CC BY
11
УДК 57.612.886
I. В. Дрегваль, Г. С. Петров, О. Б. Мурзш Дмпропетровсъкий нацюнальний ушверситет
ВПЛИВ АФЕРЕНТН01ШПУЛЬСАЦП В1Д РЕЦЕПТОР1В ШВКОЛОВИХ КАНАЛ1В НА ФУНКЩОНАЛЬНИЙ СТАН СШНАЛЬНИХ МОТОНЕЙРОНГО ЛЮДИНИ В УМОВАХ ШУМОВОГО НАВАНТАЖЕННЯ
Проводились дослщження змш функцюнального стану сшцальних мотонейрошв людини гид впливом аферентних ¡мпульав вщ рецептор1в швколорих канал1в при шумовому навантаженш. Виявлена взаемод1я мЬк вестибулярним та слухоьим сенсорними потоками, як! пригшчують активжсть мотонейроиних пул1В нижшх кшшвок лнщини.
Investigating changes of a functional state of spinal motoneurons of the person under agency of afferent pulses from receptors of semicircular canals at шумовой to a load. Interacting between vestibular and acoustical sensory streams which reduce activity of motoneuron the inferior extremities of the person is revealed.
Вступ
Одшею з актуальних задач сучасно'1 ф^зюлопУ е вирщення проблеми взаемодп сенсорних BiuiHBiB pi3Horo походження при реал1зацп руховоУ активное^ людини. В умовах взаемодп сенсорних потоклв спостер!гаеться перебудова нейрональ-них механ1зм1в керування довшьними рухами. Це може супроводжуватись сутте-вими помилками oneparopiB швидюсних вид1в транспорту, особливо ав!ащйного, та ¡нших сучасних його вщцв. Вщомо, що на самопочуття людей постшно впливають icTOTHi чинники, одним з яких е акустичне навколишне середовище [1; 3]. Як правило, у cneKTpi шуму присутня бшышсть частот звукового д1апазону. Найнесприя-тливплу д1ю на людину мае шум, у cneKTpi якого переважають висою частота. Люди по-р1зному сприймають шум залежно вщ вжу, емощйносп, стану нервовоТ сис-теми тощо. BiH заважае po6oTi, вщпочинку, порушуе сон.
Справа полягае в тому, що в умовах надходження значнюе потоку сенсорно'1 шформацп В1д слухово'У сенсорноУ системи, або Yx вщсугносп, змiнюeтьcя коорди-нацшний вплив вестибулярно! сенсорноУ системи на кщцеву ланку рухово'У системи, тобто мотонейронш пули, як1 безпосередньо вщпов1дають за оргашзашю довь льних pyxiB. У бшьшост1 дослщжень вщсутня оцшка штегрованоУ взаемодп сенсорних систем, KOTpi беруть участь у руховому aicri. Саме тому в данш po6oTi розгля-даеться ouiHKa рол) швколових канал1в та Ух взаемод1я 3j слуховою сенсорною системою у спшальнш координащУ, яка е найбшьш важливим джерелом аферентних noTOKie при оргашзащ'У довшьних pyxiB.
Матер1али i методи
У зв'язку з вищевикладеним, метою нашо'У роботн було дослщження змш у piBHi реципрокного гальмування при модуляци слухового та вестибулярного сенсорних потоюв та внеску кожного з сенсорних фактс^в у щ змши. Ми доашджували змшу реципрокного гальмування в пулах камбалопод1бного м'яза (m. soleus) саме тому, що BiH належить до групи функцюнальних розгинач1в (екстензор1в), яю протистоять Д1'Г гравп-ащ'У. Змша глибини реципрокного гальмування в пулах камбалопод1бного м'яза дослщжувалась по вщношенню до
© Дрегваль I. В., Петров Г. С., Мурзш О. Б., 2005
Вюник Дтпропетровського утверситету. Бiологiя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
контролю за рьзних умов слухово! та вестибулярно!' сенсорноТ модуляцй. Такий пщхщ дозволяе встановити, наскшьки штенсифжуеться стабшзуючий механизм при модуляцп активност1 низхщних волокон сшнальних тракпв. Шумове наванта-ження модулювалось простими повггряними звуками тривалютю 30 с на частотах випромшювання 20, 300, 800, 2000, 5000, 10000 Гц та р1внем звукових коливань 60 дБ. Вибраний д1апазон спектра шум ¡в охоплюе вЫ п облает) частот, як! найчас-пше зустр1чаються у сучасному житп людини та пов'язаш з техногенними впди-вами [1]. Для реестрацп реципрокного гальмування застосовували метод стимуля-цшно? електромюграфн. Реестрували Н-рефлекс камбалопод1бного м'яза, який &и-кликали подразненням аферентних волокон великогомшкового нерва. Ступшь активности мотонейрон ¡в у наших дослщах вим1рювали за допомогою методу Н-рефлексометрн [6; 8].
Результата та к обговорення
Оскшьки в попередшх наших дослщженнях було виявлено два максимуми зниження Н-вщювщ1 т. зо1еш при реципрокнш координацп м'яз1в нижшх кшцщж людини, то взаемозв'язок вестибулярно'11 слухово'1 сенсорних систем проводили по виявленим максимумам.
Максимум на першш фаз1 гальмування (10 мс) виявив найбшьше гальмування на частой 2000 Гц (рис. 1). У цифровому вигляд1 найбшьше зниження амплпуди К-в1диовуД1 т. 5о(еж вщбувалось на частот! 2<3<3<3 Гц { становило 50,82 ± .1,34% в{д контролю. Збшьшення Н-вщповвд спостер1галось по обидва боки вад частота 2000 Гц. Найменший гальмуючий вплив було вщм!чено на частот! 20 Гц, що складо 75,7 + 5,88%, та 10000 Гц - 65,72 + 8,78% вщ контролю.
Т ±St¿Dev. □ ±Std En. Mean
Рис. 1. Змши амплпуди Н-в1дповци т. soleus у часовому ¡нтервал! 10 мс míjk кондицюнуючим та тестуючим подразненням м'язш aHTaroHicTÍB нижшх icíh-uíbok людини при шумових подразни-ках
Примтка: по вертикал i: вщношення амплпуди Н-вщповщ м'яза при дп шуму до i! значения за вщсутносп будь-якого шумового навантаження, %. По гориаон-талк pÍ3H¡ частоты i д)апазони дп шумового подразника, Гц.
Оскшьки частота 2000 Гц входить до мовного диапазону, то в1рогщшше за все частоти цього диапазону мають вплив на екстензорний мотонейронний пул т. яо/еия. Сприймання шформаци з навколишнього середовища на звукових частотах друго! сигнально'1 системи для людини е дуже важливим, тому посилення гальмую-чих вплив1в екстензорних м'яз1в нижшх кшщвок людини пов'язане з1 збшыленвдм збудливост! центральних мехашзм1в цього координацшного гальмування.
В1рогщшше за все перетворення сенсорних потоюв слуховоУ 1 вестибулярно'1 сенсорних систем починае здшснюватись вже у вестибулярних ядрах, що мояша
BicHHK ^mnponeTpoBctKoro yHiBepcHTeTy. Eionorn, eKonoria.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia 4-D
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
поясните близьким анатом1чним розташування з вестибулярною системою, це, можливо, спричиняе гал^вш постсинаптичш впливи.
На другому максимум! - (рис. 2) зниження Н-рефлекса (150 мс) - нами спосте-р1галась дещо ¡нша картина. Найбшьше зниження амгаптуди Н-вщповщ1 cnocTepi-галось як у низькому (20 Гц), так i у високому (10000 Гц) д1апазош звукових коли-вань. У середньому д1апазош спостер^галось пщвищення амплпуди Н-вщповда камбалопод1бного м'яза дюдини.
У ^бшьшеувдя амшйтуда шэтажйранното пула «v. Saleus
(рис. 3) спостер1галась дакава картина: амплпуда Н-вщповщ1 зменшувалась при шумовому навантаженш на низьких (20 Гц) та високих (5000 Гц) частотах. Можна припустити, що в даному випадку бшьше проявляеться гальмуюча роль ретикуляр-Hoi' формаци, наслщком чого е неспециф1чне гальмування екстензорних мотоней-рон1в. Вплив ретикулярно! формацп може реалвуватись не тшьки за рахунок пост-синаптичного гальмування мотонейрошв, але й за рахунок виникнення гальм1вних постсинаптичних потенШ^в у пром^жних нейронах.
2000 5000 ЮООО Гц
X ±Std. Dev □ ±Sld. Err — Mean
Рис. 2. Змши амшитуди Н-вщповии m. soleus у часовому ¡нтервал! ISO мс М1ж кондицюнуючим та тестуючим подразненнями м'яз1в антаготрт^в нижтх кшщвок людини при шумо-вих подразниках
Примгтка. Позначення таю ж caMi, як i на рис. 1.
ГПдводячи шдсумок можна сказати, що юнують два р!вня вплив1в вктивацп рецептор ¡в пiвкoлoвиx канал ¡в при вщкритих та закритих очах обстежуваних: сегмен-тарш мехашзми та низхилп впливи. Причому знак \'х впливу може виявитися про-тилежним. В умовах вестибулярно! стимуляцп сгпнальж мехашзми будуть послаб-лювати, а центральш - посилювати Bci фази гальмування в реципрокнш взаемоди екстензорних та флексорних м'яз!в нижшх юнщвок людини. Аферентш ¡мпульси вщ вестибулярних та зорових структур можуть впливати на нейронний апарат спинного мозку через надсегментарн! структури, якл беруть участь в оргашзащУ до-»¡льних p\ociB (штсгративна оргашзащя взаемоди та взаемоконтролю червоного ядра, мозочка, ретикулярИоУ формаци, ядра Дейтерса та кори головного мозку у зв'язку з обробкою вестибулярного аферентного припливу).
Передбачаеться, що Щ змши рефлекторних взаемодш можуть бути обумовлеш як сегментарними, так i впливами вщ надсегментарних структур, причому останш мають бшып сильний i значимий ефект. Проте не лишае сумшву той факт, що Bci ui механ}зми направлен! на бшьш точну та яюсну opienrauira у простор1 та оргашза-uiio склад них координованих pyxiB.
Поступове послабления гальмвного ефекту кондицюнуючого стимулу на ви-кликану подразненням П- tibialis актившсть мотонейронного пулу дослщжуваного
BicHHK ^mnponeTpoBctKoro yHiBepcHTeTy. Eionom, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
м'яза, що спостершалось при збшьшенш тест-штервалу вщ 10 мс до 50 мс, узго-джуеться з даними про тривалють ГПСП [2; 5].
2000 5 ООО 10000
Гц
±Stá. Dev. О ±Std, Err. Mean
Рис. 3. 3míhh амшитуди Н-вщповш т. soleus у часовому ¡нтервал1 50 мс м)ж кондищонуючим та тестуючим подразненнями м'яз1в антагонкт1в нижшх kíhuíbok людини при шумо-вих подразниках
Пргштка. Позначення так! ж сам!, як i на рис. 1.
Очевидно, через 50 мс теля початку дй конДицюнучого подразнення п. tibialis амплггуда ГПСП у мембраш бшьшосп мотонейрошв значно зменшувалась i вщбу-валось вщновлення збудливосл мотонейронного пулу дослщжуваного м'яза, що проявлялося у наших дослщах у збшьшенш амплпуди Н-вщповщ1 т. soleus.
Деяк-i дослщники вважають, що у полегшення рефлекторноУ вщповщ м'яза при штервалах м1ж кондищонуючим i тестуючим подразненнями вщ 10 мс до 50 мс може вносити певний вклад надходження до мотонейронного пулу збуджуючоУ ím-пульсацй' через дисинаптичш i трисинаптичш шляхи, активоваш волокнами групи lb, яш також можуть збуджуватися при кондищОнуючому подразненш нерва анта-гошетичного м'яза [2; 4; 7; 10; 11]. У наших дослщженнях активащя lb-волокон була практично виключена, оскшьки ми застосовували електричне подразнення п. peroneus communis надто малоУ сили (75% сили подразнення, що викликала виник-нення пороговоУ Н-вщповщ). Враховуючи, що Н-вщповщь виникае саме при акти-вацй' 1а-аферентних волокон, hkí характеризуються найнижчим порогом збудження при електричнш стимуляцй нерва серед других тишв аферентних волокон, стае очевидним, що зазначеноУ сили було недостатньо для активацй" волокон групи lb.
Пщтвердженням такого висновку може служите особливо ч]'ткий прояв вщ-мшностей ди кондицюнуючого подразнення п. peroneus communis на амшптуду Н-вщповщ м'яза soleus при штервалах м1ж кондищонуючим i тестуючим стимулами, що дор1внювали 50 мс i 150 мс. Щ ¿нтервали характеризувались максимальним проявом реципрокного пресинаптичного гальмуеання у нижшх кшщвках людини. Послабления реципрокного 1а-гальмування мотонейрошв т. soleus може евщчити про гальм1вну д!ю нервових волокон, яю проводять шформащю вщ вестибулярно'У системи, на актившеть гальм^вних 1а-1нтернейр0шв. Пригшчення останшх проявлялося як у випадку вестибулярного впливу на нижш кшщвки людини, так i при ¡нтегрованому вшида вщ р1зних сенсорних систем. Це узгоджуеться з даними, отриманими у гострих дослщах на тваринах, про переважання у VII - IX пластинах cipo'í речовини спинного мозку нейрошв з б1модальними вщповщями на вестибуляр-не подразнення [9; 12].
BicHHK ^mnponeTpoBctKoro yHiBepcHTeTy. Eionorn, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
1. Базаров В. Г. Зависимость порога акустического рефлекса от длительности звукового шумового стимула / В. Г. Базаров, Б. С. Морозов // Вестн. оториноларингологии. - 1998. -№ 3. - С. 13-18.
2. Персон Р. С. Спинальные механизмы управления мышечными сокращениями. -М.: Наука, 1985. - С. 111-160.
3. Попов К. Е. Пространственное восприятие и вестибулярные реакции у человека / К. Е. Попов, Б. М. Сметанин И Метрофизиология. - 1997. - № 6. - С. 15-28.
4. Cavallari P. Cutaneous facilitation of transmission in lb reflex pathways in the human upper limb / P. Cavallari, E. Foumier, R. Katz, K. Malmgrem, E. Pierrot-Deseilligny, M. Shindo // Exp. Brain. Research. - 1985. - Vol. 60. - P. 197-199.
5. Cribble P. L. Are complex control signals required for human arm movement / P. L. Cribble, D. J. Ostry, V. Sanguinebi, R. Laboissiere // J. Neurophysiol. - 1998. -Vol. 79, № 3.-P. 1409-1424.
6. Goulart F. Posture - related changes of soleuus H-reflex excitability / F. Goulart, J. Valls-Sole, R. Alvares // Muscle Nerve, 2000 Jun.- 23 (6). - P. 925-932.
7. Jancowsca E. Shared reflex pathways from lb tendon organ afferents in the cat / E. Jancowsca, D. Mc Crea // J. Phisiol. - 1983. - Vol. 338, № 5. - P. 99.
8. Pierrot-Deselligny E. Evidence for supraspinal influences on Renshaw inhibition during motor activity in man / E. Pierrot-Deselligny, C. Morine // Spinal and supraspinal mech. voluntary mot. contr. and locomot. - Basel etc., 1980. - P. 142-169.
9. Pompeiano O. Responces of Renshow cells coupled with hindlimb extensor motoneurons to sinusoidal stimulation of labyrinth receptors in the decerebrate cat / O. Pompeiano, P. Wand, U. C. Srivastava // Pflugers. Arch, 1985 Mar. - 403 (3). - P. 245-257.
10. Rossi A. Influence of different static head - body positions on spinal lumbar interneurones in man: the role of the vestibular system / A. Rossi, R. Mazzocchio // J. Otorhinolaryngol. Relat. Spec., 1988. - 50(2). - P. 119-126.
11. Rossi A. Evidence for Renshow cell - motoneuron decoupling during tonic vestibular stimulation in man / A. Rossi, R. Mazzocchio, C. Scarpini // Exp. Neurol., 1987. - 98 (1). -P. 1-12.
12. Schomburg E. D. Spinal sencorimotor systems and their supraspinal Control /¿Neurosci Res. - 1990,-№7.-P. 265-267.
Hadiuuuia до редколеги 17.02.05
BicHHK ^HinponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Eionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
