Закономерности распределения подстилочных беспозвоночных степных экосистем центрального степного Приднепровья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

■ 3» - -591.553+595.762

В, В. Бригадиреико

Днепропетровский национальныйуниверситет

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ С ЛСТИЛОЧНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОГО СТЕПНОГО ПРИДНЕПРОВЬЯ

[рсаналюовано чансоиом1чну та функцшнальну структуру герпетобшнтноУ мезофауни

них етепових екоснстт на теритврЯ ДHinроавгровсьko'í оолясп. 1з використпиняяз фик-

: га дискри«(йантного аналЬу встановленг групп ñeiXpefieTHuv, що однако во реагують на ,щну умов иявколадкього середовнша.

Взедение

Закономерности формирования диффузных систем - многовидовых сообществ беспозвоночных животных - являются одним из наиболее интересных и трудных вопросов экологии. В состав сообщества подстилочных беспозвоночных входят виды различных размерных, трофических и таксономических групп.

Исследование гернетобионтной мезофауны зональных степных экосистем проводилось большинством авторов с целью обобщения сведений по фауне отдельных таксономических групп [7; 11; 16: 24; 27; 29; 31; 36; 37]. В степной зоне Украины исследованиями охвачены многие группы почвенных беспозвоночных, подстилочная фауна исследована слабее [2-4; 12-14; 17; 18; 24-26; 30; 32; 33].

Установлен видовой состав герпетобия степных сообществ различной степени трансформации [16; 34; 38]. Выявлена значительная роль отдельных факторов: степень вытаптывания скотом [1; 28]. возраст залежи после последней вспашки, состав фитоценоза и некоторых других [5; 8: 10; 21-23; 35]. Однако во всех известных нам работах обследованные сообщества подстилочных беспозвоночных искусственно выбираются в градиенте одного из факторов среды. При этом часто не учитывается то, что факторы среды связаны, скореллироваиы между собой [9; 19; 20], а изменение многих из них в полевых условиях не поддается планированию.

Изучение герпетобия как целостной саморегулирующейся системы методами многомерной статистики проведено не было. Заслуживают внимания факторы, определяющие структуру сообщества подстилочных беспозвоночных, также не исследованные на территории степной зоны.

Цель настоящей работы - определить факторы, в наибольшей степени влияющие на структуру герпетобионтной мезофауны зональных степных экосистем, а также с использованием методов многомерной статистики выделить группы подстилочных беспозвоночных, сходным образом реагирующих на изменение условий среды обитания.

Материалы и методы исследований

Работа выполнена в составе Комплексной экспедиции Днепропетровского университета rio изучению степных лесов на базе Присамарского Международного биосферного стационара в 2001-2003 гг. Обследовано 34 степных экосистемы различной степени трансформаций (участки различного увлажнения почвы, развития подстилочного горизонта, механического состава почвы, различной степени смы-

___Вюник Дтпропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя.

Visnik "Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriä Biologiä, ekologiä © ¿ÜÍTFÍÍГЗДИреНКО 3. В 2004 Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.

:...... •-"•-"•• visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.

2005. 12(1).

ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online 1 3

www.ecology.dp.ua

тоста, вытаптывания скотом) [6], Для каждой пробной площади проведено геоботаническое описание по стандартной методике. Сбор беспозвоночных проводился с использованием ловушек Барбера (в качестве фиксатора использовался 20% раствор ¡\аС1). Обработка данных проведена методом факторного анализа. Исходные данные нормированы вычитанием среднего арифметического и делением на сред-неквадратнческое отклонение [15],

Структура герпетобионтной мезофаунь! стенных экосистем

Наиболее значимым для сообщества подстилочных беспозвоночных является фактор увлажнения почвенного и подстилочного горизонтов (фактор 1, рис. 1). Он описывает 22,7% дисперсии выборки. Мокрицы, киесяки, сенокосцы и некоторые другие группы подстилочных беспозвоночных предпочитают мезофильиые условия увлажнения (отрицательные значения фактора 1), Кожееды, чернотелки, карапузики и сверчки, устойчивые к низкой влажности поверхностного слоя почвы и способные к вертикальным перемещениям в ее толще, образовали вторую группу (положительные значения фактора I).

О. =

0,e

0,6

0,4

0,2 -

0,0

-0,2

-0,4

-0,6

-1,0

-0.5

Staphiimidae. ■ Arumu Acrididae Chrvsotnuhdcm О Siiphidfis □ Histeridae О Dennett idm Carabidas о

hopoda СигсиЫопШ^ Biplogoda Tenebrionidae bcardb^iaae J ■ о ............ ........ _. , . ' .Noctuidae . .. . . О Ichneumon idae Q

iQiraubiahe .. ...... c.. .... GiyUiJae Teiligomidae О

-0,6

-0,4

-0,2 0,0 Фактор 1

0,2

0,4

0,6

0.8

Рис, 1. Результаты факторного анализа распространения доминпнтнЙЙЕ таксоном ическнх групп герпетоонн па степных у чайка*

Вторым по значению фактором (описывающим 15,4% дисперсии) является численность муравьев - Группы беспозвоночных с социальным образом жизни. Результаты настоящих исследований подтверждаются нашими неопубликованными данными по фауне пойменных и аре иных лесных экосистем и о коло водны к амфи-пенозов. в которых численность муравьев также в значительной степени детерминирует сообщество подстилочных беспозвоночных. Большинство групп подсти-

BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro yHiBepcmeTy. Eionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 12(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua

л очных беспозвоночных (положительные значения фактора 2, рис, 1) снижают свою численность в условиях повышенной численности муравье^

Многие семейства или отряды беспозвоночных животных представлены в степных экосистемах несколькими видами, у которых наблюдаются различные требования к условиям среды обитания, В качестве примера рассмотрим сообщество жужелиц в различных вариантах степных сообществ. Наиболее значимым фактором (фактор 1. рис, 2). определяющим состав сообщества жужелиц на 39,5%, является численность муравьев. Относительно устойчивы к воздействию муравьев Harpalus distinguendus, И. caspius, Synuchus nivalis, Carabus estreicheri, Calathus fus-cipes* Большинство других степных видов жужелиц резко снижает численность при повышении численности муравьев.

rj

ГС

■Э

1,0 о,а о,а;

D.4 [ 0.2 0.0 -0,2

Synuchus VlValiS

Amaru bifroris О

Fonnicidae о

Сиги bus esireichsr i О

Harpalus distinguendus

Calathus ha!ens is Harpalus гф/ipes О

Carabuii scabrlitsculus о

Ш

О о

-0,4

-o.s -0,3

ZalaihusM^cipes

Harpa lus^caspius

Pterostifhus rneicti о

Amaru ae/isa о

-1.0

-1.0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2

Фактор 1

0,4

0.6

0,8

1,0

Ряс, 2. Результаты факторною анализа распространении доминантных видов жужелиц на обследованные степных участках

Меньшее значение для структуры карабидофауны {17,6% дисперсии) имеет фактор, отражающий одновременно степень развития подстилочного горизонта и увлажнение здафотопа (фактор 2, рис. 2). На сухих позициях со слабо развитым подстилочным горизонтом доминируют Harpalus caspius, Pierostichus те las. Amara apnea. Calathus fuscipes (отрицательные значения фактора 2).

Выводы

Применение методов многомерной статистики позволило установить, что наиболее значимыми для герпетобия степных экосистем являются степень развития и увлажнения подстилочного горизонта и численность муравьев.

Вюник Дтпропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя.

Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Sena Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.

Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. £ ^J

2005. 12(1).

ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua

Большинство групп хищных беспозвоночных (стафилины, пауки, жужелипы)

в степи снижают численность в условиях высокой численности муравьев.

Из представителей семейства жужелиц относительную устойчивость к воздействию муравьев проявляют Hcirpalus dïstinguendus, H. caspius, Symichm nivalis,

Carabas estreicheri, Calaíh us fits с ipes.

Библиографические ссылки

1. Аитощеико Б. Ф. Влияние режима использования пастбинжых участков на комплекс жужелиц ti Фауна и экология беспозвоночных. - М.: МГПН, 1979. - С. 4 1-47.

2. Барсов В. А. Охрана открытых ландшафтов, их растительности и энтомофауны в условиях степного Приднепровья // Исчезающие и редкие растения, животные и ландшафты Днепролетровщины.-Д.: ДГУ, 1983,- С. 103-110.

3. Барсов В. А, Материалы ;; кадастровой характеристике наземной энтомофауны степных участков Ирисамарья // Кадастровые исследования степных биогеоценозов Приеа-марья Днепровского, ire антропогенная динамика и (жрана. - Д.: ДГУ, 1991. — С. 86-97.

4. Барсов В. А., Смирнов М. Э., Актонец В.. В. Материалы к инвентаризации жесткокрылых Днепровско-Орельешга заповедника // Роль охороиюваних природннх тери-тор)й у збереженш бюр1зврман1ття. - Кан1в: Ф1тосоцюыентр; 1998. - С. 146 -151.

5. Б ей-Б иен ко 1". Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи // Энтомологическое обозрение. - 1961. - Т. 40, „Nb 4. -С. 763-775.

6. Еелыард А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР. - К.: КГУ, 1950. - 263 С.

7. Ефигаднренко В- В. Стан структур и комплексов турушв е ко систем Присамар'я Дншровського в умовах тиску антропогснних факторов* Азтореф. дис. ... канд. oí о л наук. 03.00.16-еколопя, - Д.: ДНУ, 2001. -21 ç_

8. Вакареико it. Г., X ом с л ко В. Н. Карабидофауна (Coleóptera, Carabidae) arpoценозов буферной зоны заповедника Лскания-í Гова и пути её формирования И Вестник зосдао» гни.- 1994.-№3,-С. 19-2.4.

9. Гил в ров М. С. Зоологический метод диагностики почв, - М.: Наука, 1965. -278 с.

10. Данияров Ю. Р. Жесткокрылые как показатели изменений почвенного режгша при освоении целинных земель ж Проблемы почвенной зоологии. Материалы 3 Всесоюзн. совет. -М.: Наука, 1969. - С, 60.

11. Жужелицы (Carabidae, Coleóptera) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности К. В. Арнольди, ИХ. Шарова, Г. Н. Клю какова, Н. Н. Бутрина И Фауна и экология ло-твотных. - Мл МГУ, 1972. - С. 215-230.

12. Жуков А. В. Продукция и разнообразие комплексов почвенной мезофауны Присамарья // Вопросы стенного лесовеления и .лесной рекультташии земель. - ДсД.гу. 1,996 — С. 142-149.

13. Жуков A. R. Экологические основы зоологической диагностики лесных почв степного Приднепровья: Автореф. дис. ... канд. биои. наук. - Д., 1996. - 20 с.

]4. Кадастровая характеристика населения беспозвоночных животных основных биогеоидиотических катеи степной зоны Украины (Прнсамарье, приводераздельно-балочный ландшафт) / В. А. Барсов, А. М. Корабдкв. А. Ф. Пили иен ко, Ю. Б, Смирнов И Мониторинговые исследования биогеоШнотических катен степной зоны. - Д.: ДГУ, 1995.-С. 137 157.

15. Коросов А. В. Экологические приложения компонентного анализа. - Петрозаводск: ИГУ, 1996. - 152 с.

16. ЬСрыжа но векий О. Л. Жуки подотряда A cíe о haga : сем. Rhysodídae, Trac hyp achy clac; сем. Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). - Л.: Наука. 1983.- 341 с.

17. Ma талин А. В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в степной ж не II Зоологический журнал. - Î997. - Т. 76, № 9. -С. 1035-1045.

Вюник Дтпропетровського yнiверситетy. Бiологiя, екологiя.

Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriâ Biologiâ, ekologiâ Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.

Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.

2005. 12(1).

ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua

18. Медведев С. И., Божко М. П., Шапиро Д. С. О происхождении и формировании энто-мОфауны полезащитных полос в степной зоне УССР // Зоологический журнал. - 1951, -Т. 30. № 4. - С. 557-562.

19. Морлкович В. Г. Население жужелиц и чернотелок (Coleóptera, Carabidae, Tenebrionidae) Кур ай с кой и ЧуйскОЙ котловин Юго-Восточного Алтая как показатель особенностей местных почв // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саяпской горной системы. - Новосибирск, 1968. - С. 178-208.

20. Моряков»1* В, Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной золы Сибири, - Новосибирск; Наука, 1977-- 1 Ю с.

21. Шпскшя Г. И. Иженеяж комплекса жужелиц (Cok-optem, Carabidae) южной типчано-во-ковыльной степи при её искусственном восстановлении // Зоологический журнал. -1974 - Т. S3, .Vf. 7.- С. 1023-1029.

22. Павлова Г. Н, Сезонная динамика активности жужелиц (Carabidae) южных типчаково-ковыльных степей // Фауна и экология беспозвоночных. - Ч. 1. - М.; МГПИ, 1977. -С 91-102,

23. Павлова Г. Н. Изменение комплекса жужелиц (CoJeoptera, Carabidae) южной типчако-

степи при антршогешом воздействия // Вестник зоологии. - Î979. - Щ 2.

- С, 54-58.

24. Петру се нко А. А. Э коло го-зй oreo гра ф шее к и й анализ жужелиц лесостепной и степной ЗОН Украины; Автореф. дис. ... канд. биол. наук.-К,, 1971.-25 С,

25. Петрусенко А. А., ХоменкО 3. Н. Соотношение трофических группировок компонентов мезофауны Асканийекой целинной степи // 3 съезд Украинского энтомологического общества: Гез. докл. - К.: Укр..энтомол. общ-во: 1987.-С. 151-152,

26. Пял и пен ко А. Ф, Почвенная мезофауна необлесеиных склонов правобережья Самары Днепровской //'Вопросы степного лесоведении. - Д.: ДГУ, 1972.- Вып. 2. - С. 8-12.

'27. Потапова Н. А. Биотопическое распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полупустыне Северо-Западного Казахстана H Зоологический журнал. - 1972. - Т. 51, № 10. С. 1499-1506.

28. Прохорова Л. i. Влияние выпаса на Изменения численности н видового состава почвенных беспозвоночных в почве степи // Проблемы почвенной зоологии. Матер. 5 Всесоюзн. cu вей;.

- Вильнюс: Ин-т зоологии и паразитод. АН Литовской ССР, 1975.-С. 261.

29. Пучков А. В, Жесткокрылые (Coleóptera) пшеничного поля юг о-запада степной зоны европейской части СССР // Энтомологическое обозрение, - 1990.-Т, 69, №3.-С. 538-549.

30. Сезонные, годовые и вызванные антропогенными факторами изменения структуры популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных в некоторых биогеоценозах центрального степного Приднепровья / В. А. Барсов, А. Ф. Пилшзенко, А. В. Жуков, Ю, J1. Кульбачко, Т, И. Киеенко Ц Вестник Днепропетровского университета. Биология. ЭшиГШ. - Д: ЛГУ, 1996.-Зьт.2.-С. 177-184.

31 : - Сип:да С. И. Материалы по изучению фауны жужелиц целинных степей Ставрополья // Матер, научи, сессии энтомологов Дагестана. - Махачкала. 1988. - С. 4 Í-42.

32. Смирнов Ю. К. 'Экологическая характеристика почвенной мезофауны зональных степных биогеоценозов Приднепровья // Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - M., 1999. — С, 297-298.

33. Смирнов ТО. Б., Пи.жиенко А, Ф., КораблеВ А. М. Почвенная мезофауна в кадастре степных пелинок Дне про петров шины // Кадастровые исследования степных биогеоценозов Присамарья Днепровского, их антропогенная динамика и охрана. - Д.: ДГУ, 1991. -С, 106-111.

34. Tir то в а Э. В., Ж(Ш<1ронкова Т. Н. Влияние распашки целинной степи на состав и численность в популяциях жужелиц (Carabidae) // Тр. Веес. энтомол. об-ва. - Т. 50. - 71.: Наука, 1965. - С, 103--120.

35. Тишлер В, Сельскохозяйственная экология. - М.: Колос, 1971. -455 с.

36. Уровень биомассы жужелиц на старых остепненных залежах Зауральской лесостепи / О. В. Смирнова, А. Д. Покаржевский. В. Л. Усачев. Я. Я. Богач // Фауна и экология на-

СV КОМЫ J L 2г рал 3 г С ВСВ][£НИРДНПрОп1Тр0ВСькОГО^нав^рСитету. Бiологiя, екологiя.

Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriâ Biologiâ, ekologiâ Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.

Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.

2005. 12(1).

ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua

37. Утробина H. M. Обзор жужелиц Среднего Поволжья I/ Почвенная фауна Среднего По-

BrygádytMbV1 VTPrídfitlf pÜerl ftL in Vertebrates' dltributibn in steppe ecosystems of the central steppe Pridneprovye

38. Хоменко Б. 11., Ba карел ко Е. Г, Караб идо фауна (Coleóptera, Carabidae) заповедника Асканйя-Нова: структура и тенденции изменения // Вестник зоологии. - 1993. - № 5. -С. 26-35.

Надшш.ча до редколеги ТО 12.03 УДК 57.612.83:612.886

И. И. Григоренко, В. Н. Гавел я

Днепропетровский национальный университет

ВЛИЯНИЕ ДЕЛАЕИРИНТАЦИИ НА ДИНАМИКУ ЭКСТЕНЗОРНЫХ И ФЛЕКСОРНЫХ МОНОСИНАПТИЧЕСКИХ РЕФЛЕКТОРНЫХ РАЗРЯДОВ, ОБУСЛОВЛЕННУЮ АКТИВАЦИЕЙ КОЖНЫХ И ТОНКИХ МЫШЕЧНЫХ АФФЕРЕЫТОВ, В УСЛОВИЯХ ВНУТРИВЕННОГО ВВЕДЕНИЯ ПИКРОТОКСИНА

Впановлеио, що при ¡нтенсивнош коидишонуючого под раз нения 5-15 порспв тонкого vPHiusoro церва flexor digitonim tongus або шюряпого sufdlis динямЬся jmíhh тесту ¡o ч л x моноси-наптичних рефлекторних розрндкв (МСРР) починяетьеа Ï* шдкртдеиннм на 3-5 мс, яке imîkhs-егься ï\ пальму ванн ям, ррсягаючим максимуму на 15—40 мс. Останнс су провод »гуеться поступо-внм (ндновленням МСРР, к'отре закднчуетъс.я до 100 мс. Введения шкротоксину приз водить до послайлшна гальмуааиня МСРР, Делаб1рннтаu,«t су п роводжустьси а{двн щенкам щ.осо послабления. Певно, ais] систем и оферент! г. флексорноро рефлексу на сегмента рний нейронннй а парат 1нах®диться п!д контролем вестибулярного а пар ату.

Предшествующие исследования [2; 3] выявили наличие и характер действия вестибулярных влияний на активность сегментарных интернейронов, включенных е. полискнаптические пути, которые начинаются от тонких мышечных или кожных нервов системы афферентов флексорйого рефлекса; (АФР) и оканчиваются на флек-сорных и экстензорных мотонейронах. Важной задачей в связи с этим является выяснение механизма влияния вестибулоспинального притока импульсов на сегментарные интернейроны полней н а п ти ч е с к и х путей, активирующих мотонейроны спинного мозга, что и определило цель нашего исследования. Хорошо известно [I; 5; 6: 8; 9], что вестибулярные ядра оказывают облегчающее влияние на рефлекторную деятельность. Одним из важных аспектов исследования механизмов регуляции вестибулярным аппаратом спиральных рефлексов является изучение функциональной роли ero влияний в формировании сегментарно вызываемого торможения шинного мозга. Изучить этот вопрос можно с помощью установления характера влияния нейротроппых веществ, специфический эффект действия которых и точка приложения этого действия в центральной нервной системе хорошо известны, Нами [3; 4] установлено, что вестибулярный аппарат регулирует процессы возбуждения и торможения в экстензорных и флеке.орлых \ i е н ос и н а п ти ч е с км х рефлекторных путях спинного мозга путем контроля прямого, возвратного и пресинапти-ческого торможений. Наряду с этим рядом исследователей [2: 3; 10] выявлено, что такие нейротролные вещества как стрихнин, столбнячный токсин оказывают специфическое влияние гта центральную нервную систему путем регуляций тормозных механизмов. Исходя из этого, одним из актуальных вопросов современной нейро-

© i'pKsopeiiso 11 H„ faaejiit B, H„ 2004

BicHHK ^mnponeTpoBctKoro yHiBepcHTeTy. Eionorn, eKonoria.

1 R Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia

Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 12(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua