CC BY
18
УДК 630*52:630*174.754
Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL, № 1. С. 65-75
АЛЛОМЕТРИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ДЛЯ ОЦЕНКИ БИОМАССЫ КОРНЕЙ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ РОДОВ ЕВРАЗИИ ДИСТАНЦИОННЫМИ МЕТОДАМИ С УЧЕТОМ ГЛОБАЛЬНОГО ПОТЕПЛЕНИЯ*
В. А. Усольцев1, 2, И. С. Цепордей2, Д. В. Норицин3
1 Уральский государственный лесотехнический университет Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 2Ботанический сад УрО РАН Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а 3ПАО «Сбербанк», Центр компетенций аналитики Российская Федерация, 620026, Екатеринбург, ул. Гоголя, 44
Климатическая система планеты постепенно утрачивает стационарность, в результате чего климатические эксцессы всё учащаются, а климатические сценарии становятся непредсказуемыми. Прогнозные сценарии изменения растительности на основе функциональных (process-based) моделей не дают ясного понимания того, является ли биота планеты источником или накопителем углерода. Эмпирическое моделирование биомассы деревьев и древостоев путем регрессионного анализа на основе «больших данных» (Big Data) имеет обнадеживающие перспективы, особенно с использованием технологий дистанционного зондирования. Наименее изучен вклад биомассы корней в общую биологическую продуктивность лесного покрова. В настоящей работе на основе сформированной базы данных о фактической биомассе корней 897 модельных деревьев шести лесо-образующих родов Евразии разработаны статистически значимые аллометрические модели биомассы корней в зависимости от высоты дерева и диаметра кроны. Установлена зависимость биомассы корней равновеликих деревьев от зимней температуры, описываемая нисходящей кривой для лиственниц и елей, и восходящей - для берез и буков. Биомасса корней у сосен и дубов связана только с диаметром кроны и высотой дерева, и изменение зональной температуры не влияет на эту зависимость. Вклад диаметра кроны, высоты дерева и январской температуры в объяснение изменчивости биомассы корней составляет соответственно 38, 39 и 23 %. Предложенные аллометрические модели могут быть использованы при оценках биомассы корней лесообра-зующих родов Евразии на основе воздушного лазерного зондирования.
Ключевые слова: биомасса корней, лазерное зондирование деревьев, аллометрические модели, средняя температура января.
Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 1, P. 65-75
ALLOMETRIC MODELS FOR ESTIMATING THE ROOT BIOMASS OF EURASIAN FOREST-FORMING GENERA BY REMOTE SENSING AS RELATED TO GLOBAL WARMING
V. A. Usoltsev1, 2, I. S. Tsepordey2, D. V. Noritsin3
:Ural State Forest Engineering University 37, Siberian tract, Yekaterinburg, 620100, Russian Federation 2Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation 3Sberbank PJSC, Analytics Competence Center 44, Gogol Str., Yekaterinburg, 620026, Russian Federation
The climate system of the planet is gradually losing its stationarity, as a result of which climatic excesses are becoming more frequent, and climatic scenarios are becoming unpredictable. Predictive scenarios of vegetation change based on process-based models do not provide a clear understanding of whether the biota of the planet is a source or a carbon storage. Empirical modeling of the biomass of trees and stands by regression analysis based on "Big Data " has promising prospects, especially with the use of remote sensing technologies. The contribution of root biomass to the overall biological productivity of forest cover is the least studied. In this paper, statistically significant allometric models of root biomass depending on the tree height and the crown diameter have been developed on the basis of the compiled database on the harvest biomass of the roots of897 sample trees of six forest-forming genera of Eurasia. The dependence of the root biomass of equal-sized trees on winter temperature, described by a descending curve for larches and firs, and an ascending curve for birches and beeches, has been established. The biomass of roots in pines and oaks
* Работа выполнена в рамках Государственного задания FEUZ-2021-0014.
is related only to the crown diameter and the tree height, and the change in zonal temperature does not affect this relationship. The contribution of crown diameter, tree height and January temperature to the explanation of root biomass variability is 38, 39 and 23 %, respectively. The proposed allometric models can be used to estimate the biomass of roots offorest-forming genera of Eurasia based on aerial laser sensing.
Keywords: root biomass, laser sensing of trees, allometric models, average January temperature.
ВВЕДЕНИЕ
В проблеме стабилизации климата большие надежды связаны с углерод депонирующей способностью лесов. Оценка биологической продуктивности, или углерод депонирующей способности лесов выходит в настоящее время на глобальный уровень, и ее повышение является одним из основных факторов стабилизации климата, однако наше понимание изменений наземной фитомассы остается рудиментарным [41]. Климатическая система планеты уже утратила стационарность, в результате чего климатические эксцессы всё учащаются, а климатические сценарии становятся непредсказуемыми [22; 60]. Результаты адаптации экосистемной (функциональной) модели 8БГБ-БвУМ применительно к лиственничным лесам на многолетней мерзлоте показали, что потепление климата повышает продуктивность растений за счет увеличения продолжительности вегетационного периода, но одновременно снижает продуктивность вследствие засух и повышенных затрат на дыхание. Сделан вывод, что глобальное потепление снижает продуктивность лиственничных лесов Восточной Сибири [64].
Однако разрабатываемые сценарии глобальной динамической модели растительности ЬР-Т-БвУМ показывают существенную неопределенность в отношении будущего накопления углерода в наземной биоте [66]. Согласно её прогнозам, изменения углеродного пула к концу нынешнего столетия варьируют от -106 до +201 Пг (млрд т). Таким образом, достоверно неизвестен даже знак изменения углеродного пула на планете, и мы до конца не знаем, является ли биота планеты источником или накопителем углерода [66].
В связи со сложностью морфологической структуры лесных сообществ прогностические модели, отражающие их реакцию на изменение климата, должны учитывать не только факторы окружающей среды, но и структурные параметры деревьев [38]. В этом отношении дистанционное зондирование обладает огромным преимуществом перед традиционной наземной таксацией по причине резкого снижения затрат при определении структурных параметров деревьев [50].
Исследование связи массы ассимилирующих органов деревьев с шириной (диаметром) кроны было начато в конце XIX века [40]. Положительные тренды названной связи были показаны у ели европейской [40], сосны обыкновенной [27] и криптомерии японской [48]. Эта связь была охарактеризована коэффициентом детерминации 0,721 у кипарисовика туполи-стного [49] и от 0,83 до 0,94 у ели европейской и пихты белой [51]. На основе обширных эмпирических данных была предложена зависимость биомассы кроны сосны обыкновенной от её ширины для трех климатических зон Сибири [4].
Методы дистанционной оценки параметров деревьев разрабатывались с момента зарождения аэро-
фотосъемки лесов [6]. Сегодня для определения диаметра кроны и высоты дерева успешно используются цифровые аэрофотоснимки высокого разрешения [36; 52; 61; 80], однако при их применении в густых дре-востоях выпадает часть деревьев, частично или полностью скрытых под кронами господствующих деревьев [45].
В течение последних двух десятилетий для определения структурных характеристик деревьев интенсивно развиваются технологии активного бортового лазерного и радарного зондирования, беспрецедентные по точности и скорости их получения [17; 26]. Достигнуты существенные успехи в области индивидуального обнаружения деревьев и сегментации (вычленения) кроны не только основного полога, но и нижнего яруса, на основе новых высоко производительных алгоритмов и технологий [18; 30; 39; 54; 70; 87]. Облака точек, полученные посредством лазерного зондирования, являются исходной основой для определения ширины кроны, высоты дерева и для идентификации древесных видов [26; 59], а соответствующие аллометрические модели позволяют рассчитать по ширине кроны и высоте дерева надземную биомассу деревьев [2; 24; 35; 37; 47; 53; 57; 79]. В наших предыдущих публикациях были предложены всеобщие аллометрические модели для оценки надземной и подземной биомассы деревьев лесообразующих видов Евразии по измеренным данным ширины кроны и высоты дерева [8].
В связи с глобальным потеплением предпринимаются попытки моделирования биомассы деревьев и древостоев с учетом вклада климатических переменных в объяснение её изменчивости [29; 69]. Получены предварительные результаты о подобном влиянии на биомассу в Китае [34; 86], Европе [32] и Соединенных Штатах [85]. Однако опубликованные результаты касались отдельных регионов и отличались большой неопределенностью, обусловленной, в частности, недостаточно широким диапазоном климатических переменных, используемых в аллометрических моделях [7]. В наших последних исследованиях надземной биомассы лесов Евразии были предприняты попытки выяснить, насколько изменятся названные алломет-рические модели при климатических сдвигах и способно ли включение климатических переменных в структуру модели повысить ее точность. В итоге были получены положительные результаты в данном направлении, и для основных лесообразующих видов (родов) Евразии показан вклад климатических переменных в объяснение изменчивости надземной биомассы деревьев, оцениваемой по диаметру кроны и высоте дерева, а также возможные сдвиги подобных аллометрических моделей при изменении климата. Но это касалось только фракций надземной биомассы [9-14; 76; 77].
В настоящем исследовании предпринята первая попытка разработки аллометрических моделей, предназначенных для оценки биомассы корней лесообра-зующих родов Евразии по измеренным диаметру кроны и высоте дерева в условиях глобального потепления. Предстоит определить вклад морфометрических показателей деревьев и климатического фактора в объяснение изменчивости биомассы корней. Предполагается, что реакция разных родов на изменение температур может различаться вследствие их биологических особенностей [31; 43; 44; 46].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Для реализации поставленной цели исследования из сформированной базы данных в количестве 15 200 определений [72] отобраны 897 модельных деревьев шести лесообразующих родов Евразии. Статистики выборок анализируемых показателей деревьев показаны в табл. 1. Обработка экспериментального материала выполнена по программе многофакторного регрессионного анализа Statgraphics-19 (http://www. statgraphics.com/).
Включение в анализ данных лишь 897 деревьев из имеющихся 15200 имеет ряд исторически обусловленных причин. Главная из них - отсутствие единой методики определения всех фракций надземной и подземной биомассы, обязательной для всеобщего исполнения. Несмотря на попытки установить некие общие правила определения биомассы деревьев и древостоев в ходе реализации Международной биологической программы [5], какой-либо стандартизации в этой области, по аналогии, например, с стандартиза-
Таблица 1
Статистики анализируемых показателей деревьев
цией в области древесного прироста [1], не было предложено, хотя отдельные «Руководства» издавались [3; 15; 16; 19; 65; 68; 71; 81]. Поэтому в большинстве случаев исследователи шли по пути наименьшего сопротивления, т. е. выбирали наиболее легко определяемые параметры деревьев. При обработке модельных деревьев на пробных площадях исследователи обычно учитывали возраст деревьев, высоту и диаметр ствола на высоте груди, так как при наземной таксации их совокупность объясняла 90-99 % изменчивости той или иной фракции биомассы. Иногда измеряли также расстояние от основания ствола до основания кроны, но редко измеряли ширину (диаметр) кроны [56]. Кроме того, из-за неправильной формы горизонтальной проекции кроны точность измерения ее ширины выглядела сомнительной, во всяком случае, в сравнении с точностью измерения диаметра ствола. Считалось, что ширина кроны не вносит существенного вклада в объяснение изменчивости биомассы дерева, а основной вклад вносит диаметр ствола.
В силу известной трудоемкости отмывки корней в почвенных горизонтах, не сопоставимой с оценкой надземных фракций [33; 78], доля деревьев с измеренной массой корней, как и с измеренным диаметром кроны, в базе данных очень низка. В результате в имеющейся базе данных доля модельных деревьев с измеренными шириной кроны и массой корней в их общем количестве у разных древесных видов не превышает 10 % [25; 28; 67]. По этой причине исследователи предпочитали выводить обобщенные показатели для отношения подземной биомассы к надземной (РгР) [23; 58].
Обозначение стати- Анализируемые показатели1-2-1
стик1-1-1 Dcr H Т Pr Dcr H Т Pr
Pinus L. Picea L.
Mean 2,0 9,4 -9 15,8 2,2 10,6 -10 24,9
Min 0,4 1,4 -27 0,02 0,3 0,4 -17 0,003
Max 7,3 26,0 10 259,2 8,5 32,4 5 444,6
SD 1,3 5,1 8,9 33,8 1,6 9,4 5,2 58,3
CV, % 66,4 54,6 -104,0 213,4 72,0 88,9 -50,3 234,4
n 71 230 230 291 187 291 402 402
Larix Mill. Betula L.
Mean 4,0 15,5 -12 65,7 3,4 14,4 -11 47,6
Min 1,4 6,1 -28 1,7 0,6 6,8 -22 0,06
Max 13,0 34,0 5 768,4 11,4 25,2 5 458,8
SD 2,0 5,8 14,7 124,0 3,0 5,8 10,2 105,0
CV,% 50,1 37,8 -122,4 188,7 88,4 40,2 -92,3 220,5
n 74 75 75 75 20 12 20 20
Quercus L. Fagus L.
Mean 6,8 13,4 -5 62,1 2,8 12,2 3 25,4
Min 2,1 4,1 -10 0,7 1,1 4,1 -3 0,2
Max 14,3 32,6 5 843,5 11,4 39,3 4 452,0
SD 4,0 7,7 6,5 130,4 2,1 7,8 2,1 84,5
CV,% 59,4 57,0 -132,1 210,0 75,1 63,6 64,7 332,6
n 14 79 79 79 30 30 30 30
Примечания. Mean, Min и Max соответственно среднее, минимальное и максимальное значения; SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации; n - число наблюдений.
(2) Dcr - ширина кроны, м; Н - высота дерева, м; Т - средняя температура января, °C; Pr - биомасса корней в абсолютно сухом состоянии, кг.
По географическим координатам заложенных пробных площадей исходные данные совмещены с показателями средней январской температуры на имеющейся карте [9, 82] и одновременно совмещены с таксационными и биопродукционными показателями деревьев в одной общей матрице [73], которая была включена затем в процедуру регрессионного анализа. Отказ от использования средней годовой температуры в пользу средней температуры января был обоснован ранее [73; 74].
В наших ранее проведенных исследованиях, посвященных оценке надземной биомассы деревьев дистанционными методами в известных климатических градиентах Евразии [9; 10; 11; 12; 13; 76; 77] в качестве независимых морфометрических переменных использовались диаметр кроны и высота дерева, а из климатических переменных - средняя январская температура и годовые осадки.
Исключение составили модели для бука и ясеня [14], включающие из климатических переменных лишь январскую температуру по причине ограниченного количества исходных данных. В упомянутом случае годичные осадки в качестве независимой переменной были статистически не значимыми, поскольку вследствие относительно небольшого диапазона варьирования тех и других на территориально ограниченных ареалах произрастания температура и осадки были тесно коррелированы.
При анализе зависимости биомассы корней от дистанционно определяемых морфометрических показателей деревьев с учетом глобального потепления мы ограничились зависимостью биомассы лишь от диаметра кроны и высоты дерева и от январской температуры. Вследствие чрезвычайно малой представленности данных с измеренными диаметрами крон и измеренной массой корней, а также вследствие недостаточно обширной территориальной представленности соответствующих пробных площадей, январская температура оказалась тесно коррелированной с осадками, и осадки, как и в моделях биомассы для бука и ясеня, стали статистически не значимы. С учетом изложенного принята следующая структура регрессионной модели:
1пРг = ао + а^пБег) + а2(1пЯ) + аз[1п(Г + 50)]. (1)
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты расчета (1) представлены в табл. 2. Все регрессионные коэффициенты моделей, представлен-
Таблица 2
Результаты расчета моделей (1)
ных в табл. 2 для лиственниц, елей, берез и буков, достоверны на уровне р < 0,001. Влияние температуры на биомассу корней сосен и дубов оказалось не значимым (1 = 0,1 и 1,2 соответственно, что меньше стандартного значения критерия Стьюдента, равного 1,96), и температура как независимая переменная была исключена из структуры модели (1). При расчете моделей (1) применена поправка на логарифмическое преобразование [21].
Геометрическая интерпретация моделей (1) (см. рисунок) для биомассы корней получена путем подстановки в них средних значений Бег и Н, взятых из табл. 1. Как можем видеть на рисунке, зависимость биомассы корней равновеликих деревьев от зимней температуры описывается нисходящей кривой для лиственниц и елей, и восходящей - для берез и буков (см. рисунок). Биомасса корней у сосен и дубов связана только с диаметром кроны и высотой дерева, и изменение зональной температуры не влияет на эту зависимость.
По-видимому, разная реакция корней древесных родов на температуру в зональном градиенте связана с биологическими свойствами древесных видов [31; 43; 44] и с особенностями распределения ассимилятов дерева в различные его компоненты [55; 62; 63; 83; 84].
Программа Statgraphics-19 дает возможность оценить вклад независимых переменных в объяснение изменчивости зависимой переменной. Мы видим в табл. 3, что средние значения вкладов таксационных показателей деревьев и климатической переменной в объяснение изменчивости биомассы корней составляют соответственно 77 и 23 %. Диаметр кроны и высота дерева имеют примерно равные вклады в объяснение изменчивости биомассы корней.
Полученные результаты следует считать предварительными, в том числе, по причине недостаточной представленности фактических данных в полных диапазонах температур и осадков на территории Евразии. Предложенные модели основаны на фактическом эмпирическом материале, в отличие от «псевдоданных», использованных в моделях для европейских лесов [32]. Недостаточная представленность данных о биомассе корней в ареалах исследуемых родов по сравнению с данными о надземной биомассе, к сожалению, сужает климатический диапазон имеющихся фактических данных, что обусловливает корреляцию температур и осадков и снижает устойчивость рассчитанных аллометрических моделей.
Род Зависимая переменная Регрессионные коэффициенты модели (1) афЯ2 БЕ
а0 а1 а2 а3
Ьапх МШ. 1пРг 2,7304 1,7322 0,7862 -0,9841 0,794 0,56
Ргееа Ь. 1пРг 2,8728 0,5503 2,1008 -1,6646 0,957 0,57
БвШ1а Ь. 1пРг -15,6758 1,5873 1,7782 3,2263 0,939 0,39
Fagus Ь. 1пРг -28,5288 2,0109 1,5461 6,1270 0,940 0,46
Ртж Ь. 1пРг -2,1826 1,2460 1,3511 - 0,775 0,77
Queгеus Ь. 1пРг -2,8983 1,6505 1,4486 - 0,929 0,47
Примечания. - коэффициент детерминации, скорректированный на число переменных; Ж - стандартная ошибка уравнения.
Таблица 3
Вклад независимых переменных уравнений (1) в объяснение изменчивости зависимых переменных, %
Род Независимые переменные уравнений (1)
lnDcr (I) lnH (II) I+II ln(7ra+50) (III)
Larix Mill. 48,4 18,3 66,7 33,3
Picea L. 14,4 69,7 84,1 15,9
Betula L. 44,3 33,2 77,5 22,5
Fagus L. 44,0 36,2 80,2 19,8
Mia1-*-1 37,8±15,7 39,4±21,7 77,1 ±7,5 22,9±7,5
Примечание. пМ±а - среднее значение ± стандартное отклонение.
В частности, наличие положительной связи биомассы корней с зимней температурой, т.е. снижение в направлении высоких широт (рис. 1), противоречит известной тенденции их повышения по мере ужесточения условий произрастания с целью скомпенсировать это ужесточение [42]. В данном случае может проявляться действие не столько температуры, сколько связанных с ней осадков. Например, в условиях Западной Европы при средней зимней температуре 0 °C дуб Quercus robur L. имеет значение Pr/Pa (отношение подземной биомассы к надземной), равное 0,18, и Quercus petraea (Matt.) Liebl. - 0,21 [75], а дуб персидский (Quercus brantii Lindl.) в Иране при той же температуре характеризуется величиной Pr/Pa, равной 0,80 [20], что, очевидно, связано не с температурой, а с осадками (800 мм в Европе против 300 мм в Иране).
Несмотря на отмеченную неопределенность, полученные результаты дают положительный ответ на вопрос, можем ли мы определять биомассу корней исследованных шести родов Евразии по данным лазерного зондирования, могут ли предложенные алло-метрические модели изменяться в климатических градиентах Евразии и каким может быть вклад климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы корней деревьев.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
С учетом возросших возможностей определения таксационных показателей деревьев путем дистанционного зондирования, особенно с применением дро-
нов, рассчитаны двухфакторные аллометрические модели, предназначенных для оценки биомассы корней лесообразующих родов Евразии по измеренным диаметру кроны и высоте дерева. Установлено, что биомасса корней равновеликих деревьев при снижении температур в зональном градиенте у лиственниц и елей увеличивается, у берёз и буков снижается, а у сосен и дубов остается без изменений..
Вклад диаметра кроны, высоты дерева и январской температуры в объяснение изменчивости биомассы корней составляет соответственно 38, 39 и 23 %.
Предложенные аллометрические модели могут быть использованы при оценках биомассы корней лесообразующих родов Евразии на основе воздушного лазерного зондирования.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Антанайтис В., Жадейкис Р. Стандартизация в области древесного прироста. Каунас-ЛитСХА, 1977. 103 с.
2. Вейисов С., Каплин В. Г. К методике определения надземной фитомассы белого саксаула в Восточных Каракумах // Проблемы освоения пустынь. 1976. № 1. С. 60-64.
3. Гортинский Г. Б., Карпов В. Г. Основные понятия и принципы определения первичной продукции // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 90-92.
4. Поздняков Л. К., Протопопов В. В., Горбатенко В. М. Биологическая продуктивность лесов Средней
Сибири и Якутии. Красноярск : Кн. изд-во, 1969. 120 с.
5. Программа-минимум по определению первичной биологической продуктивности наземных растительных сообществ (проект) // Растительные ресурсы. 1967. Т. 3. Вып. 4. С. 612-620.
6. Самойлович Г. Г. Применение аэрофотосъемки и авиации в лесном хозяйстве. М.-Л. : Гослесбумиз-дат, 1953. 476 с.
7. Усольцев В. А. О применении регрессионного анализа в лесоводственных задачах // Лесная таксация и лесоустройство. 2004. № 1 (33). С. 49-55.
8. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Обновленные аллометрические модели биомассы 19 древесных видов и родов Евразии для бортового лазерного зондирования // Хвойные бореальной зоны. 2021а. Т. 39. № 6. С. 469-479.
9. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Принцип пространственно-временного замещения в экологии и прогнозирование биомассы Picea spp. при изменении климата // Хвойные бореальной зоны. 2021в. Т. 39. № 4. С. 269-275.
10. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Прогнозирование биомассы стволов сосновых деревьев естественных древостоев и лесных культур в связи с изменением климата // Сибирский лесной журнал. 20216. № 2. С. 72-81. DOI: 10.15372/SJFS20210207.
11. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Климатически обусловленные территориальные изменения фитомас-сы деревьев лесообразующих видов Евразии и их прогнозирование // Сибирский лесной журнал. 2021г. № 6. С. 72-90.
12. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Разработка модели биомассы Picea L. и Abies L. в связи с разнообразием климатических условий в Евразии // Изв. вузов. Лесн. журн. 2022 (принята в печать).
13. Усольцев В. А., Цепордей И. С., Азаренок М. В. Климатически обусловленные пространственные и темпоральные изменения биомассы рода Abies spp. Евразии в контексте закона лимитирующего фактора // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. 39. № 5. С. 392-400.
14. Усольцев В. А., Цепордей И. С., Ковязин В. Ф. Аллометрические модели биомассы бука (Fagus L.) и ясеня (Fraxinus L.) для лазерного зондирования в температурном градиенте Евразии // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2022. (В печати).
15. Уткин А. И. Изучение лесных биогеоценозов // Программа и методика биогеоценологических исследований. М. : Наука, 1974. С. 281-317.
16. Уткин А. И. Методика исследований первичной биологической продуктивности лесов // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М. : Наука, 1982. С. 59-72.
17. Ahmed R., Siqueira P., Hensley S. et al. Uncertainty of forest biomass estimates in north temperate forests due to allometry: implications for remote sensing // Remote Sensing. 2013. Vol. 5. P. 3007-3036.
18. Aijazi A. K., Checchin P., Malaterre L. et al. Automatic detection and parameter estimation of trees for forest inventory applications using 3D terrestrial LiDAR // Remote Sensing. 2017. Vol. 9. Article 946.
19. Aldred A. H., Alemdag I. S. Guidelines for forest biomass inventory. Information Report PI-X-77. Petaw-awa National Forestry Institute, Canadian Forestry Service, 1988. 133 p.
20. Askari Y., Soltani A., Akhavan R. et al. Assessment of root-shoot ratio biomass and carbon storage of Quercus brantii Lindl. in the central Zagros forests of Iran // Journal of Forest Science. 2017. Vol. 63. P. 282-289.
21. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2(1). P. 49-53.
22. Blunden J., Arndt D. S., Hartfield G. (Eds.). State of the Climate in 2017 // Bulletin of the American Meteorological Society. 2018. Vol. 99 (8), Si-S332. DOI: 10.1175/2018BAMSStateoftheClimate.1.
23. Bray J.R. Root production and the estimation of net productivity // Canadian Journal of Botany. 1963. Vol. 41. P. 65-72.
24. Camarretta N., Harrison P.A., Lucieer A. et al. Handheld laser scanning detects spatiotemporal differences in the development of structural traits among species in restoration plantings // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article1706.
25. Cannell M. G. R. World forest biomass and primary production data. London: Academic Press, 1982. 391 p.
26. Danilin I. M., Medvedev E. M. Forest inventory and biomass assessment by the use of airborne laser scanning method (example from Siberia) // International Archives of Photogrammetry, Remote Sensing and Spatial Information Sciences. 2004. Vol. 36 - 8/W2. P. 139-144.
27. Dengler A. Kronengrösse, Nadelmenge und Zuwachsleistung von Altkiefern // Zeitschrift für Forst- und Jagdwesen. 1937. Vol. 69. P. 321-336.
28. Falster D.S., Duursma R.A., Ishihara M.I. et al. BAAD: a Biomass And Allometry Database for woody plants // Ecology. 2015. Vol. 96. P. 1445-1445.
29. Fang O., Wang Y., Shao X. The effect of climate on the net primary productivity (NPP) of Pinus koraiensis in the Changbai Mountains over the past 50 years // Trees. 2016. Vol. 30. P. 281-294.
30. Ferraz A., Saatchi S., Mallet C. et al. Lidar detection of individual tree size in tropical forests // Remote Sensing of Environment. 2016. Vol. 183. P. 318-333.
31. Fischlin A., Ayres M., Karnosky D. et al. Future environmental impacts and vulnerabilities // Seppälä, R., Buck, A, Katila, P., (eds). Adaptation of forests and people to climate change: a global assessment report, 2009. P. 53-100 (IUFRO World Series. Vol. 22).
32. Forrester D. I., Tachauer I. H. H., Annighoefer P. et al. Generalized biomass and leaf area allometric equations for European tree species incorporating stand structure, tree age and climate // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 396. P. 160-175.
33. Freschet G. T., Pages L., Iversen C. M. et al. A starting guide to root ecology: strengthening ecological concepts and standardising root classification, sampling, processing and trait measurements // New Phytologist. 2021. Vol. 232. P. 973-1122. DOI: 10.1111/nph.1757 22021.
34. Fu L., Lei X., Hu Z. et al. Integrating regional climate change into allometric equations for estimating
tree aboveground biomass of Masson pine in China // Annals of Forest Science. 2017. Vol. 74. P. 1-15.
35. Fu W., Wu Y. Estimation of aboveground biomass of different mangrove trees based on canopy diameter and tree height // Procedia Environmental Sciences. 2011. Vol. 10. P. 2189-2194.
36. Gong P., Sheng Y., Biging G. S. 3D-Model based tree measurement from high-resolution aerial imagery // Photogrammetric Engineering and Remote Sensing. 2002. Vol. 68(11). P. 1203-1212.
37. Goodman R. C., Phillips O. L., Baker T. R. The importance of crown dimensions to improve tropical tree biomass estimates // Ecological Applications. 2014. Vol. 24 (4). P. 680-698.
38. Grote R., Kiese R., Grunwald T. et al. Modelling forest carbon balances considering tree mortality and removal // Agricultural and Forest Meteorology. 2011. Vol. 151. P. 179-190.
39. Hamraz H., Contreras M. A., Zhang J. Forest un-derstory trees can be segmented accurately within sufficiently dense airborne laser scanning point clouds // Scientific Reports. 2017. Vol. 7 (1). Article 6770.
40. Hartig R. Wachstumsutersuchungen an Fichten // Forstlich-Naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1896. Vol. 5 (1, 3). P. 1-15, 33-45.
41. Houghton R. A., Hall F., Goetz S. J. Importance of biomass in the global carbon cycle // Journal of Geophysical Research. 2009. Vol. 114. Article G00E03.
42. Hu H., Li F.L., McCormack M. L. et al. Functionally divergent growth, biomass allocation and root distribution of two xerophytic species in response to varying soil rock fragment content // Plant and Soil. 2021. Vol. 463 (1-2). P. 1-13.
43. Huang C., Liang Y., He H. S. et al. Sensitivity of aboveground biomass and species composition to climate change in boreal forests of Northeastern China // Ecological Modelling. 2021. Vol. 445. Article 109472.
44. Huang J., Tardif J. C., Bergeron Y. et al. Radial growth response of four dominant boreal tree species to climate along a latitudinal gradient in the eastern Canadian boreal forest // Global Change Biology. 2010. Vol. 16. P. 711-731.
45. Ilvessalo Y. On the correlation between crown diameter and the stem of trees // Communicationes Instituti Forestalis Fenniae. 1950. Vol. 38(2). P. 1-32.
46. IPCC: Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change // Stocker T. F., Qin G.-K., Plattner M. et al. (eds.). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, 2013. 1535 p.
47. Jucker T., Caspersen J., Chave J. et al. Allometric equations for integrating remote sensing imagery into forest monitoring programmes // Global Change Biology. 2017. Vol. 23. P. 177-190.
48. Kajihara M. Crown structure of sugi (Cryptomeria japonica) and the relationship between crown dimensions and leaf fresh weight // Bulletin of the Kyoto Prefectural University Forests. 1980. Vol. 24. P. 49-63.
49. Kajihara M. Crown form, crown structure and the relationship between crown dimensions and leaf fresh weight of hinoki (Chamaecyparis obtusa) // Bulletin of
the Kyoto Prefectural University Forests. 1981. Vol. 25. P. 11-28.
50. Ke Y., Quackenbush L. J. A review of methods for automatic individual tree-crown detection and delineation from passive remote sensing // International Journal of Remote Sensing. 2011. Vol. 32. P. 4725-4747.
51. Kern K. G. Die Beziehungen zwischen einigen Kronenkennwerten und dem Nadeltrockengewicht bei Fichte und Tanne // Allgemeine Forst- und Jagdzeitung. 1962. Vol. 133. P. 13-18.
52. Korpela I. Incorporation of allometry into singletree remote sensing with lidar and multiple aerial images // C. Heipke, K. Jacobsen, M. Gerke (eds.). High resolution earth imaging for geospatial information: ISPRS Hannover Vorkshop, Hannover, Germany May 29 - June 1, 2007. P. 1-6.
53. Lau A., Calders K., Bartholomeus H. et al. Tree biomass equations from terrestrial LiDAR: A case study in Guyana // Forests. 2019. Vol. 10. Article 527.
54. Laybros A., Aubry-Kientz M., Féret J.-B. et al. Quantitative airborne inventories in dense tropical forest using imaging spectroscopy // Remote Sensing. 2020. Vol. 12. Article 1577.
55. Liu R., Yang X., Gao R. et al. Allometry rather than abiotic drivers explains biomass allocation among leaves, stems and roots of Artemisia across a large environmental gradient in China // Journal of Ecology. 2021. Vol. 109(2). P. 1026-1040.
56. Luck L., Hutley L. B., Calders K. et al. Exploring the variability of tropical savanna tree structural allometry with terrestrial laser scanning // Remote Sensing. 2020. Vol. 12. Article 3893.
57. Machimura T., Fujimoto A., Hayashi K. et al. A novel tree biomass estimation model applying the pipe model theory and adaptable to UAV-derived canopy height models // Forests. 2021. Vol. 12 (2). Article 258.
58. Monserud R.A., Huang S., Yang Y. Biomass and biomass change in lodgepole pine stands in Alberta // Tree Physiology. 2006. Vol. 26. P. 819-831.
59. Nœsset E., Gobakken T., Holmgren J. et al. Laser scanning of forest resources: the Nordic experience // Scandinavian Journal of Forest Research. 2004. Vol. 19. P. 482-489.
60. Pappas C., Bélanger N., Bergeron Y. et al. Smart-forests Canada: A network of monitoring plots for forest management under environmental change // R. Tognetti et al. (eds.). Climate-Smart Forestry in Mountain Regions, Managing Forest Ecosystems. 2022. Vol. 40. P. 521-543.
61. Pollock R. J. The automatic recognition of individual trees in aerial images of forests based on a synthetic tree crown model / PhD-thesis in computer science. The University of British Columbia, 1996. 158 p.
62. Poorter H., Jagodzinski A. M., Ruiz-Peinado R. et al. How does biomass allocation change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents // New Phytologist. 2015. Vol. 208 (3). P. 736-749.
63. Rehling F., Sandner T. M., Matthies D. Biomass partitioning in response to intraspecific competition depends on nutrients and species characteristics: a study of 43 plant species // Journal of Ecology. 2021. Vol. 109(9). P. 2219-2233.
64. Sato H., Kobayashi H., Delbart N. Simulation study of the vegetation structure and function in eastern Siberian larch forests using the individual-based vegetation model SEIB-DGVM // Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 259. P. 301-311.
65. Satoo T., Madgwick H. A. I. Forest Biomass. Martinus Nijhoff; Dr. W. Junk Publishers, 1982. 152 p. (Forestry Sciences, No. 6).
66. Schaphoff S., Lucht W., Gerten D. et al. Terrestrial biosphere carbon storage under alternative climate projections // Climatic Change. 2006. Vol. 74(1). P. 97122.
67. Schepaschenko D., Shvidenko A., Usoltsev V. A. et al. A dataset of forest biomass structure for Eurasia // Scientific Data. 2017. Vol. 4. Article No. 170070.
68. Snowdon P., Raison J., Keith H. et al. Protocol for sampling tree and stand biomass. National Carbon Accounting System. Technical report No. 31. Canberra: Australian Greenhouse office, 2002. 66 p.
69. Stegen J. C., Swenson N. G., Enquist B. J. et al. Variation in aboveground forest biomass across broad climatic gradients // Global Ecology and Biogeography. 2011. Vol. 20. P. 744-754.
70. Swatantran A., Tang H., Barrett T. et al. Rapid, high-resolution forest structure and terrain mapping over large areas using single photon lidar // Scientific Reports. 2016. Vol. 6. Article 28277.
71. Tadaki Y., Ogata N., Takagi T. Studies on the production structure of forests. III. Estimation of standing crop and some analyses on productivity of young stands of Castanopsis cuspidata // Journal of the Japanese Forest Society. 1962. Vol. 44. P. 350-359.
72. Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. DOI: 10.13140/RG.2.2.31984.00001.
73. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S. et al. On some differences in the response of Picea spp. and Abies spp. single-tree biomass structure to changes in temperatures and precipitation in Eurasia // Environment and Ecology. 2020a. Vol. 38. P. 300-315.
74. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S. et al. Additive model of aboveground biomass of larch single-trees related to age, DBH and height, sensitive to temperature and precipitation in Eurasia // Journal of Applied Sciences & Environmental Management. 2020b. Vol. 24. P. 1759-1766.
75. Usoltsev V. A., Shobairi O., Chasovskikh V. P. Additive allometric model of Quercus spp. stand biomass for Eurasia // Ecological Questions. 2020c. Vol. 31(2). P. 39-46.
76. Usoltsev V., Kovyazin V., Tsepordey I. et al. Allometric models of Picea spp. biomass for airborne laser sensing as related to climate variables // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2021a. Vol. 806, 012033. (II All-Russian scientific-technical conference "Digital Technologies in Forest Sector", 18-19 March 2021, Saint Petersburg, Russian Federation).
77. Usoltsev V., Zukow W., Tsepordey I. Generic models of the biomass of larches (Larix spp.) and stone
pines (Pinus L. subsection Cembrae Loud.) for laser sensing in climatic gradients of Eurasia // Ecological Questions. 2021b. Vol. 32(4), 1-14.
78. Vogt K. A., Persson H. Measuring growth and development of roots // Lassoie J. P., Hinckley T. M. (eds.). Techniques and approaches in forest tree ecophysiology. Boca Raton: CRC Press, FL, 1991. P. 477-501.
79. Wang J. Y., Ju K. J., Fu H. E. et al. Study on biomass of water conservation forest on north slope of Qilian Mountains // Journal of Fujian College of Forestry. 1998. Vol. 18. P. 319-325.
80. Wang L., Gong P., Biging G. S. Individual tree-crown delineation and treetop detection in high-spatial-resolution imagery // Photogrammetric Engineering and Remote Sensing. 2004. Vol. 70(3). P. 351-358.
81. Whittaker R. H., Marks P. L. Methods of assessing terrestrial productivity // Lieth H., Whittaker R. H. (eds.). Primary productivity of the biosphere. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1975. P. 55-118 (Ecological Studies: Analysis and Synthesis. Vol. 14).
82. World Weather Maps (2007). URL: https://www.mapsoiworld.com/referrals/weather/
83. Xiong F., Nie X., Yang L. et al. Biomass partitioning pattern of Rheum tanguticum on the Qinghai-Tibet Plateau was affected by water-related factors // Plant Ecology. 2021. Vol. 222 (4). P. 1-11.
84. Zanotelli D., Montagnani L., Manca G. et al. Net primary productivity, allocation pattern and carbon use efficiency in an apple orchard assessed by integrating eddy covariance, biometric and continuous soil chamber measurements. Biogeosciences. 2013. Vol. 10. P. 3089-3108.
85. Zeller L., Liang J., Pretzsch H. Tree species richness enhances stand productivity while stand structure can have opposite effects, based on forest inventory data from Germany and the United States of America // Forest Ecosystems. 2018. Vol. 5 (4). P. 1-17.
86. Zeng W., Duo H., Lei X. et al. Individual tree biomass equations and growth models sensitive to climate variables for Larix spp. in China // European Journal of Forest Research. 2017. Vol. 136. P. 233-249.
87. Zhen Z., Quackenbush L. J., Zhang L. Trends in automatic individual tree crown detection and delineation-Evolution of LiDAR data // Remote Sensing. 2016. Vol. 8 (4). Article 333.
REFERENCES
1. Antanaitis V., Zhadeikis R. Standardization in the field of wood growth. Kaunas-LitSKhA, 1977. 103 p.
2. Veyisov S., Kaplin V.G., To the method of biomass estimating in white saxaul of the Eastern Kara-Kum desert // Problems of desert exploitation. 1976. No. 1. P. 60-64. (In Russ.)
3. Gortinsky G. B., Karpov V. G. Basic concepts and principles of determining primary production // Structure and productivity of spruce forests of the southern taiga. Leningrad : Nauka, 1973. P. 90-92.
4. Pozdnyakov L. K., Protopopov V. V., Gorbatenko V. M. Biological productivity of forests of Central Siberia and Yakutia. Krasnoyarsk : Book Publishing house, 1969. 120 p.
5. Minimum program for determining the primary biological productivity of terrestrial plant communities
(project) // Rastitelnye Resursy [Plant resources]. 1967. Vol. 3. Issue 4. P. 612-620.
6. Samoilovich G. G. The use of aerial photography and aviation in forestry. Moscow, Leningrad: Goslesbu-mizdat, 1953. 476 p.
7. Usoltsev V. A. On the application of regression analysis in forestry problems // Forest taxation and forest management. 2004. No. 1 (33). P. 49-55.
8. Usoltsev V. A., Tsepordei I. S. Updated allometric models of biomass of 19 woody species and genera of Eurasia for airborne laser sensing // Coniferous of the boreal area. 2021a. Vol. 39. No. 6. P. 469-479.
9. Usoltsev V. A., Tsepordei I. S. The principle of space-for-time substitution in ecology and prediction of Picea spp. biomass under climate change // Coniferous of the boreal area. 2021b. Vol. 39. No. 4. P. 269-275.
10. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. Forecasting the biomass of pine tree stems of natural stands and plantations as related to climate change // Siberian Forestry Journal. 2021b. No. 2. P. 72-81. DOI: 10.15372/ SJFS20210207.
11. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. Climatically conditioned territorial changes in phytomass of trees of forest-forming species of Eurasia and their forecasting // Siberian Forest Journal. 2021. No. 6. P. 72-90.
12. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. Designing a model of the Picea L. and Abies L. biomass due to the variety of climatic conditions in Eurasia // Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2022. (In press).
13. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S., Azarenok M. V. Climatically determined spatial and temporal changes in the biomass of the genus Abies spp. of Eurasia in the context of the law of the limiting factor // Coniferous of the boreal area. 2021. Vol. 39. No. 5. P. 392-400.
14. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S., Kovyazin V. F. Allometric models of beech (Fagus L.) and ash (Fraxinus L.) biomass for laser sensing in the temperature gradient of Eurasia // Izvestia of the St. Petersburg Forestry Academy. 2022. (In press).
15. Utkin A. I. The study of forest biogeocenoses // Program and methodology of biogeocenological research. Moscow: Nauka, 1974. P. 281-317.
16. Utkin A. I. Methodology of research of primary biological productivity of forests // Biological productivity of forests of the Volga river's region. Moscow : Nauka, 1982. P. 59-72.
17. Ahmed R., Siqueira P., Hensley S. et al. Uncertainty of forest biomass estimates in north temperate forests due to allometry: implications for remote sensing // Remote Sensing. 2013. Vol. 5. P. 3007-3036.
18. Aijazi A. K., Checchin P., Malaterre L. et al. Automatic detection and parameter estimation of trees for forest inventory applications using 3D terrestrial LiDAR // Remote Sensing. 2017. Vol. 9. Article 946.
19. Aldred A. H., Alemdag I. S. Guidelines for forest biomass inventory. Information Report PI-X-77. Petaw-awa National Forestry Institute, Canadian Forestry Service, 1988. 133 p.
20. Askari Y., Soltani A., Akhavan R. et al. Assessment of root-shoot ratio biomass and carbon storage of Quercus brantii Lindl. in the central Zagros forests of Iran // Journal of Forest Science. 2017. Vol. 63. P. 282-289.
21. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2 (1). P. 49-53.
22. Blunden J., Arndt D.S., Hartfield G. (Eds.). State of the Climate in 2017 // Bulletin of the American Meteorological Society. 2018. Vol. 99 (8), Si-S332. doi:10.1175/2018BAMSStateoftheClimate.1.
23. Bray J. R. Root production and the estimation of net productivity // Canadian Journal of Botany. 1963. Vol. 41. P. 65-72.
24. Camarretta N., Harrison P. A., Lucieer A. et al. Handheld laser scanning detects spatiotemporal differences in the development of structural traits among species in restoration plantings // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article1706.
25. Cannell M. G. R. World forest biomass and primary production data. London: Academic Press, 1982. 391 p.
26. Danilin I. M., Medvedev E. M. Forest inventory and biomass assessment by the use of airborne laser scanning method (example from Siberia) // International Archives of Photogrammetry, Remote Sensing and Spatial Information Sciences. 2004. Vol. 36 - 8/W2. P. 139-144.
27. Dengler A. Kronengrösse, Nadelmenge und Zuwachsleistung von Altkiefern // Zeitschrift für Forst- und Jagdwesen. 1937. Vol. 69. P. 321-336.
28. Falster D. S., Duursma R. A., Ishihara M. I. et al. BAAD: a Biomass And Allometry Database for woody plants // Ecology. 2015. Vol. 96. P. 1445-1445.
29. Fang O., Wang Y., Shao X. The effect of climate on the net primary productivity (NPP) of Pinus koraiensis in the Changbai Mountains over the past 50 years // Trees. 2016. Vol. 30. P. 281-294.
30. Ferraz A., Saatchi S., Mallet C. et al. Lidar detection of individual tree size in tropical forests // Remote Sensing of Environment. 2016. Vol. 183. P. 318-333.
31. Fischlin A., Ayres M., Karnosky D. et al. Future environmental impacts and vulnerabilities // Seppälä, R., Buck, A, Katila, P., (eds). Adaptation of forests and people to climate change: a global assessment report, 2009. P. 53-100 (IUFRO World Series. Vol. 22).
32. Forrester D. I., Tachauer I. H. H., Annighoefer P. et al. Generalized biomass and leaf area allometric equations for European tree species incorporating stand structure, tree age and climate // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 396. P. 160-175.
33. Freschet G. T., Pages L., Iversen C. M. et al. A starting guide to root ecology: strengthening ecological concepts and standardising root classification, sampling, processing and trait measurements // New Phytologist. 2021. Vol. 232. P. 973-1122. DOI: 10.1111/nph. 17572 2021.
34. Fu L., Lei X., Hu Z. et al. Integrating regional climate change into allometric equations for estimating tree aboveground biomass of Masson pine in China // Annals of Forest Science. 2017. Vol. 74. P. 1-15.
35. Fu W., Wu Y. Estimation of aboveground biomass of different mangrove trees based on canopy diameter and tree height // Procedia Environmental Sciences. 2011. Vol. 10. P. 2189-2194.
36. Gong P., Sheng Y., Biging G.S. 3D-Model based tree measurement from high-resolution aerial imagery //
Photogrammetric Engineering and Remote Sensing. 2002. Vol. 68 (11). P. 1203-1212.
37. Goodman R.C., Phillips O.L., Baker T.R. The importance of crown dimensions to improve tropical tree biomass estimates // Ecological Applications. 2014. Vol. 24 (4). P. 680-698.
38. Grote R., Kiese R., Grunwald T. et al. Modelling forest carbon balances considering tree mortality and removal // Agricultural and Forest Meteorology. 2011. Vol. 151. P. 179-190.
39. Hamraz H., Contreras M. A., Zhang J. Forest un-derstory trees can be segmented accurately within sufficiently dense airborne laser scanning point clouds // Scientific Reports. 2017. Vol. 7 (1). Article 6770.
40. Hartig R. Wachstumsutersuchungen an Fichten // Forstlich-Naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1896. Vol. 5 (1, 3). P. 1-15, 33-45.
41. Houghton R. A., Hall F., Goetz S. J. Importance of biomass in the global carbon cycle // Journal of Geophysical Research. 2009. Vol. 114. Article G00E03.
42. Hu H., Li F. L., McCormack M. L. et al. Functionally divergent growth, biomass allocation and root distribution of two xerophytic species in response to varying soil rock fragment content // Plant and Soil. 2021. Vol. 463 (1-2). P. 1-13.
43. Huang C., Liang Y., He H. S. et al. Sensitivity of aboveground biomass and species composition to climate change in boreal forests of Northeastern China // Ecological Modelling. 2021. Vol. 445. Article 109472.
44. Huang J., Tardif J. C., Bergeron Y. et al. Radial growth response of four dominant boreal tree species to climate along a latitudinal gradient in the eastern Canadian boreal forest // Global Change Biology. 2010. Vol. 16. P. 711-731.
45. Ilvessalo Y. On the correlation between crown diameter and the stem of trees // Communications Instituti Forestalis Fenniae. 1950. Vol. 38(2). P. 1-32.
46. IPCC: Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change // Stocker T. F., Qin G.-K., Plattner M. et al. (eds.). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, 2013. 1535 p.
47. Jucker T., Caspersen J., Chave J. et al. Allometric equations for integrating remote sensing imagery into forest monitoring programmes // Global Change Biology. 2017. Vol. 23. P. 177-190.
48. Kajihara M. Crown structure of sugi (Cryptomeria japonica) and the relationship between crown dimensions and leaf fresh weight // Bulletin of the Kyoto Prefectural University Forests. 1980. Vol. 24. P. 49-63.
49. Kajihara M. Crown form, crown structure and the relationship between crown dimensions and leaf fresh weight of hinoki (Chamaecyparis obtusa) // Bulletin of the Kyoto Prefectural University Forests. 1981. Vol. 25. P. 11-28.
50. Ke Y., Quackenbush L. J. A review of methods for automatic individual tree-crown detection and delineation from passive remote sensing // International Journal of Remote Sensing. 2011. Vol. 32. P. 4725-4747.
51. Kern K. G. Die Beziehungen zwischen einigen Kronenkennwerten und dem Nadeltrockengewicht bei
Fichte und Tanne // Allgemeine Forst- und Jagdzeitung. 1962. Vol. 133. P. 13-18.
52. Korpela I. Incorporation of allometry into singletree remote sensing with lidar and multiple aerial images // C. Heipke, K. Jacobsen, M. Gerke (eds.). High resolution earth imaging for geospatial information: ISPRS Hannover Vorkshop, Hannover, Germany May 29 - June 1, 2007. P. 1-6.
53. Lau A., Calders K., Bartholomeus H. et al. Tree biomass equations from terrestrial LiDAR: A case study in Guyana // Forests. 2019. Vol. 10. Article 527.
54. Laybros A., Aubry-Kientz M., Féret J.-B. et al. Quantitative airborne inventories in dense tropical forest using imaging spectroscopy // Remote Sensing. 2020. Vol. 12. Article 1577.
55. Liu R., Yang X., Gao R. et al. Allometry rather than abiotic drivers explains biomass allocation among leaves, stems and roots of Artemisia across a large environmental gradient in China // Journal of Ecology. 2021. Vol. 109(2). P. 1026-1040.
56. Luck L., Hutley L. B., Calders K. et al. Exploring the variability of tropical savanna tree structural allometry with terrestrial laser scanning // Remote Sensing. 2020. Vol. 12. Article 3893.
57. Machimura T., Fujimoto A., Hayashi K. et al. A novel tree biomass estimation model applying the pipe model theory and adaptable to UAV-derived canopy height models // Forests. 2021. Vol. 12 (2). Article 258.
58. Monserud R. A., Huang S., Yang Y. Biomass and biomass change in lodgepole pine stands in Alberta // Tree Physiology. 2006. Vol. 26. P. 819-831.
59. Nssset E., Gobakken T., Holmgren J. et al. Laser scanning of forest resources: the Nordic experience // Scandinavian Journal of Forest Research. 2004. Vol. 19. P. 482-489.
60. Pappas C., Bélanger N., Bergeron Y. et al. Smart-forests Canada: A network of monitoring plots for forest management under environmental change // R. Tognetti et al. (eds.). Climate-Smart Forestry in Mountain Regions, Managing Forest Ecosystems. 2022. Vol. 40. P. 521-543.
61. Pollock R. J. The automatic recognition of individual trees in aerial images of forests based on a synthetic tree crown model / PhD-thesis in computer science. The University of British Columbia, 1996. 158 p.
62. Poorter H., Jagodzinski A. M., Ruiz-Peinado R. et al. How does biomass allocation change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents // New Phytologist. 2015. Vol. 208 (3). P. 736-749.
63. Rehling F., Sandner T. M., Matthies D. Biomass partitioning in response to intraspecific competition depends on nutrients and species characteristics: a study of 43 plant species // Journal of Ecology. 2021. Vol. 109(9). P. 2219-2233.
64. Sato H., Kobayashi H., Delbart N. Simulation study of the vegetation structure and function in eastern Siberian larch forests using the individual-based vegetation model SEIB-DGVM // Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 259. P. 301-311.
65. Satoo T., Madgwick H. A. I. Forest Biomass. Martinus Nijhoff; Dr. W. Junk Publishers, 1982. 152 p. (Forestry Sciences, No. 6).
66. Schaphoff S., Lucht W., Gerten D. et al. Terrestrial biosphere carbon storage under alternative climate projections // Climatic Change. 2006. Vol. 74 (1). P. 97-122.
67. Schepaschenko D., Shvidenko A., Usoltsev V. А. et al. A dataset of forest biomass structure for Eurasia // Scientific Data. 2017. Vol. 4. Article No. 170070.
68. Snowdon P., Raison J., Keith H. et al. Protocol for sampling tree and stand biomass. National Carbon Accounting System. Technical report No. 31. Canberra: Australian Greenhouse office, 2002. 66 p.
69. Stegen J. C., Swenson N. G., Enquist B. J. et al. Variation in aboveground forest biomass across broad climatic gradients // Global Ecology and Biogeography. 2011. Vol. 20. P. 744-754.
70. Swatantran A., Tang H., Barrett T. et al. Rapid, high-resolution forest structure and terrain mapping over large areas using single photon lidar // Scientific Reports. 2016. Vol. 6. Article 28277.
71. Tadaki Y., Ogata N., Takagi T. Studies on the production structure of forests. III. Estimation of standing crop and some analyses on productivity of young stands of Castanopsis cuspidata // Journal of the Japanese Forest Society. 1962. Vol. 44. P. 350-359.
72. Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. DOI: 10.13140/RG.2.2.31984.00001.
73. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S. et al. On some differences in the response of Picea spp. and Abies spp. single-tree biomass structure to changes in temperatures and precipitation in Eurasia // Environment and Ecology. 2020a. Vol. 38. P. 300-315.
74. Usoltsev V. А., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S. et al. Additive model of aboveground biomass of larch single-trees related to age, DBH and height, sensitive to temperature and precipitation in Eurasia // Journal of Applied Sciences & Environmental Management. 2020b. Vol. 24. P. 1759-1766.
75. Usoltsev V. A., Shobairi O., Chasovskikh V. P. Additive allometric model of Quercus spp. stand biomass for Eurasia // Ecological Questions. 2020с. Vol. 31(2). P. 39-46.
76. Usoltsev V., ^vyazin V., Tsepordey I. et al. Allometric models of Picea spp. biomass for airborne laser sensing as related to climate variables // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2021a. Vol. 806, 012033. (II All-Russian scientific-technical conference "Digital Technologies in Forest Sector", 18-19 March 2021, Saint Petersburg, Russian Federation).
77. Usoltsev V., Zukow W., Tsepordey I. Generic models of the biomass of larches (Larix spp.) and stone pines (Pinus L. subsection Cembrae Loud.) for laser sensing in climatic gradients of Eurasia // Ecological Questions. 2021b. Vol. 32(4), 1-14.
78. Vogt K. A., Persson H. Measuring growth and development of roots // Lassoie J. P., Hinckley T. M. (eds.). Techniques and approaches in forest tree ecophysiology. Boca Raton: CRC Press, FL, 1991. P. 477-501.
79. Wang J. Y., Ju K. J., Fu H. E. et al. Study on biomass of water conservation forest on north slope of Qilian Mountains // Journal of Fujian College of Forestry. 1998. Vol. 18. P. 319-325.
80. Wang L., Gong P., Biging G. S. Individual tree-crown delineation and treetop detection in high-spatial-resolution imagery // Photogrammetric Engineering and Remote Sensing. 2004. Vol. 70(3). P. 351-358.
81. Whittaker R. H., Marks P. L. Methods of assessing terrestrial productivity // Lieth H., Whittaker R. H. (eds.). Primary productivity of the biosphere. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1975. P. 55-118 (Ecological Studies: Analysis and Synthesis. Vol. 14).
82. World Weather Maps (2007). URL: https://www.mapsofworld.com/referrals/weather/.
83. Xiong F., Nie X., Yang L. et al. Biomass partitioning pattern of Rheum tanguticum on the Qinghai-Tibet Plateau was affected by water-related factors // Plant Ecology. 2021. Vol. 222 (4). P. 1-11.
84. Zanotelli D., Montagnani L., Manca G. et al. Net primary productivity, allocation pattern and carbon use efficiency in an apple orchard assessed by integrating eddy covariance, biometric and continuous soil chamber measurements. Biogeosciences. 2013. Vol. 10. P. 30893108.
85. Zeller L., Liang J., Pretzsch H. Tree species richness enhances stand productivity while stand structure can have opposite effects, based on forest inventory data from Germany and the United States of America // Forest Ecosystems. 2018. Vol. 5 (4). P. 1-17.
86. Zeng W., Duo H., Lei X. et al. Individual tree biomass equations and growth models sensitive to climate variables for Larix spp. in China // European Journal of Forest Research. 2017. Vol. 136. P. 233-249.
87. Zhen Z., Quackenbush L. J., Zhang L. Trends in automatic individual tree crown detection and delineation-Evolution of LiDAR data // Remote Sensing. 2016. Vol. 8 (4). Article 333.
© Усольцев В. А., Цепордей И. С., Норицин Д. В., 2022
Поступила в редакцию 15.11.2021 Принята к печати 31.01.2022
