CC BY
14
УДК 630*52:630*174.754
Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 6. С. 469-479
ОБНОВЛЕННЫЕ АЛЛОМЕТРИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ БИОМАССЫ 19 ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ И РОДОВ ЕВРАЗИИ ДЛЯ БОРТОВОГО ЛАЗЕРНОГО ЗОНДИРОВАНИЯ*
В. А. Усольцев1, 2, И. С. Цепордей2
1 Уральский государственный лесотехнический университет Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 2Ботанический сад УрО РАН Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а E-mail: [email protected]
Способность лесов изымать из атмосферы углерод и продуцировать органическое вещество является основой их функционирования. В последние годы в мире активно совершенствуются технологии оценки углерод депонирующей функции лесного покрова, из которых одна из наиболее перспективных - технология бортового лазерного зондирования. Перспективность этой технологии обусловлена высокой сложностью морфологической структуры древостоев, наличием многоярусности полога, дифференциацией листвы по его профилю, хаотичностью архитектоники кроны и трудно уловимой мозаикой нижних ярусов, что затрудняет или делает невозможным применение традиционных методов наземной таксации. Цель настоящего исследования заключается в разработке обновленных аллометрических моделей биомассы лесообразующих видов (родов) Евразии в связи с открывшейся новой возможностью благодаря вдвое возросшему объему исходных данных для моделирования. Разработаны аллометрические модели для 19 лесообразующих видов (родов) Евразии, предназначенные для оценки биомассы деревьев по высоте дерева и ширине кроны - показателям, легко измеряемым путем бортового лазерного зондирования. Все регрессионные коэффициенты предложенных моделей достоверны на уровнях от p < 0,05 до p < 0,001. Показаны вклады высоты дерева и ширины кроны в объяснение изменчивости разных компонентов биомассы. Выполнено ранжирование древесных видов (родов) по величине компонентов биомассы равновеликих деревьев.
Ключевые слова: компоненты биомассы, лазерное зондирование деревьев, аллометрические модели.
Conifers of the boreal area. 2021, Vol. XXXIX, No. 6, P. 469-479
UPDATED BIOMASS MODELS OF 19 EURASIAN WOOD SPECIES AND GENERA INTENDED
FOR AIRBORNE LIDAR SENSING
V. A. Usoltsev1, 2, I. S. Tsepordey2
:Ural State Forest Engineering University 37, Siberian tract, Yekaterinburg, 620100, Russian Federation 2Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation
The ability of forests to remove carbon from the atmosphere and produce organic matter is the basis of their functioning. In recent years, technologies for assessing the carbon-depositing function of forest cover have been actively improved in the world, of which one of the most promising is the technology of airborne laser sensing. The prospects of this technology are due to the high complexity of the morphological structure of stands, the presence of a multi-tiered canopy, the differentiation of foliage according to its profile, the chaotic architectonics of the crown and the difficult-to-grasp mosaic of the understory, which makes it difficult or impossible to use traditional methods of ground taxation. The purpose of this study is to develop updated allometric models of biomass offorest-forming species (genera) of Eurasia in connection with the new opportunity that has opened up due to the doubled volume of initial data for modeling. Allometric models have been developed for 19 species (genera) of Eurasia, designed to assess the biomass of trees by tree height and crown width - indicators that can be easily measured by airborne laser sensing. All regression coefficients of the proposed models are reliable at levels from p < 0.05 to p < 0.001. The contributions of tree height and crown width to explain the variability of different components of biomass are shown. The ranking of tree species (genera) according to the value of the components of the biomass of equal-sized trees was carried out.
Keywords: biomass components, laser sensing of trees, allometric models.
* Работа выполнена в рамках Госзадания FEUZ-2021-0014.
ВВЕДЕНИЕ
Структурное и видовое разнообразие лесов, мно-гоярусность лесного полога затрудняют использование традиционных полевых измерений для оценки пространственных и временных изменений структурной сложности лесов, поскольку требуют больших затрат средств и времени [12]. Использование средств дистанционного зондирования обеспечивает экономически эффективную альтернативу [5; 6; 8]. Технология лазерного бортового зондирования дает подробные характеристики структурных особенностей деревьев и древостоев [10; 15] в виде трехмерных (3D) облаков точек и позволяет выполнять сегментацию лесного полога, т. е. расчленение его на совокупности трехмерных изображений деревьев [2; 15; 18]. Полученные структурные параметры (высота дерева, ширина кроны, густота деревьев) дают возможность оценивать биомассу [9] и углерод [7] на уровне деревьев и древостоев, используя соответствующие аллометрические модели [13].
Подобные модели были опубликованы нами с использованием материалов базы данных, включающей в себя 7300 модельных деревьев [3]. Была применена структура двухфакторной аллометрической модели [1]
InP, = ao + a: lnH + a2 lnD„, (1)
где Pi - биомасса i-го компонента, кг; Н - высота дерева, м; Dcr _ ширина кроны, м. Полученные модели были значимы на уровне p < 0,05 [4; 17]. Спустя четыре года нами сформирована и опубликована обнов-
ленная база данных о биомассе деревьев лесообра-зующих видов (родов) Евразии в количестве 15200 деревьев [16], более чем вдвое превышающая объем базы данных первоначального варианта [3]. В этой связи появилась возможность разработать обновленные аллометрические модели вида (1).
Цель настоящего исследования заключается в разработке обновленных аллометрических моделей биомассы лесообразующих видов (родов) Евразии в связи с открывшейся новой возможностью благодаря вдвое возросшему объему исходных данных для моделирования.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Для реализации поставленной цели исследования из упомянутой продвинутой базы данных [16] отобраны 6226 модельных деревьев 19 лесообразующих видов и родов Евразии, что в 2,6 раза превышает количество модельных деревьев, использованных при построении первичных аллометрических моделей [4; 17]. Распределение фактических данных о биомассе модельных деревьев на территории Евразии показано на рис. 1, в том числе по видам, родам и странам -в табл. 1. Статистики выборок анализируемых показателей деревьев показаны в табл. 2. Обработка экспериментального материала выполнена по программе многофакторного регрессионного анализа Statgraphics (http://www.statgraphics.com/) согласно структуре модели (1).
Рис. 1. Распределение экспериментальных данных о биомассе модельных деревьев лесообразующих пород на территории Евразии
Таблица 1
Распределение количества модельных деревьев с определениями фитомассы (кг) по видам (родам, подродам) и странам
Род (подрод, вид) Систематическое название Страна Количество модельных деревьев
Сосна Подрод Pinus L. Россия, Украина, Казахстан, Великобритания, Чехия, Болгария, Китай, Швеция, Япония, Швейцария, Белоруссия, Словакия, Латвия, Ирак 2130
Ель Род Picea A.Dietr. Россия, Украина, Германия, Чехия, Болгария, Китай, Швейцария, Латвия, Финляндия, Белоруссия, Бельгия, Швеция, Италия 965
Пихта Род Abies Mill. Россия, Украина, Чехия, Япония 300
Лиственница Род Larix Mill. Россия, Япония, Китай, Чехия, Швейцария, Казахстан, Монголия 140
Кедр Подрод Haploxylon (Koehne) Pilg. Россия 93
Криптомерия Род Cryptomeria D.Don Япония 30
Кипарисовик Род Chamaecyparis Spach Япония 30
Берёза Род Betula L. Россия, Казахстан, Украина, Япония, Монголия, Китай, Великобритания, Франция, Бельгия, Финляндия, Азербайджан 750
Осина и тополи Род Populus L. Россия, Украина, Казахстан, Монголия 300
Дуб Род Quercus L. Россия, Украина, Болгария, Япония, Чехия, Швейцария, Венгрия 395
Липа Род Tilia L. Россия, Чехия, Болгария 138
Бук Род Fagus L. Украина, Франция, Япония, Германия, Чехия, Италия, Швеция, Дания, Нидерланды 250
Ясень Род Fraxinus L. Россия, Украина, Чехия, Китай 75
Ольха Род Alnus Mill. Украина, Россия 425
Граб Род Carpinus Decne Украина, Россия, Болгария, Япония 100
Ива Род Salix L. Россия, Швеция 10
Клён Род Acer L. Россия, Болгария 15
Чозения Род Chosenia Nakai Россия 15
Робиния псевдоакация Вид Robinia pseudoacacia L. Украина, Словакия, Болгария 65
Итого 6226
Таблица 2
Статистики анализируемых показателей деревьев
Обозначение Анализируемые показатели1-2-1
статистик1-1-1 H Dcr Ps Pb Pf Pa Pr
Pinus L.
Mean 12,9 2,3 86,1 11,1 4,3 102,0 15,83
Min 0,7 0,2 0,02 0,003 0,002 0,04 0,02
Max 36,6 13,9 1653,0 256,4 63,2 1785,2 259,20
SD 7,1 1,3 158,6 22,3 5,8 183,5 33,78
CV, % 55,4 56,9 184,2 201,2 134,3 179,8 213,4
n 2130 2130 2130 2130 2130 2130 291
Picea L.
Mean 13,8 2,7 136,6 20,4 12,6 167,5 24,9
Min 0,4 0,3 0,01 0,001 0,004 0,01 0,003
Max 44,8 10,9 4122,0 1259,6 305,0 5089,0 444,6
SD 9,3 1,5 337,9 59,3 26,1 409,4 58,3
CV, % 67,5 55,8 247,4 290,9 206,8 244,5 234,4
n 965 965 965 965 965 965 402
Abies Mill.
Mean 12,7 3,0 138,4 24,0 14,5 180,6 32,8
Min 0,1 0,3 0,0002 0,00001 0,0004 0,001 0,16
Max 32,7 9,3 2133,0 465,4 117,0 2468,4 315,3
SD 8,3 1,8 230,3 48,3 19,2 290,2 55,5
CV, % 65,4 58,5 166,5 201,7 132,4 160,7 169,0
n 300 300 300 300 300 300 61
Продолжение таблицы 2
Обозначение Анализируемые показатели1-2-1
статистик1-1-1 H | Dcr Ps | Pb | Pf Pa Pr
Larix Mill.
Mean 12,6 3,2 86,9 11,7 2,4 101,1 65,7
Min 1,4 0,3 0,01 0,004 0,004 0,02 1,66
Max 34,0 13,0 1964,6 448,3 35,1 2447,9 768,4
SD 5,7 2,0 169,4 29,9 3,5 199,6 124,0
CV, % 44,9 60,7 194,8 256,0 141,6 197,5 188,7
n 140 140 140 140 140 140 75
Pinus sibirica, P. koraiensis (subgenus Haploxylon, or Strobus)
Mean 7,9 2,4 49,2 10,3 4,9 64,5 -
Min 1,5 0,35 0,24 0,09 0,03 0,73 -
Max 26,8 7,7 724,5 135,5 47,7 904,2 -
SD 6,4 1,5 129,9 23,9 9,4 162,2 -
CV, % 80,7 60,9 263,8 231,7 191,6 251,6 -
n 93 93 93 93 93 93 -
Cryptomeria japonica D.Don.
Mean 15,3 2,6 193,5 20,0 16,0 229,3 23,6
Min 1,0 1,7 0,11 0,03 0,04 0,18 0,13
Max 42,3 4,3 2232,0 173,6 87,4 2395,9 146,4
SD 7,8 0,8 317,0 29,5 17,4 356,0 26,0
CV, % 51,0 28,7 163,9 147,5 108,6 155,2 110,2
n 30 30 30 30 30 30 30
Chamaecyparis Spach.
Mean 9,9 2,8 36,8 4,9 5,24 46,9 11,2
Min 4,2 1,3 1,2 0,11 0,09 1,7 0,59
Max 20,1 6,2 302,0 50,5 46,3 398,8 67,8
SD 3,9 1,2 52,7 7,6 7,0 66,8 12,6
CV, % 39,4 42,5 143,4 154,8 132,6 142,3 113,1
n 30 30 30 30 30 30 30
Betula L.
Mean 15,6 2,9 98,6 16,2 2,47 117,3 47,6
Min 1,5 0,3 0,02 0,003 0,004 0,03 0,06
Max 27,8 13,4 984,8 267,2 29,5 1279,1 458,8
SD 6,4 1,9 130,6 29,8 3,5 159,7 105,0
CV, % 40,7 64,7 132,4 183,7 142,5 136,1 220,5
n 750 750 750 750 750 750 20
Populus L.
Mean 15,4 3,1 102,3 22,4 3,5 128,2 -
Min 2,1 0,4 0,10 0,001 0,001 0,12 -
Max 28,8 11,0 955,0 354,4 38,6 1091,1 -
SD 6,6 1,9 161,9 48,9 6,0 210,6 -
CV, % 43,1 59,9 158,2 218,2 170,9 164,2 -
n 300 300 300 300 300 300 -
Quercus L.
Mean 12,5 4,2 114,4 26,5 3,6 143,9 62,1
Min 1,6 0,6 0,07 0,01 0,01 0,12 0,70
Max 33,6 15,5 3147,1 1091,8 141,0 4291,3 843,5
SD 6,7 2,6 218,0 74,7 7,0 287,4 130,4
CV, % 53,2 62,1 190,5 281,5 195,8 199,7 210,0
n 395 395 395 395 395 395 79
Tilia L.
Mean 15,6 3,9 93,8 12,6 2,0 108,3 20,3
Min 3,4 0,5 0,23 0,04 0,01 0,28 0,38
Max 24,8 9,2 531,6 112,9 14,1 572,5 87,7
SD 4,8 2,0 100,8 17,2 2,4 117,6 26,2
CV, % 30,5 49,7 107,5 136,6 121,5 108,6 128,8
n 138 138 138 138 138 138 11
Fagus sylvatica L.
Mean 15,0 3,4 132,5 23,8 3,2 158,6 25,4
Min 3,1 0,7 0,64 0,05 0,05 0,83 0,20
Max 39,3 17,6 3442,0 493,9 62,5 3967,4 452,0
SD 7,0 2,6 366,5 67,8 6,4 433,1 84,5
CV, % 46,5 76,5 276,7 285,3 198,4 273,1 332,6
n 250 250 250 250 250 250 30
Окончание таблицы 2
W
Обозначение
Анализируемые показатели'
статистик 1 H Dcr Ps Pb Pf Pa Pr
Fraxinus L.
Mean 18,б 4,1 290,б 79,б 5,5 375,7 227,2
Min 2,5 0,б 0,б2 0,02 0,07 0,71 50,5
Max 3б,0 10,4 230б,б 601,S 29,1 291б,9 407,9
SD 7,б 2,1 440,б 132,7 б,1 555,1 140,0
CV, % 40,9 52,1 151,б 1бб,7 110,7 147,7 б1,б
n 75 75 75 75 75 75 б
Alnus Gaertn.
Mean 1б,б 2,7 112,0 9,1 2,2 123,2 3,5
Min 3,2 0,5 0,44 0,02 0,02 0,5б 0,50
Max 27,S S,4 704,0 93,1 11,4 740,1 15,5
SD 5,5 1,3 143,2 11,5 2,03 154,3 4,9
CV,% 33,4 4S,2 127,9 12б,б 94,4 125,3 142,3
n 425 425 425 425 425 425 S
Carpinus betulus L.
Mean l4,9 3,5 91,0 30,1 3,05 124,1 3,3
Min 2,5 0,5 0,50 0,09 0,0б 0,19 1,2
Max 24,5 S,S 44S,0 2бЗ,2 20,1 б52,б S,20
SD 5,3 1,б 97,9 45,1 3,4 140,5 3,3
CV, % 35,5 4б,7 107,б 149,б 110,9 113,2 99,5
n 100 100 100 100 100 100 4
Salix L.
Mean S,2 3,2 14,3 4,5 1,1 20,5 1,4
Min 2,5 1,2 0,09 0,02 0,02 0,12 0,03
Max l7,7 б,0 74,б 27,S 4,4 102,1 5,9
SD 3,9 1,9 23,б 7,б 1,3 32,1 2,0
CV, % 47,7 5S,9 1б5,1 16S,0 1 1S,6 157,0 14б,2
n 10 10 10 10 10 10 S
Acer L.
Mean ll,9 6,S S1,1 25,5 2,2 100,3 5,9
Min 4,4 3,2 0,53 0,05 0,07 0,б5 1,77
Max 2l,2 9,7 444,S 312,7 13,1 763,S 14,9
SD 5,l 2,1 11 S,6 51,04 2,93 1б2,б 5,б
CV, % 42,б 31,2 14б,2 200,4 133,5 1б2,1 94,S
n l5 15 15 15 15 15 5
Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Scvorts.,
Mean ll,0 3,4 11 S,7 S,5 1,S 13б,1 -
Min 0,7 0,7 S,0 0,01 0,01 9,0 -
Max 27,3 6,S 472,5 70,4 10,б 553,5 -
SD 9,2 1,9 151,5 17,5 2,S 172,S -
CV, % S3,9 55,4 127,б 205,б 15S,5 127,0 -
n l5 15 15 15 15 15 -
Robinia pseudoacacia L.
Mean 1б,3 3,5 12S,11 25,37 3,41 156,S9 50,2
Min 3,7 1,3 0,бб 0,0б 0,0S 1,15 0,44
Max 34,S S,4 754,40 225,20 13,3б 96S,71 175,9
SD 7,0 1,S 1б4,39 42,29 3,02 205,5S 54,0
CV, % 42,S 52,7 12S,3 1бб,7 SS,5 131,0 107,4
n б5 б5 б5 б5 б5 б5 б5
Примечания: (1) Mean, Min и Max соответственно среднее, минимальное и максимальное значения; SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации; n - число наблюдений.
(2) H - высота дерева, м; Dcr - ширина кроны, м; Ps, Pb, Pf, Pa, Pr - соответственно биомасса ствола в коре, ветвей, хвои (листвы), надземной и корней в абсолютно сухом состоянии, кг.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты расчета моделей (1) показаны в табл. 3. Модели (1) действительны в пределах фактических данных независимых переменных, показанных в табл. 2. Все регрессионные коэффициенты моделей,
представленных в табл. 3, достоверны на уровнях от р < 0,05 до р < 0,001. При расчете моделей (1) применена поправка на логарифмическое преобразование [11].
Таблица 3
Результаты расчета аллометрических моделей (1)
Зависимые переменные
lnPs
lnPf
lnPb
lnPa
lnPr
Pinus L.
a (1) a0 -2,9778 -1,9475 -2,4571 -1,9719 -2,2715
lnDcr 1,0510 1,7508 2,1776 1,2917 1,2307
1ПН 2,2852 0,6960 0,9898 1,9169 1,3971
adjR2(2) 0,939 0,733 0,800 0,916 0,766
SE^ 0,46 0,77 0,83 0,52 0,80
Picea L.
a (1) a0 -2,8034 -1,8392 -2,4790 -1,5896 -2,7877
lnDcr 0,5168 1,0718 1,5175 0,7205 0,7678
1пН 2,3304 1,0847 1,2284 1,9423 1,8013
adjR22 0,970 0,843 0,905 0,955 0,954
S£(j) 0,42 0,67 0,62 0,47 0,59
Abies Mill.
a (1) a0 -2,8361 -1,2246 -1,8268 -1,3890 -1,5837
lnDcr 0,7528 1,0107 1,5012 0,9342 2,1189
1пН 2,3907 1,0306 1,0937 1,9154 0,7831
adjR2(2) 0,962 0,844 0,890 0,947 0,849
S£(j) 0,40 0,53 0,55 0,42 0,55
Larix Mill.
a (1) a0 -3,5825 -3,1799 -2,8938 -2,7548 -0,3435
lnDcr 0,8256 1,7233 1,9322 1,0223 1,8637
1пН 2,5904 0,7475 1,0920 2,2547 0,5916
adjR2(2) 0,969 0,874 0,930 0,968 0,692
SE(3) 0,38 0,58 0,52 0,37 0,69
Pinus sibirica, P. koraiensis (subgenus Haploxylon, or Strobus)
a (1) a0 -2,4783 -1,8047 -2,3106 -1,4649 -
lnDcr 0,9000 2,0546 1,6648 1,3975 -
1пН 2,0914 0,5083 1,1712 1,6119 -
adjR2(2) 0,949 0,859 0,868 0,948 -
S£(j) 0,44 0,55 0,63 0,41 -
Cryptomeria japonica D.Don.
a (1) a0 -2,8439 -0,7444 -3,2164 -1,6336 -2,6007
lnDcr 1,1368 1,8165 2,5370 1,3735 1,5098
1пН 2,2423 0,5665 0,9315 1,7941 1,6387
adjR2(2) 0,983 0,876 0,920 0,980 0,971
S£(j) 0,14 0,24 0,28 0,13 0,16
Chamaecyparis Spach.
a (1) a0 -3,2581 -4,0527 -6,7577 -2,5622 -3,7548
lnDcr 1,0413 1,1013 1,3285 1,1530 1,1709
1пН 2,3133 1,8582 2,7784 2,0825 2,0510
adjR2(2) 0,889 0,612 0,790 0,834 0,765
S£(j) 0,39 0,78 0,66 0,48 0,59
Betula L.
a (1) a0 -4,6768 -4,0244 -4,9111 -4,1122 -2,9349
lnDcr 0,6819 1,1907 1,4751 0,7927 1,2968
1пН 2,8842 1,2363 1,9784 2,7024 1,8058
adjR2(2) 0,953 0,768 0,867 0,946 0,874
SE(3) 0,39 0,70 0,69 0,41 0,56
Populus L.
a О a0 -4,3265 -4,4415 -5,2304 -3,8630 -
lnDcr 0,9907 1,8652 2,0729 1,1809 -
1пН 2,5802 1,1147 1,8481 2,4095 -
adjR2[2) 0,948 0,838 0,874 0,941 -
SE^ 0,45 0,70 0,81 0,47 -
Quercus L.
a О a0 -4,1207 -3,7951 -4,2865 -3,4330 -2,8982
lnDcr 0,3170 0,7027 0,7983 0,4000 1,6505
1пН 3,0316 1,5141 2,2805 2,8242 1,4486
adjR22 0,947 0,721 0,768 0,931 0,929
S£(j) 0,43 0,69 0,85 0,46 0,47
Tilia L.
Окончание таблицы 3
Результаты расчета аллометрических моделей (1)
Зависимые переменные
lnPs lnPf lnPb lnPa | lnPr
я (1) -4,7784 -3,6694 -3,2104 -3,6263 -3,9469
lnDcr 0,3170 0,7274 0,7080 0,3934 -
lnH 3,1643 1,2844 1,8070 2,7920 2,5759
adjR2(2) 0,888 0,602 0,657 0,864 0,819
SE^ 0,44 0,66 0,70 0,45 0,72
Fagus sylvatica L.
я (1) я0 -4,2121 -3,6152 -3,5268 -3,5402 -4,3437
lnDcr 0,7052 1,1374 1,6544 0,8925 1,5998
lnH 2,7809 1,1271 1,5673 2,5367 1,7786
adjR2(2) 0,913 0,757 0,758 0,903 0,927
SE{i) 0,49 0,65 0,83 0,51 0,50
Fraxinus L.
я (1) я0 -4,3855 -3,0952 -5,3485 -3,6806 -6,4083
lnDcr 0,4382 0,6684 1,2022 0,5975 1,6552
lnH 3,0127 1,2951 2,5408 2,7960 2,4717
adjR2(2) 0,920 0,664 0,858 0,926 0,957
SE(3) 0,53 0,71 0,79 0,49 0,18
Alnus Gaertn.
я (1) a0 -6,3986 -4,6731 -5,8526 -5,8686 -5,3640
lnDcr 0,4054 0,7020 1,0143 0,4508 -
lnH 3,6215 1,6730 2,4021 3,4646 2,9581
adjR2(2) 0,939 0,643 0,779 0,931 0,896
SE(i) 0,36 0,64 0,66 0,37 0,31
Carpinus betulus L.
a (1) a0 -5,2171 -6,1235 -5,2472 -4,9883 -5,3228
lnDcr 0,9211 0,8412 1,3844 0,9476 1,3049
lnH 3,0387 2,1718 2,3776 3,0394 2,2248
adjR2(2) 0,924 0,821 0,809 0,929 0,998
SE(3) 0,44 0,51 0,71 0,40 0,03
Salix L.
a (1) a0 -3,5389 -0,3151 0,1529 -1,6297 -7,4071
lnDcr 1,9024 3,2192 4,6239 2,6265 -
lnH 1,6770 -1,4312 -1,8624 0,6272 3,7977
adjR2(2) 0,988 0,954 0,977 0,991 0,899
SE{i) 0,21 0,30 0,31 0,17 0,55
Acer L.
a (1) a0 -6,9200 -5,0574 -7,8399 -6,4591 -2,0902
lnDcr 0,5377 1,1782 1,6430 0,7392 -
lnH 3,8255 1,4725 2,9283 3,6174 1,8420
adjR2(2) 0,932 0,740 0,892 0,939 0,964
SE(i) 0,29 0,42 0,42 0,28 0,17
Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Scvorts.
a (1) a0 -7,3317 -4,5567 -4,1352 -7,0189 -
lnDcr 0,4270 0,4596 0,8807 0,6273 -
lnH 3,8444 1,6766 1,8236 3,6925 -
adjR2(2) 0,923 0,924 0,894 0,897 -
SE(J) 0,38 0,66 0,95 0,43 -
Robinia pseudoacacia L.
a (1) a0 -4,8634 -2,8897 -3,7517 -3,4785 -6,1181
lnDcr 0,1554 0,4027 0,5490 0,2502 0,3662
lnH 3,2779 1,3331 2,2382 2,8462 3,0281
adjR2(2) 0,942 0,533 0,687 0,907 0,969
SE(3) 0,42 0,74 0,87 0,48 0,33
применена поправка на логарифмическое преобразование модели [11]; (2) а^Е2 - коэффициент детерми-
®Ж - стандартная ошибка уравнения (1).
Примечания: (1) нации, скорректированный на число переменных:
Поскольку известно, что характер связи биомассы с морфометрией деревьев у разных компонентов дерева различается [14], нами выполнен анализ вклада ширины кроны и высоты дерева в объяснение изменчивости
различных компонентов надземной биомассы, результаты которого приведены в табл. 3. (За исключением биомассы корней, модели для которой рассчитаны не для всех видов по причине нехватки данных).
Различия хвойных и лиственных () по соотношениям вкладов ширины кроны и высоты дерева для разных фракций биомассы рассчитаны по формуле
t =
|Mi - M 2
(2)
где M1 и М2 - средние арифметические; с1 и с2 - стандартные отклонения,; N1 и N2 - размеры выборок. Получены значения t-критерия Стьюдента в диапазоне от 0,91 до 2,10, что меньше t05 = 2,11. Поскольку различий между хвойными и лиственными по соотношению вкладов двух независимых переменных в объяснение изменчивости биомассы по всем компонентам не выявлено, рассчитаны средние значения для всех древесных видов (табл. 4). Установлено, что вклады обеих независимых переменных в объяснение названной изменчивости массы ассимиляционного аппарата разделились поровну (50:50), несколько смещенными в пользу высоты дерева оказались вклады для массы ветвей (47:53) и существенно смещенными в пользу высоты дерева - для массы ствола и надземной, соответственно (22:78) и (29:71), что вполне ожидаемо, поскольку масса кроны зависит от ее ширины значительно в меньшей степени по сравнению с массой ствола. Поскольку в надземной биомассе доля ствола превалирует, то похожее соотношение выявилось и для надземной биомассы (табл. 4).
Итак, двухфакторные модели биомассы деревьев, приведенные в табл. 3, могут быть непосредственно
использованы при оценке биомассы деревьев путем их совмещения с значениями ширины кроны и высоты дерева, получаемыми в процессе облёта лесного массива, при условии успешной идентификации древесных видов и сегментации отдельных деревьев в режиме реального времени.
При практическом использовании комплекта разработанных моделей важно знать, насколько различается структура биомассы различных видов при равенстве их морфологических показателей. Для этого мы рассчитали средние для всех видов значения ширины кроны и высоты дерева, которые составили соответственно 3,4±1,0 м и 13,5±2,9 м, и по ним протабули-ровали все модели табл. 3. Затем расчетные значения биомассы, приведенные к единой морфоструктуре деревьев, для каждой фракции биомассы были ранжированы в убывающей последовательности (рис. 2).
Мы видим, что по показателям массы ствола и надземной у равновеликих деревьев ряд распределения начинается криптомерией (соответственно 80 и 110 кг) и заканчивается ивой (соответственно 20 и 25 кг), и 4-кратные различия между крайними видами, скорее всего, объясняются разной полнодревесностью стволов и плотностью древесины. Эти же два вида начинают и заканчивают ряд распределения по массе листвы (хвои), и в данном случае различие намного больше, примерно 10-кратное, что объясняется различиями видов как по насыщенности пространства кроны ассимилирующим аппаратом, так и по протяженности крон.
Таблица 4
Вклад таксационных показателей деревьев Бет и Н в объяснение изменчивости структуры биомассы хвойных и лиственных видов, %
Вид (род) Компоненты надземной биомассы
Стволы Хвоя (листва) Ветви Надземная
Dcr | Н Dcr | Н Dcr | Н Dcr | Н
Хвойные
Pinus 29,2 70,8 69,3 30,7 66,5 33,5 37,9 62,1
Picea 12,3 87,7 38,2 61,8 43,6 56,4 19,0 81,0
Abies 22,1 77,9 46,9 53,1 55,3 44,7 30,5 69,5
Larix 24,3 75,7 69,9 30,1 64,1 35,9 31,4 68,6
Pinus sibirica, P. koraiensis 25,6 74,4 75,6 24,4 52,2 47,8 39,9 60,1
Cryptomeria japónica 26,7 73,3 69,6 30,2 66,2 33,8 35,5 64,5
Chamaecyparis 36,3 63,7 42,8 57,2 39,9 60,1 41,2 58,8
Лиственные
Betula 24,7 75,3 57,3 42,7 50,9 49,1 29,0 71,0
Populus 29,5 70,5 64,3 35,7 55,1 44,9 34,5 65,5
Quercus 9,7 90,3 32,7 67,3 28,4 71,6 12,9 87,1
Tilia 15,7 84,3 52,1 47,9 42,5 57,5 21,3 78,7
Fagus sylvatica 22,1 77,9 56,1 43,9 54,1 45,9 28,2 71,8
Fraxinus 13,4 86,6 35,2 64,8 33,5 66,5 18,4 81,6
Alnus 14,8 85,2 39,4 60,6 39,5 60,5 16,8 83,2
Carpinus betulus 26,7 73,3 33,8 66,2 41,2 58,8 29,1 70,9
Salix 60,2 39,8 75,0 25,0 76,8 23,2 84,8 15,2
Acer 17,2 82,8 54,2 45,8 45,4 54,6 23,2 76,8
Chosenia arbutifolia 9,2 90,8 13,7 86,3 21,9 78,1 13,4 86,6
Robinia pseudoacacia 4,5 95,5 23,2 76,8 19,7 80,3 8,1 91,9
Средние 22,3 ±12,3 77,7 ±12,3 50,0 ±18,1 50,0 ±18,1 47,2 ±15,3 52,8 ±15,3 29,2 ±16,6 70,8±16, 6
Рис. 2. Биомасса деревьев 19 лесообразующих видов Евразии, имеющих ширину кроны 3,4 м и высоту
ствола 13,5 м, в убывающей последовательности.
Обозначения компонентов биомассы см. «Примечания» к табл. 2.
Обозначения видов (родов) по оси абсцисс: 1 - Cryptomeria japónica D.Don.; 2 - Abies Mill.; 3 - Pinus L.; 4 - Larix Mill.; 5 - Quercus L.; 6 - Pinus sibirica, P. koraiensis (subgenus Haploxylon, or Strobus); 7 - Chamaecyparis Spach.; 8 - Fraxinus L.; 9 - Picea L.; 10 - Fagus sylvatica L.; 11 - Robinia pseudoacacia L; 12 - Tilia L.; 13 - Carpinus betulus L.; 14 - Acer L.; 15 -Betula L.; 16 -Populus L.; 17- Alnus Gaertn.; 18 - Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Scvorts.; 19 - Salix L.
Ряд распределения по массе ассимилирующих органов четко делится на две части: у вечнозеленых хвоя монотонно снижается с 19 кг у криптомерии до 8 кг у сосны, после чего масса листвы у листопадных (в том числе лиственницы) резко снижается и варьирует в диапазоне от 2 кг у ясеня до 1 кг у ивы. Масса ветвей монотонно снижается от 18 кг у пихты до 4 кг у ивы и масса корней соответственно от 32 кг у криптомерии до 10 кг у ясеня.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В связи с возросшим объемом исходных данных для моделирования биомассы деревьев разработаны обновленные аллометрические модели для 19 лесооб-разующих видов (родов) Евразии, предназначенные для оценки биомассы деревьев и древостоев с использованием технологии бортового лазерного зондирования. Все регрессионные коэффициенты предложенных моделей достоверны на уровнях от р < 0,05 до р < 0,001.
Соотношение вкладов ширины кроны и высоты дерева в объяснение изменчивости биомассы составило для хвои (листвы) (50:50), для ветвей (47:53) и для ствола и надземной соответственно (22:78) и (29:71).
При условии равенства линейных размеров деревьев наибольшей биомассой ствола и надземной обладает криптомерия и наименьшей - ива. У вечнозеленых при прочих равных условиях наибольшей массой хвои обладает криптомерия и наименьшей -сосна, а из листопадных масса листвы варьирует от 2 до 1 кг соответственно у ясеня и ивы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Вейисов С., Каплин В. Г. К методике определения надземной фитомассы белого саксаула в Восточных Каракумах // Проблемы освоения пустынь. 1976. № 1. С. 60-64.
2. Данилин И. М. Морфологическая структура, продуктивность и дистанционные методы таксации древостоев Сибири: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Красноярск : СибГТУ, 2003. 35 с.
3. Усольцев В. А. Фитомасса модельных деревьев лесообразующих пород Евразии: база данных, климатически обусловленная география, таксационные нормативы. Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2016. 336 с. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5696).
4. Усольцев В. А., Часовских В. П., Норицина Ю. В., Норицин Д. В. Аллометрические модели фитомассы деревьев для лазерного зондирования и наземной таксации углеродного пула в лесах Евразии: сравнительный анализ // Сибирский лесной журнал. 2016. № 4. С. 68-76. (DOI: 10.15372/SJFS20160407).
5. Camarretta N., Harrison P. A., Bailey T. et al. Monitoring forest structure to guide adaptive management of forest restoration: a review of remote sensing approaches // New Forests. 2020a. Vol. 51(1). P. 573-596.
6. Camarretta N., Harrison P. A, Lucieer A. et al. From drones to phenotype: using UAV-LiDAR to detect species and provenance variation in tree productivity and structure // Remote Sensing. 2020b. Vol. 12. Article 3184.
7. Coomes D. A., Dalponte M., Jucker T. et al. Area-based vs tree-centric approaches to mapping forest carbon in Southeast Asian forests from airborne laser scanning data // Remote Sensing of Environment. 2017. Vol. 194. P. 77-88.
8. Cordell S., Questad E. J., Asner G. P. et al. Remote sensing for restoration planning: how the big picture can inform stakeholders // Restoration Ecology. 2017. Vol. 25. P.S147-S154.
9. Koch B. Status and future of laser scanning, synthetic aperture radar and hyperspectral remote sensing data for forest biomass assessment // SPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing. 2010. Vol. 65. P. 581-590.
10. Lefsky M. A., Cohen W. B., Parker G., Harding D. J. Lidar remote sensing for ecosystem studies // BioScience. 2002. Vol. 52. P. 19-30.
11. Madgwick H. A. I. Above-ground weight of forest plots - comparison of seven methods of estimation // New Zealand Journal of Forestry Science. 1983. Vol. 13. P. 100-107.
12. McElhinny C., Gibbons P., Brack C., Bauhus J. Forest and woodland stand structural complexity: Its definition and measurement // Forest Ecology and Management. 2005. Vol. 218. P. 1-24.
13. Nssset E., Gobakken T. Estimation of above- and below-ground biomass across regions of the boreal forest zone using airborne laser // Remote Sensing of Environment. 2008. Vol. 112. P. 3079-3090.
14. Poorter H., Jagodzinski A. M., Ruiz-Peinado R. et al. How does biomass allocation change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents // New Phytologist. 2015. Vol. 208 (3). P. 736-749.
15. Popescu S., Wynne R., Nelson R. Measuring individual tree crown diameter with lidar and assessing its influence on estimating forest volume and biomass // Canadian Journal of Remote Sensing. 2003. Vol. 29. P. 564-577.
16. Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. DOI: 10.13140/RG.2.2.31984.00001
17. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Chasovskikh V. P. Comparing of allometric models of single-tree biomass intended for airborne laser sensing and terrestrial taxation of carbon pool in the forests of Eurasia // Natural Resource Modeling. 2019. Vol. 32. Article e12187.
18. White J. C., Coops N. C., Wulder M. A. et al. Remote sensing technologies for enhancing forest inventories: A review // Canadian Journal of Remote Sensing. 2016. Vol. 42. P. 619-641.
REFERENCES
1. Veyisov S., Kaplin V. G., To the method of biomass estimating in white saxaul (Haloxylon Bunge) of the Eastern Kara-Kum desert // Problemy osvoeniya pustyn' (Problems of desert exploitation). 1976. Vol. 1. P. 60-64.
2. Danilin I. M. Morphological structure, productivity and remote methods of taxation of Siberian stands: Abstract. dis. ... doctor of agricultural sciences. Krasnoyarsk : SibSTU, 2003. 35 p.
3. Usoltsev V. A. Single-tree biomass of forest-forming species in Eurasia: database, climate-related geography, weight tables. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University, 2016, 336 p. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5696).
4. Usoltsev V. A., Chasovskikh V. P., Noritsina Yu. V., Noritsin D. V. Allometric models of tree biomass for airborne laser scanning and ground inventory of carbon pool in the forests of Eurasia: Comparative analysis // Sibirskij Lesnoj Zurnal (Siberian Journal of Forest Science). 2016. No. 4. P. 68-76 (in Russian with English abstract).
5. Camarretta N., Harrison P. A., Bailey T. et al. Monitoring forest structure to guide adaptive management of forest restoration: a review of remote sensing approaches // New Forests. 2020a. Vol. 51(1). P. 573596.
6. Camarretta N., Harrison P. A, Lucieer A. et al. From drones to phenotype: using UAV-LiDAR to detect species and provenance variation in tree productivity and structure // Remote Sensing. 2020b. Vol. 12. Article 3184.
7. Coomes D. A., Dalponte M., Jucker T. et al. Area-based vs tree-centric approaches to mapping forest carbon in Southeast Asian forests from airborne laser scanning data // Remote Sensing of Environment. 2017. Vol. 194. P. 77-88.
8. Cordell S., Questad E. J., Asner G. P. et al. Remote sensing for restoration planning: how the big picture can inform stakeholders // Restoration Ecology. 2017. Vol. 25. P. S147-S154.
9. Koch B. Status and future of laser scanning, synthetic aperture radar and hyperspectral remote sensing data for forest biomass assessment // SPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing. 2010. Vol. 65. P. 581-590.
10. Lefsky M. A., Cohen W. B., Parker G., Harding D. J. Lidar remote sensing for ecosystem studies // BioScience. 2002. Vol. 52. P. 19-30.
11. Madgwick H. A. I. Above-ground weight of forest plots - comparison of seven methods of estimation // New Zealand Journal of Forestry Science. 1983. Vol. 13. P. 100-107.
12. McElhinny C., Gibbons P., Brack C., Bauhus J. Forest and woodland stand structural complexity: Its definition and measurement // Forest Ecology and Management. 2005. Vol. 218. P. 1-24.
13. Nssset E., Gobakken T. Estimation of above- and below-ground biomass across regions of the boreal forest zone using airborne laser // Remote Sensing of Environment. 2008. Vol. 112. P. 3079-3090.
14. Poorter H., Jagodzinski A. M., Ruiz-Peinado R. et al. How does biomass allocation change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents // New Phytologist. 2015. Vol. 208 (3). P. 736-749.
15. Popescu S., Wynne R., Nelson R. Measuring individual tree crown diameter with lidar and assessing its influence on estimating forest volume and biomass //
Canadian Journal of Remote Sensing. 2003. Vol. 29. P. 564-577.
16. Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. DOI: 10.13140/RG.2.2.31984.00001.
17. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Chasovskikh V. P. Comparing of allometric models of single-tree biomass
intended for airborne laser sensing and terrestrial taxation of carbon pool in the forests of Eurasia // Natural Resource Modeling. 2019. Vol. 32. Article e12187.
18. White J. C., Coops N. C., Wulder M. A. et al. Remote sensing technologies for enhancing forest inventories: A review // Canadian Journal of Remote Sensing. 2016. Vol. 42. P. 619-641.
© Усольцев В. А., Цепордей И. С., 2021
Поступила в редакцию 20.09.2021 Принята к печати 01.12.2021
