CC BY
9
УДК 630*52:630*174.754
Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 5. С. 392-400
КЛИМАТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ТЕМПОРАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ БИОМАССЫ РОДА Abies spp. ЕВРАЗИИ В КОНТЕКСТЕ ЗАКОНА
ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА*
В. А. Усольцев1, 2, И. С. Цепордей2, М. В. Азаренок1
1 Уральский государственный лесотехнический университет Российская Федерация, 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 2Ботанический сад УрО РАН Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а E-mail: [email protected]
Лесные экосистемы играют важнейшую роль в стабилизации климата, и изучение их возможностей в этом аспекте имеет первостепенное значение. Как изменения климата влияют на биомассу деревьев и насаждений в трансконтинентальных градиентах, сегодня неизвестно. Целью данного исследования было (а) проверить действие закона лимитирующего фактора на трансконтинентальном уровне при моделировании изменений биомассы деревьев и древостоев Евразии в связи с географически обусловленными показателями температур и осадков на примере рода Abies spp., и (б) показать возможность использования построенных климатически обусловленных моделей биомассы деревьев и древостоев для прогнозирования изменений биомассы деревьев и древостоев в темпоральных градиентах на основе принципа пространственно-временного замещения. В результате реализации принципов лимитирующего фактора и пространственно-временного замещения на примере деревьев и древостоев рода Abies spp. установлена общая закономерность: в достаточно богатых влагой климатических зонах повышение температуры на 1 °C при постоянном количестве осадков вызывает увеличение надземной биомассы, а в зонах с дефицитом влаги - ее уменьшение; в теплых климатических зонах уменьшение осадков на 100 мм при постоянной средней температуре января вызывает уменьшение надземной биомассы, а в холодных климатических зонах - ее увеличение.
Ключевые слова: биомасса деревьев и древостоев, база данных, регрессионный анализ, принцип пространственно-временного замещения, закон лимитирующего фактора, трансконтинентальный уровень, температура и осадки.
Conifers of the boreal area. 2021, Vol. XXXIX, No. 5, P. 392-400
CLIMATICALLY DETERMINED SPATIAL AND TEMPORAL CHANGES IN THE BIOMASS OF Abies L. OF EURASIA IN THE CONTEXT OF THE LAW OF THE LIMITING FACTOR
V. A. Usoltsev1, 2, I. S. Tsepordey2, M. V. Azarenok1
:Ural State Forest Engineering University 37, Siberian tract, Yekaterinburg, 620100, Russian Federation 2Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation E-mail: [email protected]
Forest ecosystems play an essential role in climate stabilization, and the study of their capabilities in this aspect is of paramount importance. How climate changes affect the biomass of trees and stands in transcontinental gradients is unknown today. The objective of this study was (a) to verify the operation of the law of the limiting factor at the transcontinental level when modeling changes in the biomass of trees and stands of the genus Abies spp. of Eurasia in relation to geographically determined indicators of temperatures and precipitation, and (b) to show the possibility of using the constructed climate-conditioned models of tree and stand biomass in predicting temporal changes in tree and stand biomass based on the principle of space-for-time substitution. As a result of the implementation of the principles of the limiting factor and space-for-time substitution, a common pattern has been established on tree and stand levels: in sufficiently moisture-rich climatic zones, an increase in temperature by 1 °C with a constant amount of precipitation causes an increase in aboveground biomass, and in moisture-deficient zones - its decrease; in warm climatic zones, a decrease in precipitation by 100 mm at a constant average January temperature causes a decrease in aboveground biomass, and in cold climatic zones - its increase.
Keywords: biomass of trees and stands, database, regression analysis, the principle of space-for-time substitution, the law of the limiting factor, transcontinental level, temperature and precipitation.
* Работа выполнена в рамках Госзадания FEUZ-2021-0014.
ВВЕДЕНИЕ
С древних времен изменение климата во многом определяло судьбу человеческой цивилизации [10; 23], великие миграции людей [18] и изменения в структуре и среде биоты и ee основного наземного компонента -лесного покрова [14; 17]. Хотя считается, что древние цивилизации вымерли в основном в результате вырубки лесов, есть мнение, что опустынивание некогда покрытых лесом районов древних цивилизаций было результатом изменения климата [24].
Недавно группа из 11258 ученых из 153 стран заявила, что планета Земля сталкивается с чрезвычайной климатической ситуацией, и необходимы международные усилия для предотвращения повышения среднегодовой температуры и выбросов CO2 [25]. Поскольку изменение климата создает огромные проблемы для биоты в целом, растет понимание роли лесов в смягчении последствий изменения климата и адаптации к нему [22]. Хотя лесная биомасса является важным маркером устойчивого развития и сукцесси-онных изменений в лесах [20], тем не менее, темпы восстановления их биомассы значительно выше темпов восстановления биоразнообразия [21]. Это означает снижение стабильности биосферы с ее последующей деградацией. Поэтому устранение неопределенностей, связанных с оценкой и мониторингом биологической продуктивности лесов и биоразнообразия в условиях изменения климата, имеет первостепенное значение [29].
Для оценки запасов биомассы и углерода в лесах разрабатываются аллометрические уравнения на уровне деревьев и древостоев на основе данных, полученных на пробных площадях. Проблема использования аллометрических моделей при оценке биомассы и депонированного ею углерода является чрезвычайно актуальной, что подтверждается организацией специальной конференции в 2013 году в рамках программы UN-REDD [12]. Аллометрия имеет хорошую биологическую основу [2; 16], но не всегда хорошо согласуется с эмпирическими данными [13]. При расчете аллометрических моделей биомассы деревьев всегда присутствует остаточная дисперсия, а их применение в локальных условиях дает систематические ошибки в диапазоне от +316 до -92 % [6] и от +155 до +239 % [34], обусловленные, в частности, климатическими факторами [33; 35].
В предложенных аллометрических моделях, чувствительных к изменению климата [15], прогнозирование изменений биомассы деревьев и древостоев при климатических сдвигах выполнено на основе принципа пространственно-временного замещения. Пространственно-временное замещение означает использование современных закономерностей, наблюдаемых в пространственных градиентах, для понимания и моделирования тех же закономерностей и процессов в градиентах времени, которые на данный момент не поддаются наблюдению [11].
Известно, что продуцирование биомассы растений ограничивается фактором, который находится в минимуме или избытке по отношению к его потребностям согласно принципу лимитирующего фактора [3; 4; 19; 26]. На полярном пределе распространения бе-
резы в Сибири лимитирующим фактором является температура, но по мере продвижения к югу дефицит тепла снижается и возрастает роль дефицита увлажнения. При этом смена лимитирующего фактора происходит в подзоне средней тайги [9].
Цель настоящего исследования состоит в том, чтобы проверить две рабочие гипотезы:
- проявляется ли действие закона лимитирующего фактора на трансконтинентальном уровне на примере рода Abies L. при моделировании изменений биомассы деревьев и древостоев в связи с территориально обусловленными температурами и осадками на территории Евразии;
- могут ли построенные климатически обусловленные модели биомассы деревьев и древостоев, чувствительные к температуре и осадкам в территориальных градиентах, использоваться для прогнозирования изменений биомассы в темпоральных градиентах на основе принципа пространственно-временного замещения.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Из сформированных баз данных о биомассе 15 300 модельных деревьев [28] и 7500 лесных насаждений [5] было отобрано соответственно 350 деревьев (рис. 1) и 210 древостоев (рис. 2) рода Abies (табл. 1). Данные о биомассе деревьев и древостоев были получены в пределах ареалов разных видов рода Abies, но их представленность на территории Евразии существенно разнится. Данные о биомассе и дендрометрических характеристиках были нанесены на карты-схемы средней температуры января (рис. 1) и среднегодовых осадков (рис. 2), взятые из [37]. Использование карт зимней температуры вместо среднегодовой было обосновано ранее [30].
В соответствии с целями исследования анализ данных и построение моделей выполняются на двух уровнях, соответственно, как отдельных деревьев, так и древостоев. На уровне деревьев планируется построить два типа моделей: модели, предназначенные для лидарного бортового зондирования и для наземной таксации. Соответственно, при ориентации на лидарную оценку биомассы в модель в качестве независимых переменных включаются ширина кроны и высота дерева, а при ориентации на наземную таксацию в модель включаются диаметр ствола на высоте груди и высота дерева. На сегодня неизвестно, насколько модели названных двух подуровней для деревьев Abies spp. могут быть чувствительны к изменениям климатических переменных. Однако было обнаружено, что вклад климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы деревьев Quercus spp. варьирует от 11 до 28 % в зависимости от структуры модели, а именно от количества и сочетания дендрометрических (морфологических) переменных [7]. На уровне древостоев также планируется построить модель их биомассы.
Данные о биомассе деревьев и древостоев, характеристики которых приведены в табл. 1 и 2, обработаны методом множественного регрессионного анализа (Statgraphics Software: http://www.statgraphics.com/for
more information). В целях сокращения объема статьи, модельные построения приведены здесь только для надземной биомассы, имея в виду, что отдельно для
a
каждого компонента (стволов, хвои, ветвей) закономерности в основном идентичны. Обоснование структуры моделей было дано ранее [7; 30; 31].
О" 20" W M" КО" К»" 12И" mi Кй)"
ф
Г ! M « Гам \С -jf S А ^--" 570 1Ю 117 /"PI
щ щ >--■ и, V I rf от Ч ж Цй. '-C^-i ^рр ; v /' L ■5,7 .r^ Jr \ +И) шУ Ж
, /, ■ ^ Г № i ^J \ * W 4 JA H L ¡Л "Vs щ\ IlW V fJma f, . 4
1 \ k J 1 vJ -, ЛЛ « i
б
Рис. 1. Распределение фактических данных о биомассе 350 деревьев рода Abies spp. (кг) на картах-схемах средней январской температуры, °C (https://store.mapsofworld.com/image/cache/data/map_2014/currents-and-temperature-jan-enlarge-900x700.jpg) (a) и среднегодовых осадков, мм (б) (https://www.eldoradoweather.com/climate/world-maps/world-annual-precip-map.html) [37]
± s? n Ha mi___ " " M ' > si; \ __Jpg4»* ' -, 150
t У %m "i. ¿л Jj: 11)4! ¿Vi«; \ 1
P 1 tf • i <$%. i 4 V *J y*-' "'V™ : •« 1 of Cv N IIS и ■ i"
; m *Â ■K / ь '\Ц£ 1 j
б
a
Рис 2. Распределение фактических данных о биомассе 210 древостоев рода Abies spp. (т/га) на картах-схемах средней январской температуры, °C (a) (https://store.mapsofworld.com/image/cache/data/map_2014/currents-and-temperature-jan-enlarge-900x700.jpg) и среднегодовых осадков, мм (б) (https://www.eldoradoweather.com/climate/world-maps/world-annual-precip-map.html) [37]
Таблица 1
Статистики выборок модельных деревьев и древостоев рода Abies
Обозначение стати-стик(а) Показатели модельных деревьев (б) Показатели древостоев пробных площа- дей(в)
H D Dcr P * tree Л F N P stand
Mean 14,5 17,7 3,0 219,8 79 307,6 6,2 148,6
Min 0,5 0,5 0,3 0,02 3 3,0 0,13 3,7
Max 32,7 65,5 9,3 2468,4 283 1095,0 730,0 501,0
SD 8,2 12,3 1,8 319,7 41,1 226,5 49,8 109,2
CV.% 56,7 69,3 58,5 145,4 51,7 73,6 809,3 73,5
n 372 369 299 354 220 220 220 206
Примечания. (a)Mean, Min и Max - соответственно среднее, минимальное и максимальное значения; SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации; n - число наблюдений.
(б) H - высота дерева, м; D - диаметр ствола на высоте груди, см; Dcr - ширина кроны, м; и Ptree - надземная биомасса дерева в абсолютно сухом состоянии, кг.
(в) A - возраст древостоя, лет; V - запас древостоя, м3/га; N - густота древостоя, тыс. деревьев /га; Pstand - надземная биомасса древостоя, т/га.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Регрессионные модели, чувствительные к изменению климата, рассчитаны на трех выше упомянутых уровнях:
- на уровне отдельных деревьев в ориентации на лидарную бортовую оценку биомассы:
1пРГее = 83,9842 + 0,9714(1п£сг) + 1,9197(1пН) -- 22,4262[1п(Т + 50)] - 13,7509(1пРЯ) + 3,6118[1п(Т +
+ 50)](1пЩ); adjR2 = 0,948; SE = 0,42;
(1)
- на уровне отдельных деревьев в ориентации на традиционную наземную оценку биомассы:
1пр.ее = 48,3600 + 1,1420(1пЦ) - 0,4602(1пН) +
+ 0,3548(1п0)(1пЯ) - 12,0783[1п(Т + 50)] -
- 7,9335(1пРЯ) + 1,9829[1п(Т + 50)](1пРЯ);
adjR2 = 0,983; SE = 0,26;
(2)
- на уровне древостоев в ориентации на традиционную наземную оценку биомассы:
1пР^ = 12,0556 + 0,0708(1п4) + 0,8550(1пК) +
+ 0,0098(1п4)(1п^) - 3,7137[1п(Т + 50)] -
- 2,0047(1пРЯ) + 0,6029[1п(Т + 50)](1пРЯ);
adjR2 = 0,972; SE = 0,14.
(3)
В (1)-(3): Т- средняя температура января, °С; РЯ -среднегодовое количество осадков, мм. Аббревиатура афЯ2 - коэффициент детерминации, скорректированный на количество параметров; 8Б - стандартная ошибка уравнения.
Поскольку средняя температура января в высоких широтах имеет отрицательное значение, для ее логарифмического преобразования в моделях (1)-(3) она
модифицируется к виду (T + 50). Коэффициенты регрессии в моделях (1)-(3) значимы на уровне р < 0,05. Модели (1)-(3) действительны в пределах диапазонов независимых переменных, показанных в табл. 1. При расчете моделей (1)-(3) была применена поправка на логарифмическое преобразование [27; 36].
Вклад климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы деревьев и древостоев в моделях (1), (2) и (3) составил соответственно 12, 16 и 15 %, а вклад структурных переменных - 88, 84 и 85 % соответственно. Поскольку вклад климатических переменных формируется «по остаточному принципу», он извлекается из остаточной дисперсии, сформированной после оценки вклада структурных переменных.
Геометрическая интерпретация моделей (1)-(3) представлена в виде 3Б-изображений для биомассы деревьев и древостоев в зависимости от температуры и осадков (рис. 3). Они получены путем подстановки в (1)-(3) средних значений независимых переменных, приведенных в табл. 1. На рис. 3 мы видим, что зависимости надземной биомассы деревьев одинакового размера, а также древостоев одинаковой морфологической структуры, от температуры и осадков описываются трехмерными пропеллеро-образными поверхностями. На каждом из трех уровней анализа в холодных регионах по мере увеличения осадков биомасса уменьшается, но по мере ее перемещения в теплые регионы она характеризуется противоположной тенденцией. По мере повышения температуры во влажных регионах биомасса увеличивается, но по мере перехода к сухим условиям начинает уменьшаться. Таким образом, как недостаток тепла и влаги, так и их избыток, проявляются в качестве факторов, лимитирующих биопродуктивность деревьев и древо-стоев рода Abies L. на трансконтинентальном уровне.
Рис. 3. Расчетные согласно моделей (1)—(3) изменения надземной биомассы в связи с средней температурой января (Т) и среднегодовыми осадками (РЯ):
1 - в соответствии с моделью на уровне дерева (1), предназначенной для оценки биомассы с помощью лидарного зондирования; 2 - в соответствии с моделью на уровне дерева (2), предназначенной для оценки биомассы путем наземной таксации; 3 - в соответствии с моделью на уровне древостоя (3), предназначенной для оценки надземной биомассы путем наземной таксации
Принцип лимитирующего фактора в разработанных моделях может быть интерпретирован комбинацией знаков при климатических переменных, а именно наличием знака «минус» для 1п(Т + 50)] и (1п РЯ) и знака «плюс» для комбинированной переменной [1п(Т + 50)] (1п РЯ) (см. модели (1)-(3)). Аналогичную комбинацию знаков при климатических переменных мы могли видеть в пропеллеро-образных моделях радиального прироста ствола в болотных лесах Западной Сибири [1], где закон лимитирующего фактора был проявлен на местных объектах. Если в результате
регрессионного анализа будут получены другие комбинации знаков «минус» и «плюс», это будет означать, что действие закона лимитирующего фактора для конкретного вида деревьев или древостоев не подтверждается. Подобное отклонение от принципа лимитирующего фактора может быть вызвано вышеупомянутым недостаточным качественным уровнем эмпирического материала, а также его недостаточной представленностью в территориальных градиентах температуры и осадков.
Рис. 4. Изменение биомассы деревьев и древостоев при повышении температуры на 1 °С в связи с ожидаемым изменением климата на разных территориальных уровнях температур и осадков. Здесь и далее: числа от 1 до 3 соответствуют номерам моделей (1)—(3) и числам, показанным на рис. 3; (а) - плоскость, соответствующая нулевому изменению биомассы при ожидаемом повышении температуры на 1 °С; (б) - линия разграничения положительных и отрицательных изменений биомассы при ожидаемом повышении температуры на 1 °С.
Рассмотрим описанные закономерности с другой точки зрения, реализуя концепцию пространственно-временного замещения и принцип «Что будет, если...?» Другими словами, посмотрим, какова будет реакция биомассы деревьев и древостоев, если при постоянстве территориальных градиентов температуры и осадков мы предположим повышение температуры с течением времени на 1 °C и сокращение годового количества осадков на 100 мм. Взяв первые производные от двухфакторных поверхностей, представленных на рис. 3, мы получили закономерности изменения биомассы при заданных приращениях температуры и осадков.
На рис. 4 показано изменение биомассы деревьев и древостоев (Да, %) при повышении температуры на 1 °C в разных климатических зонах (территориальные градиенты), характеризующихся различными значениями температуры и осадков. Предполагается, что осадки изменяются только географически, а температура в результате ожидаемого изменения климата увеличивается на 1 °C при различных территориальных уровнях температуры, обозначаемых как -30 Д... +10Д. Общий вывод: в достаточно богатых влагой климатических зонах повышение температуры при постоянном количестве осадков вызывает увеличение биомассы деревьев и древостоев (красные участки поверхностей на рис. 4), а в зонах дефицита влаги наблюдается ее уменьшение (синие участки поверхностей на рис. 4).
На рис. 5 показано изменение биомассы деревьев и древостоев (Да, %) при уменьшении годового количества осадков на 100 мм в разных климатических зонах. В то же время предполагается, что температура января меняется только географически, а количество осадков в результате изменения климата уменьшается на 100 мм при разных территориальных уровнях осадков, обозначенных как -400Д...-900Д. Общий вывод: в теплых климатических зонах уменьшение осадков на 100 мм при постоянной средней температуре января вызывает уменьшение надземной биомассы (синяя область поверхностей), а в холодных климатических зонах - ее увеличение (красная область поверхностей) (рис. 5).
Установленные закономерности изменения биомассы деревьев и древостоев с учетом ожидаемых климатических сдвигов (рис. 3-5) можно считать предварительными, поскольку остается пока непроверенным предположение о том, что пространственные взаимосвязи между климатом и биомассой могут быть использованы для прогнозирования темпоральных траекторий биологической продуктивности в условиях меняющегося климата [8]. Тем не менее, когда нет иного способа прогнозирования экосистемных процессов, метод пространственно-временного замещения может служить вполне приемлемой альтернативой [8]. И эта альтернатива убедительно показана в нашей работе на примере рода Abies в моделях трех уровней, как для деревьев, так и для древостоев.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Главным достижением нашего исследования является то, что действие закона лимитируюшего фактора
показано не только по отношению к отдельным деревьям, но и по отношению к древостоям. Более того, это действие впервые проиллюстрировано на примере Abies в трансевразийских климатических градиентах, как пространственных, так и темпоральных, которые могут быть использованы при разработке стратегий управления углерод депонирующей способностью лесов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Глебов Ф. З., Литвиненко В. И. Динамика ширины годичных колец в связи с метеорологическими показателями в различных типах болотных лесов // Лесоведение. 1976. № 4. С. 56-62.
2. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. 211 с.
3. Молчанов A. A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. М. : Наука, 1971. 275 с.
4. Розенберг Г. С., Рянский Ф. Н., Лазарева Н. В. и др. Общая и прикладная экология. Самара-Тольятти : Изд-во Самарского гос. экон. ун-та, 2016. 452 с.
5. Усольцев В. А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. Екатеринбург : УрО РАН, 2010. 570 с. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/2606).
6. Усольцев В. А., Колчин К. В., Норицина Ю. В. и др. Смещения всеобщих видоспецифичных алло-метрических моделей при локальной оценке фитомас-сы деревьев сосны, кедра и пихты // Эко-потенциал. 2017. № 2 (18). С. 47-58.
7. Усольцев В. А., Ковязин В. Ф., Цепордей И. С. Увеличение вклада климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы деревьев дуба на территории Евразии в связи с отклонением модели от аллометрии // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2020. Вып. 233. С. 39-59. DOI: 10.21266/2079-4304.2020.233.39-59.
8. Усольцев В. А., Цепордей И. С. Принцип пространственно-временного замещения в экологии и прогнозирование биомассы Picea spp. при изменении климата // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX. № 4. С. 269-275.
9. Фонти М. В. Климатический сигнал в параметрах годичных колец (плотности древесины, анатомической структуре и изотопном составе) хвойных и лиственных видов деревьев в различных природно-климатических зонах Евразии : дис. ... докт. биол. наук: 03.02.08. Красноярск : СибФУ, 2020. 45 с.
10. Behrensmeyer A. Atmosphere: Climate change and human evolution // Science. 2006. Vol. 311 (5760). P. 476-478.
11. Blois J. L. Williams J. W., Fitzpatrick M. C. et al. Space can substitute for time in predicting climate-change effects on biodiversity // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2013. Vol. 110. P. 9374-9379.
12. Cifuentes-Jara M., Henry M. Proceedings of the regional technical workshop on "Tree Volume and Biomass Allometric Equations in South and Central America", 21-24 May 2013, UN-REDD MRV Report 12, Turrialba, Costa Rica, 2013. 92 р.
13. Fischer F. J., Marechaux I., Chave J. Improving plant allometry by fusing forest models and remote
sensing // New Phytologist. 2019. Vol. 223. P. 11591165.
14. Halofsky J. S., Conklin D. R., Donato D. C. et al. Climate change, wildfire, and vegetation shifts in a high-inertia forest landscape: Western Washington, U.S.A // PLoS ONE. 2018. Vol. 13(12). Article e0209490.
15. He X., Lei X.-D., Dong Li-Hu. How large is the difference in large-scale forest biomass estimations based on new climate-modified stand biomass models? // Ecological Indicators. 2021. Vol. 126. Article 107569.
16. Huxley J. Problems of relative growth. London: Methuen & Co., 1932. 296 p.
17. Kosanic A., Anderson K., Harrison S. et al. Changes in the geographical distribution of plant species and climatic variables on the West Cornwall Peninsula (South West UK) // PLoS ONE. 2018. Vol.13 (2). Article e0191021.
18. Laczko F., Aghazarm Ch. Migration, environment and climate change: Assessing the evidence. Switzerland International Organization for Migration, Geneva, Switzerland. United Nations University, UNU-EHS, Institute for Environment and Human Security, 2009. 441 p.
19. Liebig J. Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agricultur und Physiologie. Braunschweig: Verlag Vieweg, 1840. (Deutsches Textarchiv http ://www.deutschestextarchiv.de/liebig_agricultur_1840. Accessed on 26.11.2019).
20. Lohbeck M., Poorter L., Martinez-Ramos M., Bongers F. Biomass is the main driver of changes in ecosystem process rates during tropical forest succession // Ecology. 2015. Vol. 96. P. 1242-1252.
21. Martin P. A., Newton A. C., Bullock J. M. Carbon pools recover more quickly than plant biodiversity in tropical secondary forests // Proceedings of the Royal Society: B (Biological Sciences). 2013. Vol. 280. P. 1-8.
22. Matala J., Ojansuu R., Peltola H. et al. Modelling the response of tree growth to temperature and CO2 elevation as related to the fertility and current temperature sum of a site // Ecological Modelling. 2006. Vol. 199. P. 39-52.
23. Miles-Novelo A., Anderson C.A. Climate change and psychology: Effects of rapid global warming on violence and aggression // Current Climate Change Reports. 2019. Vol. 5. P. 36-46.
24. Radkau J. Nature and power: A global history of the environment. German Historical Institute and Cambridge University Press, 2008. 430 p.
25. Ripple W. J., Wolf Ch., Newsome T. M. et al. World scientists' warning of a climate emergency // BioScience. 2020. Vol. 70 (1). P. 8-12.
26. Shelford V. E. Animal communities in temperate America as illustrated in the Chicago region: A study in animal ecology. Issue 5, Part 1. Publication for the Geographic Society of Chicago by the University of Chicago Press, 1913. 362 p.
27. Sprugel D. G. Correcting for bias in log-transformed allometric equations // Ecology. 1983. Vol. 64. P. 209-210.
28. Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekate-
rinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden, Ural Branch of Russian Academy of Sciences, 2020. https://elar.usfeu.ru/bitstream/123456789/ 9647/2/Base1_v2_ob.pdf.
29. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S. Additive models of single-tree biomass sensitive to temperature and precipitation in Eurasia - A comparative study for Larix spp. and Quercus spp. // Journal of Climate Change. 2021a. Vol. 7. No. 1. P. 37-56.
30. Usoltsev V. A., Shakoor A., Tsepordey I. S. et al. Deterministic growth factors: Temperature and precipitation effect above ground biomass of Larix spp. in Eurasia // Acta Ecologica Sinica. 2021b. Vol. 41. No. 5. P. 377-383.
31. Usoltsev V. A., Merganicova K., Konopka B. et al. Fir (Abies spp.) stand biomass additive model for Eurasia sensitive to winter temperature and annual precipitation // Central European Forestry Journal. 2019a. Vol. 65. P. 166-179.
32. Usoltsev V. A., Zukow W., Osmirko A. A. et al. Additive biomass models for Larix spp. single-trees sensitive to temperature and precipitation in Eurasia // Ecological Questions. 2019b. Vol. 30. No. 2. P. 57-67.
33. Vasseur F., Exposito-Alonso M., Ayala-Garay O. J. et al. Adaptive diversification of growth allometry in the plant Arabidopsis thaliana // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2018. Vol. 115 (13). P. 3416-3421.
34. Wang J. R., Zhong A. L., Kimmins J. P. Biomass estimation errors associated with the use of published regression equations of paper birch and trembling aspen // Northern Journal of Applied Forestry. 2002. Vol. 19. P. 128-136.
35. Wirth C., Schumacher J., Schulze E.-D. Generic biomass functions for Norway spruce in Central Europe -a meta-analysis approach toward prediction and uncertainty estimation // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. P. 121-139.
36. Wood A.G. A potential bias in log-transformed allometric equations // Wader Study Group Bulletin. 1986. Vol. 47. P. 17-19.
37. World Weather Maps, 2007. https://www.mapsof world. com/referrals/weather.
REFERENCES
1. Glebov F. Z., Litvinenko V. I. The dynamics of tree ring width in relation to meteorological indices in different types of wetland forests // Lesovedenie (Soviet Forest Science). 1976. No. 4. P. 56-62
2. Kofman G. B. Growth and shape of trees. Novosibirsk: Nauka, 1986. 211 p.
3. Molchanov A. A. Productivity of organic mass in forests of different zones. Moscow: Nauka, 1971. 275 p.
4. Rosenberg G. S., Ryansky F. N., Lazareva N. V. et al. General and Applied Ecology. Samara-Togliatti: Publishing house of the Samara State Economic University, 2016. 452 p.
5. Usoltsev V. A. Eurasian forest biomass and primary production data. Yekaterinburg: Ural Branch of Russian Academy of Sciences, 2010. 570 p. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/2606).
6. Usoltsev V. A., Kolchin K. V., Noritsina Yu. V. et al. Biases of general species-specific allometric models in the local assessment of the phytomass of pine, cedar and fir trees // Eko-Potencial. 2017. No. 2 (18). P. 47-58.
7. Usoltsev V. A., Kovyazin V. F., Tsepordey I. S. Increasing contribution of climate variables to the explanation of Quercus spp. single-tree biomass variability in Eurasia as related to model deviation from allometry // Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii. 2020. Vol. 233. P. 39-59.
8. Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. The principle of space-for-time substitution in ecology and the prediction of Picea spp. biomass with climate change // Conifers of the Boreal Area. 2021. Vol. XXXIX. No. 4. P. 269-275.
9. Fonti M. V. Climatic signal in the parameters of annual rings (wood density, anatomical structure and isotopic composition) of coniferous and deciduous tree species in various natural and climatic zones of Eurasia: Diss. ... Doct. Biol. Sci.: 03.02.08. Krasnoyarsk : SibFU, 2020. 45 p.
10. Behrensmeyer A. Atmosphere: Climate change and human evolution // Science. 2006. Vol. 311 (5760). P. 476-478.
11. Blois J. L. Williams J. W., Fitzpatrick M. C. et al. Space can substitute for time in predicting climate-change effects on biodiversity // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2013. Vol. 110. P. 93749379.
12. Cifuentes-Jara M., Henry M. Proceedings of the regional technical workshop on "Tree Volume and Biomass Allometric Equations in South and Central America", 21-24 May 2013, UN-REDD MRV Report 12, Turrialba, Costa Rica, 2013. 92 p.
13. Fischer F. J., Marechaux I., Chave J. Improving plant allometry by fusing forest models and remote sensing // New Phytologist. 2019. Vol. 223. P. 11591165.
14. Halofsky J. S., Conklin D. R., Donato D. C. et al. Climate change, wildfire, and vegetation shifts in a high-inertia forest landscape: Western Washington, U.S.A // PLoS ONE. 2018. Vol. 13(12). Article e0209490.
15. He X., Lei X.-D., Dong Li-Hu. How large is the difference in large-scale forest biomass estimations based on new climate-modified stand biomass models? // Ecological Indicators. 2021. Vol. 126. Article 107569.
16. Huxley J. Problems of relative growth. London: Methuen & Co., 1932. 296 p.
17. Kosanic A., Anderson K., Harrison S. et al. Changes in the geographical distribution of plant species and climatic variables on the West Cornwall Peninsula (South West UK) // PLoS ONE. 2018. Vol.13 (2). Article e0191021.
18. Laczko F., Aghazarm Ch. Migration, environment and climate change: Assessing the evidence. Switzerland International Organization for Migration, Geneva, Switzerland. United Nations University, UNU-EHS, Institute for Environment and Human Security, 2009. 441 p.
19. Liebig J. Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agricultur und Physiologie. Braunschweig: Verlag Vieweg, 1840. (Deutsches Textarchiv http://www.deutschestextarchiv.de/liebig_agricultur_1840. Accessed on 26.11.2019).
20. Lohbeck M., Poorter L., Martinez-Ramos M., Bongers F. Biomass is the main driver of changes in ecosystem process rates during tropical forest succession // Ecology. 2015. Vol. 96. P. 1242-1252.
21. Martin P. A., Newton A. C., Bullock J. M. Carbon pools recover more quickly than plant biodiversity in tropical secondary forests // Proceedings of the Royal Society: B (Biological Sciences). 2013. Vol. 280. P. 1-8.
22. Matala J., Ojansuu R., Peltola H. et al. Modelling the response of tree growth to temperature and CO2 elevation as related to the fertility and current temperature sum of a site // Ecological Modelling. 2006. Vol. 199. P. 39-52.
23. Miles-Novelo A., Anderson C. A. Climate change and psychology: Effects of rapid global warming on violence and aggression // Current Climate Change Reports. 2019. Vol. 5. P. 36-46.
24. Radkau J. Nature and power: A global history of the environment. German Historical Institute and Cambridge University Press, 2008. 430 p.
25. Ripple W. J., Wolf Ch., Newsome T. M. et al. World scientists' warning of a climate emergency // BioScience. 2020. Vol. 70 (1). P. 8-12.
26. Shelford V. E. Animal communities in temperate America as illustrated in the Chicago region: A study in animal ecology. Issue 5, Part 1. Publication for the Geographic Society of Chicago by the University of Chicago Press, 1913. 362 p.
27. Sprugel D. G. Correcting for bias in log-transformed allometric equations // Ecology. 1983. Vol. 64. P. 209-210.
28. Usoltsev V. A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden, Ural Branch of Russian Academy of Sciences, 2020. https://elar.usfeu.ru/bitstream/123456789/ 9647/2/Base1_v2_ob.pdf.
29. Usoltsev V. A., Shobairi S. O. R., Tsepordey I. S. Additive models of single-tree biomass sensitive to temperature and precipitation in Eurasia - A comparative study for Larix spp. and Quercus spp. // Journal of Climate Change. 2021a. Vol. 7. No. 1. P. 37-56.
30. Usoltsev V. A., Shakoor A., Tsepordey I. S. et al. Deterministic growth factors: Temperature and precipitation effect above ground biomass of Larix spp. in Eurasia // Acta Ecologica Sinica. 2021b. Vol. 41. No. 5. P. 377-383.
31. Usoltsev V. A., Merganicová K., Konopka B. et al. Fir (Abies spp.) stand biomass additive model for Eurasia sensitive to winter temperature and annual precipitation // Central European Forestry Journal. 2019a. Vol. 65. P. 166-179.
32. Usoltsev V. A., Zukow W., Osmirko A. A. et al. Additive biomass models for Larix spp. single-trees sensitive to temperature and precipitation in Eurasia // Ecological Questions. 2019b. Vol. 30 (2). P. 57-67.
33. Vasseur F., Exposito-Alonso M., Ayala-Garay O. J. et al. Adaptive diversification of growth allometry in the plant Arabidopsis thaliana // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2018. Vol. 115 (13). P. 3416-3421.
34. Wang J. R., Zhong A. L., Kimmins J. P. Biomass estimation errors associated with the use of published regression equations of paper birch and trembling aspen // Northern Journal of Applied Forestry. 2002. Vol. 19. P. 128-136.
35. Wirth C., Schumacher J., Schulze E.-D. Generic biomass functions for Norway spruce in Central Europe -a meta-analysis approach toward prediction and uncertainty estimation // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. P. 121-139.
36. Wood A. G. A potential bias in log-transformed allometric equations // Wader Study Group Bulletin. 1986. Vol. 47. P. 17-19.
37. World Weather Maps, 2007. https://www.map-sofworld.com/referrals/weather.
© Усольцев В. А., Цепордей И. С.,
Азаренок М. В., 2021
Поступила в редакцию 10.02.2021 Принята к печати 01.10.2021
