CC BY
10
Regulatory Mechanisms
in biosystems
Regulatory Mechanisms
in
Biosystems
ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 8(l), 51-57 doi: 10.15421/021710
Coherence of EEG frequency components
during manual movements executed by the subdominant hand in women
O. V. Korzhyk, O. S. Pavlovych, A. H. Morenko
Lesia Ukrainka Eastern European National University, Lutsk, Ukraine
Article info
Received 11.01.2017 Received in revised form
08.02.2017 Accepted 10.02.2017
Lesia Ukrainka Eastern European National University, Voli Ave, 13b, Lutsk, 43000, Ukraine Tel.: +38-066-826-27-23 E-mail: [email protected]
Korzhyk, O. V., Pavlovych, O. S., & Morenko, A. H. (2017). Coherence of EEG frequency components during manual movements executed by the subdominant hand in women. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(1), 5157. doi: 10.15421/021710
The academic community is paying more and more attention to the question of the individual characteristics of the brain processes which ensure the manual motor programming of movements performed not only by the leading, but also by the subdominant hand. Researchers do not exclude the existence of the particular parameters of the human brain correlating with manual motor activities. This study involved 136 women at the age of 19-21 years. The testees were divided into two groups according to high and low values of the EEG modal a-frequency determined individually and in a motionless state. We evaluated the coherence status of the EEG frequency components in the motionless state and during movements performed by fingers of the subdominant (left) hand in response to rhythmic sound signals. The testing stages involved the sequential execution of motor tasks including clamping and unclamping performed by the fingers of the subdominant hand (such as grasping movements) without effort. The testees also performed fingering (a manual response to each stimulus) at in different times and not by all the fingers of the hand simultaneously, but separately, one by one, in a given sequence). Clamping and unclamping was executed by the fingers subject to power loading the (additional load on the fingers being 10H). Execution of manual movements by means of the subdominant hand in response to the sensory signals was accompanied by an increase in coherence in the EEG frequency components, especially in the frontal, temporal, and parietal cortexes of the central areas. Women with a low individual a-rate of such a regularity had significantly increased scores at the high (a3-, p~) frequencies of the EEG spectrum. At the same time, women in both groups mainly showed a decrease in the coherence coefficients of 9-, a1- and a3-activity in the frontal cortex leads in terms of the execution of the sequential finger movements and movements under power loading. The analysis of differences proved that women with a low IaF had relatively higher coherence of the EEG frequency components in the frontal lobes. However, relatively higher frequency components of EEG coherence in the central, posterior temporal and parietal leads were set in women with high IaF. Changes in cortical activity were established during different movements performed by fingers of the subdominant hand, namely, grasping movements of common occurrence, successive movements and movements under power loading. They differ from each other in their low specificity. Thus, the factor of motor performance of tests by means of the subdominant hand had obviously more decisive importance in the nature of the organization of brain activity than for the actual specifics of manual movements.
Keywords: individual a-frequency; successive movements; power load; grasping movements
Когерентшсть частотних компоненпв електроенцефалограми пщ час виконання мануальних р^в субдомшантною рукою у жшок
О. В. Коржик, О. С. Павлович, А. Г. Моренко
Схiдноeвропейсъкий нацюналъний утверситет Шет Лес Украгнки, Луцьк, Украгна
Обстежено 136 жiнок вжом 19-21 року, яких подшено на дт групп з високими та низькими значениями модально! а-частоти електроенцефалограми (ЕЕГ), визначено! шдамдуально у сташ спокою. Оцшювали показники когерентноси частотних компонента електроенцефалограми у сташ спокою та тд час стискання та розтискання пальщв кист (за типом хапальних рухiв) без зусилля, почергових рухiв пальщв, стискання та розтискання пальщв кисп iз силовим навантаженням. Обстежуваш виконували рухи пальцями кисп субдомшантно! (шво!) руки у вдаоввдь на ршмчш слуховi сигнали. Виконання зазначених мануальних рухiв у жiнок обох груп загалом супроводжувало збшьшення когерентносп частотних компонента ЕЕГ, особливо в лобових, скроневих, центральних i им'яних кортикальних дшянках. Поряд iз тим, за умови виконання почергових рухiв пальщв та рухiв iз силовим навантаженням у вмх жiнок фжсували зменшення коефщенга когерентносп 9-, а1- i а3-активносп, здебшьшого у лобових в^еденнях кори. У жiнок iз низькою 1аЧ реестрували вищу когерентшсть частотних компонента ЕЕГ у лобових дшянках. Натомить у центральних, задтх скроневих та им'яних ввдведеннях установлено поршняно вищу когерентшсть частотних компонента ЕЕГ у жiнок гз високою 1аЧ. Змши кортикально!
Ке;ы1. ЫесН. Еюуг., 8(1) 51
активносп, встановлеш пiд час виконання рiзних pyxiB пальцiв субдомшантис» руки, як от звичних хапальних pyxiB, почергових pyxiB та pyxiB i3 силовим навантаженням, як правило, вiдзначалися низькою специфiчнiстю.
Ключовi слова: шдивщуальна а-частота; почергов1 рухи; силове навантаження; хапальш рухи
Вступ
Матерiал i методи досл1джень
Використання сучасних технчних засобiв i технологш про-вокуе тдвищення вимог до функцюнальних можливостей сен-сорноi та моторноi систем, дшльносп головного мозку тiеi чи iншоi людини. Тому наукова спшьнота (Averbeck et al., 2002; Hikosaka et al., 2002; Ioffe, 2003; Müller et al., 2003; Cisek, 2005; Ruge et al., 2014) придшяе все бiльшу увагу проблемi шдишду-альних особливостей мозкових процесш, яю забезпечують мо-торне програмування мануальних руxiв (МР). Дослiдники не виключають, що iснують певнi показники роботи головного мозку, яю корелюють 1з мануальною моторикою.
Багато вчених (Kaplan and Borisov, 2003; Bazanova, 2008; Razumnikova et al., 2009; Umrjuhin et al., 2009) з'ясували, що iндивiдуальна вар1ативн1сть амплпудно-частотних характеристик а-ритму електроенцефалограми (ЕЕГ), зокрема модальна частота цього ритму, вщзначаються високою iнформативнiстю для визначення стану нервових процесiв та низки психо-ф1зюлопчних функцш людини. Для людей, яю вiдрiзняються характеристиками а-ритму, характеры вщмшт поведiнковi стратеги, меxанiзми сприйняття, переробки iнформацii (Hummel еt al., 2004; Kristeva et al., 2005; Bazanova, 2008). Такi твердження Грунтуються на тому, що модальну а-частоту ЕЕГ вважають (Anderson et al., 2005; Page et al., 2006; Anokhin et al., 2006; Spergel, 2007) жорстко детермнованою генетичною оз-накою, оск1льки вона вщображае важлив1 вродженi особливос-тi структурно оргатзаци таламчних i кортикальних нейронв (Niswender et al., 2005; Smit et al., 2006; Bellone and Nicoll, 2007; Ng and Raveendran, 2007).
Визнаючи виняткову важливють отриманих р1зними вченими результатш, все ж слщ гадкреслити, що така шформа-цiя вочевидь недостатня для вичерпного розумшня того, як пов'язаний такий уроджений аспект функцюнування мозку як модальна частота а-ритму ЕЕГ 1з керуванням дiялънiстю дис-тальних м'язш руки тд час виконання певних МР. У проведе-них ранте дослщженнях (Morenko et al., 2013; 2013; 2014) у контекст! таюд проблематики показано особливосп мозкових процесш, яю лежать в основ1 керування МР ведучоi руки в жшок 1з р1зними вихвдними характеристиками а-ритму ЕЕГ, зокрема модальною частотою цього ритму. Вщповщно до одержаних результатш оаб 1з вихщною високою модальною частотою а-ритму ЕЕГ вщзначався вищий рiвень виб1рковосп уваги та локальшш змiни електричноi активностi кори головного мозку у перебиу регуляцп мануальноi моторики. Для оаб 1з низькою а-частотою притаманш менш специф1чш та дифе-ренцiйованi процеси активацп кори. Створення повноцшного уявлення про особливосп мозкових процесiв людини, пов'яза-них 1з мануальною моторикою, передбачае дослщження остан-нix тд час рухш пальщв не лише ведучо^ а й субдомiнантноi руки. Отже, в реальному житп людина тд час мануальноi моторики використовуе як ведучу, так i субдомiнантну руку. Тому мета цього дослщження - виявлення показникiв когерентности електричюм активностi кори головного мозку тд час виконання жшками з р1зною вихвдною модою альфа-частоти МР субдомшантною рукою. Застосування силового навантаження та зниження стереотипностi завдання (тд час переби-рання пальцiв) - фактори, яю ускладнюють як виконання, так i програмування МР у вщповщь на дто певних сигналш. Ви-вчення когерентносп частотних коливань ЕЕГ гад час виконання р1зних МР дасть уявлення щодо характерних функцю-нальних об'еднань кортикальних длянок, безпосередньо по-в'язаних 1з програмуванням МР субдомiнантноi руки. Мета цього дослщження - виявити особливосп когерентностi частотних компонента електричжй активностi кори головного мозку тд час виконання жшками МР субдомшантною рукою.
Вщповщшстъ етичним стандартам. Комюш з питань бю-етики Схщноевропейського национального ун1верситету 1мен Лесi Украшки встановила (протокол № 1 вщ 18.10.2012), що всi обстеження проведет вщповщно до основних бiотичних норм Гельсшсько! деклараци Всесвпньо! медично! асощаци про еIичнi принципи проведения науково-медичних дослiджень за участi людини (1964-2000), Декларации принцитв толерантносп (1995), Ушверсально! деклараци з бiоетики та прав людини (1997), Конвенцп Ради Свропи з прав людини та бюмедицини (1997), наказу МОЗ Укра!ни вщ 13.02.2006 р. № 66. Ва обсте-жуваш давали письмову згоду для участi в експерименп. Вжип необхiднi заходи для забезпечення анотмносп обстежуваних.
Об'ект дослщження. У наших дослщженнях взяли участь 136 жшок у виц 19-21 рж: уа здоровi, мають нормальний слух за даними медичного професшно-консультативного висновку. Щд час формування контингенту до уваги брали й так! фактори як вщсуттстъ у тестованих черепно-мозкових травм в анамнез^ добрий стан самопочуття на час тестування, профшь мануально! та слухово! асиметрш. Обстеження жшок проводили тд час лютешово! фази менструального циклу, осюль-ки р1вень збудливосп мозку в жшок залежить вiд впливу ста-тевих гормонв. У пiзню фолжулярну фазу нервова система бшьш збудлива, що спричинено естрогеном, а в лютеальну фазу, навпаки, загальний ргвень збудливосп головного мозку жшки найнижчий упродовж овуляцшного циклу, осюльки в даю вступае прогестерон, який здшснюе гальм1вний вплив (Razumnikova е1 а1., 2009).
Усi обстеження здшснювали в робочi днi тижня, у першш половинi дня у два послщовт етапи - психофiзiологiчного та електроенцефалографiчного тестувань. Експеримент проводили на бая навчально-науково! лаборатори вжово! нейрофiзiо-логи кафедри фiзiологii людини та тварин Схщноевропейсько-го национального унверситету iменi Лесi Украшки.
Психоф1з1олог1чне тестування. Час проведення такого тестування - до десяти хвилин. Профiль мануально! та слухово! асиметри визначали в кожно! випробувано! за характером вщповщей у ходi опитування, виконання моторних i психо-акустичних проб, за розрахунком коефшкнпв мануально! та слухово! асиметри (Кас.) (Zhavoronkova, 2007):
z —z ■
пр. лгв.
х!00% ,
z + z ■
пр. лгв.
(1)
де Епр. - сума завдань, тд час виконання яких домгнуе права рука (праве вухо), SniE. - сума завдань, тд час виконання яких домшуе лiва рука (лше вухо). У подальшому обстеженнi взяли участь жшки, коеф1ц1енти мануальноi та слуxовоi асиметрй котрих мали позитивне значення та були вищ1 50%. Загальна кiлькiстъ таких жгнок склала 113. Проф!ль асиметрй оцгнювали за 30 хвилин до початку реестрацп ЕЕГ.
Електроенцефалограф1чне тестування. П1д час ЕЕГ-екс-перименту обстежуванi перебували у звуко- та свплонепро-никн1й юмнап, у положеннi напiвлежачи в крюл1 з п!дголов-ником, 1з заплющеними очима. Передпл1ччя фгксували на шд-лок1тниках. Перед початком запису тестована отримувала загальну !нструкц1ю про хвд експерименту.
Для кожноi обстежуваноi протокол експериментальшм процедури реестрацй ЕЕГ включав так! послщовш етапи: стан функционального спокою, стискання та розтискання пальцш без зусилля (за типом хапальних рухш, один цикл стискання та розтискання за секунду), почергов1 рухи пальцш (перебиран-ня), стискання та розтискання пальцш 1з силовим навантаженням. Шд час перебирання пальцями мануальне реагування на кожний стимул обстежуват здгйснювали не одночасно вама
к
ас
пальцями кист!, а по-одному в черговосп, визначетй безпосе-редньо перед тестуванням: вказ1вний - безiменний - середтй -м1зинний пальщ. Умови цього експерименту повiдомляли об-стежуваним безпосередньо перед початком проби. На етат за-стосування силового навантаження обстежуваш додатково утримували нап1вз1гнутими пальцями навантаження 10 Н (1 кг). Обстежуваш виконували рухи пальцями кист! субдомшатжи (лiвоï) руки у вiдповiдь на ригтчт слуховi сигнали.
Таким чином, у ходi експерименту створено рiзнi експери-менгальнi умови для виконання руХв пальцев, як мали вщмш-не функцiональне значення. Шд час етапу стискання та розтискання пальщв кист! без зусилля обстежуваш виконували звич-нi мануальнi до за типом хапальних руХв. За умови тесту «По-черговi рухи пальцв» висувалися пiдвищенi вимоги до шдивь дуальних можливостей обстежуваних рационально розиодияти увагу мiж сенсорним сприйняттям i моторним реагуванням, перебудовувати моторну програму згiдно з черговiстю вклю-чення в роботу рухових одиниць м'яз1в рiзних иальгцв. Засто-сування силового навантаження створювало необхiднiсть зосе-редження уваги шд час утримання та фiксацiï пальцями кистi вантажу, подолання його ваги. Важливим фактором було те, що усi МР обстежуваним необхiдно виконувати iз дотриман-ням темпу пред'явлення звукових сигнал1в.
Як ритмiчний сигнальний подразник для стискання та розтискання пальцев кист! використовували низькочастотну фоно-стимуляцто. Пд час фоностимуляцiï як стимули звучали рит-мiчнi акустичнi сигнали, що Мтували барабанний бш (про-грамне забезпечення Finale 2006; частота 2 с-1, загальна кшь-юсть стимулов у пробi - 80). Вибiр вiдносно низькоï частоти фоностимуляци зумовлений тим, що саме така частота вщпо-вщае частотному дапазону виконання мануальних руив, що вивчаються. А останн^й принципово зумовлений бюмехашч-ними можливостями реалiзацiï руХв дистальних частин руки. ^ерщин властивостi таких частин руки виключають можли-восп реалiзацiï руХв iз частотами, яю перевищують 3 с-1. Слуховi сигнали подавали бшаурально за допомогою чотирьох акустичних колонок, яй розмщували на вщсташ 1,2 м вiд обстежуваного. Тривалють кожного сигналу становила 120 мс, частотний дiапазон - 220-235 Гц, гучнють на виходi колонок не перевищувала 55 дБ над порогом чутносп (визначали за допомогою шумомра DE-3301 № 050701882). Така оргашзатця фоностимуляцiï забезпечуе комфортне для сприйняття звучан-ня стимулiв, вщповщае санiтарним нормам. Гучнiсть звуку додатково регулювали iндивiдуально для кожного обстежуваного до досягнення комфортного рiвня.
Мiж етапами для вщпочинку обстежуваних i унеможливлення розвитку явищ монотонiï робили перерву на 1 хвилину. Упродовж цього часу проводили шструктаж про ïx дiï в наступни експери-ментальн1й сигуацiï. Це давало змогу обстежуваним краще налаш-туватися на виконання наступного завдання та мiнiмiзувало вплив попереднього етапу на параметри ЕЕГ. Задля виключення крайо-вих ефекпв реестрацш ЕЕГ пд час усiх проб починали через 15 с шсля початку дяльносп та припиняли за 5 с до ïï завершения. ЕЕГ-тестування загалом тривало 15 хвилин.
Реeстрацiя та первинний анал1з електроенцефалограф1ч-них даних. Бiоелектричну активнiсть кори головного мозку вважали показником його iиформацiйних процеов. Ïï реeстрацiю та первинний антз здiйснювали за допомогою апаратно-про-грамних електроенцефалографiчних комплексiв «Нейроком», «Нейролаб» (ТУ У 33.1-02066769-001-2002, свщоцтво про дер-жавну реестрац1ю № 6038/2007 вщ 26 сiчия 2007 року, серти-фiкат вщповщносп засобам вимiрювальноï технжи Державного комiтету Украïни з питань технiчного регулювання та споживчоï полпики № иА-М1/2р-3641-2001, чинний до 18.04.2014 р.). Виробник - науково-техиiчиий центр радюелектронних медич-них приладiв i технологи «ХА1-Меджа» Нацiоиальиого аеро-костчшго уиiверситету iмеиi М. G. Жуковського «Харивський аерокосмiчиий авiацiйний iиститут». ЕЕГ вщводили з поверхиi шкiри з використанням стаидартиих методичних прийомiв.
Активн електроди розмiщували за мiжнародною системою 10/20 у дев'ятнадцяти точках на скальш; використовували лобовi (Fp1, Fp2, F3, F4, F7, F8), центральш (C3, C4), скроневi (T3, T4, T5, T6), лм'яш (P3, P4), потиличш (O1, O2), сагiтальнi (Fz, Cz, Pz) вiдведення. Вщведення з непарним iндексом вщпо-вiдали л!вш пiвкулi, а з парним - правш. Вiдведення моно-полярнi: як референтн використовували вушнi контакти А1 i А2. Для полтшення якосп запису використовували додатковi реферетнi електроди), яю встановлювали мiж передньолобо-вим i латеральнолобовим вщведеннями (Ref), мiж правим та лiвим переднiми лобовими вiдведеннями (N, nazion). Для по-лтшено! режекци ЕКГ-сигналу (елекгрокардiографiчного сигналу) з ЕЕГ використовували систему реестращ! ЕКГ. Кардiосигнал реестрували в другому ЕКГ вщведенш
Для вщстеження функционального стану та реакций обстежуваних на стимули використовували вмонтовану в комплексну систему вщеомонггорингу з шфрачервоним пiдсвiчуванням. Реестрували 40 с штервали ЕЕГ щд час кожно! функционально! проби. Шд час проведення Фур'е-реалiзацi! епоха аналiзу становила 4 с iз 50% перекриттям, частота дискретизацд аналогового сигналу - 500 Гц, вхщний опiр для синфазного сигналу - понад 100 МОм. Фшьтри високих частот установлювали на рiвнi 45 Гц, низьких - 0,5 Гц. Напруга внутрштх шумгв, приведена до входу, не перевищувала 0,8 мкВ. Стала часу перехщного про-цесу становила не менше 0,3 с, коефiцiенг послаблення синфаз-них сигналiв - не менше 140 дБ, ошр електродв - близько 100 кОм. Пд'еднання рееструвально! апаратури до ЕОМ (проце-сор Intel Core TM 2 Duo CPU, звуковий примри Audio Device on Nigh Defnittion) здшснювали через USB/2 порт. Меж! можливо! вщносно! похибки щд час вимрювання напруги та часових ш-тервалiв ЕЕГ сигналiв становили ± 5%. Для режекщ! ЕЕГ-арте-факпв використовували процедуру ICA-анатзу (Independent Component Analysis, аналiзу незалежних компонент). У подаль-шому фшьтрували IСА-компоненги з артефактним сигналом iз результуючо! ЕЕГ. Шд час фшьтращ! артефакпв з ЕЕГ видаляли не бшьше п'яти артефактних 1СА-компонент. У разi якщо окре-мi спалахи артефактно! акгивностi не вдавалося вщфшьтрувати за допомогою 1СА-обробки, артефактн вiдрiзки видаляли з на-тивно! ЕЕГ у ручному режимт
Використання когерентного аналiзу ЕЕГ дае змогу оцшити рiвень просторово! синхрошзаци нейронних ансамбл!в рiзних вщдтв кори одте! або протилежних пвкуль год час форму-вання функцюнальних станв людини. Обчислення це! функлщ дае можливють стверджувати iснування посттаних фазових в1дношень, схожих або синхронних потенщалiв мгж двома ЕЕГ в1дведеннями. фазових вiдношень, тобто висока
когерентнiсть потенпiалiв, в1дображае ттсний функпiональний зв'язок мiж акгивнiстю досл1джуваних дглянок кори головного мозку, функцюнальну координацию, часову координацию (Lurija, 2000; Sviderskaja, 2009; Zhavoronkova, 2009). Первинний аналiз когерентной! електрично! активностт основних частотних ком-поненттв ЕЕГ здiйснювали за допомогою програмного забезпечення «Нейроком^>. Показники когерентностi розраховували для вс!х вщведень i тестових ситуац1й. Оц1нювали когерентнють ЕЕГ-оспцляцiй у мгж- i внутршньо1пвкульових парах в1дведень. Аналiзували зм!ни коефшкнпв когерентностг, больших за 0,5.
У кожного обстежуваного в кожному вщведенш ЕЕГ у сташ спокою !з заплющеними очима визначали моду спектрально! потужносп а-ритму ЕЕГ. I! значення усереднювали за вс1ма в1д-веденнями; отриману величину вважали iндивiдуальною а-час-тотою обстежуваного (1аЧ, Гц) (Klimesch et al., 2007). В усгх жтнок розраховували середне значення такого показника. Прий-няли умовний розподл ви6!рки. Ж!нки, як! мали менше значення 1аЧ, н!ж середне, увшшли до групи з низькою 1аЧ. Ж!нки, як! мали бшьше значення 1аЧ, н!ж середне, увшшли до групи з високою 1аЧ. Додатково в десяти обстежуваних визначили р!вень сталост! величини !ндив!дуально! а-частоти ЕЕГ у стан! спокою за показниками п'яти реестрац!й у р!зш дн!. Меж! частотних субдiаиазошв ЕЕГ визначали !ндив1дуально за методи-
кою Аг^ек^ е£ а1. (2004), КИтежИ е11 а1. (2007). У правий бiк вщ 1аЧ з кроком 2 Гц вщкладали верхню межу а3-субдапазону. Вона вщповщала нижнш меж Р1 смуги. Злiва вщ пжа з кроком у 2 Гц визначали нижню межу а2-, у 4 Гц - а1-, у 6 Гц -0-частот. Вщповщно до класичних уявлень визначали верхню межу Р1- (25 Гц) i Р2- (26-35 Гц) субдiапазонiв.
Статистична обробка результата. Для перевiрки на нор-мальнiсть розподiлiв числових даних у вибiрках застосовано Ш-тест Шатро - Ушкоксона за допомогою програми БМ^са 6.0. Оскiльки розподiли наших даних звичайно були нормальними, розраховували середт значення (М), стандартнi вщхилення (а) та величини похибки середнього (± т). Обчислення значущих вiдмiнностей (вщ Р < 0,05 - < 0,01) здшснювали, використову-ючи параметричт тести, зокрема 11-критерш Стьюдента для за-лежних вибiрок (м1ж тестами) та незалежних iз ргвними ви6!р-ками (мiж групами).
Результати
Оцшювання шдивщуально1 модально!" частоти а-ЕЕГ-ак-тивносп та визначення шдивщуальних меж субдаапазонш частотного спектра ЕЕГ в обстежуваних. Середне значення модально! частоти а-активносп у вибiрцi жшок - 10,25 ± 0,03 Гц. Враховуючи згладжений характер (вiдсутнiсть вираженого пжа) пстограми значень шдивщуально! а-частоти (рис. 1) в об-
стежуваних жшок здшснили умовний розподiл вибiрки за се-реднiм значенням модально! частоти а-активносп. Сформували двi групи: з високими значеннями 1аЧ (п = 59, 1аЧ >10,25 Гц); iз низькими значеннями 1аЧ (п = 54, 1аЧ < 10,25 Гц).
Похибка середнього (± т) для значень 1аЧ за показниками п'яти реестращй фоново! ЕЕГ у рiзнi дт вартовала в обстежуваних у дапазот вiд 0,003 до 0,024. Таю результати свщчили про досить високу сталкть величини 1аЧ в обстежуваних.
Когерентшсть ЕЕГ тд час стискання та розтискання пальцiв кисп субдомшантно1 руки без зусилля у жшок 1з р1зною шдиввдуальною частотою а-ритму. У жшок iз висо-кою та низькою шдивщуальною а-частотою у цих умовах фжсували збиьшення когерентносп всiх частотних дiапазонiв ЕЕГ у лобових, скроневих, центральних та ттм'яних дiлянках кори (з Р < 0,05 - < 0,01). Така законотртсть мала найбшьшу значущють у а2-субдiапазонi (рис. 2).
Когеренттстъ ЕЕГ гад час почергових руХв (переби-рання) пальщв кист1 субдомшантно1 руки у ж1нок 1з р1зною шдивщуальною частотою а-ритму. У жшок !з високою та низькою шдивщуальною а-частотою в цих умовах фжсували загалом збиьшення когерентности вох частотних дiапазонiв ЕЕГ у кор (з Р < 0,05 - < 0,01). Така закономртсть мала найбшьшу значу-щють у а2-, аЗ- i Р-субдапазонах (рис. 3). Натомсть у лобових делянках у смуз! 0-, а1- i а3-коливань фiксувaли зменшення значень когерентносп в трупах обстежуваних (в Р < 0,05 - < 0,01).
Гц 10
II ! ! I I I I I I ! ! I I II ! I I II I II I I II I I I I I I М I I II II I ! ! I I I I I I I I I I II I I I I I I I I I I I I I I I I I II I I I I I I I I I I II I I II II I II I I II II
20 40 60 80
Вк 61р ка о б стеж ених ж ш ок
Рис. 1. Пстограма значень моди а-частоти в обстежуваних жшок: вертикальт стовпчики - шдивщуальш значення моди а-частоти ЕЕГ в обстежуваних жшок
100
Жшки з високою 1аЧ
Жшки з низькою 1аЧ
Рис. 2. Топокарти змш когерентносп частотних компонентов ЕЕГ у трупах жшок ¿з р1зною шдивщуальною частотою а-ритму тд час стискання та розтискання пальщв кисп субдомшантно! руки без зусилля: — (■■■■)- зростання (зниження) когерентносп
пор1вняно з! спокоем, тонка риска - Р < 0,05, товста риска - Р < 0,01
Когеренттстъ ЕЕГ гад час стискання та розтискання пальщв кисп субдомшантно1 руки 1з силовим навантаженням у жшок 1з р1зною шдивщуальною частотою а-ритму. У жшок !з високою шдивщуальною а-частотою в цих умовах фжсували збиьшення когерентносп частотних дапазошв ЕЕГ у дшянках кори (з Р <0,05 - <0,01) (рис. 4). Така закономристь мала найбшьшу значущсть у а2-, а3- i Р-субдапазонах Водночас, у жшок !з високою 1аЧ фiксувaли зменшення коефщенпв когерентносп 0- i
а1-активносп у центральних дшянках кори (Р < 0,05), передуам справа, а3-коливань - у лобових ввдведеннях (Р < 0,05). Жнок !з низькою 1аЧ вщзначало генералзоване зростання а2-, а3- i Р-ко-герентносп коливань ЕЕГ у кор (з Р < 0,05 - < 0,01) (рис. 4). Нато-тсть у дапазот 0- i а1-активносп реестрували зменшення значень когеренгностi (Р < 0,05) в лобових, центральних та тм'яних дшянках. Таю змши мали бшьш локальний характер. Зниження когерентносп також установлювали у лобовш дшянщ у а3-смузi.
54
Regul. ЫвеИ. Вюяуяг, 8(1)
('$%%###")))))))&&&&&&#######&)
Жшки з високою 1аЧ
Жiикп з низькою 1аЧ
Рис. 3. Топокарти змiи когереигиостi частотних компонентв ЕЕГ у групах жшок iз рiзною iидпвiдуальиою частотою а-ритму пiд час почергових рух1в (перебпрания) пальцев киста субдом^и^)! руки: позиачения див. рис. 2
Жшки з високою 1аЧ
Жшки з низькою 1аЧ
Рис. 4. Топокарти змш когереигиосгi частотних компоиеигiв ЕЕГ у групах жшок iз рiзиою iидпвiдуальиою частотою а-ритму шд час стискання та розтискання пальщв кисп субдом^я!™! руки iз силовим иаваитажениям: позначення див. рис. 2
Стискання та розтискання пальщв кист без зусилля
Почергов1 рухи пальцiв
Стискання та розтискання пальцiв кист силовим навантаженням
Рис. 5. Топокарти мiжгрупових вщмшностей когерентност частотних компоиеитiв ЕЕГ щд час виконання мануальних рухiв у жшок р1зною шдивщуальж>ю а-частотою: позначення див. рис. 2
Мiжгруповi вщмшносп. Жшок 1з низькою 1аЧ п1д час сти-скання та розтискання пальц1в кист! без зусилля характеризува-ли в1дносно б1льш1 значення коефщенпв когерентност а1-, а2- i Р-коливань у лобових д1лянках (з Р < 0,05 - < 0,01) (рис. 5). На-том1сть у центральних, задах скроневих та тм'яних кортикаль-них д1лянках установлено поршняно вищу когеренгнiсть частот-них комионентiв ЕЕГ у жшок 1з високою 1аЧ (з Р < 0,05 - < 0,01). Почергов1 рухи пальц1в та, особливо, рухи 1з силовим наванта-женням супроводжувалися пор1вняно вищими значениями коге-рентност! у кор1 у жшок 1з високою 1аЧ (з Р < 0,05 - < 0,01) (рис. 5). В а2-субдапазот в цих умовах вщзначали в1дносне пе-реважання когереигиостi коливань у передиiх кортикальних д1лянках у жшок 1з низькою 1аЧ (Р < 0,05).
Обговорення
В1дпов1дно до одержаних результат1в установлено, що ви-конання МР, пов'язаних з1 стисканням i розстиканням пальц1в кист! без зусилля, суироводжувалося збшьшенням значень кое-ф1цiеигiв когереигностi у кор1. За даними Lurija (2000), це мо-же бути пов'язане 1з функпюнальним об'еднанням кортикальних дшянок, задяних п1д час керування рухами дистальних м'яз1в, 1з посиленням дов1льного контролю. В1дповiдио до даних Zhavoronkova (2007), така особлив1сть в умовах виконання ру-х1в субдомшантною рукою може мати компенсаторний характер i полегшувати поширення збудження м1ж окремими д1лян-ками кори. У жшок 1з низькою шдивщуальною а-частотою така законом1рн1сть мала б1льшу генерал1зован1сть i значущ1сть у високих (а3-, Р-) частотах спектра ЕЕГ, що може вказувати на бшьшу неспециф1чн1сть ироцес1в кортикально! активаци.
За виконання почергових рух1в пальц1в i рух1в 1з силовим навантаженням поряд 1з подбними змшами у жшок обох груп ф1ксували зменшення коеф1цiеиг1в когереигностi 0-, а!- i а3-акгавностг, здеб1льшого у лобових в1дведеннях кори. За даними Klimesh et al. (2007), Lurija (2000), Buzsaki (2006), так! змши у а!- i 0-субд1апазонах можуть бути насл1дком актуал1за-ци оперативно! пам'яп п1д час утримання у фокуа уваги ш-формаци про сенсорт стимули та здшснюван1 рухи, посилен-ня процес1в селективно! уваги. Зменшення когерентностт а3-ак-тивност! у лобовш дiлянп1 може в1дображати додаткове селек-тивне гальмування механ1зм1в сенсорного входу (Ioffe, 2003; Kostandov, 2013) п1д час моторного ирограмування. Установ-лену законом1рн1сть 1з функционально! точки зору можна роз-глядати, наприклад, як ЕЕГ-корелят процесу з1ставлення афе-реигиих шформацшних поток1в иро нов1 параметри роботи м'яз1в 1з низхщними виливами з боку фронтально! кори щодо попередньо! моторно! програми. Таю низхщт гальм1вн1 вили-ви у процеа виконання мануальних рух1в субдомшантною рукою загалом заважають моторному програмуванню (Ioffe, 2003), та, вщповщно до результата Kostandov (2013), у нашо-му експеримеигi можуть св1дчити иро певне зменшення илас-тичност1 процес1в моторного ирограмування за виконання ру-х1в складн1шого характеру та необхадностг дотримання задано-го темпу. Виявлен зм1ни когереигиостi частотних компонент1в ЕЕГ загалом можуть бути показником збшьшення контролю з боку лобових структур за цих умов.
Варто зауважити як загальну тенденц1ю, що зм1ни кортикально! активноси, встановлен1 за умови виконання р1зних ру-х1в пальц1в субдом1иаигио! руки, як от звичних хапальних ру-х1в, почергових рух1в та рух1в 1з силовим навантаженням, як правило, в1дзначалися низькою специф1чн1стю. Таку законо-м1рн1сть ми пояснюемо тим, що фактор виконання експери-меигальних теств субдомiиангиою рукою, очевидно, мав вирь шальне значення в характер! оргаиiзадii мозково! активност!, нж сама специф1ка мануальних рух1в. На иротивагу, п1д час виконання рух1в пальц1в ведучою (правою) рукою у жшок i чоловшв Morenko et al. (2013; 2014) Morenko (2016), Morenko and Korzgyk (2016) в!дмчали характерн змши кортикально! активност! за-лежно в1д специф1ки органзаци мануально! моторики.
Анал1з м1жгрупових вщмшностей вказуе, що жшок 1з низькою 1аЧ характеризували в1дносно б1льш1 значення коефiдiеигiв когереитиостi а!-, а2- i Р-коливань у лобових дшянках. Це може св1дчити иро активн1ше залучення грефроигально! д1лянки у процес моторного ирограмування у жгнок 1з низькою 1аЧ та вищий р1вень !х дов1льно! уваги за цих умов (Posner et al., 2006; Sviderskaja, 2009). Натомють у центральних, задах скроневих i тгм'яних кортикальних дшянках установлено пор1вняно вищу когеренттсть частотних компонеиг1в ЕЕГ у жшок 1з високою 1аЧ. Так1 результата можуть бути пов'язат з меншим р1внем концеитрапl! дов1льно! уваги у жшок 1з високою 1аЧ тд час моторного ирограмування на тл1 можливо активн1шого вико-ристання моторних ирограм-автоматизм1в, вилучених з1 сл1в пам'ят!. Наше припущення узгоджуеться з шформацею Ka-zennikov (2009) про роль моторно! кори в активаци наявних нервових автоматизм1в для виконання рух1в. Почергов1 рухи пальц1в та, особливо, рухи 1з силовим наваигаженням супроводжувалися пор1вняно вищими значеннями когерентност! у кор1 у жшок 1з високою 1аЧ. В1диов1дно до результата Kiroj et al. (2010) пор1вняно нижча когереигнiсть частот спектра ЕЕГ у жшок 1з низькою 1аЧ може бути зумовлена слабшими ште-гративними можливостями кори, пов'язаними 1з взаемод1ею неокортикальних ироекц1й р1зних анал1заторних систем. Вод-ночас, в а!- i а2-субд1апазонах ЕЕГ за цих умов в1дзначали в1дносне переважання когерентност! коливань у фроигальних кортикальних дшянках у жшок 1з низькою 1аЧ.
Функц1ональний зм1ст таких м1жгрупових вщмшностей загалом в1дображае використання додаткових механ1зм1в для до-сягнення результату та, як насл1док, певну надлишковютъ моз-кових процес1в (Kiroy and Belova, 2000) на тл1, можливо, слаб-ших штегративних можливостей кори у грут з низькою 1аЧ.
Висновки
Виконання мануальних рух1в субдомшантною рукою у в1диов1дь на сенсорт сигнали в жiиок 1з р1зними вихiдиими характеристиками а-активност1 загалом супроводжувалося зб1ль-шенням когереигностi частотних компонеиг1в ЕЕГ, особливо в лобових, скроневих, центральних та ттм'яних кортикальних дшянках. Поряд 1з тим, тд час виконання почергових рух1в пальгцв та рух1в 1з силовим навантаженням у жшок обох груп фжсували зменшення коефшкнга когереигиостi 0-, а!- i а3-активност1, здеб1льшого у лобових в1дведеннях кори. У жшок 1з низькою 1аЧ реестрували вищу когерентнить частотних компонеиг1в ЕЕГ у лобових кортикальних дшянках. Натом1сть у центральних, задн1х скроневих та т1м'яних в1дведеннях установлено пор1вняно вищу когеренттсть частотних компонента ЕЕГ у жшок 1з високою 1аЧ.
Зм1ни кортикально! активност!, встаиовлеиi п1д час виконання р1зних рух1в пальцями субдомiиангио! руки, як от звичних хапальних руив, почергових рух1в та руив 1з силовим навата-женням, як правило, в1дзначалися низькою специф1чтстю. Таким чином, фактор виконання експериментальних тест1в суб-дом1иаигиою рукою, очевидно, мав виршальне значення в характер! органзаци мозково! активност!, пор1вняно 1з самою спецификою мануальних рух1в.
Подяки
Досл1дження виконане в рамках науково! теми бюлопч-ного факультету Сх1дноевропейського нац1онального ун1вер-сигегу 1мен1 Лес1 Укра!нки «Нейроф1з1олог1чн1 механ1зми та системна оргатзаця сенсомоторно! д1яльност1 людини (в1ко-вий i статевий аспекти)», № 0111U002143 (2009-2011 рр.).
References
Anderson, M. P., Mochizuki, T., Xie, J., Fischler, W., Manger, J. P., Talley, E. M.,
Scammell, T. E., & Tonegawa, S. (2005). Thalamic Cav3.1 T-type Ca2+
channel plays a crucial role in stabilizing sleep. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(5), 1743-1748.
Angelakis, E., Lubar, J. F., Stathopoulou, S., & Kounios, J. (2004). Peak alpha frequency: An electroencephalographic measure of cognitive preparedness. Clinical Neurophysiology, 115, 887-897.
Anokhin, A., Muller, V., Lindenberger, U., Heath, A. C., & Myers, E. (2006). Genetic influences on dynamic complexity of brain oscillations. Neuroscience Letter, 397(1-2), 93-98.
Averbeck, B. B., Chafee, M. V., Crowe, D. A., & Georgopoulos, A. P. (2002). Parallel processing of serial movements in prefrontal cortex. Proceedings ofthe Nation Academy of Sciences, 99(20), 13172.
Bazanova, O. M. (2008). Age related alpha activity change differs for males and females and for low and high alpha frequency EEG patterns. Revista Española de Neuropsicología, 10(1), 82-83.
Bellone, C., & Nicoll, R. A. (2007). Rapid bidirectional switching of synaptic NMDA receptors. Neuron, 55(5), 779-788.
Buzsáki, G. (2006). Rhythms of the brain. Oxford University Press, New York.
Cisek, P. (2005). Neural representations of motor plans, desired trajectories, and controlled object. Cognitive Process, 6(1), 15-24.
Hikosaka, O., Nakamura, K., Saka, K., & Nakahara, H. (2002). Central mechanisms of motor skill learning. Current Opinion in Neurobiology, 12(2), 217-222.
Hummel, F., Saur, R., Lasogga, S., Plewnia, C., Erb, M., Wildgruber, D., Grodd, W., & Gerloff, C. (2004). To act or not to act: Neural correlates of executive control of learned motor behavior. Neurolmage, 23, 1391-1401.
Ioffe, M. (2003). Mozgovye mehanizmy formirovanija novyh dvizhenij pri obuchenii: Jevoljucija klassicheskih predstavlenij [Brain mechanisms of formation of new movements in the training: the evolution of classical concepts]. I. P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity, 53(1), 5-21 (in Russian).
Kaplan, A. J., & Borisov, S. V. (2003). Dinamika segmentnih harakteristik al'fa-aktivnosti EEG cheloveka v pokoe i pri kognitivnyh nagruzkah [Dynamics segment characteristics of EEG alpha-activity of man at rest and during cognitive load]. I. P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity, 53(1), 22-32 (in Russian).
Kazennikov, O. V. (2009). Kortiko-spinal'nye vlijanija na distal'nye myshcy ruk pri inercionnoj nagruzke [Corticospinal effect on distal muscles of the hands when the inertial load]. I. P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity, 59(3), 288-295 (in Russian).
Kiroj, V. N., Vladimirskij, B. M., Aslanjan, E. V., Bahtin, O. M., & Minjaeva, N. R. (2010). Jelektrograficheskie korreljaty real'nyh i myslennyh dvizhenij: Spektral'nyj analiz [Electrographic correlates of real and mental movements: Spectral analysis]. I. P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity, 60(5), 525-533 (in Russian).
Kiroy, V. N., & Belova, E. I. (2000). Mechanisms of formation and role of the oscillatory activity of neuronal populations in brain state and information processing. I. P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity, 50(2), 179-191.
Klimesch, W., Sauseng, P., & Hanslmayr, S. (2007). EEG alpha oscillations: The inhibition-timing hypothesis. Brain Research Reviews, 53, 63-88.
Kostandov, J. A. (2013). Izmenenija niz'ko- i vysokochastotnyh kolebanij al'fa-diapazona EEG v intervalah mezhdu znachimimi zritel'nymi stimulami [Changes in the low- and high-frequency oscillations of EEG alpha range in the intervals between the significance of visual stimuli]. Human Phisiology, 39(4), 5-12 (in Russian).
Kristeva, R., Chakarov, V., Losch, F., Hummel, S., Popa, T., & Schulte-Monting, J. (2005). Electroencephalographic spectral power in writer's cramp patients: Evidence for motor cortex malfunctioning during the cramp. NeuroImage, 27(3), 706-714.
Lurija, A. R. (2000). Vysshie kortikal'nye funkcii cheloveka i ih narushenija pri lokal'nyh porazhenijah mozga [Higher cortical functions of man and their disturbances in local brain lesions]. Akademicheskij Prospekt, Moscow (in Russian).
Morenko, A. G., Kocan, I. J., & Pavlovich, O. S. (2013). Kortikal'ni aktiva-cijni procesi u cholovikiv iz visokoju ta niz'koju vihidnoju individu-al'noju chastotoju al'fa-ritmu pid chas sensomotornoi dijal'nosti riznoji skladnosti. Fiziologichnij Zhurnal, 59(5), 41-49 (in Ukrainian).
Morenko, A. G., Tsjos, A. V., & Kotsan, I. Y. (2014). Features of the cortical activity of men having a high or low alpha-frequency background of the EEG while performing alternate finger movements. Helth Problems of Civilization, 8(1), 24-31.
Morenko, A. G., Tsjos, A. V., & Kotsan, I. Y. (2013). Electrical activity of the cerebral cortex in men having high or low output alpha-frequencies while performing usual manual movements in response to sensory signals. Human and Health, 7(3), 3-9.
Morenko, A. H. (2016). Bioelectrical activity of the brain during performance of manipulative movements in women with different modal alpha-frequencies. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Medycyna, 7(1), 65-70.
Morenko, A. H., & Korzgyk, O. V. (2016). Brain processes in women with different modal alpha-frequency through the execution of manual movements with applying of force. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 1, 326-341.
Müller, G. R., Neuper, C. Rupp, R., Keinrath, C., Gerner, H. J., & Pfurtscheller, G. (2003). Event-related beta EEG changes during wrist movements induced by functional electrical stimulation of forearm muscles in man. Neuroscience Letters, 340(2), 143-147.
Ng, S. C., & Raveendran, P. (2007). EEG peak alpha frequency as an indicator for physical fatigue. Medicon, 16, 517-520.
Niswender, C. M., Jones, C. K., & Conn, P. J. (2005). New therapeutic frontiers for metabotropic glutamate receptors. Current Topics in Medicinal Chemistry, 5(9), 847-857.
Page, A. J., O'Donnell, T. A., & Blackshaw, L. A. (2006). Inhibition of mechano-sensitivity in visceral primary afferents by GABA(B) receptors involves calcium and potassium channels. Neuroscience, 137(2), 627-636.
Posner, M. I., Sheese, B. E., Oldudas, Y., & Tang, Y. (2006). Analyzing and shaping human attentional networks. Neural Networks, 19, 1422.
Razumnikova, O. M., Tarasova, I. V., & Vol'f, N. V. (2009). Osobennosti aktivacii kory u lic s vysokoj i nizkoj verbal'noj kreativnost'ju: Analiz al'fa 1-, 2-ritmov [Features activation in persons with peak and off-peak times verbal kreatyvity: Analysis of alpha 1-, 2-rythm]. I. P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity, 59(5), 581-586 (in Russian).
Ruge, D., Muggleton, N. Hoad, D., Caronni, A., & Rothwell, J. C.(2014). An unavoidable modulation? Sensory attention and human primary motor cortex excitability. European Journal of Neuroscience, 40(5), 2850-2858.
Smit, C. M., Wright, M. J., Hansell, N. K., Geffen, G. M., & Martin, N. G. (2006). Genetic variation of individual alpha frequency (IAF) and alpha power in a large adolescent twin sample. International Journal of Psycho-physiology, 61(2), 235-243.
Spergel, D. J. (2007). Calcium and small-conductance calcium-activated potassium channels in gonadotropin-releasing hormone neurons before, during, and after puberty. Journal of Endocrinology, 148(5), 2383-2390.
Sviderskaja, N. E. (2009). Formy funkcional'noj asimmetrii prostranstvennoj organizacii fonovih EEG u cheloveka [The forms of functional asymmetry of the spatial organization of the background EEG in humans]. I. P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity, 59(1), 66-74 (in Russian).
Umrjuhin, E. A., Korobejnikova, I. I., & Karatygin, N. A. (2009). Uspeshnost' vypolnenija testovyh zadanij studentami s razlichnymi spektral'nymi harakteristikami a-ritma fonovoj jelektrojencefalogrammy [Successful execution of tests students with different spectral characteristics a-EEG background rhythm]. Human Phisiology, 35(5), 33-39 (in Russian).
Zhavoronkova, L. A. (2009). Pravshi-levshi. Mezhpolusharnaja asimmetrija biopotencialov mozga cheloveka [Right-handed people, the left-hander. Hemispheric asymmetry of the human brain biopotentials]. Jekoinvest, Krasnodar (in Russian).
