ПРИНЦИП ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННóГО ЗАМЕЩЕНИЯ В ЭКОЛОГИИ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ БИОМАССЫ PICEA SPP. ПРИ ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА

Усольцев В.А.; Цепордей И.С.

УДК 630*52:630*174.754

Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 4. С. 269-275

ПРИНЦИП ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОГО ЗАМЕЩЕНИЯ В ЭКОЛОГИИ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ БИОМАССЫ Picea spp. ПРИ ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА*

В. А. Усольцев1' 2, И. С. Цепордей2

1 Уральский государственный лесотехнический университет Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 2Ботанический сад УрО РАН Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а

Человеческое общество столкнулось сегодня с проблемами глобального масштаба, вследствие чего приоритеты экологических исследований сдвигаются на макроуровень, экология вступает в эпоху «больших данных». Авторами сформирована база данных в количестве 1550 модельных деревьев Picea spp. с замеренными показателями высоты дерева, ширины кроны и надземной биомассы, произрастающих на территории Евразии. Рассчитаны регрессионные модели для компонентов надземной биомассы, включающие в качестве независимых переменных ширину кроны, высоту дерева и два климатических показателя. На основе теории пространственно-временного замещения полученные закономерности изменения надземной биомассы в территориальных климатических градиентах Евразии использованы для прогноза изменений биомассы вследствие климатических сдвигов. В соответствии с законом лимитирующего фактора Либиха установлено, что в достаточно влагообеспеченных климатических поясах повышение температуры на 1 °С при неизменном количестве осадков вызывает увеличение биомассы, а во влагодефицитных поясах - ее снижение; в теплых климатических поясах сокращение уровня осадков на 100 мм при неизменной средней температуре января вызывает снижение биомассы, а в холодных климатических поясах - ее увеличение.

Ключевые слова: гидротермические градиенты, компоненты биомассы, лидарное зондирование деревьев, аллометрические модели, средняя температура января, годовые осадки.

Conifers of the boreal area. 2021, Vol. XXXIX, No. 4, P. 269-275

THE PRINCIPLE OF SPACE-FOR-TIME SUBSTITUTION IN ECOLOGY AND THE PREDICTION OF Picea spp. BIOMASS WITH CLIMATE CHANGE

V. A. Usoltsev1' 2, I. S. Tsepordey2

1Ural State Forest Engineering University 37, Siberian tract, Yekaterinburg, 620100, Russian Federation 2Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation

Today, human society is faced with problems of a global scale, as a result of which the priorities of environmental research are shifting to the macro-scale level, and ecology is entering the era of "big data ". The authors have created a database of 1550 model Picea spp. trees with measured indicators of tree height, crown width and aboveground biomass growing in the territory of Eurasia. Regression models for aboveground biomass components are calculated, including crown width, tree height, and two climate indicators as independent variables. Based on the theory of space-for-time substitution, the obtained patterns of changes in aboveground biomass in the territorial climatic gradients of Eurasia are used to predict changes in biomass due to climate shifts. In accordance with the law of the limiting factor by Liebig, it is established that in sufficiently moisture-rich climatic zones, an increase in temperature by 1 °C with a constant amount of precipitation causes an increase in biomass, and in water-deficient zones - its decrease; in warm climatic zones, a decrease in precipitation by 100 mm at a constant average January temperature causes a decrease in biomass, and in cold climatic zones - its increase.

Keywords: hydrothermal gradients; biomass components; tree lidar sensing, allometric models; mean January temperature; annual precipitation.

* Работа выполнена в рамках Госзадания FEUZ-2021-0014.

ВВЕДЕНИЕ

Большинство экологических проблем, с которыми сталкивается человеческое общество, могут быть решены сегодня только в глобальном масштабе, и приоритеты экологических исследований сдвигаются на макроуровень. Экология вступила в эпоху «больших данных», «большой науки» и «больших теорий» [17]. В контексте глобальных климатических сдвигов понимание развития лесных экосистем с точки зрения их способности поглощать атмосферный углерод представляет все больший интерес. В локализованных градиентах природных зон, сложившихся в результате длительной эволюции растительности, происходят изменения биологической продуктивности растительного покрова [9; 14]. Эти климатически обусловленные пространственные градиенты продуктивности деревьев и древостоев можно использовать для перспективного прогнозирования ее изменений во времени под действием предполагаемых климатических сдвигов на основе теории пространственно-временного замещения. Пространственно-временное замещение означает использование современных закономерностей, наблюдаемых в пространственных градиентах, для понимания и моделирования тех же закономерностей в перспективных градиентах времени, которые на данный момент не поддаются наблюдению [7]. Методы, основанные на пространственно-временном замещении, применяются в разных областях. В частности, для изучения долгосрочного круговорота питательных веществ и сукцессий растений [12] или при прогнозировании биоразнообразия [10], и в этом плане имеются обнадеживающие результаты [7; 19].

Сравнительный анализ точности различных методов определения биологической продуктивности древесных видов показал, что модели, выполненные на уровне деревьев, дают меньшую погрешность в оценке биомассы на единицу площади по сравнению с моделями, выполненными на уровне древостоя [28]. Особенно актуальны аллометрические модели биомассы деревьев при оценке биомассы в древостоях смешанного видового состава [20]. Включение в ал-лометрические модели биомассы деревьев территориальных значений температуры и осадков в качестве

дополнительных независимых переменных улучшило точность оценок и дало возможность прогнозирования изменений биомассы в лесах Китая при климатических сдвигах [11; 27]. Было показано, что потепление на 1 °С приводит к увеличению надземной биомассы дерева на 0,9 % и уменьшению биомассы корней на 2,3 %; увеличение осадков на 100 мм вызывает снижение надземной и подземной биомассы на 1,5 и 1,1 % соответственно [27]. В этих исследованиях территориальные различия климата экстраполированы на прогнозируемые климатические сдвиги во времени в соответствии с принципом пространственно-временного замещения [11; 27].

Надземную биомассу деревьев чаще всего оценивают, используя аллометрическую зависимость от высоты и диаметра ствола на высоте груди. Проанализировав мировые данные надземной биомассы дре-востоев по 640 пробным площадям, М. Кэннел [8] установил, что при одних и тех же размерах диаметра ствола и высоты дерева надземная биомасса у древесных видов с развитой кроной существенно занижается. Ключевые пантропические уравнения, которые включают высоту, но не учитывают размеры кроны, занижают биомассу деревьев на 11-14 %, в первую очередь из-за недоучета самых крупных деревьев.

Технология бортового лазерного сканирования (ALS) обладает огромным преимуществом перед традиционной наземной таксацией по причине резкого сокращения трудоемких полевых работ [2; 13]. Поскольку деревья разных древесных видов обладают специфичной конфигурацией вертикального профиля, эта специфика сегодня успешно распознается с помощью бортовых лазерных сенсоров [15].

В данном исследовании мы намерены: (а) на трансконтинентальном уровне выявить на примере елей, как надземная биомасса деревьев связана не только с морфометрическими показателями деревьев, получаемыми при бортовом лазерном сканировании, но и с территориальными средними значениями температур и осадков на территории Евразии, и (б) на основе теории пространственно-временного замещения применить полученные закономерности для прогноза изменений биомассы вследствие климатических сдвигов.

Таблица 1

Статистики выборок модельных деревьев Picea

Обозначение Анализируемые показатели1-6-1

статистик1-'1"1 H Dcr Ps Pb Pf Pa

Mean 13,8 2,7 136,4 20,4 12,6 168,1

Min 0,43 0,25 0,005 0,001 0,004 0,011

Max 44,8 10,9 4122,0 1259,6 305,0 5089,0

SD 9,3 1,5 337,7 59,3 26,1 413,0

CV.% 67,6 55,8 247,6 291,0 206,9 245,7

n 1550 970 1330 1550 1550 1330

Примечания. (a) Mean, Min и Max - соответственно среднее, минимальное и максимальное значения; SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации; n - число наблюдений. (б) H - высота дерева, м; Dcr - ширина кроны, м; Ps, Pb, Pf и Pa - биомасса ствола в коре, ветвей, хвои и надземная в абсолютно сухом состоянии, кг.

Рис. 1. Положение эмпирических данных 2030 модельных деревьев

на картах средней температуры января, °С (а) и среднегодовых осадков, мм (б) [26]

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ

Для решения поставленных задач использована база данных о биомассе лесообразующих видов Евразии в количестве 15200 деревьев [22]. Из нее отобрано 1550 модельных деревьев Picea spp. с замеренными показателями высоты дерева, ширины кроны и биомассы хвои и ветвей, 1330 деревьев с показателями биомассы стволов и надземной и 970 деревьев с показателями ширины кроны (табл. 1). Род Picea spp. в основном представлен видами Picea abies (L.) H. Karst. и P. obovata Ledeb.) и в меньшем количестве видами P. schrenkiana F. et M.., P. ajanensis (Lindl. еt Gord.) Fisch. ех Carr., P. koraiensis Nakai. и P. purpurea Mast.

Имеющиеся данные географических координат модельных деревьев нанесены на карты средней температуры января (https://store.mapsofworld.com/image/ cache/data/map_2014/currents-and-temperature-jan-enlarge-900x700.jpg) и среднегодовых осадков (http://www.mapmost.com/world-precipitation-map/free-world-precipitation-map/) [26] (рис. 1) и совмещены с морфометрическими показателями модельных деревьев [23]. Отказ от использования средней годовой температуры в пользу средней температуры января был обоснован ранее [23; 24]. Полученная таблица исходных данных включена в процедуру регрессионного анализа [24].

РЕЗУЛЬТАТЫ

И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Ранее были предложены аллометрические модели связи надземной биомассы с высотой дерева и шириной кроны [21]

lnPa = a0 + ai 1пЯ + a2 lnDcr,

(1)

где Ра - надземная биомасса, кг. В результате регрессионного анализа эмпирических данных континентального уровня мы предлагаем модель надземной биомассы, совмещающую в качестве независимых переменных морфометрические показатели деревьев (модель (1)) и климатические переменные:

1пР, = а0 + а^пБсг) + а2(1пН) + а3[1п(Г + 40)] +

+ а4(1пРЯ) + аз[1п(Г + 40)] -(1пРЯ), (2)

где Р, - биомасса /-го компонента дерева (соответственно РЬ, Р/и Ра - ствол в коре, ветви, хвоя и надземная в абсолютно сухом состоянии), кг; Т - средняя температура января, °С; РЯ - среднегодовые осадки, мм; [1п(Г+40)]-(1пРЯ) - комбинированная переменная, характеризующая совместное действие температур и осадков. Большинство регрессионных коэффициентов значимы на уровне р < 0,05. Поскольку средняя температура января в высоких широтах имеет отрицательную величину, для ее логарифмирования в модели (2) она приведена к виду (Г+40).

Результаты расчета моделей (2) показаны в табл. 2.

Геометрическая интерпретация моделей (2) получена путем подстановки в (2) средних значений Бег и Н, взятых из табл. 1.

Как мы можем видеть на рис. 2, зависимость надземной биомассы равновеликих деревьев ели от температур и осадков описывается 3Б-поверхностями пропеллеро-образной формы. В холодных регионах при повышении осадков биомасса снижается, но по мере перехода к теплым регионам она характеризуется противоположным трендом. При повышении температуры во влажных регионах биомасса увеличивается, но по мере перехода в сухие условия начинает снижаться. Подобная закономерность характерна и для биомассы стволов, но для биомассы ветвей и хвои она выражена не столь очевидно.

Рассмотрим описанные закономерности в другом ракурсе, реализовав концепцию пространственно-временного замещения и принцип «Что будет, если ...?». Иными словами, как отреагирует биомасса деревьев, если при постоянстве территориальных градиентов температур и осадков мы предположим изменение температуры во времени на 1 °С или изменение годичных осадков на 100 мм. Взяв первые производные от двухфакторных поверхностей, представленных на рис. 2, мы получили закономерности изменения биомассы при задаваемых приращениях температур и осадков.

На рис. 3 показано изменение биомассы деревьев (Да, %) при повышении температуры на 1 °С в разных климатических зонах, характеризуемых разными соотношениями температуры и осадков. При этом предполагается, что осадки изменяются только территориально, а температура в результате предполагаемого изменения климата повышается на 1 °С при разных

территориальных уровнях температур, обозначаемых как -30Д...+10Д. Для биомассы стволов и надземной получена общая закономерность евразийского масштаба: в достаточно влагообеспеченных климатических поясах повышение температуры при неизменном количестве осадков вызывает её увеличение (красные области поверхностей на рис. 3), а во влагодефицит-

Таблица 2

Результаты расчета моделей (2)

ных поясах - снижение (синие области поверхностей на рис. 3 а, б, г). При этом минусовые значения биомассы ветвей наблюдаются лишь в экстремально сухих условиях (при годичных осадках 300 мм). Очевидно, что изменение биомассы хвои не уходит «в минус» даже в экстремально сухих условиях, и лишь приближается к нулевому уровню (рис. 3, в).

1п(У)(1) а (2) а0 1пОсг 1пЯ 1п(7+40) ЪРК [1п(7+40)]х (1пРЯ) а^Я2(4) 8Е(5)

1П(Р5) 91,3762 0,6862 2,1229 -27,1626 -15,0636 4,3568 0,974 0,39

1п(Р/) 27,4702 1,2380 0,9116 -6,8624(3) -5,0223 1,2126(3) 0,848 0,66

1п(РЪ) 30,2767 1,6641 1,0806 -7,9246 -5,5036 1,3599 0,908 0,61

1п(Ра) 73,9962 0,9059 1,7195 -21,4481 -12,2168 3,4829 0,960 0,44

Примечания. (1) Зависимые переменные; (2) применена поправка на логарифмическое преобразование модели [4]; (3) -регрессионные коэффициенты, не значимые на уровне р < 0,05. (4) а^Я2 - коэффициент детерминации, скорректированный на число переменных; (5)БЕ - стандартная ошибка уравнения (2).

Рис. 2. Расчетные согласно модели (2) изменения надземной биомассы елей в связи с средней температурой января (Т) и среднегодовыми осадками (РК).

Обозначения компонентов биомассы здесь и далее: а, б, в, г - соответственно Ps, РЬ, Ри Ра - ствол в коре, ветви, хвоя и надземная в абсолютно сухом состоянии, кг

Рис. 3. Изменение биомассы деревьев при повышении температуры на 1 °С вследствие предполагаемого изменения климата при разных территориальных уровнях температур и осадков: 1 - плоскость, соответствующая нулевому изменению биомассы при предполагаемом повышении температуры на 1 °С; 2 - линия разграничения положительных и отрицательных изменений биомассы при предполагаемом повышении температуры на 1 °С

Рис. 4. Изменение биомассы деревьев при снижении уровня осадков вследствие предполагаемого изменения климата при разных территориальных уровнях температур и осадков: 1 - плоскость, соответствующая нулевому изменению биомассы при предполагаемом снижении осадков на 100 мм; 2 - линия разграничения положительных и отрицательных изменений биомассы при предполагаемом снижении осадков на 100 мм

На рис. 4 показано изменение биомассы деревьев (Да, %) при снижении уровня годичных осадков на 100 мм в разных климатических зонах. При этом предполагается, что температура января изменяется только территориально, а осадки в результате изменения климата снижаются на 100 мм при разных территориальных уровнях осадков, обозначаемых как -300Д...-800Д. Установлена общая трансконтинентальная закономерность: в теплых климатических поясах сокращение уровня осадков на 100 мм при неизменной средней температуре января вызывает снижение биомассы стволов и надземной (синяя область поверхностей), а в холодных климатических поясах - ее увеличение (красная зона поверхностей) (рис. 4 а, г). Биомасса хвои и ветвей при переходе от теплых в холодные климатические условия снижается, и в самых теплых поясах (температура января 5 °С) это снижение приближается к нулевому уровню, но не переходит «в минус» (3Б-поверхности целиком представлены красной зоной (рис. 4 б, в). Таким образом, закономерности изменения биомассы крон при сдвигах температур и осадков несколько отличаются от изменения биомассы стволов и надземной. Причина может состоять в более выраженной остаточной дисперсии в модели биомассы крон вследствие того, что межвидовое варьирование биомассы хвои и биомассы поддерживающих ее в пространстве ветвей объясняется не только климатическими факторами, но и неучтенным экологическим «шумом».

Наши результаты по изменению надземной биомассы деревьев в двух климатических градиентах подтверждают закономерности, ранее установленные российскими исследователями на локальном и региональном уровнях. Аналогичная закономерность прослежена ранее на локальном уровне в болотных лесах Томского региона в Сибири, когда при максимальных суммах температур выше 10 °С, равных 2200 °С, при увеличении осадков с 400 до 600 мм происходит повышение радиального прироста стволов на 30-50 %, а при минимальных суммах температур (1600 °С) с увеличением осадков в том же диапазоне радиальный прирост снижается на 4-9 %. Соответственно при уровне осадков 400 мм с повышением сумм темпера-

тур с 1600 до 2200 °С радиальный прирост снижается на 14-20 %, а при уровне осадков 600 мм в том же диапазоне температур повышается на 14-33 % [1]. Согласно результатам, полученным А. А. Молчановым [3], в условиях севера Евразии наибольшее влияние на прирост годичного кольца оказывает температура воздуха, а в условиях южной лесостепи доминирующую роль играют осадки.

Названные закономерности соответствуют принципу лимитирующего фактора Либиха [16], согласно которому рост растений ограничен фактором окружающей среды, который минимален по отношению к определенной «норме». Однако закон лимитирующего фактора Либиха хорошо работает в стационарных условиях. При быстром изменении лимитирующего фактора (например, температуры воздуха или осадков) лесные экосистемы находятся в переходном (нестационарном) состоянии, при котором некоторые факторы, пока не имевшие существенного значения, могут выйти на первый план, и конечный результат может быть определен другими лимитирующими факторами [18].

Мы использовали существующие изменения биомассы деревьев в территориальных климатических градиентах для прогнозирования возможных ее изменений в предполагаемых темпоральных градиентах температур и осадков. Однако фундаментальное предположение о том, что пространственные отношения между климатом и биомассой могут быть использованы для прогнозирования темпоральных траекторий биопродуктивности в условиях меняющегося климата, остается в значительной степени непроверенным [25]. Успех применения теории пространственно-временного замещения в экологии растений зависит от того, насколько экологические условия, определяющие свойства растений в территориальных градиентах, соответствуют будущим экологическим условиям, определяющим свойства растений в темпоральном градиенте [5; 6]. Тем не менее, когда нет иной возможности исследовать экосистемные процессы в перспективе, метод пространственно-временного замещения представляет пока вполне приемлемую альтернативу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе сформированной авторами базы данных о надземной биомассе 1550 деревьев Picea spp., произрастающих на территории Евразии, разработана регрессионная модель, включающая в качестве независимых переменных как морфометрические показатели деревьев, получаемые при бортовом лазерном сканировании, так и территориальные многолетние данные температур и осадков.

Полученные транс-евразийские закономерности использованы для прогноза изменений биомассы вследствие климатических сдвигов на основе теории пространственно-временного замещения.

Получены закономерности евразийского масштаба: в достаточно влагообеспеченных климатических поясах повышение температуры на 1 °С при неизменном количестве осадков вызывает увеличение биомассы, а во влагодефицитных поясах - ее снижение; в теплых климатических поясах сокращение уровня осадков на 100 мм при неизменной средней температуре января вызывает снижение биомассы, а в холодных климатических поясах - ее увеличение.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ

1. Глебов Ф. З., Литвиненко В. И. Динамика ширины годичных колец в связи с метеорологическими показателями в различных типах болотных лесов // Лесоведение. 1976. № 4. С. 56-62.

2. Данилин И. М., Медведев Е. М., Мельников С. Р. Лазерная локация Земли и леса : учеб. пособие. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2005. 182 с.

3. Молчанов А. А. Дендроклиматические основы прогнозов погоды. M.: Наука, 1976. 168 с.

4. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. P. 49-53.

5. Bergstrom D. M., Wienecke B. C., van den Hoff J. et al. Combating ecosystem collapse from the tropics to the Antarctic // Global Change Biology. 2021. Vol. 27. P. 1-12.

6. Bjorkman A. D., Myers-Smith I. H., Elmendorf S. C. et al. Plant functional trait change across a warming tundra biome // Nature. 2018. Vol. 562. P. 57-80.

7. Blois J. L., Williams J. W., Fitzpatrick M. C. et al. Space can substitute for time in predicting climate-change effects on biodiversity // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2013. Vol. 110. P. 9374-9379.

8. Cannell M. G. R. Woody biomass of forest stands // Forest Ecology and Management. 1984. Vol. 8. P. 299-312.

9. DeLeo V. L., Menge D. N. L., Hanks E. M. et al. Effects of two centuries of global environmental variation on phenology and physiology of Arabidopsis thaliana // Global Change Biology. 2020. Vol. 26. P. 523-538.

10. Fitzpatrick M. C., Sanders N. J., Ferrier S. et al. Forecasting the future of biodiversity: a test of single- and multispecies models for ants in North America // Ecography. 2011. Vol. 34. P. 836-847.

11. Fu L., Sun W., Wang G. A climate-sensitive aboveground biomass model for three larch species in northeastern and northern China // Trees. 2017. Vol. 31. P. 557-573.

12. Johnson E. A., Miyanishi K. Testing the assumptions of chronosequences in succession // Ecology Letters. 2008. Vol. 11. P. 419-431.

13. Ke Y., Quackenbush L. J. A review of methods for automatic individual tree-crown detection and delineation from passive remote sensing // International Journal of Remote Sensing. 2011. Vol. 32. P. 4725-4747.

14. Kosanic A., Anderson K., Harrison S. et al. Changes in the geographical distribution of plant species and climatic variables on the West Cornwall Peninsula (South West UK) // PLoS ONE. 2018. Vol. 13. e0191021.

15. Li W. K., Guo Q. H., Jakubowski M. K., Kelly M. A new method for segmenting individual trees from the lidar point cloud // Photogrammetric Engineering & Remote Sensing. 2012. Vol. 78. P. 75-84.

16. Liebig J. Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agricultur und Physiologie. Braunschweig: Verlag Vieweg, 1840. (Deutsches Textarchiv http://www.deutschestextarchiv.de/liebig_ agricultur_1840. Accessed on 26.11.2019).

17. Niu S., Wang S., Wang J. et al. Integrative ecology in the era of big data. From observation to prediction // Science China Earth Sciences. 2020. Vol. 63. P. 1-14.

18. Odum E. P. Fundamentals of ecology. London, Philadelphia, Toronto: W.B. Saunders Company, 1971. 574 p.

19. Pickett S. Space-for-time substitution as an alternative to long-term studies // G.E. Likens (ed.). Long-term studies in ecology: Approaches and alternatives. New York: Springer, 1989. P. 110-135.

20. Shuman J. K., Shugart H. H., O'Halloran T. L. Sensitivity of Siberian larch forests to climate change // Global Change Biology. 2011. Vol. 2. P. 2370-2384.

21. Usoltsev V. A. Mensuration of forest biomass: Modernization of standard base of forest inventory // Proceedings of the XIX World Congress, IUFRO, Division 4. Canada, Montreal, 1990. P. 79-92.

22. Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. CD-ROM. Retrieved from: https://elar.usfeu.ru/bitstream/ 123456789/9647/2/Base1_v2_ob.pdf.

23. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S., Chasovskikh V. P. On some differences in the response of Picea spp. and Abies spp. single-tree biomass structure to changes in temperatures and precipitation in Eurasia // Environment and Ecology. 2020a. Vol. 38. P. 300-315.

24. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S., Chasovskikh V. P. Additive model of aboveground biomass of larch single-trees related to age, DBH and height, sensitive to temperature and precipitation in Eurasia // Journal of Applied Sciences & Environmental Management. 2020b. Vol. 24. P. 1759-1766.

25. Veloz S., Williams J. W., Blois J. L. et al. No-analog climates and shifting realized niches during the late Quaternary: Implications for 21st-century predictions by species distribution models // Global Change Biology. 2012. Vol. 18. P. 1698-1713.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

26. World Weather Maps, 2007. Retrieved from: https://www.mapsofworld.com/referrals/weather.

27. Zeng W. S., Duo H. R., Lei X. D. et al. Individual tree biomass equations and growth models sensitive to climate variables for Larix spp. in China // European Journal of Forest Research. 2017. Vol. 136. P. 233-249.

28. Zeng W. S., Chen X. Y., Pu Y., Yang X. Y. Comparison of different methods for estimating forest biomass and carbon storage based on National Forest Inventory data // Forest Research. 2018. Vol. 31. P. 66-71.

REFERENCES

1. Glebov F. Z., Litvinenko V. I. The dynamics of tree ring width in relation to meteorological indices in different types of wetland forests // Lesovedenie (Soviet Forest Science). 1976. No. 4. P. 56-62.

2. Danilin I. M., Medvedev E. M., Melnikov S. R. Laser location of Earth and forest : Textbook. Krasnoyarsk : V. N. Sukachev Institute of forest, Russian Academy of sciences, Siberian branch, 2005. 182 p.

3. Molchanov A. A. Dendro-climatic fundamentals of weather forecasts. Moscow : Russia: "Nauka" Publishing House, 1976. 168 p.