CC BY
47
№ 1 - 2013 г. 03.00.00 биологические науки
УДК 612.741-053:612.76
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРЕЦИПРОКНОГО ТОРМОЖЕНИЯ МЫШЦ ГОЛЕНИ В РЕГУЛЯЦИИ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ
ЧЕЛОВЕКА
А. А. Челноков
ФГБОУВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта»
(г. Великие Луки)
Проведено исследование нереципрокного торможения в процессе выполнения изометрического сокращения мышц голени у детей 9-12 лет, подростков 14-15 лет, юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет. Показано, что в ходе удержания статического напряжение мышц голени у детей 9-12 лет наблюдалась наибольшая выраженность нереципрокного торможения а-мотонейронов камбаловидной мышцы, а у подростков 1415 лет — самая наименьшая. В отличие от предшествующих возрастных групп мальчиков 9-12 лет и подростков 14-15 лет, у юношей 17-18 лет выраженность нереципрокного торможения при выполнении произвольного движения характеризуется ослаблением и приближается к уровню мужчин 22-27 лет. Полагаем, что различная выраженность нереципрокного торможения находится не только под действием Ib-афферентного обеспечения, но и кортикоспинального и коркового контроля, и зависит от степени созревания спинальных и корковых структур на разных этапах онтогенеза человека.
Ключевые слова: возраст, нереципрокное торможение, афференты Ib, а-мотонейроны, максимальное произвольное сокращение (МПС).
Челноков Андрей Алексеевич — кандидат биологических наук, заведующий кафедрой естественнонаучных дисциплин ФГБОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта», рабочий телефон: (81153) 3-93-88, e-mail: and-chelnokov@yandex .ru
Введение. Одним из ведущих факторов индивидуального развития человека является двигательная функциональная система. Нереципрокное торможение на спинальном уровне является составной частью сложно организованной системы управления движения. В предыдущих сообщениях нами были рассмотрены возрастные особенности нереципрокного торможения а-мотонейронов мышц бедра и голени в состоянии относительного мышечного покоя [2, 3]. В данной статье представлены результаты исследования выраженности нереципрокного торможения а-мотонейронов спинного
мозга в процессе выполнения изометрического сокращения мышц голени у лиц разного возраста.
Организация и методика исследования. В эксперименте участвовали здоровые испытуемые мужского пола четырех возрастных групп: мальчики 9-12 лет (n = 15), мальчики 14-15 лет (n = 15), юноши 17-18 лет (n = 15), мужчины 22-27 лет (n = 15). Исследование было одобрено комитетом по биоэтике ВЛГАФК и соответствовало «Декларации по этическому кодексу медико-биологических исследований на людях» (Хельсинки, 1964).
Для оценки нереципрокного торможения гомонимных а-мотонейронов m. soleus использовали метод, предложенный E. Pierrot-Deseilligny с сотрудниками [4]. При такой методике нереципрокное торможение гомонимных а-мотонейронов m. soleus определяется при нанесении кондиционирующего стимула на n. common peroneal и тестирующего раздражения на n. tibialis. В этом случае кондиционирующая стимуляция n. common peroneal вызывает «чистый» эффект Ib-торможения а-мотонейронов mm. gastrocnemius medialis и soleus (рис. 1) [4, 5]. Оценка нереципрокного торможения производится по степени подавления амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции n. common peroneal. Принимается, что чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражено нереципрокное торможение. Тестирование проводили при оптимальных задержках у мальчиков 9-12 лет — 2 мс, у подростков 14-15 лет — 1 мс, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет — 6 мс [2] в покое и во время изометрического сокращения на 1, 15 и 30-й секундах.
la
Тестирующий стимул п. tibialis ^
Рис. 1. Схематическое описание методики оценки нереципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus: — la потоки, идущие от nn. tibialis и common peroneal;
— Ib потоки, идущие от рецепторов органа Гольджи; Мн GM — мотонейроны т. gastrocnemius medialis; Мн Sol — мотонейроны m. soleus; Ин Ib — тормозные
интернейроны Ib (зеленым цветом)
Тестирующая стимуляция. Тестирующий и контрольный Н-рефлекс m. soleus вызывался путем стимуляции n. tibialis через униполярный электрод, при этом активный электрод располагался в подколенной ямке [1]. При регистрации контрольного Н-ответа m. soleus
Гольдмн
использовалась интенсивность стимула с амплитудой ~15 % от максимального. Амплитуду тестирующего H-ответа m. soleus выражали в процентах от амплитуды контрольного H-ответа.
Кондиционирующая стимуляция. Кондиционирующая стимуляция n. common peroneal осуществлялась через биполярные электроды, расположенные в более низкой части fossa poplitea на б-8 см латеральнее или дистальнее электродов для раздражения n. tibialis. Интенсивность кондиционирующего стимула n. common peroneal подбиралась такой, чтобы вызвать ~95 % величины максимального М-ответа m. gastrocnemius medialis.
Максимальное произвольное сокращение (МПС).Измерения были выполнены на правой, ведущей у всех испытуемых, конечности. Испытуемые удобно располагались в положении сидя на динамометре системы Biodex (Biodex Medical System, USA). Стопа правой конечности относительно жестко фиксировалась к измерительной платформе динамометра. Изометрическое сокращение мышц (подошвенное сгибание) испытуемые выполняли с усилием 25 % от МПС. Общее удержания во время тестирующей стимуляции составляло 30 с.
Контрольный H-рефлекс m. soleus регистрировали в покое. Тестирующий H-рефлекс m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции n. common peroneal регистрировали в покое и во время выполнения изометрического сокращения на І, І5 и 30 секундах.
Стимуляция афферентов, регистрация H-рефлексов, М-ответов и биопотенциалов скелетных мышц нижней правой конечности осуществлялась с помощью восьмиканального мини-электромиографа, предусматривающего обработку параметров H-рефлекса и М-ответа в специальной компьютерной программе Муо (AHO «Возращение», Санкт-Петербург, 2003).
Статистическую обработку данных проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) в программе Statistica 6.0. Определяли межгрупповые возрастные различия выраженности нереципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus на І, І5 и з0 секундах статического удержания. Результаты статистического анализа считались достоверными, если вероятность ошибки была менее 0,05.
Результаты исследования и их обсуждение. Результаты исследований показали, что вне зависимости от возраста у всех групп в условиях статического усилия выраженность нереципрокного торможения снижалась по сравнению с фоновыми данными, полученными в покое. Это проявлялось в повышении амплитуды тестирующего H-рефлекса m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции n. common peroneal от фоновых значений на протяжении всего времени статического удержания (рис. 2). Так, у детей 9-12 лет амплитуда тестирующего H-рефлекса от фона повысилась к 30-й секунде на 33,3б % (F3, Зб = 6,97, P = 0,000), у подростков 14-15 лет к І5-й секунде — на 49,0б % (F2, 42 = 117,99, P = 0,000), у юношей 17-18 лет к І5-й секунде — на І4,38 % (F2, 42 = 0,59, P = 0,557) и у мужчин 22-27 лет к І5-й секунде — на 20,20 % (F2, 42 = 8,85, P = 0,000).
У мальчиков 9-12 лет при выполнении изометрического усилия на протяжении 30 с зарегистрирована наибольшая выраженность нереципрокного торможения, что вызвано наименьшим приростом амплитуды H-рефлекса от фона по сравнению с другими возрастными группами (P < 0,05, рис. 2). № І-й секунде статического удержания амплитуда H-ответа у мальчиков 9-12 лет была меньше на 28,83-50,99 % по сравнению с другими возрастными группами. № І5-й секунде удержания амплитуда H-рефлекса у мальчиков 9-12 лет понизилась до 5б,09 %. К 30-й секунде удержания амплитуда H-
рефлекса у мальчиков 9-12 лет уменьшилась на 43,98 % по сравнению с подростками 1415 лет, на 19,05 % по сравнению с юношами 17-18 лет и на 18,83 % в сравнении с мужчинами 22-27 лет.
140
0 -----,-----------,----------,-----------,-----
ФОН 1 15 30
Время удержания, сек -о- 9-12 лет -п- 14-15 лет -о- 17-18 лет -А- 22-27 лет
Рис. 2. Динамика амплитуды Н-рефлекса m. soleusB условиях кондиционирующей стимуляции n. common peroneal в покое (фон) и во время удержания статического усилия с силой 25 % от МПС у разных возрастных групп, %
Самая наименьшая выраженность нереципрокного торможения а-мотонейронов m. soleus при выполнении изометрического сокращения мышц голени отмечалась у подростков 1415 лет, что проявлялось в облегчение Н-рефлекса в ответ на кондиционирующий стимул (рис. 2), так называемое нереципрокное возбуждение. Так, в начале удержания (1-я секунда) от индивидуального максимума у подростков 14-15 лет амплитуда Н-рефлекса была достоверно больше на 50,99 % (P < 0,05) по сравнению с детьми 9-12 лет, на 24,16 % (P < 0,05) — с юношами 17-18 лет и на 21,59 % (P < 0,05) — с мужчинами 22-27 лет. На 15-й секунде статического удержания данный показатель у подростков 14-15 лет увеличился на 56,09 % (P < 0,05) по сравнению с мальчиками 9-12 лет, на 26,14 % (P <
0,05) - с юношами 17-18 лет и на 27,82 % (P < 0,05) — с мужчинами 22-27 лет. К концу 30-й секунды произвольного изометрического напряжения анализируемый показатель у мальчиков 14-15 лет повысился на 24,93-43,98 % (P < 0,05) по сравнению с другими возрастными группами.
В отличие от предшествующих возрастных групп мальчиков 9-12 лет и подростков 14-15 лет, у юношей 17-18 лет выраженность нереципрокного торможения при выполнении произвольного движения характеризуется ослаблением и приближается к уровню мужчин 22-27 лет (рис. 2). У юношей 17-18 лет на 1-й секунде статического удержания амплитуда Н-ответа была меньше только на 2,57 % (P > 0,05) по сравнению с мужчинами 22-27 лет, к 15-й секунде она увеличилась на 1,68 % (P > 0,05), а к концу 30-й секунды повысилась только на 0,22 % (P > 0,05).
Заключение. Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о возрастных различиях в выраженности нереципрокного торможения в условиях произвольной двигательной активности мышц голени у человека. Показано, что у мальчиков 9-12 лет нереципрокное торможение в процессе выполнения изометрического сокращения мышц голени наиболее выражено, чем в других возрастных группах. Самая наименьшая
выраженность нереципрокного торможения в условиях произвольной двигательной активности мышц голени выявлена у подростков 14-15 лет. Не обнаружено межгрупповых различий в выраженности нереципрокного торможения между юношами 17-18 лет и мужчинами 22-27 лет, что свидетельствует о совершенстве тормозных нереципрокных взаимодействий скелетных мышц голени в условиях произвольной двигательной активности уже в юношеском возрасте. Полагаем, что различная выраженность нереципрокного торможения находится не только под действием Ib-афферентного обеспечения, но и кортикоспинального и коркового контроля, и зависит от степени созревания спинальных и корковых структур на разных этапах онтогенеза человека.
Список литературы
1. Команцев В. Н. Методические основы клинической электронейро-миографии /
В. Н. Команцев, В. А. Заболотных. — СПб., 2001. — 350 с.
2. Челноков А. А. Изучение нереципрокного торможения мотонейронов спинного мозга у лиц разного возраст / А. А. Челноков, Р. М. Городничев // Валеология. — 2011. — № 3. — С. 79-84.
3. Челноков А. А. Функциональные особенности нереципрокного торможения мышц бедра у лиц разного возраста [Электронный ресурс] / А.А. Челноков // Медицина и образование в Сибири : электронный научный журнал. — 2012. — № 3. — Режим доступа : http://ngmu.ru/cozo/mos/article/annotacy_full.php?id=708.
4. Pierrot-Deseilligny E. Evidence for Ib inhibition in human subjects / E. Pierrot-Deseilligny, R. Katz, C. Morin // Brain Res. — 1979. — Vol. 166. — P. 176-179.
5. Pierrot-Deseilligny E. The circuitry of the human spinal cord : Its role in motor control and movement disorders / E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke. — Cambridge University Press, 2005. — 664 p.
FUNCTIONAL FEATURES OF UNRECIPROCAL INHIBITION OF LOWER LEG MUSCLES IN REGULATION OF HUMAN AUTOKINETIC MOVEMENTS OF PERSON
А. А. Chelnokov
FSEIHPE Velikie Luki State Academy of Physical Education and Sports
(Velikie Luki c.)
Research of non-reciprocal inhibition during the isometric traction of lower leg at children of 912 years, teenagers of 14-15 years, young men of 17-18 years and men of 22-27 years is performed. It is shown that the greatest expressiveness of non-reciprocal inhibition a-motoneurones of musculus salens was observed during deduction of static lower leg muscle tension at 9-12 year-old children, and at 14-15 year-old teenagers — the smallest. Unlike previous age groups of 9-12 year-old boys and 14-15 year-old teenagers, the expressiveness
of non-reciprocal inhibition at performing any movement is characterized by easement and comes to the level of 22-27 year-old men at 17-18 year-old ones. We suggest that various expressiveness of non-reciprocal inhibition is kept not only under the influence of Ib-afferent providing, but also under the corticospinal and cortical control, and depends on extent of maturing of spinal and cortical structures at different stages of human ontogenesis.
Keywords: age, non-reciprocal inhibition, Ib afferents, a-motoneurones, maximum voluntary muscle contraction (MVC).
About authors:
Chelnokov Andrey Alekseevich — candidate of biology, head of natural scientific disciplines chair at FSEI HPE Velikie Luki State Academy of Physical Education and Sports, office phone: (81153) 3-93-88, e-mail: and-chelnokov@yandex.ru
List of the Literature:
1. Komantsev V. N. Methodical bases of clinical electroneuromyography / V. N. Komantsev, V. A. Zabolotnykh. — SPb. 2001 . — 350 P.
2. Chelnokov A. A. Investigation shuttles of non-reciprocal inhibition of spinal cord motorneurons at persons at miscellaneous age / A. A. Chelnokov, R. M. Gorodnichev // Valueology. — 2011 . — № 3. — P. 79-84.
3. Chelnokov A. A. Functional features of unreciprocal inhibition of huckle muscles at persons of different age [electronic resource] / A. A. Chelnokov // Medicine and education in Siberia: electronic scientific magazine. — 2012 . — № 3. — Access mode: http://ngmu.ru/cozo/mos/article/annotacy_full.php?id=708.
4. Pierrot-Deseilligny E. Evidence for Ib inhibition in human subjects / E. Pierrot-Deseilligny, R. Katz, C. Morin // Brain Res. — 1979. — Vol. 166. — P. 176-179.
5. Pierrot-Deseilligny E. The circuitry of the human spinal cord : Its role in motor control and movement disorders / E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke. — Cambridge University Press, 2005. — 664 p.
