные лазерного зондирования, представляющие трехмерные облака точек, дают подробную 3D-картину структуры морфологии деревьев [56; 83]. Это открывает большие возможности для оценки биомассы деревьев и насаждений с помощью дистанционных измерений их морфологических показателей.

Известно строгое и стабильное аллометрическое соотношение (степенная функция) между биомассой дерева и его диаметром (простая аллометрия) или между биомассой дерева и некоторыми массообразую-щими показателями (многофакторная аллометрия), и аналогичные аллометрические уравнения для разных древесных видов в мире уже исчисляются десятками тысяч [62]. Аллометрические модели биомассы деревьев особенно актуальны при оценке биомассы в смешанных, многовидовых насаждениях [69]. В предложенных аллометрических моделях, чувствительных к изменению климата [61], прогнозирование изменений биомассы деревьев и древостоев при климатических сдвигах основано на принципе пространственно-временного замещения [30; 46]. Дж. Блойс с соавторами пишут: «Рассматриваемая в широком смысле замена пространства временем включает анализ, в котором современные пространственные явления используются для понимания и моделирования темпоральных процессов, в первую очередь, будущих событий, которые в данный момент не предсказуемы. Во многих областях были разработаны методы, основанные на пространственно-временном замещении, с целью изучения долгосрочного круговорота питательных веществ и сукцессий растений, а также для оценки изменений окружающей среды прошлых лет по нынешним геологическим прокси» [54, с. 9374].

Цель данного исследования состоит в выявлении действия закона лимитирующего фактора на динамику биомассы деревьев и древостоев кедровых сосен (подрод Haploxylon) в территориальных и темпоральных климатических градиентах на транс-евразийском уровне и в сравнении полученных результатов с ранее опубликованными закономерностями для лесообра-зующих видов Евразии.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ

Из сформированных баз данных о биомассе 15330 модельных деревьев [75] и 8450 лесных насаждений [76] было отобрано 110 деревьев и 158 древостоев кедровых сосен Pinus sibirica Du Tour и P. koraiensis S. et Z. подрода Haploxylon (табл. 1-3).

Этот эмпирический материал был получен представителями разных областей лесных наук с различными целевыми установками и соответствующей методологической спецификой. Часть этого материала была получена в ходе реализации Международной биологической программы в 1960-1970-х годах

с использованием единой методологии. Однако значительная часть данных была получена в ходе инициативных спонтанных исследований, и их количество неравномерно распределено по регионам. Эта неравномерность частично вызвана природными осо-

бенностями, обусловленными спецификой местообитаний различных древесных видов, а частично - чисто случайными факторами, связанными с наличием или отсутствием соответствующих научных коллективов в конкретных регионах.

Таблица 1

Распределение количества модельных деревьев и пробных площадей с определениями биомассы соответственно деревьев (кг) и древостоев (т/га) по древесным видам подрода Нар1оху1оп и странам северной части Азии

№ Вид Регион Координаты, град. Число модельных деревьев, шт. Источник

северная широта восточная долгота

Модельные деревья подрода Haploxylon

1 Pinus sibirica Средний Урал, Новая Ляля 59 61 17 [41]

2 P. sibirica Средний Урал, Нижние Серги 56 59 60 [33]

3 P. sibirica Западная Сибирь, Колывань, Плот-никово 55-57 83 13 [4; 50]

4 P. sibirica Красноярский край, Караульное 56 92 11 [40; 52]

5 P. koraiensis Красноярский край, Караульное 56 92 2 [2]

6 P. koraiensis Приморский край, Южный Сихотэ-Алинь 43 132 7 [10]

Пробные площади подрода Haploxylon

№ Вид Регион Координаты, град. Число пробных площадей, шт. Источник

северная широта восточная долгота

1 P. sibirica Средний Урал 58 61 14 [38; 51]

2 P. sibirica Западная Сибирь 57 85 10 [5; 8; 9; 22; 50]

3 P. sibirica Красноярский край 56-66 90-93 38 [3; 15; 18; 21; 23; 29; 40; 52]

4 P. koraiensis Красноярский край 56 92 6 [14]

5 P. sibirica Западный Саян, Алтай, Кемерово 50-53 86-93 27 [24; 31; 34]

6 P. sibirica Бурятия, Хамар-Дабан 51-54 105-109 22 [19; 22]

7 P. koraiensis Приморский край РФ 44-47 132-135 31 [6; 7; 20; 27; 28; 32; 48]

8 P. koraiensis Китай, провинция Хэйлунцзян 46 127 2 [63; 64]

9 P. koraiensis Республика Корея, Кёнгидо 37 128 8 [71]

Таблица 2

Статистики исходных данных модельных деревьев подрода Нар1оху1оп

Обозначение ста- Показатели модельных деревьев (2) T (3) pr(4)

тистик (1) H Dcr Pa Ps Pb Pf

Mean 9,0 2,4 72,7 56,8 10,6 5,3 -17 590

Min 1,4 0,4 0,42 0,11 0,09 0,03 -21 444

Max 26,8 7,7 904,2 724,5 135,5 47,7 -10 826

SD 6,9 1,5 154,6 124,7 22,4 9,0 2,6 96,5

CV.% 76,5 60,9 212,8 219,5 210,9 170,4 -15,2 16,4

n 110 93 110 110 110 110 110 110

Примечания. '■'•Меап, Мт и Мах - соответственно среднее, минимальное и максимальное значения; SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации; п - число наблюдений; ^^ - высота дерева, м; Dcr - ширина кроны, м; Pa, Ps, Pb, Pf - биомасса деревьев надземная, стволов, ветвей, хвои в абсолютно сухом состоянии, кг. |-3-1, (4) Здесь и далее: T - средняя температура января, °С; PR - среднегодовое количество осадков, мм.

Таблица 3

Статистики исходных данных древостоев пробных площадей подрода Нар1оху1оп

Обозначение Показатели древостоев пробных площадей (1) Т РЯ

статистик А Б М N Ра Рз РЬ Р/

Меап 117 22,9 245,3 1,7 124,2 103,1 15,5 6,0 -17 552

Мп 7 1,6 0,17 0,12 0,14 0,06 0,03 0,05 -30 317

Мах 380 58,0 656,0 36,2 324,0 255,6 89,0 47,7 -3 826

SD 79,7 13,0 192,6 4,2 95,4 80,7 16,2 6,4 5,9 183,3

СУ.% 67,9 56,8 78,5 254,1 76,8 78,3 104,7 105,2 34,0 33,2

п 157 156 158 158 156 157 156 156 159 159

Примечания. (1) А - возраст древостоя, лет; Б - средний диаметр древостоя, см; М - запас древостоя, м3/га; N - густота древостоя, тыс. деревьев/га; Ра, Рз, РЬ, Р/- биомасса древостоя надземная, стволов, ветвей, хвои в абсолютно сухом состоянии, т/га.

Отсутствие единой методологии сказалось на качественном уровне данных о биологической продуктивности насаждений. Особенно большие погрешности связаны с получением данных о чистой первичной продукции (ЧПП) древостоев [37]. В качестве примера можно отметить публикацию [11], в которой ЧПП каждого компонента биомассы древостоя были получены путем деления биомассы каждого компонента на возраст древостоя. В нашей последней публикации [39] показано, что такая методика дает занижение стволовой ЧПП в два раза, а ЧПП хвои - в семь раз.

Наконец, получаемые данные о биомассе и соответствующих таксационных показателях деревьев и древостоев могут быть искажены из-за тривиальных ошибок в расчетах как биомассы при переходе от пробного образца к дереву и древостою, так и в расчетах таксационных показателей при переходе от уровня дерева к древостою. В качестве примера можно привести работу [68], в которой расчетные показатели среднего диаметра, средней высоты и запаса древостоев были занижены на 8...20 %, 4...44 % и 1...97 % соответственно. При попытке включить эти материалы в евразийскую базу данных [35], составителем было обнаружено противоречие в соотношении структуры таксационных показателей и структуры биомассы древостоев. После обращения к немецким авторам, ими были внесены исправления, и в упомя-

нутую базу данных [35] были включены скорректированные показатели. Однако очень трудно учесть возможные аналогичные ошибки в многочисленных «серых» советских и российских публикациях, которые составляют большую часть евразийской базы данных. Опасность таких искажений и ошибок в исходных базах данных очевидна. Рассчитав модель биомассы, которая включает показатели таксации дерева или древостоя в качестве независимых переменных, мы получаем остаточную дисперсию, которая объясняется как климатическими переменными, так и тривиальными ошибками в расчетах и другими неопределенностями. Эти ошибки и неопределенности могут исказить вклад климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы «с точностью до наоборот». По-видимому, эффективность результатов анализа и синтеза существующих баз данных о биомассе лесов с целью получения обобщающих закономерностей может быть существенно ограничена их качественным уровнем.

Тем не менее, нами такая попытка предпринята. По известным географическим координатам пробных площадей исходные данные были нанесены на карты-схемы средней температуры января и среднегодовых осадков (рис. 1), взятые из [84]. Использование карт зимней температуры вместо среднегодовой было обосновано ранее [79].

Рис. 1. Распределение фактических данных о биомассе деревьев (кружки) и древостоев (треугольники) подрода Нар1оху1оп на картах-схемах средней январской температуры, °С (а)

(https://store.mapsoiworld.com/image/cache/data/map_2014/currents-and-temperature-jan-enlarge-900x700.jpg) и среднегодовых осадков, мм (б) (https://www.eldoradoweather.com/climate/world-maps/world-annual-precip-map.html) [84]

В соответствии с целью исследования анализ данных и построение моделей выполняются на уровне как отдельных деревьев, так и древостоев. Модели на уровне деревьев ориентированы на их использование посредством бортовых лазерных устройств (дронов), обеспечивающих высокую точность определения диаметров крон и высот деревьев в сочетании с высокой производительностью. Модели на уровне древо-стоев ориентированы на их использование при традиционной наземной оценке основных таксационных показателей древостоев, что для дистанционного зондирования пока неприемлемо в терминах обеспечения аналогичной точности определения таксационных показателей древостоев.

Данные о биомассе деревьев и древостоев, характеристики которых приведены в табл. 1-3, обработаны методом множественного регрессионного анализа. Обоснование структуры моделей было дано ранее [42; 43; 77; 78].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Рассчитаны чувствительные к изменению климата регрессионные модели:

- на уровне отдельных деревьев в ориентации на лазерную (лидарную) бортовую оценку биомассы:

1пР; = а0 + а^^сг) + а2(1пН) + а3[1п(Т + 30)] +

+ а4(1п?^) + аз[1п(Т + 30)] • (1п/«); (1)

- и на уровне древостоев в ориентации на традиционную наземную оценку биомассы:

lnPi = а0 + а^1п4) + а2(^) + а3(1пМ) + + а^пЛО + а5(1п4Х1пА0 + а^пТ + 50)] +

+ а7(1пР^) + а8[1п(Т + 50)] • (!пР«). (2)

Поскольку средняя температура января в высоких широтах имеет отрицательное значение, для ее логарифмического преобразования в моделях (1)-(2) она модифицируется к виду (Т + 30) или (Т + 50).

Коэффициенты регрессии в моделях (1) и (2) значимы на уровне р < 0,05. Исключение составили модели для биомассы ветвей и хвои деревьев, в которых климатические переменные значимы на уровне р < 0,10. Несмотря на низкий уровень значимости климатических переменных в моделях для биомассы ветвей и хвои, специфика зависимости биомассы ветвей и хвои от климатических переменных (судя по знакам при названных переменных) та же, что в моделях для биомассы стволов и надземной. Одна из причин низкой значимости модели для биомассы кроны может состоять не только в большой доле остаточной изменчивости моделей (вследствие неучтенного влияния конкурентных взаимодействий деревьев, локального варьирования эдафических факторов, возраста дерева и др.), но и вследствие относительно узкого диапазона климатических условий произрастания кедровых сосен и еще более узкого - в отношении заложенных пробных площадей, в сравнении с другими лесообра-зующими видами Евразии. Модели (1) и (2) действительны в пределах диапазонов независимых переменных, показанных в табл. 2 и 3.

В имеющихся публикациях, посвященных моделированию биомассы лесов, вклад климатических переменных часто бывает либо несущественным, либо нулевым [72]. Это происходит, главным образом, вследствие локального уровня моделей, ограниченных, например, территорией Западной Европы [59]. В таких случаях диапазон климатических переменных слишком узок, чтобы быть статистически значимым на фоне варьирования структурных переменных деревьев и древостоев [36].

Таблица 4

Результаты расчета моделей (1)

Зависимая переменная Регрессионные коэффициенты модели (1) аф^2 Ж

а0 а1 а2 а3 а4 а5

1пРа 60,0756 0,9968 1,7553 -22,9859 -9,4613 3,5363 0,931 0,48

1пР, 75,7056 0,6856 2,1928 -29,5793 -12,0649 4,5509 0,962 0,38

1пРь 7,5897 1,5084 1,3736 -0,0750* -1,9645* 0,1544* 0,855 0,67

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1пРг 49,4830 1,6304 0,6226 -19,867* -7,7707* 3,0172* 0,777 0,72

Примечание: афК - коэффициент детерминации, скорректированный на число переменных; Ж - стандартная ошибка уравнения; свободный член уравнений а0 скорректирован на логарифмическую трансформацию [53].

Таблица 5

Характеристика моделей (2)

Зависимая Регрессионные коэффициенты модели (2) афЯ1

пере- Ж

мен- а0 а1 а2 а3 а4 а5 а6 а7 а8

ная

1пРа 40,7752 - - 0,8929 0,1726 -0,0420 -12,2685 -6,4326 1,9283 0,993 0,15

1пР, 26,4030 0,0894 - 1,0000 - - -8,3785 -4,2759 1,2921 0,996 0,13

1пРь 185,26 -0,4467 0,3228 0,7164 - - -56,2752 -28,3347 8,6004 0,941 0,39

1пРг 81,8029 -0,7928 0,4100 0,5854 - - -25,3161 -11,8539 3,7383 0,821 0,49

Результаты наших предыдущих исследований биомассы деревьев и древостоев лесообразующих видов Евразии, выполненных в климатических градиентах на континентальном уровне, показали, что вклад климатических переменных в моделях во всех случаях статистически достоверен. Это же показали предложенные в настоящей работе модели биомассы кедровых сосен (за исключением биомассы крон в «подеревных» моделях). Процедура регрессионного анализа дает возможность оценить вклад каждой независимой переменной в объяснение изменчивости анализируемой переменной [13]. Результаты оценки названных вкладов показаны в табл. 6. Вклад климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы деревьев и древостоев в моделях (1) и (2) составил 28 и 31 %, а вклад структурных переменных составил соответственно 72 и 69 %.

Геометрическая интерпретация моделей (1) и (2) представлена на рис. 2 и 3. Графики получены путем подстановки в модели (1) и (2) средних значений независимых переменных, приведенных в табл. 2 и 3. На рис. 2 и 3 мы видим, что зависимости надземной био-

массы деревьев одинакового размера, а также древо-стоев одинаковой морфологической структуры, от температуры и осадков описываются трехмерными пропеллеро-образными поверхностями. Интерпретация моделей (1) и (2) на рис. 2 и 3 показывает, что на каждом из двух уровней анализа в холодных регионах по мере увеличения осадков биомасса уменьшается, но по мере ее перемещения в теплые регионы она ха-растеризуется противоположной тенденцией. По мере повышения температуры во влажных регионах биомасса увеличивается, но по мере перехода к сухим условиям начинает снижаться. Исключение составляет рис. 2г для биомассы ветвей деревьев.

Таким образом, анализ изменения биомассы деревьев и древостоев кедровых сосен, выполненный в зависимости от температур и осадков не в отдельности по каждому фактору, а одновременно по обеим независимым переменным, позволил установить наличие замены одного лимитирующего фактора другим при перемещении объекта исследования в территориальных градиентах температур и осадков.

Таблица 6

Вклад независимых переменных уравнений (1) и (2) в объяснение изменчивости зависимых переменных, %

Зависимая

Независимые переменные уравнений (1)

переменная 1пВст (I) 1пН (II) I + II 1п(Т + 30) (III) (IV) 1п(Т + 30)]•(1nPR) (V) (III) + (IV) + (V)

Ра 22,1 44,4 66,5 11,4 11,1 11,0 33,5

Р.Ч 13,4 48,8 62,2 12,8 12,5 12,5 37,8

РЬ 47,3 48,8 96,1 0,1 3,0 0,8 3,9

Р/ 45,3 19,4 64,7 12,2 11,5 11,6 35,3

М± а1-* 32,0 ±16,9 40,4 ±14,1 72,4 ±15,9 9,1±6,0 9,5±4,4 9,0±5,5 27,6±15,9

Зависимая

Независимые переменные уравнений (2)

переменная 1пА (I) 1пО (II) 1пМ (III) 1пЛ (IV) (1пА)(1пА) (V) I + II + III + IV + V 1п(Т + 50) (VI) 1nPR (VII) 1п(Т + 50)] • (1nPR) (VIII) (VI) + (VII) + + (VIII)

Ра - - 81,4 2,5 2,3 86,2 4,6 4,5 4,7 13,8

Ps 3,4 - 82,1 - - 85,5 4,9 4,7 4,9 14,5

РЬ 7,4 4,3 30,0 - - 41,7 20,0 18,6 19,7 58,3

Р/ 19,1 7,9 35,8 - - 62,8 13,3 11,4 12,5 37,2

М± а 10,0 ±8,2 6,1 ±2,5 57,3 ±28,3 - - 69,0±21,2 10,7±7,4 9,8±6,7 10,5±7,2 31,0±21,2

(*)М±а - среднее значение ± стандартное отклонение.

Подрод кедровых сосен - последний из лесообра-зующих видов Евразии, наличие для которых достаточно полной базы данных о биомассе деревьев и дре-востоев позволило сделать обобщения в отношении зависимости биомассы от климатических факторов на транс-евразийском уровне. Реализована гипотеза об однонаправленном влиянии климатических факторов на биомассу всех проанализированных лесообразую-щих родов и подродов на территории Евразии. Предпосылкой гипотезы послужили известные в лесной экологии явления и закономерности: во влагодефицитных условиях степной зоны рост растений лимитирован

недостатком влаги [26], а на заболоченных территориях - недостатком кислорода в почве [17]; в холодных условиях Севера рост лимитирован недостатком тепла, а в степях при нехватке влаги - его избытком [16]. Полученные результаты по биомассе кедровых сосен подтверждают данное предположение.

Таким образом, установлено наличие однотипности влияния климатических факторов на биомассу разных древесных видов (подродов, родов), а именно - единообразного характера смены одного лимитирующего фактора другим при перемещении объекта исследования в территориальных градиентах температур и осадков.

Рис. 2. Расчетные согласно моделям (1) изменения надземных фракций биомассы деревьев кедровых сосен в связи со средней температурой января (!) и среднегодовыми осадками (РЯ):

а, б, в и г - соответственно биомасса надземная, стволов, хвои и ветвей

Рис. 3. Расчетные согласно моделям (2) изменения надземных фракций биомассы древостоев кедровых сосен в связи со средней температурой января (!) и среднегодовыми осадками (РЯ)

Это с очевидностью показано на каждом из трех уровней анализа: (1) по биомассе на уровне дерева -для подродов двухвойных и пятихвойных (кедровых) сосен, родов елей, пихт, лиственниц, берез и осин [44; 47], (2) по биомассе на уровне древостоя - для подро-дов двухвойных и пятихвойных сосен, родов елей, пихт, берез и дубов [42; 43; 45; 80-82] и (3) по чистой первичной продукции (ЧПП) древостоев - для подро-да двухвойных сосен и рода елей [80; 81]. Влияние климатических факторов на ЧПП остальных древесных родов не было возможности установить по причине нехватки эмпирических данных о ЧПП.

Метод пространственно-временного замещения даёт возможность выявленные зависимости биомассы деревьев и древостоев от климатических переменных в географических градиентах использовать для прогноза биомассы в предполагаемых темпоральных градиентах. Взяв первые производные от двухфакторных поверхностей, представленных на рис. 2 и 3, мы получили закономерности изменения биомассы при заданных приращениях температуры и осадков.

На рис. 4 и 5 показано изменение биомассы соответственно деревьев и древостоев (Аа, %) при повышении температуры на 1°С в разных климатических зонах, согласно которым в достаточно богатых влагой климатических зонах повышение температуры при постоянном количестве осадков вызывает увеличение биомассы деревьев и древостоев (красные участки поверхностей на рис. 4 и 5), а в зонах дефицита влаги наблюдается ее уменьшение (синие участки поверхностей на рис. 4 и 5).

На рис. 6 и 7 показано изменение биомассы соответственно деревьев и древостоев (Да, %) при уменьшении годового количества осадков на 20 мм в разных климатических зонах, согласно которым в теплых климатических зонах уменьшение осадков на 20 мм при постоянной средней температуре января вызывает уменьшение надземной биомассы (синяя область поверхностей), а в холодных климатических зонах - ее увеличение (красная область поверхностей) (рис. 6 и 7).

Рис. 4. Изменение биомассы деревьев кедровых сосен при повышении температуры на 1°С в связи с ожидаемым изменением климата на разных территориальных уровнях температур и осадков:

а - плоскость, соответствующая нулевому изменению биомассы при ожидаемом повышении температуры на 1°С; б - линия разграничения положительных и отрицательных изменений биомассы при ожидаемом повышении температуры на 1°С

Рис. 6. Изменение биомассы деревьев кедровых сосен с уменьшением осадков на 20 мм в связи с ожидаемым изменением климата на разных территориальных уровнях температур и осадков:

а - плоскость, соответствующая нулевому изменению биомассы при ожидаемом снижении годичных осадков на 20 мм; б - линия разграничения положительных и отрицательных изменений биомассы при ожидаемом снижении годичных осадков на 20 мм

Рис. 5. Изменение биомассы древостоев кедровых сосен при повышении температуры на 1°С в связи с ожидаемым изменением климата на разных территориальных уровнях температур и осадков

Рис. 7. Изменение биомассы древостоев кедровых сосен с уменьшением осадков на 20 мм

в связи с ожидаемым изменением климата на разных территориальных уровнях температур и осадков

Установленные закономерности изменения биомассы деревьев и древостоев с учетом ожидаемых климатических сдвигов (рис. 4-7), по-видимому, следует считать предварительными, поскольку предположение о том, что пространственные взаимосвязи между климатом и биомассой могут быть использованы для прогнозирования темпоральных траекторий биологической продуктивности в условиях меняющегося климата остается непроверенным [44]. Тем не

менее, когда нет иного способа прогнозирования эко-системных процессов, метод пространственно-временного замещения служит в качестве приемлемой альтернативы [46].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, впервые показаны зависимости биомассы деревьев и древостоев кедровых сосен (подрод Нар1оху1оп) от температуры и осадков в их

территориальных и темпоральных градиентах, которые подтверждают ранее установленные зависимости для лесообразующих видов Евразии. Подтверждено наличие однотипности влияния климатических факторов на биомассу разных древесных видов (родов), а именно - единообразного характера смены одного лимитирующего фактора другим при перемещении объекта исследования в территориальных градиентах температур и осадков. Это происходит на уровнях как дерева, так и древостоя, как в существующих пространственных, так и в предполагаемых темпоральных градиентах. Предложенные модели могут быть использованы при разработке стратегий управления углерод депонирующей способностью лесов.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ

1. Борисов А.А. Климаты СССР. М. : Просвещение, 1967. 296 с.

2. Братилова Н. П., Калинин А. В. Оценка биопродуктивности плантационных культур кедровых сосен в зеленой зоне Красноярска. Красноярск : СибГТУ, 2012. 132 с.

3. Ведрова Э. Ф., Спиридонова Л. В., Стаканов В. Д. Круговорот углерода в молодняках основных лесооб-разующих пород Сибири // Лесоведение. 2000. № 3. С. 40-48.

4. Габеев В. Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск : Наука, 1976. 171 с.

5. Демьянов В. А. Об энергетических показателях биологической продуктивности древесного яруса в лесах южного Привасюганья (Западная Сибирь) // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 8. С. 1193-1197.

6. Дюкарев В. Н. Биологическая продуктивность лесов с Pinus koraiensis на Сихотэ-Алине и их ресурсный потенциал // Леса Российского Дальнего Востока: 150 лет изучения : материалы всерос. конф. Владивосток : Дальнаука, 2009. С. 120-126.

7. Дюкарев В. Н., Розенберг В. А. Надземная фи-томасса древостоев, подроста и подлеска в пихтово-еловых лесах Сихотэ-Алиня // Труды биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР. 1975. Т. 33 (136). С. 30-50.

8. Згуровская Л. Н. Строение и рост корневых систем древесных растений на различных типах болот // Заболоченные леса и болота Сибири. М. : АН СССР, 1963. С. 127-146.

9. Исаков И. П. Надземная фитомасса кедровников Причулымья // Лесоведение. 1975. № 4. С. 53-58.

10. Касаткин А. С., Жанабаева А. С., Акимов Р. Ю. и др. Надземная фитомасса и квалиметрия деревьев в лесах Южного Сихотэ-Алиня // Эко-Потенциал. 2015. № 1 (9). С. 41-50.

11. Клевцов Д. Н., Тюкавина О. Н. Углерододепо-нирующая способность надземной фитомассы культур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) средне-таежного лесного района // Вестник КрасГАУ. 2018. № 6 (141). С. 221-224.

12. Корзухин М. Д., Семевский Ф. Н. Синэкология леса. СПб. : Гидрометеоиздат, 1992. 192 с.

13. Лиепа И. Я. Динамика древесных запасов: Прогнозирование и экология. Рига : Зинатне, 1980. 170 с.

14. Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф., Братилова Н. П. Рост и формирование фитомассы кедровых сосен разного географического происхождения в пригородной зоне Красноярска // Лесная таксация и лесоустройство. 2005. Вып. 1(34). С. 39-43.

15. Митрофанов Д. П. Продуктивность лесов Центральной Эвенкии // Структурно-функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоценозов. Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1983. С. 53-63.

16. Молчанов А. А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. М. : Наука, 1971. 275 с.

17. Оленин С.М. Динамика радиального прироста древостоев сосновых фитоценозов среднетаёжной подзоны Предуралья : автореф. дис. ... канд. биолог. наук. Свердловск, 1982. 18 с.

18. Олисова О. П., Мельников В. Н. Взаимосвязь культур кедра сибирского с их фитомассой // Повышение продуктивности лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск : СибТИ, 1975. С. 62-70.

19. Онучин А. А., Борисов А. Н. Влияние темно-хвойных лесов Хамар-Дабана на формирование снежного покрова // Средообразующая роль лесных экосистем Сибири. Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1983. С. 95-105.

20. Опритова С. В., Глаголев В. А., Розенберг В. А. О возможности определения надземной фитомассы лесов по материалам лесоустройства // Биогеоценоло-гические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 7183.

21. Пастухова А. М. Изменчивость кедра сибирского по урожайности и структуре фитомассы в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. 06.03.01; 06.03.02. Красноярск : СибГТУ, 2003. 20 с.

22. Паутова В. Н. Фитомасса // Природные условия северо-восточного Прибайкалья. Новосибирск : Наука, 1976. С. 188-250.

23. Плешиков Ф. И., Каплунов В. Я., Токмаков С. В. и др. Структура фитомассы и годичная продукция северных лесов // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2002. С. 73-83.

24. Поздняков Л. К., Протопопов В. В., Горбатен-ко В. М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. Красноярск : Книжное изд-во, 1969. 120 с.

25. Пьявченко Н. И. Биологическая продуктивность и круговорот веществ в болотных лесах Западной Сибири // Лесоведение. 1967. № 3. С. 32-43.

26. Риклефс Р.Е. Основы общей экологии. М. : Мир, 1979. 424 с.

27. Розенберг В. А., Глаголев В. А., Козак Е. М., и др. Послепожарные смены в кедровниках с кленом мелколистным // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов (Верхнеуссурийский стационар). Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 107-130.

28. Сапожников А. П., Селиванова Г. А., Ильина Т. М. и др. Почвообразование и особенности биологического круговорота веществ в горных лесах южного Сихотэ-Алиня. Хабаровск : ДальНИИЛХ, 1993. 269 с.

29. Семечкина М. Г., Порядина О. П. Рост и продуктивность семилетних культур сосны и кедра // Лесные почвы Ангаро-Енисейского экономического региона. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. С. 55-65.

30. Смолоногов Е. П. Лесообразовательный процесс и генетическая классификация типов леса // Леса Урала и хозяйство в них. 1995. Вып. 18. С. 43-58.

31. Стакин Е. М., Гиль И. А., Братилова Н. П. Формирование стволовой древесины кедра сибирского разных классов возраста // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения. Красноярск : СибГТУ, 2004. С. 87-89.

32. Таранков В. И., Волков В. Н., Жильцов А. С. О биологической продуктивности кедрово-широко-лиственного леса // Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Т. 4. Владивосток : ДВФ СО АН СССР, 1970. С. 91-101.

33. Терехов Г. Г, Усольцев В. А. Надземная фито-масса деревьев в культурах кедра сибирского на Урале // Эко-потенциал. 2015. № 4 (12). С. 7-9.

34. Усольцев В. А. Ход роста фитомассы зелено-мошных кедровников Алтае-Саянской горной провинции // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск: СибГТУ, 2001а. С. 44-46.

35. Усольцев В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург : УрО РАН, 2001б. 708 с. URL: http://elar.usfeu.ru/handle/ 123456789/3280.

36. Усольцев В. А. О применении регрессионного анализа в лесоводственных задачах // Лесная таксация и лесоустройство. 2004. № 1 (33). С. 49-55.

37. Усольцев В. А. Некоторые методические и концептуальные неопределенности при оценке приходной части углеродного цикла лесов // Экология. 2007. № 1. С. 1-10.

38. Усольцев В. А. География биологической продуктивности кедровых экосистем в Азии // Эко-Потенциал (Екатеринбург). 2013. № 1-2. С. 47-67.

39. Усольцев В. А. Об одном методическом нарушении при оценке чистой первичной продукции насаждений // Сибирский лесной журнал. 2021. № 6. С. 91-95.

40. Усольцев В. А., Щерба Н. П. Структура фито-массы кедровых сосен в плантационных культурах. Красноярск : СибГТУ, 1998. 134 с.

41. Усольцев В. А., Лазарев И. С., Крудышев В. В. и др. Количественная и квалиметрическая составляющие биологической продуктивности кедровников Урала // Сборник научных трудов ученых и специалистов факультета экономики и управления УГЛТУ. Вып. 3. Екатеринбург : УГЛТУ, 2012. С. 261-270.

42. Усольцев В.А., Ковязин В.Ф., Цепордей И.С. Увеличение вклада климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы деревьев дуба на территории Евразии в связи с отклонением модели от аллометрии // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2020а. Вып. 233. С. 39-59.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

43. Усольцев В.А., Цепордей И.С. Климатические градиенты биомассы насаждений Quercus spp. на территории Евразии // Сибирский лесной журнал. 2020б. № 6. С. 16-29. DOI: 10.15372/SJFS20200602.

44. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Принцип пространственно-временного замещения в экологии и прогнозирование биомассы Picea spp. при изменении климата // Хвойные бореальной зоны. 2021а. Т. XXXIX. № 4. С. 269-275.

45. Усольцев В. А., Цепордей И. С., Азаренок М. В. Климатически обусловленные пространственные и темпоральные изменения биомассы рода Abies spp. Евразии в контексте закона лимитирующего фактора // Хвойные бореальной зоны. 20216. Т. XXXIX. № 5. С. 392-400.

46. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Пространственно-временное замещение в экологии и проблема адаптации растений в условиях изменения климата // Леса России и хозяйство в них. 2021в. Вып. 4 (79). С. 4-39.

47. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Климатически обусловленные территориальные изменения фитомас-сы деревьев лесообразующих видов Евразии и их прогнозирование // Сибирский лесной журнал. 2021г. № 6. С. 72-90.

48. Утенкова А. П., Флягина И. А. Первичная продуктивность кедровников Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Лесоведение. 1983. № 5. С. 57-63.

49. Фонти М. В. Климатический сигнал в параметрах годичных колец (плотности древесины, анатомической структуре и изотопном составе) хвойных и лиственных видов деревьев в различных природно-климатических зонах Евразии : автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.02.08. Красноярск : СибФУ, 2020. 45 с.

50. Храмов А. А., Валуцкий В. И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья (структура и биологическая продуктивность). Новосибирск : Наука, 1977. 221 с.

51. Шадрина Н. И. Продуктивность надземной биомассы болотных лесов Тавдинского Зауралья // Лесоведение. 1968. № 4. С. 39-47.

52. Щерба Н. П., Водин А. В. Влияние качества посадочного материала, агротехники выращивания и декапитации крон на рост и формирование фитомассы кедра сибирского. Красноярск : СибГТУ, 2000. 84 с.

53. Baskerville G.L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2(1). P. 49-53.

54. Blois J. L., Williams J. W., Fitzpatrick M. C. et al. Space can substitute for time in predicting climate-change effects on biodiversity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2013. Vol. 110 (23). P. 9374-9379.

55. Bojinski S., Verstraete M., Peterson T. C. et al. The concept of essential climate variables in support of climate research, applications, and policy // Bulletin of the American Meteorological Society. 2014. Vol. 95 (9). P. 1431-1443.

56. Camarretta N., Harrison P. A., Lucieer A. et al. Handheld laser scanning detects spatiotemporal differences in the development of structural traits among species in restoration plantings // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article 1706. https://doi.org/10.3390/rs13091706.

57. Diaz S., Settele J., Brondizio E. S. et al. Pervasive human-driven decline of life on Earth points to the need

for transformative change // Science. 2019. Vol. 366. Article 1327.

58. Fischlin A., Ayres M., Karnosky D. et al. Future environmental impacts and vulnerabilities // R. Seppälä, A. Buck, P. Katila (eds). Adaptation of forests and people to climate change: a global assessment report. IUFRO World Series. 2009. Vol. 22. P. 53-100.

59. Forrester D. I., Tachauer I. H. H., Annighoefer P. et al. Generalized biomass and leaf area allometric equations for European tree species incorporating stand structure, tree age and climate // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 396. P. 160-175.

60. Franklin O., Harrison S. P., Dewar R. et al. Organizing principles for vegetation dynamics // Nature Plants. 2020. Vol. 6. P. 444-453.

61. He X., Lei X.-D., Dong Li-Hu. How large is the difference in large-scale forest biomass estimations based on new climate-modified stand biomass models? // Ecological Indicators. 2021. Vol. 126. Article 107569.

62. Jenkins J. C., Chojnacky D. C., Heath L. S. et al. Comprehensive database of diameter-based regressions for North American tree species // USDA Forest Service Northeast-ern Research Station. General Technical Report. 2004. NE-319. 45 p.

63. Jiang H., Apps M. J., Zhang Y. et al. Modelling the spatial pattern of net primary productivity in Chinese forests // Ecological Modelling. 1999. Vol. 122. P. 275288.

64. Li W., Deng K., Li F. Study on biomass and primary production of main ecosystems in Changbai mountain // Research of Forest Ecosystem. 1981. No. 2. P. 34-50 (Chin.).

65. Müller A., Weigelt J., Götz A. et al. The role of biomass in the sustainable development goals: A reality check and governance implications // IASS Working Paper. Institute for Advanced Sustainability Studies, Potsdam, 2015. 36 p.

66. Reichstein M., Bahn M., Mahecha M. D. et al. Linking plant and ecosystem functional biogeography // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2014. Vol. 111. Article 201216065.

67. Rosen R. Optimality principles in biology. Butterworths, London, 1967. 198 p.

68. Schulze E.-D., Schulze W., Kelliher F. M. et al. Aboveground biomass and nitrogen nutrition in a chronosequence of pristine Dahurian Larix stands in eastern Siberia // Canadian Journal of Forest Research. 1995. Vol. 25. P. 943-960.

69. Shuman J. K., Shugart H. H., O'Halloran T. L. Sensitivity of Siberian larch forests to climate change // Global Change Biology. 2011. Vol. 2. P. 2370-2384.

70. Solomon S., Qin D., Manning M. et al. Climate change 2007: The physical science basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the International Panel on Climate Change. Cambridge University Press, 2007. 36 p.

71. Son Y., Hwang J. W., Kim Z. S. et al. Allometry and biomass of Korean pine (Pinus koraiensis) in central Korea // Bioresource Technology. 2001. Vol. 78. P. 251255.

72. Stegen J. C., Swenson N. G., Enquist B. J. et al. Variation in aboveground forest biomass across broad

climatic gradients // Global Ecology and Biogeography. 2011. Vol. 20. P. 744-754.

73. Tautenhahn S., Migliavacca M., Kattge J. News on intra-specific trait variation, species sorting, and optimality theory for functional biogeography and beyond // New Phytologist. 2020. Vol. 228. P. 6-10.

74. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Botanica Fennica. 1984. Vol. 127. P. 1-50.

75. Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg : Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden, Ural Branch of Russian Academy of Sciences. 2020a. https://elar.usfeu.ru/bitstream/123456 789/9647/2/Base1_v2_ob.pdf

76. Usoltsev V. A. Forest biomass and primary production database for Eurasia: digital version. The third edition, enlarged. Monograph. Yekaterinburg : Ural State Forest Engineering University, 2020b. https://elar.usfeu. ru/handle/123456789/9648.

77. Usoltsev V. A., Merganicova K., Konopka B. et al. Fir (Abies spp.) stand biomass additive model for Eurasia sensitive to winter temperature and annual precipitation // Central European Forestry Journal. 2019a. Vol. 65. P. 166-179.

78. Usoltsev V. A., Zukow W., Osmirko A. A. et al. Additive biomass models for Larix spp. single-trees sensitive to temperature and precipitation in Eurasia // Ecological Questions. 2019b. Vol. 30 (2). P. 57-67.

79. Usoltsev V. A., Shakoor A., Tsepordey I. S. et al. Deterministic growth factors: Temperature and precipitation effect above ground biomass of Larix spp. in Eurasia // Acta Ecologica Sinica. 2021. Vol. 41. No. 5. P. 377-383.

80. Usoltsev V., Zukow W., Tsepordey I. Climatically determined spatial and temporal changes in the biomass of Pinus sp. of Eurasia in the context of the law of the limiting factor // Ecological Questions, 2022a. Vol. 33(1). P. 1-13. http://dx.doi.org/10.12775/EQ.2022.007.

81. Usoltsev V. A., Merganicova K., Konopka B. et al. The principle of space-for-time substitution in predicting Picea spp. biomass change under climate shifts // Central European Forestry Journal. 2022b. Vol. 68(3). P. 1-16 (DOI: 10.2478/forj-2022-0004).

82. Usoltsev V. A., Lin H., Shobairi S. O. R. et al. Climatically determined spatial and temporal changes in the biomass of Betula spp. of Eurasia in the context of the law of the limiting factor // Natural Resource Modeling. 2022c (in press).

83. Wagers S., Castilla G., Filiatrault M. et al. Using TLS-measured tree attributes to estimate above ground biomass in small black spruce trees // Forests. 2021. Vol. 12. Article 1521. https://doi.org/10.3390/f12111521.

84. World Weather Maps, 2007. https://www. mapsofworld.com/referrals/weather.

REFERENCES

1. Borisov A.A. Klimaty SSSR. M. : Prosveshcheniye, 1967. 296 s.

2. Bratilova N. P., Kalinin A. V. Otsenka bioproduktivnosti plantatsionnykh kul'tur kedrovykh

sosen v zelenoy zone Krasnoyarska. Krasnoyarsk : SibGTU, 2012. 132 s.

3. Vedrova E. F., Spiridonova L. V., Stakanov V. D. Krugovorot ugleroda v molodnyakakh osnovnykh lesoobrazuyushchikh porod Sibiri // Lesovedeniye. 2000. № 3. S. 40-48.

4. Gabeyev V. N. Biologicheskaya produktivnost' lesov Priob'ya. Novosibirsk : Nauka, 1976. 171 s.

5. Dem'yanov V. A. Ob energeticheskikh pokazatelyakh biologicheskoy produktivnosti drevesnogo yarusa v lesakh yuzhnogo Privasyugan'ya (Zapadnaya Sibir') // Botanicheskiy zhurnal. 1974. T. 59, № 8. S. 1193-1197.

6. Dyukarev V. N. Biologicheskaya produktivnost' lesov s Pinus koraiensis na Sikhote-Aline i ikh resursnyy potentsial // Lesa Rossiyskogo Dal'nego Vostoka: 150 let izucheniya : materialy vseros. konf. Vladivostok : Dal'nauka, 2009. S. 120-126.

7. Dyukarev V. N., Rozenberg V. A. Nadzemnaya fitomassa drevostoyev, podrosta i podleska v pikhtovo-elovykh lesakh Sikhote-Alinya // Trudy biologo-pochvennogo in-ta DVNTs AN SSSR. 1975. T. 33 (136). S. 30-50.

8. Zgurovskaya L. N. Stroyeniye i rost kornevykh sistem drevesnykh rasteniy na razlichnykh tipakh bolot // Zabolochennyye lesa i bolota Sibiri. M. : AN SSSR, 1963. S. 127-146.

9. Isakov I. P. Nadzemnaya fitomassa kedrovnikov Prichulym'ya // Lesovedeniye. 1975. № 4. S. 53-58.

10. Kasatkin A. S., Zhanabayeva A. S., Akimov R. Yu. i dr. Nadzemnaya fitomassa i kvalimetriya derev'yev v lesakh Yuzhnogo Sikhot e-Alinya // Eko-Potentsial. 2015. № 1 (9). S. 41-50.

11. Klevtsov D. N., Tyukavina O. N. Uglerodo-deponiruyushchaya sposobnost' nadzemnoy fitomassy kul'tur sosny obyknovennoy (Pinus sylvestris L.) srednetayezhnogo lesnogo rayona // Vestnik KrasGAU. 2018. № 6 (141). S. 221-224.

12. Korzukhin M. D., Semevskiy F. N. Sinekologiya lesa. SPb. : Gidrometeoizdat, 1992. 192 s.

13. Liyepa I. Ya. Dinamika drevesnykh zapasov: Prognozirovaniye i ekologiya. Riga : Zinatne, 1980. 170 s.

14. Matveyeva R. N., Butorova O. F., Bratilova N. P. Rost i formirovaniye fitomassy kedrovykh sosen raznogo geograficheskogo proiskhozhdeniya v prigorodnoy zone Krasnoyarska // Lesnaya taksatsiya i lesoustroystvo. 2005. Vyp. 1(34). S. 39-43.

15. Mitrofanov D. P. Produktivnost' lesov Tsentral'noy Evenkii // Strukturno-funktsional'nyye vzaimosvyazi i produktivnost' fitotsenozov. Krasnoyarsk : ILiD SO AN SSSR, 1983. S. 53-63.

16. Molchanov A. A. Produktivnost' organicheskoy massy v lesakh razlichnykh zon. M. : Nauka, 1971. 275 s.

17. Olenin S.M. Dinamika radial'nogo prirosta drevostoyev sosnovykh fitotsenozov srednetayezhnoy podzony Predural'ya : avtoref. dis. ... kand. biolog. nauk. Sverdlovsk, 1982. 18 s.

18. Olisova O. P., Mel'nikov V. N. Vzaimosvyaz' kul'tur kedra sibirskogo s ikh fitomassoy // Povysheniye produktivnosti lesov Sibiri i Dal'nego Vostoka. Krasnoyarsk : SibTI, 1975. S. 62-70.

19. Onuchin A. A., Borisov A. N. Vliyaniye temno-khvoynykh lesov Khamar-Dabana na formirovaniye snezhnogo pokrova // Sredoobrazuyushchaya rol' lesnykh ekosistem Sibiri. Krasnoyarsk : ILiD SO AN SSSR, 1983. S. 95-105.

20. Opritova S. V., Glagolev V. A., Rozenberg V. A.

0 vozmozhnosti opredeleniya nadzemnoy fitomassy lesov po materialam lesoustroystva // Biogeotsenologicheskiye issledovaniya v lesakh Yuzhnogo Sikhote-Alinya. Vladivostok : DVNTs AN SSSR, 1982. S. 71-83.

21. Pastukhova A. M. Izmenchivost' kedra sibirskogo po urozhaynosti i strukture fitomassy v plantatsionnykh kul'turakh prigorodnoy zony Krasnoyarska : avtoref. dis. ... kand. s.-kh. nauk. 06.03.01; 06.03.02. Krasnoyarsk : SibGTU, 2003. 20 s.

22. Pautova V. N. Fitomassa // Prirodnyye usloviya severo-vostochnogo Pribaykal'ya. Novosibirsk : Nauka, 1976. S. 188-250.

23. Pleshikov F. I., Kaplunov V. Ya., Tokmakov S. V.

1 dr. Struktura fitomassy i godichnaya produktsiya severnykh lesov // Lesnyye ekosistemy Eniseyskogo meridiana. Novosibirsk : Izd-vo SO RAN, 2002. S. 7383.

24. Pozdnyakov L. K., Protopopov V. V., Gorbatenko V. M. Biologicheskaya produktivnost' lesov Sredney Sibiri i Yakutii. Krasnoyarsk : Knizhnoye izd-vo, 1969. 120 s.

25. P'yavchenko N. I. Biologicheskaya produktivnost' i krugovorot veshchestv v bolotnykh lesakh Zapadnoy Sibiri // Lesovedeniye. 1967. № 3. S. 32-43.

26. Riklefs R.E. Osnovy obshchey ekologii. M. : Mir, 1979. 424 s.

27. Rozenberg V. A., Glagolev V. A., Kozak E. M., i dr. Poslepozharnyye smeny v kedrovnikakh s klenom melkolistnym // Ekologiya i produktivnost' lesnykh biogeotsenozov (Verkhneussuriyskiy statsionar). Vladivostok : DVNTs AN SSSR, 1979. S. 107-130.

28. Sapozhnikov A. P., Selivanova G. A., Il'ina T. M. i dr. Pochvoobrazovaniye i osobennosti biologicheskogo krugovorota veshchestv v gornykh lesakh yuzhnogo Sikhote-Alinya. Khabarovsk : Dal'NIILKh, 1993. 269 s.

29. Semechkina M. G., Poryadina O. P. Rost i produktivnost' semiletnikh kul'tur sosny i kedra // Lesnyye pochvy Angaro-Eniseyskogo ekonomicheskogo regiona. Krasnoyarsk: ILiD SO AN SSSR, 1978. S. 5565.

30. Smolonogov E. P. Lesoobrazovatel'nyy protsess i geneticheskaya klassifikatsiya tipov lesa // Lesa Urala i khozyaystvo v nikh. 1995. Vyp. 18. S. 43-58.

31. Stakin E. M., Gil' I. A., Bratilova N. P. Formirovaniye stvolovoy drevesiny kedra sibirskogo raznykh klassov vozrasta // Khimiko-lesnoy kompleks -problemy i resheniya. Krasnoyarsk : SibGTU, 2004. S. 87-89.

32. Tarankov V. I., Volkov V. N., Zhil'tsov A. S. O biologicheskoy produktivnosti kedrovo-shirokolist-vennogo lesa // Lesovodstvennyye issledovaniya na Dal'nem Vostoke. T. 4. Vladivostok : DVF SO AN SSSR, 1970. S. 91-101.

33. Terekhov G. G, Usol'tsev V. A. Nadzemnaya fitomassa derev'yev v kul'turakh kedra sibirskogo na Urale // Eko-potentsial. 2015. № 4 (12). S. 7-9.

34. Usol'tsev V. A. Khod rosta fitomassy zelenomoshnykh kedrovnikov Altaye-Sayanskoy gornoy provintsii // Lesnaya taksatsiya i lesoustroystvo. Krasnoyarsk: SibGTU, 200ia. S. 44-4б.

35. Usol'tsev V. A. Fitomassa lesov Severnoy Evrazii: baza dannykh i geografiya. Ekaterinburg : UrO RAN, 200ib. 708 s. URL: http://elar.usfeu.ru/handle/ 123456789/3280.

36. Usol'tsev V. A. O primenenii regressionnogo analiza v lesovodstvennykh zadachakh // Lesnaya taksatsiya i lesoustroystvo. 2004. № i (33). S. 49-55.

37. Usol'tsev V. A. Nekotoryye metodicheskiye i kontseptual'nyye neopredelennosti pri otsenke prikhodnoy chasti uglerodnogo tsikla lesov // Ekologiya. 2007. № i. S. i-i0.

38. Usol'tsev V. A. Geografiya biologicheskoy produktivnosti kedrovykh ekosistem v Azii // Eko-Potentsial (Ekaterinburg). 20i3. № i-2. S. 47-б7.

39. Usol'tsev V. A. Ob odnom metodicheskom narushenii pri otsenke chistoy pervichnoy produktsii nasazhdeniy // Sibirskiy lesnoy zhurnal. 202i. № б. S. 9i-95.

40. Usol'tsev V. A., Shcherba N. P. Struktura fitomassy kedrovykh sosen v plantatsionnykh kul'turakh. Krasnoyarsk : SibGTU, i998. i34 s.

41. Usol'tsev V. A., Lazarev I. S., Krudyshev V. V. i dr. Kolichestvennaya i kvalimetricheskaya sostav-lyayushchiye biologicheskoy produktivnosti kedrovnikov Urala // Cbornik nauchnykh trudov uchenykh i spetsialistov fakul'teta ekonomiki i upravleniya UGLTU. Vyp. 3. Ekaterinburg : UGLTU, 20i2. S. 261-270.

42. Usol'tsev V.A., Kovyazin V.F., Tsepordey I.S. Uvelicheniye vklada klimaticheskikh peremennykh v ob"yasneniye izmenchivosti biomassy derev'yev duba na territorii Evrazii v svyazi s otkloneniyem modeli ot allometrii // Izvestiya Sankt-Peterburgskoy lesotekh-nicheskoy akademii. 2020a. Vyp. 233. S. 39-59.

43. Usol'tsev V.A., Tsepordey I.S. Klimaticheskiye gradiyenty biomassy nasazhdeniy Quercus spp. na territorii Evrazii // Sibirskiy lesnoy zhurnal. 2020b. № б. S. ^-29. DOI: 10.15372/SJFS20200602.

44. Usol'tsev V. A., Tsepordey I. S. Printsip prostranstvenno-vremennógo zameshcheniya v ekologii i prognozirovaniye biomassy Picea spp. pri izmenenii klimata // Khvoynyye boreal'noy zony. 202ia. T. XXXIX. № 4. S. 2б9-275.

45. Usol'tsev V. A., Tsepordey I. S., Azarenok M. V. Klimaticheski obuslovlennyye prostranstvennyye i temporal'nyye izmeneniya biomassy roda Abies spp. Evrazii v kontekste zakona limitiruyushchego faktora // Khvoynyye boreal'noy zony. 202ib. T. XXXIX. № 5. S. 392-400.

46. Usol'tsev V. A., Tsepordey I. S. Prostranstvenno-vremennóe zameshcheniye v ekologii i problema adaptatsii rasteniy v usloviyakh izmeneniya klimata // Lesa Rossii i khozyaystvo v nikh. 202iv. Vyp. 4 (79). S. 4-39.

47. Usol'tsev V. A., Tsepordey I. S. Klimaticheski obuslovlennyye territorial'nyye izmeneniya fitomassy derev'yev lesoobrazuyushchikh vidov Evrazii i ikh prognozirovaniye // Sibirskiy lesnoy zhurnal. 202ig. № б. S. 72-90.

48. Utenkova A. P., Flyagina I. A. Pervichnaya produktivnost' kedrovnikov Sikhote-Alinskogo bio-sfernogo zapovednika // Lesovedeniye. 1983. № 5. S. 57-63.

49. Fonti M. V. Klimaticheskiy signal v parametrakh godichnykh kolets (plotnosti drevesiny, anatomicheskoy strukture i izotopnom sostave) khvoynykh i listvennykh vidov derev'yev v razlichnykh prirodno-klimaticheskikh zonakh Evrazii : avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk: 03.02.08. Krasnoyarsk : SibFU, 2020. 45 s.

50. Khramov A. A., Valutskiy V. I. Lesnyye i bolotnyye fitotsenozy Vostochnogo Vasyugan'ya (struktura i biologicheskaya produktivnost'). Novosibirsk : Nauka, 1977. 221 s.

51. Shadrina N. I. Produktivnost' nadzemnoy biomassy bolotnykh lesov Tavdinskogo Zaural'ya // Lesovedeniye. 1968. № 4. S. 39-47.

52. Shcherba N. P., Vodin A. V. Vliyaniye kachestva posadochnogo materiala, agrotekhniki vyrashchivaniya i dekapitatsii kron na rost i formirovaniye fitomassy kedra sibirskogo. Krasnoyarsk : SibGTU, 2000. 84 s.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

53. Baskerville G.L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2(1). P. 49-53.

54. Blois J. L., Williams J. W., Fitzpatrick M. C. et al. Space can substitute for time in predicting climate-change effects on biodiversity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2013. Vol. 110 (23). P. 9374-9379.

55. Bojinski S., Verstraete M., Peterson T. C. et al. The concept of essential climate variables in support of climate research, applications, and policy // Bulletin of the American Meteorological Society. 2014. Vol. 95 (9). P. 1431-1443.

56. Camarretta N., Harrison P. A., Lucieer A. et al. Handheld laser scanning detects spatiotemporal differences in the development of structural traits among species in restoration plantings // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article 1706. https://doi.org/10.3390/rs 13091706.

57. Diaz S., Settele J., Brondizio E. S. et al. Pervasive human-driven decline of life on Earth points to the need for transformative change // Science. 2019. Vol. 366. Article 1327.

58. Fischlin A., Ayres M., Karnosky D. et al. Future environmental impacts and vulnerabilities // R. Seppâlâ, A. Buck, P. Katila (eds). Adaptation of forests and people to climate change: a global assessment report. IUFRO World Series. 2009. Vol. 22. P. 53-100.

59. Forrester D. I., Tachauer I. H. H., Annighoefer P. et al. Generalized biomass and leaf area allometric equations for European tree species incorporating stand structure, tree age and climate // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 396. P. 160-175.

60. Franklin O., Harrison S. P., Dewar R. et al. Organizing principles for vegetation dynamics // Nature Plants. 2020. Vol. 6. P. 444-453.

61. He X., Lei X.-D., Dong Li-Hu. How large is the difference in large-scale forest biomass estimations based on new climate-modified stand biomass models? // Ecological Indicators. 2021. Vol. 126. Article 107569.

62. Jenkins J. C., Chojnacky D. C., Heath L. S. et al. Comprehensive database of diameter-based regressions

for North American tree species // USDA Forest Service Northeast-ern Research Station. General Technical Report. 2004. NE-319. 45 p.