CC BY
16
УДК 612.831
I. M. Кофан, Г. С. Петров, В. П. Ляшенко Дшпропетровський нацюнапьний утверситет
ДИНАШКА ЕЛЕКТРИЧНСИ АКТИВНОСТ1 ГОЛОВНОГО МОЗКУ ПРИ АКТИВ АЦП СЕНСОРНОГО АПАРАТА ШВКОЛОВИХ КАНАЛ1В
Для оцшки динам1ки електричноТ активносп головного мозку проводився запис ЕЕГ у фоновому режим1 (при закритих очах обстежуваних) i при пред'явленш аферентних подразниюв у ВИД1 стимуляцн швколових канал1в i свгглово1 стимуляцп (вщкриття очей). Виявлено залежжсть мЬк амплпудою i частотою мозкових ритм1в у сташ вщносного ф!з1олопчного спокою та при подразнент вестибулярних i зорових рецепторт.
For an estimation of dynamics of electrical activity of human brain the EEG record was carried out in a background regime (conducted at closed eyes of inspected persons) and at superposition of afferent irritant agents by the way of stimulations of semicircular channels and light stimulation (eye discovering). The relation between amplitude and frequency of cerebral rhythms in condition of relative physiological rest and at boring of vestibular and visual receptors was revealed.
Одшею 3 найважливипих сенсорних систем, тгсно пов'язаних з руховим апаратом, вважаегься система рецепцп з лаб1ринпв (швколових канашв i отолтв), яка забезпечуе opieirraybo оргатзму в noni тяжшня. Питания про роль вестибулярного контролю в здшсненш довшьних pyxie, незважаючи на значну icropuo його вивчення, залишаегься одним ¡з актуальних.
Сучасний пщхщ до розкриття мозкових мехашзм)в процеслв сприйняття i переробки сенсорноУ шформадй' передбачае використання об'ективних показншав, що вщбивають функцюнування ЦНС, зокрема анашзу бюелектрично'У активносп р1зних коркових дшянок великих швкуль [8].
Реестращя ЕЕГ е единим методом безпосереднього i безупинного спостереження за роботою мозку в npoueci pi3Hoï д1яльност1 людини, що не вносить при цьому шяких перекручувань у дослщжувану актившеть [4]. В ЕЕГ, зареестрованш з noeepXHi, знаходять свш вщбиток системш процеси, що проткають у Kopi: перебудови ртмчноУ активносп окремих зон i Ухнього взаемозв'язку щд час будь-якоУ дгяльносп.
3 позицп класично'У нейроф1зюлогп, синхрошзащя i десинхрошзащя на ЕЕГ" е об'ективним корелятом д1яльносп висхадних активуючих систем ретгикулярноУ формащУ стовбура мозку [3]. Анатом1чно розр1зняють не тшьки активуюч1 системи (ре-тикулярна формащя нижшх вщдшв моста та довгастий мозок i талам1чш ядра), але i деактивуюч1 (передни мозок i талам1чш ядра) [2]. Прояв впливу активуючих систем на ЕЕГ трактуегься як десинхрошзащя, деактивуючих - як синхрошзащя.
Таким чином, ¡нтеграцьч перел1чених вшце вплив1в на бюелектричну актившеть мозку може ощнюватися за допомогою анатзу ампллуди мозкових бюритм1в, i зокрема а-ритму. 3 огляду на це, ми проанашзували динамшу параметр1в си-активносп (також реестрували Р-ритм) у обстежуваних у контрол1 (розелаблений стан, закрип 04i) i у век режимах реестраци (розелаблене пильнування i реакщя активацп швколових канатв).
Материал« i методи
Запис i аналв ЕЕГ проводили за допомогою компьютеризовано'! енцефало-граф1чноУ програми ДХ-2000 (м. Харк1в, Украша). Використовували стандартну методику реестрацп ЕЕГ з розташуванням вщвщних елекгрод1в за системою Юнга
© Кофан I. М, Петров Г. С., Ляшенко В. П., 2005
Вюник Дтпропетровського унiверситету. Бiологiя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 113
2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
(модифкований вар)ант системи "10-20"). Змши в БЕГ ощнювали за допомогою в1зуального анал1зу кривих, визначаючи наявнють осередюв домшуючо'1 активности, переважання xiei або шшоТ активнос-ri у певних юркових зонах, наявшсть реакцп перебудови бюструм1в у вщповщь на зорову або вестибулярну активацио, а також проводили анализ амплпуди i частотного спектра з застосуванням ЕОМ.
При вивченш впливу вестибулярно!' активацп на бюелектричну актившсть мозку ми застосовували методику, засновану на загальновщомому пoлoжeннi про те, що адекватним подразником рецептор1в П1Вколових канал1в е кутове прискорення [7]. Кутов1 прискорення одержували, використовуючи повороти й обертання голови обстежуваними навколо свое! oci [5]. Обстеження проводили за таких умов. У першому виладку - обстежуваному пропонувалося зробити двадцять piBHOMiprotx маятникових поворота голови вправо i вл1во 3i швидюепо один поворот на секунду (в такт з роботою метронома) i р1зкими зупинками у плечових суглобах i у вихвдному положении У даному випадку створювалися умови для переважно!" активацп peuerrropie горизонтального канату. У другому випадку - обстежуваний робив двадцять нахшив голови у фронгальшй плошиш (вправо i вл1во), що е необхщною умовою для переважного подразнення рецептор!в вертикального каналу. В третьому випадку - обстежуваний робив двадцять нахшпв голови вперед i назад з метою стимуляцн рецептор1в сантального каналу. В четвертому випадку - обстежуваний обертав головою навколо своеТ oci (двадцять обертальних pyxie), чим створювалася активащя рецепторов Bcix трьох канагив. Дослщження проводилися як i3 вщкритими, так i з закритими очима (для виключення зорового коригуючого контролю).
Результата та i'x обговорення
Анаш'з ЕЕГ лз функцюнальними пробами (свгтлова стимуляцш i реакщя активаца швколових канал1в) дозволили виявити так! законо\прност1. До реакцй" активацп у обстежуваних спостер1гався нормальний «-ритм частотою 9,59±0,05 Hz, середньою амоштудою 26,69±3,65 мкВ, причому вш домшував на фоновш кривш. Фонову of-актившсть можна було оцшити як середньовольтну. Бшытсть а-хвиль мали дезоргашзовану форму. Вщносна частка повшьних хвиль ¡з середньою амплпудою 19,10±0,52 мкВ не перевшцувала 11.3% юлькосп Bcix колибань. Частка /З-ритму складала не бшьше 8.5%, а середня амгоптуда цього компонента дор!внювала 23,74±2,72 мкВ. Тошчна картина розподшу ЕЕГ-активност) харакгеризувалася наявшстю максимально високо'1 щшьност1 модульованоУ «-активное^ в потиличних дшянках, меншою амшптудою ще!" складово!' в лобових дшянках та найбшыд низькою «-актившстю в тсм'яних i центральних дшянках кори. Повшьш хвшн розподшялися дифузно.
При вщкриванш очей спостер1галося достов1рне зниження амплпуди оритму, середня ампл ¡туда даного ритму при цьому складала 17,63±1,41 мкВ (феномен активацп). Д1апазон найбшьших вщхилень зареестрований нами при регуляци а-ритму, що можна пояснити найбшьшою виразшстю даного ритму в бшыпосп людей i гарно'1 спроможносп реагувати на р!вень активацп. Анашз томограм показав, що регулящя Gf-ритму легше усього здшсгпоеться вщ потиличних дшянок. Включения потиличних вщашв кори показано також i в npoueci оргашзащУ i регуляци pyxiB i цшком може бути пояснене тим, що саме з!р при формуванш рухових навичок е головною ланкою. Проте, найбшьше щкавим, на наш погляд, е той факт, що ефект вщкритих очей не обмежився тшьки структурами зорового анал¡затора, а поширився також i на imiii вщдши кори головного мозку. Так, змши, вщображеш на томограм1 при вщкритих очах, були зам1чеш також у лобовш 30Hi i, у меншому ступеш, у скроневт. Цей факт
Вiсник Днiпропетровського утверситету. Бюлопя еколопя. 114 Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
свщчить про те, що зорова активацш впливае на мозок у цшому i викликае перебудову мозково1 активное™ як у структурах зорового анализатора, так i в структурах ¡нших анал1заторних i асощативних систем кори головного мозку.
Не можна, проте, ототожнювати реакцию депреси о-ритму з загальним збудженням кори. Вона вщбивае лише факт робочо\' десинхрошзаци нейрошв кори, в результат! яко'! можуть розвинутися як збудження, так i гальмування [1; 2]. При дп аферентних подразнень десинхрошзацш поряд 3i змшою збудливосп охоплюе KipKoei дшянки нав1ть у тому випадку, якщо вони позбавлеш оперативним шляхом прямих зв'язюв 13 нижчерозташованими вщдшами мозку (юркова ¡рад1ацш) [2].
Зм1ни в ЕЕГ при адекватному подразненш лаб1ринпв носять дифуз1йний характер, але можуть бути бшыя виражеш в потиличнш, лобовш або скроневш частках. Але по змшах фоново!' електрично!' активносп не можна судити про локал!защю в Kopi певноТ сенсорно!' проекцп. Hi зм!ни говорять, в основному, про неспевдфчш зв'язки кори з пщюрковими утвореннями. Функцюнальш зм1ни кори, викликаш вестибулярними подразненнями, призводять до порушення юрковоншдюркових сп!ввщношень, що у свою чергу зм!нюе картину ЕЕГ.
Пор1внюючи кшыасш дан! змш в електричнш активност! мозку зауважимо, що як при ¡зольованому подразненш канал ¡в, так i при одночаснш Ухнш стимуляцп cnocTepiranocb збшьшення амплпуди а-ритму в пор!внянга з контролем (без активацй, закрип 04i), що, можливо, е наслщком збшьшення за таких умов тонусу синхрошзуючих верхньостовбурних структур. Така ж картина спостер^галася i при вщкритих очах, але в даному випадку збшьшення амплпуди було менш значним. 3 нативних запиав ЕЕГ i з комп'ютерно"! обробки по щтьносп ритмов видно, що тета-ритм збшьшуе щшььчсть дифузно, стираеться градащя мЬк а-ригмом, включаеться нижнш стовбур ретикулярно!' формащ'1. Також треба вщмггити, що в скроневих вщведеннях спостер!галося перезбудження. Частота а-ритму при вщкриванш очей достов1рно зменшилася в пор!внянш з контролем i склала 9,32±0,07 Hz (у контрол! складала 9,59±0,05 Hz).
При подразненш рецептор ¡в швколових канал ¡в i закритих очах cnocTepiranocb зменшення частоти основних ритм! в ЕЕГ у пор!внянш з контролем, а в експериментальнш ситуацй з вщкритими очима достов1рне збшьшення частоти. Причому в ситуащ1 при вщкритих очах обстежуваних змши в частот! були виражеш бшьше, н!ж при закритих очах.
Розглядаючи змши /3-ритму вщзначимо, що вш превалюе в скроневих i лобових дшянках. При вщкритих очах спостер1галося зменшення амплпуди цього ритму до 18,73±1,06 мкВ, що можна пояснити реакщею перебудови бюригшнв на зорову активащю. При стимуляцп рецептор1в швколових канал ie вщбувалося збшьшення амплпуди даного ритму як при закритих очах, так i при вщкритих (у пор!внянш з контрольними даними при закритих i вщкритих очах вщповщно), що свщчить про пщвищення процеЫв дезоргашзацп сшввщношень «кора-пццарка».
Що стосуеться повшьних хвиль, то вщзначимо, що при активацп рецептор ¡в швколових канатв ixHi частотно-амплпудш характеристики ютотно не змшювалися.
Таким чином, даш зм1ни в ЕЕГ при стимуляцп рецептор!в швколових канагпв дозволяють нам припустити, що за даних умов, цшком ймов!рно, посилюегься тонус неспециф!чних синхрон!зуючих (гальм!вних) механ!зм!в стовбура мозку. Вщомо, що структури стовбура вщповщають гальм!вною актившстю тшьки у випадку повторних вплив!в регулярних потоюв сенсорних !мпульс!в. У даному випадку можна припустити, що повороти й обертання головою призводять до порушення нервового балансу убж переваження синхрошзуючих вплив!в, тому що являють собою ритм!чн! впливи! викликають pi3Ke зростання притоку аферентно'! ¡мпульсацп.
Вiсник Днiпропетровського унiверситету. Бюлопя, екологiя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Високоамплпудш ритшчш електричш коливання, яга записуються з кори, е наслщком синхрошкм д1яльносп значного числа нервових клггин, що мають однакову лабшьшсть й утворюють певш просторов! системи в кор! головного мозку. Чим обширншп таю системи 1 чим бшьша кшьюсть нейрошв бере в них участь, там ¡з бшьшо'1 територи кори \ там !з бшьшою амплпудою повинт записуватися синхрошзуюч! ритми. В основ! виникнення щея синхронно!' активносп можуть лежати, кр1м синаптичних, також \ впливи один на одного сусщгах нейронов за допомогою елекгричних пол1в [4].
Результата проведених дослщжень показують, що е розходження при вщведент електричноУ активное^ вщ р^зних дшянок кори мозку.
Так, яюцо розглядати о-ритм, слщ зауважити, що при закритих очах обстежуваних найбшыш зм1ни вщбулися пщ 7 електродом, який вважаеться скроневим, а наймешш -пщ 13 та 14 електродами (зоровими). Миимальна амплпуда рееструвалася при сум[сному подразненш вах канаш'в.
При вщкритих очах найбшыш змши вщбулися також пщ 7 електродом, який вважаеться скроневим. Найменш змши зареестроваш в тих же умовах пщ 13, 14 електродами, де розташована зорова гаркова зона. У цш област1 спостер1гаеться максимальна синхрошзащя 1 вплинути на синхронну актившсть клггин кори анализатора складшше.
Слщ зазначити, що як сумюна стимуляцш рецептор1в гавколових канагш, так I поодиноке подразнення канал1в в умовах зоровоУ активацп викликали збшьшення амплпуди ритму практично в ус!х дшянках кори мозку, що може бути пов'язано з реакщею активацп.
Р-ритм - це високочастотний ритм. При закритих очах обстежуваних висок! значения амплпуди ритму рееструвалися пщ 1, 11, 13 та 14 електродами; а найменин -пщ 5, 7, як! вважаються руховими, та 9, 10 електродами, яю вважаються сенсорними.
При вщкритих очах амплпуда ритму зменхиувалася в пор!внянш з закритими очима, а мппмальш величини також залишалися пщ 9 та 10 електродами, а найбшыш -пщ 12, 13 електродами. Слщ зробити акцент на 12 електрод1, тому що вш е задньоскроневим, 1 при закритих очах амплпуда ритму пщ ним б^ла значио нижчою (це пояснюсгься реакщею на вестибулярну активацио).
Зм!ни амплпуди Р-ритму схож! з1 змшами амплпуди а-ритму, що пояснюегься також реакщею активацп при сенсорних подразниках. Слщ зауважити, що пщ 1 та 6 електродами в умовах одночасно!" стимуляцп рецепторов вах твколових канагпв спостер]'галася протилежна картина. Так, пщ 1 електродом за даних умов при закритих очах амплпуда була меншою, Н1ж при вщкритих, тод1 як пщ 6 електродом все вщбувалось навпаки. Але слщ вщзначити бшып виражене збшьшення амплпуди при включенм анал ¡затора (вестибулярна стимуляц!я) в умовах зоровоУ активацп.
Оскшьки зада! вщцши скроневоУ дол! е так званими асощативними полями кори 1 найбшьш тюно пов'язаш з ретикуло-талам[чною неспециф!чною системою, переважш зм1ни ЕЕГ на подразнення лаб!ринпв повинш вщзначатися саме в цих дшянках, що 1 знайшло свое гадтвердження в наших експериментах.
Таким чином, анашз змш частотних та амшптудних характеристик ЕЕГ показав, що вони, ймов1рно, пов'язаш з вщображенням аферентноУ ¡мпульсащ! вщ зорових рецептор1в та р1зних твколових канал ¡в до р1зних структур головного мозку. Причому вщзначимо, що зм1ни параметр1в основних рипшв ЕЕГ при активацп вестибулярноУ та зоровоУ систем не залежать вщ вжу, а пов'язаш з ¡нд ив ¡дуальною настройкою ирково-шдоркових зв'язюв, у першу чергу ретикулярноУ формаци та кори, яю пщтримують
BicHUK ^HinponeTpoBCfcKoro ymBepcrneTy. Eionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
гомеостатичну pißHoeary юркових вщдшв мозку [1]. Так, алсгиващя зорово'1 системи викликае реакцио перебудови бюрттшв, а саме: зниження амшптуди а-ритму, що може бути пов'язано з пщсиленням активносп десинхрошзуючих утворень (ретикулярно! формацп нижшх вщдшв моста та довгастого мозку). Деяю автори вважають, що викликана десинхрошзащя ЕЕГ у д1апазош a- i р-ршшв виступае як характеристика pieroi активносп юркових областей при обробщ сенсорно! щформацп та пщготовщ до pyxiB, тод! як викликана синхрошзащя ЕЕГ у тому ж д1апазош, можливо, е корелятом деактивацн кори [6]. При сгимуляцц рецептор1в п1вколових канашв амтштуда а-ритму зростала. Це дозволяе нам припустити, що за даних умов, з ycieio BiporioHicno, пщсилюеться тонус неспециф1чних синхрошзуючих утворень нижнього стовбура мозку (передай мозок та талам1чш ядра). Цей факт досить парадо-ксальний, осюльки вщомо, що зорова активащя викликае посилення десинхрошзуючих вплив1в на KipKoei нейрони, але може бути пояснений там, що в умовах активацн шв-колових канал ¡в при вщкритих очах обстежуваних синхрошзащя викликана структурами, що вщповщають як за 3ip, так i за вестибулярну шформащю, а при закритих очах спостер1гаеться Bapianr сумацй гальм1вних потенщагпв.
Б1блюграф1чш посилання
1. Гнездицкий В. В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. - Таганрог: Изд-во Таганрог, гос. радиотехн. ун-та, 1997.
2. Зенков Л. Р. Клиническая электроэнцефалография с элементами эпилептологии. - Таганрог: Изд-во ТРТУ, 1996.
3. Зенков Л. Р. Функциональная диагностика нервных болезней / Л. Р. Зенков, М. А. Ронкин. -М.: Мир, 1990. '
4. Каплан А. Я. Топографическая вариативность спектральных паттернов ЭЭГ / А. Я. Каплан, Ал. А. Фингелькурц, Ан. А. Фингелькурц, В. А. Ермолаев // Физиология человека. - 1999. -Т. 25, №2.-С. 21-29.
5. Клименко Д. И. Хронические заболевания вестибулярного и слухового анализаторов. -Днепропетровск, 1997.
6. Пономарев В. А. Десинхронизация и синхронизация ЭЭГ подростков, вызванные стимулами, запускающими или запрещающими сенсомоторную реакцию. Сообщение 1. Влияние модальности стимулов / В. А. Пономарев, О. В. Кропотова, Ю. Д. Кропотов // Физиология человека. - 1999. - Т. 25, № 6. - С. 15.
7. Солдатов И. Б. Лекции по оториноларингологии. - М.: Медицина, 1994. - С. 40-56.
8. Begleiter Н. Event-related potentials differentiate priming and recognition to familiar and unfamiliar faces / Begleiter H., Poijesz В., Wang W. //EEG and clin. Neurophysiol. - 1995. -Vol. 94.-P. 41.
Hadiuuuia до редколеги 15.02.05
BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro yHiBepcureTy. Eionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Sena Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
