CC BY
42
УДК 612.766.2+612.816.3:796.01
ОСОБЕННОСТИ НЕРЕЦИПРОКНОГО ТОРМОЖЕНИЯ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОМ МЫШЕЧНОМ СОКРАЩЕНИИ У ПОДРОСТКОВ И
ЮНОШЕЙ
А.А. Челноков - кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой естественно-научных дисциплин Великолукская государственная академия физической культуры и спорта
Великие Луки
PECULIARITIES OF NON-RECIPROCAL INHIBITION AT VOLUNTARY MUSCLE CONTRACTION OF TEENAGERS AND YOUTHS
A.A. Chelnokov - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Head of the Department of Natural Sciences Velikolukskaya State Academy of Physical Culture and Sport
Velikiye Luki
e-mail: and-chelnokov@yandex. ru
Ключевые слова: нереципрокное торможение, афференты Ia, Ib, H-рефлекс, возраст.
Аннотация. Проведено исследование оценки нереципрокного торможения спинальных а-мотонейронов в состоянии относительного мышечного покоя и при разных режимах изометрического сокращения у подростков и юношей. Совокупность представленных изменений нереципрокного торможения а-мотонейронов на спинальном уровне указывают на перестройки функционального состояния нейромышечной системы в переломные этапы онтогенеза человека. Подростковый возраст характеризуется усилением нереципрокного торможения в покое, во время и после произвольного мышечного сокращения, а юношеский возраст - ослаблением нереципрокного торможения при тех же условиях.
Key words: non-reciprocal inhibition, Ia, Ib afferents, H-reflex, age.
Summary. The estimation study of non-reciprocal inhibition of spinal а-motoneurons in the state of relative muscular rest and at different modes of isometric contraction in teenagers and youth. The presented changes of non-reciprocal inhibition of а-motoneurons at the spinal level specify structural change of neuromuscular system's functional condition in a critical ontogenesis period of the human. The teen age is characterized by intensifying of non-reciprocal inhibition in rest, during and after voluntary muscle contraction and the youth age's characteristics is weakening of non-reciprocal inhibition in the same conditions.
Введение. Тормозные нейронные связи, такие, как дисинаптическое реципрокное торможение и нереципрокное торможение, возвратное и пресинаптическое торможение, на спинальном уровне являются составной частью сложно организованной системы управления движения [1]. Тормозные взаимодействия, регистрируемые в системе мышц-синергистов известны как «нереципрокное торможение» [9]. В настоящее время процессы торможения на спинальном уровне в основном изучены у лиц зрелого возраста и пожилых людей [5, 11, 8, 4, 10]. Имеются представления о пресинаптическом и возвратном торможении у групп разного возраста в состоянии относительного мышечного покоя [2, 3, 6].
В данной работе представлены сведения изучения нереципрокного торможения спинальных а-мотонейронов в регуляции произвольного мышечного сокращения у подростков и юношей.
Методы. Эксперимент проводился на 20 здоровых испытуемых мужского пола. Обследуемые были разделены на 2 возрастные группы: I группа - мальчики 14-15 лет (m=10) и II группа - юноши 17-18 лет (m=10). Исследование было одобрено комитетом по биоэтике ВЛГАФК и соответствовало Хельсинской декларации.
Нереципрокное торможение гомонимных мотонейронов m. soleus оценивают с помощью кондиционирующей стимуляции n. common peroneal и тестирующего раздражения n. tibialis (рис. 1). При данной методике кондиционирующая стимуляция n. common peroneal вызывает «чистый» эффект Ib торможения мотонейронов mm. gastrocnemius medialis и soleus [13, 14, 15]. Оценка нереципрокного торможения производится по степени торможения тестирующего Н-рефлекса m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции n. common peroneal. Чем больше торможение Н-рефлекса m. soleus, тем большая величина нереципрокного торможения.
Рис. 1. Схематическое описание исследования А:........ - Ia потоки, идущие от nn. tibialis и common peroneal;
™ ■ ■ - Ib потоки, идущие от n. common peroneal;
Мн GM - мотонейроны m. gastrocnemius med.; Мн Sol - мотонейроны m. soleus;
Ин Ib - тормозные интернейроны Ib;
Б - Тестирующий Н-рефлекс m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции и
контрольный Н-рефлекс m. soleus.
Регистрация Н-рефлекса и М-ответа. Н-рефлекс и М-ответ регистрировали в промаксимальных мышцах голени (mm. soleus, gastrocnemius medialis) правой конечности при стимуляции nn. tibialis, common peroneal, соответственно [13]. Для получения Н- и М-ответа наносили прямоугольные электрические стимулы длительностью 1 мс с интервалами не менее 10 секунд с помощью накожных пластинчатых электродов. При исследовании М-ответа использовали биполярный способ отведения исследуемых мышц: один электрод являлся активным, второй референтным (неполяризуемые чашечные дисковые электроды диаметром 0,9 см). Активный регистрирующий электрод располагался в области двигательной точки, референтный электрод фиксировался по ходу ее волокон. Межэлектродное расстояние составляло 2 см.
Тестирующая стимуляция. В одиночном раздражении использовался контрольный Н-ответ m. soleus с амплитудой ~15% от максимальных значений М-ответа. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. soleus выражали в процентах от амплитуды одиночного контрольного Н-ответа m. soleus.
Кондиционирующая стимуляция. Кондиционирующая стимуляция n. common peroneal осуществлялась через биполярные электроды, расположенные в более низкой части fossa poplítea, на 6-8 см латеральнее или дистальнее электродов для раздражения n. tibialis. Интенсивность кондиционирующего стимула n. common peroneal была с амплитудой 95% от величины максимального М-ответа m. gastrocnemius medialis. Временной интервал между кондиционирующим и тестирующим стимулами варьировал в диапазоне от 1 до 9 мс.
Максимальное произвольное сокращение (МПС). Измерения были выполнены на правой, ведущей у всех испытуемых, конечности. Испытуемые удобно располагались в положении сидя на динамометре системы Biodex (Biodex Medical System, USA). Стопа правой конечности относительно жестко фиксировалась к измерительной платформе динамометра. Изометрическое сокращение мышц (подошвенное сгибание) испытуемые выполняли с усилием 5% и 25% от МПС. Общее удержания во время тестирующей и контрольной стимуляции составляло 2 минуты.
У всех испытуемых разных возрастных групп при оптимальных задержках между кондиционирующим и тестирующим стимулами определяли средние значения величины Н-ответа и достоверность их отличия от контроля в состоянии относительного покоя (П -покой), при изометрическом сокращении разного МПС (ВУ - во время удержания) и после изометрического сокращения разного МПС (ПУ - после удержания).
Стимуляция афферентов, регистрация Н-рефлексов, М-ответов и биопотенциалов скелетных мышц нижней правой конечности осуществлялась с помощью восьмиканального Мини-Электромиографа, предусматривающего обработку параметров Н-рефлекса и М-ответа в специальной компьютерной программе Муо (АНО «Возращение», Санкт-Петербург, 2003).
Результаты исследования и их обсуждение. В начале исследования были проведены предварительные эксперименты с целью определения оптимальных временных задержек между кондиционирующим (n. common peroneal) и тестирующим (n. tibialis) стимулами для оценки выраженности нереципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus у исследуемых возрастных групп. Временные задержки определяли при коротколатентных эффектах кондиционирования афферентов группы I m. gastrocnemius medialis от 1 до 9 мс с шагом 1 мс. В таблице 1 приведены результаты установочных экспериментов, свидетельствующих, что при коротких эффектах кондиционирования n. common peroneal наиболее эффективные временные задержки у мальчиков 14-15 лет - 1, 2, 7 мс, у юношей 17-18 лет - 2, 6 мс. При этих интервалах торможение Н-рефлекса m. soleus было достоверно больше по сравнению с другими применяемыми задержками.
Таблица 1
Амплитуда Н-рефлекса т. soleus при разных межстимульных задержках у мальчиков 14-15 _лет и юношей 17-18 лет, М±т_
Показатели Задержка между кондиционирующим и тестирующим стимулами, мс
1 2 3 4 5 6 7 8 9
н (U ч ич ■ 1 00 К " Контрольный Н-рефлекс, мВ 1,89 ± 0,19 1,92 ± 0,23 2,19 ± 0,15 2,54 ± 0,28 2,58 ± 0,15 2,54 ± 0,18 2,50 ± 0,21 2,34 ± 0,34 2,07 ± 0,39
К w Тестирующий 1,28 1,47 1,83 1,91 2,01 2,00 1,83 1,77 1,92
ч СЗ Н-рефлекс, ± ± ± ± ± ± ± ± ±
мВ 0,28 0,30 0,23 0,24 0,22 0,20 0,24 0,27 0,32
Тестирующий от контрольного Н- рефлекса, % 65,3 1 ± 9,06 73,7 0 ± 9,21 81,69 ± 5,58 76,26 ± 6,84 77,22 ± 4,64 77,89 ± 2,33 71,98 ± 5,16 78,46 ± 6,27 98,89 ± 10,81
W(p) <0,0 1 <0,0 1 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 >0,05
Контрольный 1,96 2,35 2,46 2,48 2,33 2,85 2,52 2,74 2,18
Н-рефлекс, ± ± ± ± ± ± ± ± ±
О? мВ 0,24 0,29 0,27 0,49 0,28 0,47 0,34 0,36 0,22
II Й Тестирующий 1,96 1,90 2,15 2,10 2,12 2,25 2,47 2,34 2,36
н (U Н-рефлекс, ± ± ± ± ± ± ± ± ±
ч мВ 0,27 0,29 0,38 0,44 0,38 0,43 0,40 0,49 0,33
к В о К я Тестирующий от контрольного Н- рефлекса, % 105, 63 ± 12,5 7 82,1 1 ± 8,27 87,49 ± 8,62 88,58 ± 11,05 91,30 ± 9,54 78,86 ± 7,29 100,29 ± 9,09 82,96 ± 9,19 110,38 ± 13,37
W(p) >0,0 5 <0,0 5 >0,05 >0,05 >0,05 <0,01 >0,05 >0,05 >0,05
Примечание: W(p) - (Wilcoxon test) - уровень достоверных отличий (<0,01; <0,05) амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции n. common peroneal от контрольных значений при оптимальных временных задержках.
Сопоставление показателей тестирующего и контрольного Н-рефлексов m. soleus свидетельствуют о различии в выраженности нереципрокного торможения спинальных а-мотонейронов m. soleus в состоянии относительного мышечного покоя у мальчиков 14-15 лет и юношей 17-18 лет (табл. 1). Показано, что при задержках 1 мс и 7 мс отмечаются достоверные различия в торможение Н-рефлекса m. soleus у мальчиков 14-15 лет (p<0,05) по сравнению с юношами 17-18 лет. У юношей 17-18 лет зарегистрировано не торможение спинального моносинаптического рефлекса m. soleus, а его облегчение и составляло от 0,29% до 5,63%. Отметим, что облегчение Н-рефлекса m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции афферентов m. gastrocnemius medialis у взрослых испытуемых зарегистрировано и другими авторами [13, 14, 15, 16].
При задержках 2, 3, 5 мс достоверных различий не выявлено между возрастными группами, но нереципрокное торможение спинальных мотонейронов было усилено у мальчиков 14-15 лет, чем у юношей 17-18 лет. В группе юношей 17-18 лет среднегрупповые значения показали, что наибольшая выраженность нереципрокное торможение а-мотонейронов спинного мозга прослеживается при интервале 6 мс по сравнению с мальчиками 14-15 лет (табл. 1). Полученные данные позволили нам предположить, что возрастные различия в моносинаптических рефлекторных ответах (тормозных и облегчающих) в условиях кондиционирующей стимуляции связаны с разной скоростью проведения по афферентам группы I, а также разным расстояние от места кондиционирующей и тестирующей стимуляции до двигательных центров исследуемых мышц у подростков 14-15 лет и юношей 17-18 лет.
Установлено, что в середине удержания 5% от МПС нереципрокное торможение было достоверно (р<0,05) больше у юношей 17-18 лет (74,28%) по сравнению с мальчиками 14-15 лет (81,55%) (рис. 2). В начале и конце удержания 5% от МПС не выявлено достоверного (р>0,05) различия в выраженности нереципрокного торможения у мальчиков 14-15 лет (67,17%; 70,17%, соответственно) по сравнению с юношами 17-18 лет (74,17%; 79,16%, соответственно). После статического удержания 5% от МПС максимальных величин нереципрокное торможение достигало у мальчиков 14-15 лет при 1-й и 3-й симуляциях, а у юношей только при 1-й стимуляции.
ВУН, 5% ВУК, 5% ПУ2с, 5% ВУН, 25% ВУК, 25% ПУ2с, 25%
ВУС, 5% ПУ1с, 5% ПУ3с, 5% ВУС, 25% ПУ1с, 25% ПУ3с, 25%
Мальчики 14-15 лет ;
: Юноши 17-18 лет
Рис. 2. Выраженность нереципрокного торможения спинальных мотонейронов у мальчиков 14-15 лет и юношей 17-18 лет в состоянии относительного мышечного покоя, во время и
после статического удержания, %
Примечание: П - покой, ВУН - во время удержания (начало удержания), ВУС - во время удержания (середина удержания), ВУК - во время удержания (конец удержания), ПУ1с - после удержания (1 стимуляция), ПУ2с -после удержания (2 стимуляция), ПУ3с - после удержания (3 стимуляция), МПС - максимальное произвольное сокращение, %.
В условиях статического усилия в 25% от МПС у мальчиков 14-15 лет нереципрокное торможение составляло 63,62%, а у юношей 17-18 лет - 125,09%, которое инвертировалось на облегчение Н-рефлекса m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции n. common peroneal и составляло 25,09%. После статического удержания 5% и 25% от МПС нереципрокное торможение выражено больше у мальчиков 14-15 лет 57,29% и 21,45%, соответственно, чем у юношей 17-18 лет 70,17% и 74,31%, соответственно. Следует так же отметить, что восстановление нереципрокного торможения по отношению к покою у обеих возрастных групп зарегистрировано при 3-й стимуляции после статического удержания 5% и 25% от МПС.
По мнению Stephens и Yang [16] на ослабление нереципрокного торможения у взрослых испытуемых может оказывать активация трехглавой мышцы голени, что также имело место при выполнении подошвенного сгибания стопы у лиц разного возраста в нашем исследовании. По данным Pierrot-Deseilligny et al. [14] и Gossard et al. [7], на снижение нереципрокного торможения во время сильных произвольных сокращений, вероятно, влияет пресинаптический компонент, так как в настоящее время имеются данные о пресинаптическом торможение афферентов группы Ib [12].
На наш взгляд, различия в выраженности нереципрокного торможения у подростков и юношей могут быть связаны с морфо-функциональным созреванием спинальных и супраспинальных интернейронных путей, гетерохронным развитием внутрикорковых структур головного мозга и разной активностью центрального звена эндокринной системы.
Заключение. Таким образом, раскрыты новые аспекты влияния Ib афферентов на спинальные двигательные центры в состоянии относительного мышечного покоя и произвольного мышечного сокращения скелетных мышц у подростков и юношей. Совокупность представленных изменений нереципрокного торможения а-мотонейронов на спинальном уровне так же указывают на перестройки функционального состояния нейромышечной системы в переломные этапы онтогенеза человека. Подростковый возраст характеризуется усилением нереципрокного торможения в покое, во время и после произвольного мышечного сокращения, а юношеский возраст - ослаблением нереципрокного торможения при тех же условиях. Полученные данные так же могут быть полезны в формировании представлений о механизмах двигательных нарушений и их коррекций у больных подростков и юношей при повреждении центральной и периферической нервной системы.
П
МПС, %
Литература
1. Бикмуллина, Р.Х. Тормозные системы спинного мозга в контроле взаимодействий функционально сопряженных мышц / Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, И.Н. Плещинский // Физиология человека. - 2007. - Т. 33. - № 1. - С. 119-130.
2. Челноков, А. А. Особенности пресинаптического торможения афферентов группы Ia у подростков 14-15 лет и юношей 17-18 лет / А. А. Челноков, Р.М. Городничев // Вестник ТвГУ. Серия : Биология и экология - 2009. - № 14. - С. 44-50.
3. Челноков, А. А. Особенности пре- и постсинаптического торможения спинальных альфа-мотонейронов у юношей 17-18 лет / А.А. Челноков // Теория и практика физической культуры. - 2010. - № 6. -С. 57-60.
4. Baudry, S. (2010). Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control / S. Baudry, A. H. Maerz, R. M. Enoka // J Neurophysiol., 103 : 623-631.
5. Chalmers, G.R. (2004). Recurrent inhibition in the soleus motor pool of elderly and young adults / G.R. Chalmers, K.M. Knutzen // Electromyogr. Clin. Neurophysiol., 44(7) : 413-421.
6. Gorodnichev, R. (2007). Peculiarities of presynaptic inhibition of Ia group afferent fibers in persons of different ages / R. Gorodnichev, R. Fomin, A. Chelnokov. Acta Kinesiologiae Universitatis Tartuensis // Children and exercise XXIV, 12 : 67-77.
7. Gossard, J.P. (1994). Transmission in a locomotor related group Ib pathway from hindlimb extensor muscles in the cat / J.P. Gossard, R.M. Brownstone, I. Barajon, H. Hultborn (1994) // Exp Brain Res, 98 : 213-228.
8. Hortobagyi, T. (2006). Age reduces cortical reciprocal inhibition in humans / T. Hortobagyi, M. Fernandez del Olmo, J. C. Rothwell // Exp Brain Res., 171 : 322-329.
9. Jankowska, E. (1981). Pattern of «non-reciprocal» inhibition of motoneurones by impulses in group Ia muscle spindle afferents in the cat / E. Jankowska, D. McCrea, R. Mackel // J Physiol., 316 : 393-409.
10. Kallio, J. (2010). Effects of ageing on motor unit activation patterns and reflex sensitivity in dynamic movements / J. Kallio, J. Avela, T. Moritani, M. Kanervo, H. Selänne, P. Komi, V. Linnamo // J Electromyogr Kinesiol., 20(4) : 590-598.
11. Kido, A. (2004). Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R.B. Stein // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, 82(4) : 238-248.
12. Lafleur, J.F. (1992). Depolarization of Ib afferent axons in the cat spinal cord during homonymous muscle contraction / J.F. Lafleur, D. Zytnicki, G. Horcholle-Bossavit, L. Jami // J. Physiol (Lond), 445 : 345-354.
13. Pierrot-Deseilligny, E. (1979). Evidence for IB inhibition in human subjects / E. Pierrot-Deseilligny, R. Katz, C. Morin // Brain Res., 166 : 176-179.
14. Pierrot-Deseilligny, E. (1981). Pattern of group I fibre projections from ankle flexor and extensor muscle in man / E. Pierrot-Deseilligny, C. Morin, C. Bergego, N. Tankov // Exp Brain Res., 42 : 337-350.
15. Pierrot-Deseilligny, E. The circuitry of the human spinal cord : Its role in motor control and movement disorders / E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke. - Cambridge University Press, 2005. - 664 p.
16. Stephens, M.J. (1996). Short-latency, non-reciprocal group I inhibition is reduced during the stance phase on walking humans / M.J. Stephens, J.F. Yang // Brain Res, 743(1-2) : 24-31.
Literature
1. Bikmullina, R. Kh. Inhibitory Systems of the Spinal Cord in the Control of Interactions of Functionally Coupled Muscles / R. Kh. Bikmullina, A.N. Rozental', and I.N. Pleshchinskiy // Human Physiology. - 2007. - Vol. 33, No. 1. - P. 119-130.
2. Chelnokov, A.A. Peculiarities of presynaptic inhibition of Ia group afferents' inhibitation in 14-15 and 17-18 year-old teenagers / k.A. Chelnokov, R.M. Gorodnichev // Vestnik TvGU. Series : Biology and Ecology -2009. - No. 14. - Р. 44-50.
3. Chelnokov, A.A. Specific Features of Pre- and Postsynaptic Retardation of Spinal Alfa-Motor Neurons in 17-18-Aged Junior Males / АА. Chelnokov // Theory and practice of physical culture. - 2010. - No. 6. - P. 57-60.
4. Baudry, S. (2010). Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control / S. Baudry, A. H. Maerz, R. M. Enoka. J Neurophysiol., 103 : 623-631.
5. Chalmers, G.R. (2004). Recurrent inhibition in the soleus motor pool of elderly and young adults / G.R. Chalmers, K.M. Knutzen. Electromyogr. Clin. Neurophysiol., 44 (7) : 413-421.
6. Gorodnichev, R. (2007). Peculiarities of presynaptic inhibition of Ia group afferent fibers in persons of different ages / R. Gorodnichev, R. Fomin, A. Chelnokov. Acta Kinesiologiae Universitatis Tartuensis. Children and exercise XXIV, 12 : 67-77.
7. Gossard, J.P. (1994). Transmission in a locomotor related group Ib pathway from hindlimb extensor muscles in the cat / J.P. Gossard, R.M. Brownstone, I. Barajon, H. Hultborn (1994). Exp Brain Res, 98 : 213-228.
8. Hortobagyi, T. (2006). Age reduces cortical reciprocal inhibition in humans / T. Hortobagyi, M. Fernandez del Olmo, J. C. Rothwell. Exp Brain Res., 171 : 322-329.
9. Jankowska, E. (1981). Pattern of «non-reciprocal» inhibition of motoneurones by impulses in group Ia muscle spindle afferents in the cat / E. Jankowska, D. McCrea, R. Mackel. J Physiol., 316 : 393-409.
10. Kallio, J. (2010). Effects of ageing on motor unit activation patterns and reflex sensitivity in dynamic
movements / J. Kallio, J. Avela, T. Moritani, M. Kanervo, H. Selanne, P. Komi, V. Linnamo. J Electromyogr Kinesiol., 20 (4) : 590-598.
11. Kido, A. (2004). Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R.B. Stein. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, 82 (4) : 238-248.
12. Lafleur, J.F. (1992). Depolarization of Ib afferent axons in the cat spinal cord during homonymous muscle contraction / J.F. Lafleur, D. Zytnicki, G. Horcholle-Bossavit, L. Jami. J. Physiol (Lond), 445 : 345-354.
13. Pierrot-Deseilligny, E. (1979). Evidence for IB inhibition in human subjects / E. Pierrot-Deseilligny, R. Katz, C. Morin. Brain Res., 166 : 176-179.
14. Pierrot-Deseilligny, E. (1981). Pattern of group I fibre projections from ankle flexor and extensor muscle in man / E. Pierrot-Deseilligny, C. Morin, C. Bergego, N. Tankov. Exp Brain Res., 42 : 337-350.
15. Pierrot-Deseilligny, E., Burke, D. The circuitry of the human spinal cord : Its role in motor control and movement disorders. - Cambridge University Press, 2005. - 664 p.
16. Stephens, M.J. (1996). Short-latency, non-reciprocal group I inhibition is reduced during the stance phase on walking humans / M.J. Stephens, J.F. Yang. Brain Res, 743 (1-2) : 24-31.
Статья поступила в редакцию 11.03.2011 г.
