CC BY
26
УДК 612.766.2+612.816.3:796.01
ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ НА МОДУЛЯЦИЮ НЕРЕЦИПРОКНОГО И ВОЗВРАТНОГО ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ а-МОТОНЕЙРОНОВ У ЛИЦ
ЮНОШЕСКОГО ВОЗРАСТА
А.А. Челноков - кандидат биологических наук, доцент заведующий кафедрой естественнонаучных дисциплин И.Н. Бучацкая - кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры физиологии и спортивной медицины Великолукская государственная академия физической культуры и спорта
Великие Луки
EFFECT OF THE LEVEL OF MOTOR ACTIVITY ON THE MODULATION OF NONRECIPROCAL AND RECIPROCAL INHIBITATION OF SPINAL а-MOTONEURONS OF YOUNG PEOPLE
A.A. Chelnokov - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor Head of the Department of Natural Sciences I.N. Buchatskaya - Candidate of Biological Sciences, Senior Lecturer of the Department of Physiology and Sports Medicine Velikolukskaya State Academy of Physical Culture and Sport
Velikie Luki
e-mail: and-chelnokov@yandex. ru
Ключевые слова: нереципрокное и возвратное торможение; афференты Ia, Ib, H-рефлекс; юноши 17-18 лет; двигательная активность.
Аннотация. Проведено исследование оценки нереципрокного и возвратного торможения а-мотонейронов m. vastus lateralis у юношей 17-18 лет с разной повседневной двигательной активностью. Показано, что при кондиционирующей стимуляции n. tibialis в состоянии относительного мышечного покоя наибольшая выраженность нереципрокного торможения афферентов группы I характерна для юношей 17-18 лет, занимающихся спортом. В условиях кондиционирующей стимуляции n. tibialis возвратное торможение а-мотонейронов m. vastus lateralis выражено больше у юношей незанимающихся спортом. Полученные результаты расширяют сведения о тормозных интернейрональных системах спинного мозга и раскрывают новые аспекты влияния разного уровня двигательной активности на спинальные двигательные центры у юношей 17-18 лет.
Keywords: nonreciprocal and reciprocal inhibition; afferents Ia, Ib, H-reflex, the young men of 17-18 years old, physical activity.
Summary. The study estimates nonreciprocal and reciprocal inhibition of а-motoneurons m. vastus lateralis of young men aged 17-18 with various daily motor activity. It is shown that during conditioning stimulation of n. tibialis in the state of relative muscular rest the greatest severity of nonreciprocal inhibition of afferents' group I is characteristic for boys of 17-18 years old involved in sports. With conditioning stimulation of n. tibialis reciprocal inhibition of а-motoneurons m. vastus lateralis is expressed more among young men who are not involved in sports. The results obtained information about the inhibition interneuron's systems of spinal cord and open new
aspects of effect of different levels of motor activity on the spinal motor centers of boys of 17-18 years old.
Введение. Регуляция двигательной активности во многом связана с деятельностью нервно-мышечного аппарата. Существенное значение при этом имеет изменение электронейромиографических параметров исследуемых мышц и функциональное состояние спинальных мотонейронов. Оценка уровня различных компонентов функциональной подготовленности спортсменов в процессе возрастного развития имеет большое практическое значение. Это связано с тем, что определенный уровень того или иного компонента функциональной подготовленности в определенный период онтогенеза является основой для роста спортивного мастерства и поддержания физического здоровья человека [1].
В более ранних работах J.F. Iles [5] установлено, что на модуляцию возбудимости мотонейронов m. vastus lateralis могут влиять входы афферентов группы I (Ia и Ib) m. soleus. Такое схождение афферентных входов Ia и Ib на соответствующие интернейроны называют нереципрокным торможением афферентов группы I [12, 9]. Кроме того, в реализации нереципрокного торможения участвует механизм возвратного торможения через клетки Реншоу [13]. В ряде последних исследований показано, что возвратное торможение может быть облегчено и ингибировано во время различных произвольных движений человека [10], снижено в обусловленном положении тела и во время локомоции человека [3, 7, 8, 11]. Попытки оценить нереципрокное и возвратное торможение у лиц, c разным уровнем двигательной активности не предпринимались.
В данной работе представлены результаты исследования изменения нереципрокного и возвратного торможения а-мотонейронов спинного мозга у юношей 17-18 лет, занимающихся и не занимающихся спортом в состоянии относительного мышечного покоя.
Методы. В эксперименте приняли участие 16 испытуемых в возрасте 17-18 лет с разным уровнем повседневной двигательной активности. Обследуемые были разделены на две группы: в первую группу входили юноши, имеющие высокий уровень повседневной двигательной активности - высококвалифицированные спортсмены (n=8, I спортивный разряд, кандидаты в мастера спорта, вид спорта - самбо). Во вторую группу входили юноши, не занимающиеся спортом (n=8). Исследование было одобрено комитетом по биоэтике ВЛГАФК и соответствовало Хельсинской декларации.
Для оценки тормозных систем спинного мозга у юношей 17-18 лет с разным уровнем двигательной активности использовали методы исследования предложенные J.F. Iles, J. Pardoe, [6, 7]. Метод оценки нереципрокного торможения афферентов группы I предполагает использование кондиционирующей стимуляции n. tibialis при коротких временных интервалах от 1 мс до 13 мс для активации афферентов группы I идущих к афферентным входам Ia и Ib на соответствующие тормозные интернейроны к а-мотонейронам m. soleus и m. vastus lateralis [5]. При последующих длительных временных интервалах от 14 до 40 мс проводится оценка возвратного торможения гетеронимных Ia афферентов m. vastus lateralis, предполагающая активацию клеток Реншоу кондиционирующей стимуляцией n. tibialis через отходящие моторные коллатерали аксонов а-мотонейронов m. soleus, которые в свою очередь вызывают торможение а-мотонейронов m. vastus lateralis [6, 7] (рис. 1).
Тормозной эффект на а-мотонейроны m. vastus lateralis со стороны афферентов группы I (Ia и Ib) и эфферентов Ia оценивали как отношение амплитуды кондиционирующего и тестирующего Н-ответов m. vastus lateralis (К/Тк,%). Величина меньше 100% указывает на нереципрокное торможение афферентов группы I и возвратное торможение а-мотонейронов m. vastus lateralis.
m. vastus lateralis
/ Pffl (Vp) _Кондиционирующий
J/Ш-—/—^ стимул n. tibialis
m. soleus
Рис. 1. Схематическое описание исследования. А- Ia потоки, идущие от nn. tibialis и femoralis; - Ib потоки, идущие от n. tibialis; - активация клеток Реншоу
кондиционирующей стимуляцией n. tibialis; Мн VL - мотонейроны m. vastus lateralis; Мн Sol - мотонейроны m. soleus; Ин Ia - тормозные интернейроны Ia; Ин Ib - тормозные интернейроны Ib; КР - клетки Реншоу. Б: К - кондиционирующий Н-рефлекс m. vastus lateralis; Тк - тестирующий Н-рефлекс m. vastus lateralis (контроль)
Тестирующая стимуляция (Т). Н- и М-ответы m. vastus lateralis побуждали путем стимуляции n. femoralis через биполярные электроды при этом активный электрод располагался в trigonum femoraie, референтный на m. gluteus maximus [1, 12]. При тестирующей стимуляции (Т) n. femoralis использовался контрольный Н-ответ m. vastus lateralis (ТК) с амплитудой ~10% от максимальных моторных значений. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. vastus lateralis в условиях кондиционирующей стимуляции (К) выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа (К/ТК, %).
Кондиционирующая стимуляция (К). Кондиционирующая стимуляция n. tibialis осуществлялась при помощи униполярного электрода, где активный электрод располагался в fossa poplitea, а референтный на надколенной чашечкой. Интенсивность кондиционирующего стимула n. tibialis была ниже пороговой величины М-ответа m. soleus с амплитудой ~15-35% от максимальной.
Для стимуляции nn. tibialis и femoralis применялись поверхностные электроды. В качестве стимулов использовались прямоугольные импульсы продолжительностью 1 мс с интервалом 15 секунд от стимулятора «Мини-электростимулятор». Отведение биопотенциалов mm. soleus и vastus lateralis осуществляли при помощи биполярных электродов. Обработка полученных данных осуществлялась с помощью компьютерной программы «Муо» (АНО «Возращение», Санкт-Петербург, Россия, 2003).
Результаты исследования и их обсуждение. В результате предварительных экспериментов были выявлены наиболее эффективные временные интервалы для регистрации нереципрокного и возвратного торможения а-мотонейронов спинного мозга у юношей 17-18 лет [2]. При использовании временных интервалов в диапазоне от 1 мс до 13 мс у юношей 17-18 лет наблюдается как торможение Н-рефлекса m. vastus lateralis, так его и облегчение со стороны кондиционирующей стимуляции афферентов группы I (рис. 2А). Из анализа кривой видно, что резкое повышение амплитуды моносинаптического рефлекса m. vastus lateralis при задержках 1 и 2 мс сопровождается его облегчением. Облегчение Н-
рефлекса m. vastus lateralis при данных интервалах у юношей 17-18 лет составило от 26,44 до 31,20%. Наибольшая выраженность нереципрокного торможения афферентов группы I в состоянии относительного мышечного покоя у юношей 17-18 лет наблюдалось при использовании интервалов 3 и 5 мс по сравнению с другими задержками. Данный факт сопровождался достоверным понижением пика амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis по отношению к контрольному моносинаптическому рефлексу (Р<0,01; <0,05). Торможение Н-рефлекса m. vastus lateralis после кондиционирующей стимуляции n. tibialis при задержке 3 мс непосредственно составляло 64,24±15,40%, а при интервале 5 мс -79,12±7,36%. Однако, при задержках 11 мс и 13 мс наблюдалось так же торможение Н-рефлекса m. vastus lateralis, которое составило 77,68±0,13% и 78,33±12,68% и статистически не было достоверным по отношению к контрольному Н-рефлексу m. vastus lateralis (P>0,05). Так же достоверных различий не было обнаружено при использовании временных 7; 8; 9; 11 мс, где амплитуда Н-рефлекса m. vastus lateralis в условиях кондиционирующей стимуляции n. tibialis от контрольных значений достигала от 86,12±11,49 - 88,76±11,89% (P>0,05). Облегчающие влияния на тестирующий Н-рефлекс m. vastus lateralis после кондиционирующей стимуляции n. tibialis также проявили себя при задержке 6 мс и 12 мс, где облегчение моносинаптического рефлекса составило от 11,46% до 6,65±11,49% соответственно.
А
« 100
¡л
3 80
60 40 20 0
межтимульные интервалы, мс
Рис. 2. Динамика амплитуды Н-рефлекса m. vastus lateralis у юношей 17-18 лет в условиях кондиционирующей стимуляции n. tibialis при различных коротких (А) и длительных (Б) временных интервалах, %: * - достоверно при уровне значимости Р<0,01, Р<0,05 по
отношению к контролю
При использовании длительных интервалов в диапазоне от 14 до 40 мс у юношей 1718 лет наблюдались также тормозные и облегчающие процессы на мотонейронное ядро m. vastus lateralis (рис. 2Б). В большей степени выявлено торможение Н-рефлекса m. vastus lateralis в условиях кондиционирующей стимуляции, чем его облегчение. Наибольшее торможение Н-рефлекса m. vastus lateralis в состоянии относительного мышечного покоя у юношей 17-18 лет зарегистрировано при использовании задержек 14; 32,5; 33 мс и составило 66,02±7,79 - 66,73±7,79% (Р<0,01; <0,05). Данный факт свидетельствует о наибольшей выраженности возвратного торможения а-мотонейронов спинного мозга у юношей 17-18 лет при использовании данных задержек. Облегчение Н-рефлекса m. vastus lateralis у юношей 1718 лет выявлено при использовании временных интервалов 17; 24; 28; мс. При всех других используемых временных интервалах зарегистрировано наименьшее возвратное торможение спинальных а-мотонейронов (рис. 2Б). Полученные нами данные о разной степени выраженности возвратного торможения а-мотонейронов спинного мозга при различных временных интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулами согласуются с литературными данными [6, 7].
Сравнительный анализ показал, что наибольшая выраженность нереципрокного торможения афферентов группы I в условиях кондиционирующей стимуляции n. tibialis при оптимальных задержках характерна для юношей, занимающихся спортом. Об этом свидетельствуют наименьшие среднегрупповые значения амплитуды моносинаптического рефлекса m. vastus lateralis у названных испытуемых, представленные на рис. 3. Данная тенденция наблюдалась при всех интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулом, особенно при задержке 3 мс, где данный показатель составлял 39,30±3,27% по сравнению с задержкой 5 мс (70,67±8,71%). В группе юношей, не занимающихся спортом наибольшая выраженность нереципрокного торможения афферентов группы I выявлена при задержке 3 мс (82,19±7,37%) и превалировала над задержкой 5 мс (87,57±11,38). Возможно, наибольшая выраженность нереципрокного торможения афферентов группы I у юношей,
занимающихся спортом, связана с функциональными адаптивными изменениями в рецепторах 1Ь вследствие многолетней спортивной подготовки.
□ Юноши занимающиеся спортом □ Юноши не занимающиеся спортом
S
а
£ 100 -I
' ~ 90 -
I 80 -
g 70 -S 60 -% 50 -£ 40 -> 30 -20 -10 0
Задержки между стимулами, мс
3
5
Рис. 3. Амплитуда Н-рефлекса m. vastus lateralis при коротколатентных эффектах
кондиционирования n. tibialis, %
Экспериментальное исследование выявило, что возвратное торможение спинальных а-мотонейронов m. vastus lateralis в условиях кондиционирующей стимуляции n. tibialis при задержке 14 мс наиболее выражено у юношей, занимающихся спортом (рис. 4). Данный факт объясним тем, что при данном межстимульном интервале возможны остаточные более сильные влияния со стороны нереципрокного торможения афферентов I, вызванное кондиционирующей активацией афферентов Ia и Ib m. soleus на а-мотонейроны m. vastus lateralis. По данным F. Iles, J. Pardoe [6] и E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke [12] при длительных интервалах больше 20 мс эффекты возбуждающих постсинаптических потенциалов Ia и тормозных постсинаптических потенциалов группы I уменьшаются после кондиционирующей стимуляции, а возвратный тормозной постсинаптический потенциал присутствует. Иные результаты получены при интервалах 22,5; 32,5 и 33 мс. При данных задержках наибольшая выраженность возвратного торможения отмечалась у юношей, не занимающихся спортом, где возвратное торможение спинальных а-мотонейронов составляло 70,19±12,38; 60,33±11,14; 64,09±12,32% соответственно. В большей степени значимый эффект возвратного торможения на спинальном уровне прослеживался у юношей, не занимающихся спортом между кондиционирующим раздражением n. tibialis и тестирующей стимуляцией n. femoralis при межстимульном интервале 32,5 мс в сравнении с временными интервалами 22,5 мс и 33 мс. Известно, что амплитуда максимального М-ответа у спортсменов ниже, чем у лиц, не занимающихся спортом [4], что вероятно, и обуславливает снижение возвратного торможения гетеронимных а-мотонейронов m. vastus lateralis у юношей, не занимающихся спортом.
□ Юноши занимающиеся спортом П Юноши не занимающиеся спортом
100
«
к S
к «
>
а н
80
- 60
40
20
М 0
14
22,5
32,5
4P-
33
Задержки между стимулами, мс
Рис. 4. Амплитуда Н-рефлекса m. vastus lateralis при длиннолатентных эффектах
кондиционирования n. tibialis, %
Заключение. Полученные результаты расширяют сведения о тормозных интернейрональных системах спинного мозга и раскрывают новые аспекты влияния разного уровня двигательной активности на спинальные двигательные центры у юношей 17-18 лет. Выявлено, что у юношей 17-18 лет, занимающихся спортом нереципрокное торможение афферентов группы I больше, чем у юношей, не занимающихся спортом. Однако наибольшая выраженность возвратного торможения а-мотонейронов спинного мозга у юношей 17-18 лет, не занимающихся спортом, больше по отношению к юношам, занимающихся спортом.
На наш взгляд, у юношей 17-18 лет, занимающихся спортом, различия в выраженности тормозных процессов на спинальном уровне по сравнению со сверстниками, не занимающимися спортом, обусловлено особенностями их тренировочной и соревновательной деятельности, в которой, по видимому, формируется разграничение спинального торможения на своеобразные афферентные и эфферентные воздействия.
Литература
1. Городничев, Р.М. Спортивная электронейромиография / Р.М. Городничев. - Великие Луки, 2005. -
300 с.
2. Челноков, А. А. Особенности возвратного торможения спинальных альфа-мотонейронов у юношей 17-18 лет / А.А. Челноков, Р.М. Городничев, Е.А. Пивоварова // Управление движением : материалы III Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Великие Луки, 17-19 марта 2010 г.). - Великие Луки, 2010. - С. 117-118.
3. Barbeau, H. (2000). Posture-related changes in heteronymous recurrent inhibition from quadriceps to ankle muscles in humans / H. Barbeau, V. Marchand-Pauvert, S. Meunier, G. Nicolas, E. Pierrot-Deseilligny. Exp Brain Res, 130: 345-361.
4. Casabona, A. (1990). Differences in H-reflex between athletes trained for explosive contractions and non-trained subjects / A. Casabona, M.C. Polizzi, V. Perciavalle. Eur J. Appl Physiol., 61: 26-32.
5. Iles, J.F. (1990). Reflex actions of knee joint afferents during contraction of the human quadriceps / J. F. Iles, M. Stokes, A. Young. Clin. Physiol., 10: 489-500.
6. Iles, J.F. (1999). Changes in transmission in the pathway of heteronymous spinal recurrent inhibition from soleus to quadriceps motor neurons during movement in man / J.F. Iles, J. Pardoe // Brain, 122: 1757-1764.
7. Iles, J.F. (2000). Task-related changes of transmission in the pathway of heteronymous spinal recurrent inhibition from soleus to quadriceps motor neurones in man / J.F. Iles, A. Ali, J. Pardoe. Brain, 123: 2264-2272.
8. Iles, J.F. (2007). Human standing and walking : comparison of the effects of stimulation of the vestibular system / J.F. Iles, R. Baderin, R. Tanner, A. Simon. Exp Brain Res, 178: 151-166.
9. Jankowska, E. (2008). Spinal interneuronal networks in the cat: Elementary components // Brain Research Reviews, 57: 46-55.
10. Katz, R. (1999). Recurrent inhibition in humans / R. Katz, E. Pierrot-Deseilligny. Prog Neurobiol, 57:
325-355.
11. Lamy, J.C. (2008). Modulation of recurrent inhibition from knee extensors to ankle motoneurones during human walking / J.C. Lamy, C. Iglesias, A. Lackmy, J.B. Nielsen, R. Katz, V. Marchand-Pauvert. J Physiol., 586: 5931-5946.
12. Pierrot-Deseilligny, E., Burke, D. The circuitry of the human spinal cord: Its role in motor control and movement disorders. - Cambridge University Press, 2005. - 664 p.
13. Rossi, A. (1997). Changes in Ib heteronymous inhibition to soleus motoneurons during cutaneous and muscle nociceptive stimulation in humans. / A. Rossi, B. Decchi. Brain Res, 774: 55-61.
Literature
1. Gorodnichev, R.M. Sports electroneuromyography / R.M. Gorodnichev. - Velikie Luki, 2005. - 300 p.
2. Chelnokov, Features of recurrent inhibition of spinal alpha-motoneurons of boys of 17-18 years old / A.A. Chelnokov, R.M. Gorodnichev, E.A. Pivovarova // Motion Control : Proceedings of the III All-Russia, with international participation, Conference on Motion Control (Velikie Luki, 17-19 of March 2010). - Velikie Luki, 2010. -P. 117-118.
3. Barbeau, H. (2000). Posture-related changes in heteronymous recurrent inhibition from quadriceps to ankle muscles in humans / H. Barbeau, V. Marchand-Pauvert, S. Meunier, G. Nicolas, E. Pierrot-Deseilligny. Exp Brain Res, 130: 345-361.
4. Casabona, A. (1990). Differences in H-reflex between athletes trained for explosive contractions and non-trained subjects / A. Casabona, M.C. Polizzi, V. Perciavalle. Eur J. Appl Physiol., 61: 26-32.
5. Iles, J.F. (1990). Reflex actions of knee joint afferents during contraction of the human quadriceps / J. F. Iles, M. Stokes, A. Young. Clin. Physiol., 10: 489-500.
6. Iles, J.F. (1999). Changes in transmission in the pathway of heteronymous spinal recurrent inhibition from soleus to quadriceps motor neurons during movement in man / J.F. Iles, J. Pardoe // Brain, 122: 1757-1764.
7. Iles, J.F. (2000). Task-related changes of transmission in the pathway of heteronymous spinal recurrent inhibition from soleus to quadriceps motor neurones in man / J.F. Iles, A. Ali, J. Pardoe. Brain, 123: 2264-2272.
8. Iles, J.F. (2007). Human standing and walking : comparison of the effects of stimulation of the vestibular system / J.F. Iles, R. Baderin, R. Tanner, A. Simon. Exp Brain Res, 178: 151-166.
9. Jankowska, E. (2008). Spinal interneuronal networks in the cat: Elementary components // Brain Research Reviews, 57: 46-55.
10. Katz, R. (1999). Recurrent inhibition in humans / R. Katz, E. Pierrot-Deseilligny. Prog Neurobiol, 57: 325-355.
11. Lamy, J.C. (2008). Modulation of recurrent inhibition from knee extensors to ankle motoneurones during human walking / J.C. Lamy, C. Iglesias, A. Lackmy, J.B. Nielsen, R. Katz, V. Marchand-Pauvert. J Physiol., 586: 5931-5946.
12. Pierrot-Deseilligny, E., Burke, D. The circuitry of the human spinal cord: Its role in motor control and movement disorders. - Cambridge University Press, 2005. - 664 p.
13. Rossi, A. (1997). Changes in Ib heteronymous inhibition to soleus motoneurons during cutaneous and muscle nociceptive stimulation in humans. / A. Rossi, B. Decchi. Brain Res, 774: 55-61.
Статья поступила в редакцию 12.10.2010 г.
