CC BY
8
Grigorenko I.I., Oleynik N. V.
Influence of the delabyrinthation on processes of exaltation and inhibition of flexor and extensor motor-neurones, which are activated by afferents of the muscle-antagonist nerve
УДК 57,612,83:612.886
И. И. Григоренко, Н. В. Олейник
Днепропетровский национальный университет
ВЛИЯНИЕ ДЕЛАБИРИНТАЦИИ НА ПРОЦЕССЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ ФЛЕКСОРНЫХ И ЭКСТЕНЗОРНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ, АКТИВИРУЕМЫЕ АФФЕРЕНГАМИ НЕРВА МЫШЦЫ-АНТАГОНИСТА
У доел шах на юшках теля деляб1р1нтаци було встановлено зменшення послабляючо? дн' стрихшну на ранню фазу гальмування флексорних та екстензорних мотонейрошв з максимумом прояву на 3-6 мс та довготмо 7-10 мс пор/вняно з там, шо спостер!галося в умовах збереження лаб!ринт1в. Шзня фаза гальмування з максимумом на 30-80 мс та довготою 100-200 мс посилювалась.
Розглядаютъся можлив! ф!з>олопчш мехашзми заресстрованих явищ.
In researches, conducted on cats after delabyrinthation, was ascertained a decrease of weakening action of Strychninum on the early phase of inhibition of flexor and extensor motor-neurones with a maximum of display on 3-6 ms and duration of 7-10 ms as compared was observed in conditions of conservation of labyrinthes. The late phase of the inhibition with a maximum on 30-80 ms and duration of 100-200 ms amplified. Possible physiological mechanisms of the registered phenomena are discussed.
Введение
Нашими предшествующими исследованиями [4; 7] установлено, что при кондиционирующем раздражении силой 2 порога хорошо проявляются все рефлекторные и координационные механизмы, которые участвуют в динамике координационного процесса флексорных и экстензорных моносинагггических рефлекторных разрядов (МСРР): ранняя фаза торможения со скрытым периодом 32 мс, максимумом на 3-6 мс и длительностью 7-10 мс, сменяющаяся на 15-20 мс фазой облегчения и следующей за ней поздней фазой торможения с максимумом проявления на 30-80 мс и длительностью 300-200 мс. Эти факты согласуются с данными других исследователей [8; 30], которые установили, что при силе кондиционирующего раздражения 2-3 порога временные параметры ранней фазы угнетения моносинагггических рефлексов аналогичны временным параметрам гиперполяризационного постсинаптического, а поздней - деполяризационного пресинаптического торможений. Поскольку обе фазы торможения МСРР осложняются разделяющей их фазой облегчения, а также могут перекрывать друг друга, необходимы дополнительные доказательства природы механизмов рассматриваемых фаз торможения. Хорошо известно [1; 5], что некоторые нейротропные вещества (пикротоксин, стрихнин, столбнячный токсин) оказывают специфическое влияние на центральную нервную систему путем регуляции
© FpHropeHKO H. K, O.khhhk H.B., 2005
BicHHK ^HinponeTpoBCfcKoro ymBepcrneTy. Eionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Sena Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Grigorenko I.I., Oleynik N. V.
Influence of the delabyrinthation on processes of exaltation and inhibition of flexor and extensor motor-neurones, which are activated by afferents of the muscle-antagonist nerve
тормозных механизмов. Исходя из этого, в настоящей работе мы изучали характер влияния стрихнина на процессы во флексорных и экстензорных мотонейронах спинного мозга кошки, активируемые афферентами 1-й группы нерва мышцы-антагониста до и после выключения лабиринтов.
Методика
В электрофизиологических острых опытах на 38 кошках массой 2,2-3,8 кг, наркотизированных гексеналом в дозе 80 мг/кг, регистрировали флексорные и экстензорные МСРР и динамику их изменений, обусловленную активацией афферентов 1-й группы нерва мышцы-антагониста. Предварительно производили ламинэктомию сегментов спинного мозга в области L5-S2. Препарировали периферические нервы: малоберцовый, иннервирующий мышцу - сгибатель голеностопного сустава, и икроножный, иннервирующий мышцу - разгибатель одноименного сустава. Стимуляцию указанных нервов осуществляли при помощи хлор-серебряных электродов. Опыты начинали спустя 5-6 часов после введения гексенала, когда рефлекторная деятельность, как показали наши контрольные опыты [2; 5], в значительной мере уже восстанавливалась, а двигательные реакции животного еще отсутствовали. Перед началом опыта вскрывалась твердая оболочка спинного мозга и дистально перерезался вентральный корешок седьмого поясничного сегмента, который помещался на отводящие хлор-серебряные электроды, вмонтированные в специальную влажную камеру. Благодаря влажной камере в течение всего опыта поддерживалось оптимальное функциональное состояние спинного мозга и вентрального корешка. При исследовании флексорных рефлексов тестирующие раздражения длительностью 0,2 мс и интенсивностью 1,5 порога наносили на малоберцовый нерв (сгибатель голеностопного сустава). Порог определяли относительно входящего в мозг афферентного залпа в ответ на раздражение. Кондиционирующее раздражение силой 2 порога наносили на чувствительные пути антагонистического рефлекса, ^активи^уя при этом икроножный нерв (разгибатель голеностопного сустава). При исследовании экстензорных рефлексов тестирующее раздражение длительностью 0,2 мс и интенсивностью 1,5 порога наносили на икроножный нерв, а кондиционирующее силой 2 порога - на малоберцовый. Стрихнин в субсудорожной дозе (0,08 мг/кг) вводили внутривенно. Билатеральная делабиринтация осуществлялась путем механического разрушения лабиринтов.
Регистрацию МСРР после стрихнинизации начинали через 30 минут, когда, по данным наших контрольных опытов [1; 3], его действие достигало максимума и продолжалось в течение 1,5 часов. Эксперименты проведены на современной электрофизиологической установке.
Результаты обработаны на ЭВМ с применением метода парных сравнений [9]. Этот метод дает наиболее объективные результаты при сравнении выборок, полученных на объектах или биологических процессах, принципиально не отличающихся друг от друга. Статистические параметры рассчитывались с 95% доверительной вероятностью, соответствующей 5% уровню значимости. За достоверные принимали те данные, которые имели доверительную вероятность 0,95 и выше или уровень значимости 0,05 и ниже.
Вюник Дтпропетровського утверситету. Бюлогы, еколопя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriä Biologiä, ekologiä ^ ") Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
"" Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Grigorenko I.I., Oleynik N. V.
Influence of the delabyrinthation on processes of exaltation and inhibition of flexor and extensor motor-neurones, which are activated by afferents of the muscle-antagonist nerve
Результаты
В первой группе исследований нами было поставлено 9 опытов с наблюдением влияния стрихнина на динамику изменения флексорных МСРР, вызванную активацией афферентов 1-й группы нерва мышцы-антагониста. Установлено, что до делабиринтации (в условиях целости мозга) при интенсивности кондиционирующего раздражения, составляющей 2 порога, хорошо выражена ранняя фаза торможения флексорных МСРР с латентным периодом 1 мс, максимумом на 4-6 мс и длительностью 7-10 мс, сменяющаяся на 15-20 мс облегчением и следующей за ней поздней фазой торможения с максимумом на 3050 мс и длительностью 100-200 мс. Проведенные эксперименты показали, что обе фазы торможения по-разному вели себя при введении стрихнина. Так, до введения стрихнина флексорный МСРР на максимуме угнетения (5 мс) составлял 66,8±7,7% по сравнению с исходным тестирующим ответом, принятым за 100%. После введения стрихнина он вырос до 94,8±2,7%. Следовательно, угнетение ослабилось на 28,0±6,6% (Р<0,02). Поздняя фаза координационного торможения, в отличие от ранней, после введения стрихнина усиливалась. Так, в месте ее максимального развития (40 мс) флексорный МСРР в исходных условиях составлял 65,1 ±5,7%. Введение стрихнина привело к снижению его до 40,3±6,1%, следовательно, угнетение усиливалось на 24,8+6.0% (Р<0,01).
Во второй группе исследований нами было поставлено 10 опытов по выяснению действия стрихнина на динамику изменения флексорных МСРР в условиях предварительной делабиринтации. Установлено, что до введения стрихнина флексорный МСРР на максимуме угнетения (5 мс) составлял 73,8±4,8% по сравнению с исходным тестирующим ответом, принятым за 100%. После введения стрихнина он вырос до 92,3+4,5%. Угнетение ослабилось на 18,6± 5,5% (Р<0,01). Поздняя фаза торможения, в отличие от ранней, после введения стрихнина в условиях делабиринтации усиливалась. В месте ее максимального проявления (40 мс) флексорный МСРР до введения стрихнина составлял 72,8±3,6%, после введения стрихнина - 60,6±3,2%, то есть угнетение усиливалось на 12,2±3,4% (Р<0,02).
В третьей группе исследований нами было поставлено 9 опытов с наблюдением последствий введения стрихнина на динамику изменения экстензорных МСРР, обусловленную активацией афферентов 1-й группы нерва мышцы-антагониста. Установлено, что до делабиринтации (в условиях целости мозга) при интенсивности кондиционирующего изображения 2 порога хорошо проявлялась ранняя фаза торможения экстензорных МСРР со скрытым периодом 1-2 мс, максимумом на 3-6 мс и длительностью 7-10 мс, сменяющаяся на 15-20 мс облегчением и следующей за ней поздней фазой торможения с максимумом на 4080 мс и длительностью 100-200 мс. Проведенные эксперименты показали, что обе фазы торможения по-разному вели себя при введении стрихнина. Так до введения стрихнина экстензорный МСРР на максимуме угнетения (6 мс) составлял 35,7+6,7% по сравнению с исходным тестирующим ответом, принятым за 100%. После введения стрихнина он вырос до 89,1±5,3%. Следовательно, угнетение ослабилось на 53,3+6,3% (Р<0,01). Поздняя фаза координационного торможения, в отличие от ранней, после введения стрихнина усиливалась. Так, в месте ее максимального развития (60 мс) экстензорный МСРР в исходных условиях
Вюник Дтпропетровського утверситету. Бюлот, еколопя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriä Biologiä, ekologiä Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Grigorenko I.I., Oleynik N. V.
Influence of the delabyrinthation on processes of exaltation and inhibition of flexor and extensor motor-neurones, which are activated by afferents
of the muscle-antagonist nerve
составлял 54,8±5,1%. Введение стрихнина привело к снижению его до 34,2±4,7%, следовательно, угнетение усилилось на 20,5+5,9% (Р<0,01).
В четвертой группе исследований нами было поставлено 10 опытов по выявлению действия стрихнина на динамику изменения экстензорных МСРР в условиях предварительной делабиринтации. Стрихнин на фоне предварительной делабиринтации ослабил раннюю фазу торможения экстензорных МСРР на максимуме ее проявления на 27,1 ±6,6% (Р<0,01). Поздняя фаза торможения усилилась на максимуме проявления на 15,7±6,3% (Р<0,05).
Выводы
Проведенные нами четыре группы исследований выявили, что динамика изменений флексорных и экстензорных МСРР при кондиционирующем раздражении афферентов 1-й группы нерва мышцы-антагониста состоит из ранней (с максимумом проявления на 3-6 мс) и поздней (с максимумом проявления на 3080 мс) фаз торможения флексорных и экстензорных МСРР и фазы облегчения, разделяющей их на 15-20 мс. Зарегистрированные нами факты ослабления ранней фазы координационного торможения и усиление поздней, а также описанные нами результаты о специфическом действии стрихнина на постсинаптическое торможение [3; 6], на основании сопоставления временных параметров, свидетельствует о том, что ранняя фаза торможения по своей природе является преимущественно постсинаптической гиперполяризационной, а поздняя -пресинаптической деполяризационной. Одновременно с этим нами установлено, что введение стрихнина сопровождалось ослаблением постсинаптического гиперполяризационного торможения флексорных и экстензорных МСРР. Однако отмеченные явления в условиях внутривенного введения стрихнина на фоне предварительной делабиринтации проявлялись значительно меньше. Таким образом, проведенные нами опыты установили факт уменьшения степени проявления специфического .ослабляющего действия стрихнина на постсинаптическое торможение флексорных и экстензорных МСРР в условиях предварительной делабиринтации по сравнению с тем, что наблюдалось в условиях сохранения афферентных и межцентральных влияний. Последнее обстоятельство свидетельствует о том, что после делабиринтации снижается уровень исходной возбудимости 1а тормозных интернейронов, а это, в свою очередь, может сопровождаться уменьшением количества выделяемого пресинаптическими окончаниями их аксонов тормозного медиатора при стимуляции возбуждающих эти нейроны путей. В связи с этим стрихнин, связывающий рецепторы постсинаптической мембраны тормозных синапсов в условиях предварительной делабиринтации, может блокировать лишь уменьшенное количество выделяемого медиатора и не проявит, в силу этого, полностью свои возможности. Поздняя фаза координационного торможения, согласно литературным данным [10; 12] и результатам наших исследований, вызвана пресинаптическим деполяризационным механизмом торможения. Вместе с тем установлено [11; 12], что стрихнинизация, которая специфически выключает постсинаптическое гиперполяризационное торможение, в ряде случаев сопровождается усилением пресинаптического деполяризационного торможения. Поскольку последнее резистентно к стрихнину, то усиление пресинаптического деполяризационного торможения в условиях делабиринтации после введения стрихнина, по-видимому, является следствием
^ ^ Вюник Дтпропетровського утверситету. Бюлот, еколопя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriä Biologiä, ekologiä Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Grigorenko I.I., Oleynik N. V.
Influence of the delabyrinthation on processes of exaltation and inhibition of flexor and extensor motor-neurones, which are activated by afferents of the muscle-antagonist nerve
выключения исходного подтормаживания его механизмом постсинаптического
гиперполяризационного угнетения.
Библиографические ссылки
1. Григоренко И. И. Влияние стрихнина на динамику флексорных моносинаптических рефлекторных разрядов, обусловленную активацией афферентов 1-й группы нерва мышцы-антагониста до и после делабиринтации // Bíchhk Дншроп. ун-ту. Бюлопя. Еколопя. - 2002. - Вип. 10. - С. 21-25.
2. Григоренко И. И. Влияние делабиринтации на процессы возбуждения и торможения флексорных мотонейронов, активируемые афферентами флексорного рефлекса // Спортивний bíchhk Придншропров'я. - Днепропетровск, 2001. - С. 37-39.
3. Григоренко И. И. Действие стрихнина на возвратное торможение моносинаптических рефлексов до и после делабиринтации // Bíchhk Дншроп. ун-ту. Бюлога. Еколопя. -1999.-Вип. 6.-С. 16-19.
4. Григоренко И. И. К характеристике координационных отношений спинномозговых рефлексов при действии разной степени кондиционирующих раздражений // Прикладные вопросы биологической и химической наук. - Днепропетровск, 1972. -С. 9-14.
5. Григоренко И. И. Влияние делабиринтации на динамику экстензорных и флексорных моносинаптических рефлекторных разрядов, обусловленную активацией кожных и тонких мышечных афферентов, в условиях внутривенного введения пикротоксина / И. И. Григоренко, В. Н. Гавеля // Bíchhk Дншроп. ун-ту. Бюлопя. Екологш. - 2004. -Вип. 12.-Т. 1.-С. 18-24.
6. Григоренко И, И. Действие нейротропных средств на торможение спинного мозга после изменения уровня фоновых афферентных и межцентральных влияний / И. И. Григоренко, А. В. Губаренко, А. Ю. Гарнаева, А. Б. Мурзин, JI. А. Шквирская // В кн.: Актуальные проблемы современной физиологии. Сб. науч. тр. - К.: Наук, думка, 1986.-С. 49-50.
7. Григоренко И. И. Влияние делабиринтации на ресипрокную координацию антагонистических моносинаптических спинномозговых рефлексов / И. И. Григоренко, И. В. Дрег-валь // Bíchhk Дншроп. ун-ту. Бюлопя. Еколопя. - 1998. - Вип. 3. - С. 3-9.
8. Костюк П. Г. Двухнейронная рефлекторная дуга. - М., 1959. - 225 с.
9. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1992. - 352 с.
10. Свердлов Ю. С. Тормозные процессы в спинном мозгу у кошек с местным столбняком / Ю. С. Свердлов, Г. Ф. Бурлаков // Физиол. журн. СССР. - 1965. - Т. 51, № 1. - С. 90-95.
11. Экклс Дж. Физиология синапсов. - М.: Мир, 1966. - 396 с.
12. Schmidt R. Frog labyrinthine efferent impulses // Acta otolaringol. - 1963. - Vol. 56, № 1. -P. 51-64.
Hadiüuuia do редколегп 11.01.05
BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro yHiBepcureTy. Eionoria, eKonoria. "X ^
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
