CC BY
45
ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НЕРЕЦИПРОКНОГО ТОРМОЖЕНИЯ СПИНАЛЬНЫХ a-МОТОНЕЙРОНОВ В ПОКОЕ У МАЛЬЧИКОВ 9-15 ЛЕТ
Л.Л. Челноков1
ФГБОУ высшего профессионального образования «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта», Великие Луки
Проведено исследование оценки нереципрокного торможения спинальных а-мотонейронов m. vastus lateralis и m. soleus у мальчиков 9-12 и 14-15 лет. У мальчиков в возрасте 9-12 лет выраженность нереципрокного торможения гетеро-нимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени меньше, чем у мальчиков 1415 лет и взрослых, тогда как нереципрокное торможение их гомонимных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы выражено существенно больше в сравнении с мальчиками 14-15 лет и взрослыми. В возрасте 14-15 лет нереципрокное торможение а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени и мышцы-сгибателя стопы в состоянии физиологического покоя достигает уровня взрослого человека.
Ключевые слова: мальчики 9-12 и 14-15 лет, нереципрокное торможение, Н-рефлекс, мышцы.
Age changes of non-reciprocal inhibition of spinal a-motoneurones at rest in 915 year old boys. Age peculiarities of non-reciprocal inhibition of spinal а-motoneurones m. vastus lateralis and m. soleus in 9-12 and 14-15 year-old boys were studied. 9-12 year old boys demonstrate lower level of heteronymous non-reciprocal inhibition of а-motoneurones of lower leg extensor muscle than 14-15 year old boys and adults. Whereas the non-reciprocal inhibition of their homonymous а-motoneurones of foot flexor muscle is expressed more in comparison with 14-15 year old boys and adults. At the age of 14-15 years old the level of non-reciprocal inhibition of а-motoneurones of lower leg extensor muscle and foot flexor muscle at physiological rest reaches the level of an adult.
Key words: 9-12 and 14-15 year old boys, non-reciprocal inhibition, H-reflex, muscles.
Функциональное состояние спинного мозга зависит от возраста и тесно связано с модулирующими влияниями тормозных нейрональных систем. Значительное количество работ посвящено изучению возрастных особенностей спинального торможения у взрослых и пожилых людей. Накоплен большой экспериментальный материал о роли нереципрокного (Ib) торможения (НТ) в регуляции произвольных движений у здоровых испытуемых [26], в осуществлении ходьбы [27, 18] при развитии утомления [4]. Имеются сведения особенностей выраженности НТ у больных детским церебральным параличом [3], спатичностью и цервикальной
Контакты:1 Челноков А.А.: E-mail: and-chelnokov@yandex.ru
миелопатией [17, 24]. В то же время в литературе отсутствуют данные о возрастных проявлениях НТ спинальных а-мотонейронов скелетных мышц у мальчиков
9-15 лет.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование проводилось на базе научно-исследовательского института проблем спорта и оздоровительной физической культуры в лаборатории «Физиология нервной и мышечной систем». В исследовании приняли участие три возрастные группы: мальчики 9-12 лет (n=31), мальчики 14-15 лет (n=31) и мужчины 22-27 лет (n=31).
С учетом цели нашего исследования применяли следующие методы исследования: определение НТ гетеронимных а-мотонейронов m. vastus lateralis в условиях коротколатентной кондиционирующей стимуляции n. tibialis [22]; регистрацию НТ гомонимных а-мотонейронов m. soleus в условиях коротколатентного кондиционирования n. common peroneal [26].
НТ гетеронимных а-мотонейронов m. vastus lateralis определяется нанесением кондиционирующего стимула на n. tibialis и тестирующего раздражения на n. femoralis при коротких временных интервалах от 1 мс до 13 мс с шагом 1 мс [22] (рис. 1). В этом случае кондиционирующая стимуляция n. tibialis позволяет активировать афференты соответствующих тормозных интернейронов Ib к а-мотонейронам m. soleus и m. vastus lateralis, тем самым вызывая подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis. Тестирование проводили при оптимальных задержках между кондиционирующим и тестирующим стимулами у мальчиков 9-12 лет - 5 мс, у мальчиков 14-15 лет и мужчин 22-27 лет - 10 мс [8].
Тестирующий и контрольный Н-рефлекс m. vastus lateralis вызывался путем стимуляции n. femoralis через униполярный электрод, при этом активный электрод располагался в trigonum femorale, референтный на m. gluteus maximus. При регистрации тестирующего и контрольного Н-рефлекса m. vastus lateralis использовалась интенсивность стимула с амплитудой ~10 % от максимального значения. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. vastus lateralis в условиях кондиционирующей стимуляции выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа. Постулировалось, что чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражено НТ гетеронимных а-мотонейронов.
Кондиционирующая стимуляция n. tibialis осуществлялась при помощи униполярного электрода, где активный электрод располагался в fossa poplitea, а референтный на patella. Интенсивность кондиционирующего стимула n. tibialis подбиралась таким образом, чтобы она вызывала М-ответа m. soleus с амплитудой ~95 % от максимального.
НТ гомонимных а-мотонейронов m. soleus определяется нанесением кондиционирующего стимула на n. common peroneal и тестирующего раздражения на n. tibialis при коротких временных интервалах от 1 мс до 9 мс с шагом 1 мс (рис. 2). В этом случае кондиционирующая стимуляция n. common peroneal вызывает «чистый» эффект Ib торможения а-мотонейронов m. gastrocnemius medialis и m. soleus [26].
Голь ДЖИ
Рис. 1 Схематическое описание оценки нереципрокного торможения а-мотонейронов т. vastus lateralis:
- 1а потоки, идущие от nn. tibialis и femoralis;
- Ib потоки, идущие от п. tibialis; активация клеток Реншоу кондиционирующей стимуляцией; Мн VL - мотонейроны m. vastus lateralis; Мн Sol - мотонейроны; Ин 1а -возбуждающие интернейроны 1а (синим цветом); Ин Ib - тормозные интернейроны Ib (зеленым цветом); КР - тормозные клетки Реншоу (красным цветом).
Рис. 2 Схематическое описание методики оценки нере-ципрокного торможения а-мотонейронов т. soleus:
- 1а потоки, идущие от nn. tibialis и common peroneal; - Ib потоки, идущие от n. common
peroneal; Мн GM - мотонейроны m. gastrocnemius medialis; Мн Sol - мотонейроны ; Ин Ib - тормозные интернейроны Ib (зеленым цветом).
Оценка нереципрокного торможения производится по степени подавления амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции n. common peroneal. Тестирование проводили при оптимальных задержках между кондиционирующим и тестирующим стимулами у мальчиков 9-12 лет и 14-15 лет - 2 мс, у мужчин 22-27 лет - 6 мс [7].
При регистрации тестирующего и контрольного Н-рефлекса m. soleus использовалась интенсивность стимула с амплитудой ~15 % от максимального значения. Амплитуду тестирующего Н-ответа m. soleus в условиях кондиционирующей стимуляции выражали в процентах от значений амплитуды контрольного ответа. Принимается, что чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса, тем более выражено НТ гомонимных а-мотонейронов.
Кондиционирующая стимуляция n. common peroneal осуществлялась через биполярные электроды, расположенные в более низкой части fossa poplitea, на 6-8 см латеральнее или дистальнее электродов для раздражения n. tibialis. Интенсивность кондиционирующего стимула n. common peroneal подбиралась такой, чтобы вызвать ~95 % величины максимального М-ответа m. gastrocnemius medialis.
Стимуляция афферентов, регистрация Н-рефлексов, М-ответов и биопотенциалов скелетных мышц нижней правой конечности осуществлялась с помощью восьмиканального Мини-Электромиографа, предусматривающего обработку параметров Н-рефлекса и М-ответа в специальной компьютерной программе Муо (АНО «Возращение», Санкт-Петербург, 2003).
Статистическую обработку данных проводили в программе Statistica 10. Определяли возрастные различия выраженности НТ с помощью однофакторного дисперсионного анализа множественных сравнений Newman-Keuls. Результаты статистического анализа считались достоверными, если вероятность ошибки была менее 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты исследований показали, что у мальчиков в возрасте 9-12 лет НТ а-мотонейронов m. vastus lateralis характеризуется наименьшей выраженностью по сравнению с другими возрастными группами (рис. 3А). У детей 9-12 лет подавление тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis было меньше на 18,30 % (P=0,002, Newman-Keuls) по сравнению с мальчиками 14-15 лет и на 14,88 % (P=0,040, Newman-Keuls) - в сравнении с мужчинами 22-27 лет. Наибольшая выраженность НТ а-мотонейронов m. vastus lateralis отмечалась у мальчиков 14-15 лет и мужчин 22-27 лет. У мальчиков в возрасте 14-15 лет подавление тестирующего Н-рефлекса было больше всего лишь на 3,41 % по сравнению с мужчинами 22-27 лет (P=0,440, Newman-Keuls).
Сравнительный анализ среднегрупповых величин амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. soleus от контрольных значений при оптимальных задержках у возрастных групп показал, что в группе детей 9-12 лет анализируемый показатель был достоверно меньше по сравнению с мальчиков 14-15 лет (P=0,000, Newman-Keuls) и мужчинами 22-27 лет (P=0,000, Newman-Keuls) (рис. 3Б). Этот факт указывает на наибольшую выраженность НТ а-мотонейронов m. soleus у мальчиков в возрасте 9-12 лет. У мальчиков 14-15 лет отмечалось понижение амплитуды те-
стирующего Н-ответа всего лишь на 3,63 % в сравнении с мужчинами 22-27 лет ^=0,735, Newman-Keuls). Таким образом, у мальчиков в возрасте 14-15 лет менее выражено НТ а-мотонейронов т. soleus соответствовало уровню выраженности мужчин 22-27 лет.
А
Возраст, лет; МНК средние Текущий эффект: F(2, 44)=4,6717, p=,01446 Декомпозиция гипотезы Вертик. столбцы равны 0,95 доверительных интервалов
Возраст, лет
Возраст, лет; МНК средние Текущий эффект: F(2, 42)=21,634, p=,00000 Декомпозиция гипотезы Вертик. столбцы равны 0,95 доверительных интервалов
Возраст, лет
Рис. 3 Амплитуда тестирующего Н-рефлекса m. vastus lateralis (А) и m. soleus (Б) от контрольного рефлекса при оптимальных задержках у возрастных групп, %: Р<0,05* - уровень достоверных отличий между возрастными группами (One-way Anova c post-hoc анализом Newman-Keuls).
Б
Таким образом, результаты исследования возрастных особенностей выраженности нереципрокного торможения гетеронимных а-мотонейронов скелетных мышц бедра в состоянии относительного мышечного покоя показали, что у мальчиков 9-12 лет НТ а-мотонейронов m. vastus lateralis выражено слабо и отличалось от уровня их выраженности у мальчиков 14-15 лет и мужчин 22-27 лет. В возрасте 14-15 лет активность внутриспинальной нереципрокной тормозной системы гетеронимных а-мотонейронов m. vastus lateralis в покое достигает дефинитивного уровня.
Несколько иные результаты получены при исследовании НТ гомонимных а-мотонейронов скелетных мышц голени. В возрасте 9-12 лет отмечается наибольшая выраженность НТ а-мотонейронов m. soleus, чем у обследуемых всех других возрастных групп. В подростковом возрасте НТ гомонимных а-мотонейронов m. soleus достигает уровня взрослого человека.
Особого внимания при обсуждении собственных результатов исследования заслуживает тот факт, что у мальчиков в возрасте 9-12 лет выраженность НТ гете-ронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени меньше, чем у взрослых, тогда как НТ их гомонимных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы выражено существенно больше в сравнении со взрослыми людьми. С нашей точки зрения, наблюдаемая картина разной выраженности НТ гетеронимных и гомонимных а-мотонейронов спинного мозга у детей 9-12 лет, вероятно, может быть связана с особенностями формирования циклических движений в этом возрасте. В подтверждение обоснованности такого предположения можно сослаться на результаты исследований Д.П. Букреевой, С.А. Косилова, А.П. Тамбиевой [2], R.J. Beck et al. [10], W. Berger et al. [11-13], M.L. Peterson et al. [25], V. Agostini et al. [9]. Так, по данным Д.П. Букреевой, С.А. Косилова, А.П. Тамбиевой [2] у детей в возрасте
10-11 лет продолжительность биоэлектрической активности разгибателя m. quadriceps при разных темпах ходьбы значительно больше, чем биоэлектрическая активность сгибателя m. gastrocnemius. Можно полагать, что наибольшая продолжительность биоэлектрической активности разгибателя голени при ходьбе в различном темпе по сравнению с биоэлектрической активностью сгибателя стопы у детей 10-11 лет, вероятно, свидетельствует, что у мальчиков 9-12-летнего возраста НТ гетеронимных а-мотонейронов m. vastus lateralis используется меньше в регуляции ходьбы по сравнению с механизмом НТ гомонимных а-мотонейронов m. soleus. С этих позиций выявленная закономерность - слабое проявление НТ торможения а-мотонейронов m. vastus lateralis у мальчиков 9-12 лет по сравнению с НТ гомонимных а-мотонейронов m. soleus становится ясной.
Вышеизложенные результаты возрастных изменений в проявлении НТ скелетных мышц бедра и голени в определенной мере можно объяснить морфофункциональными особенностями скелетных мышц бедра и голени в процессе постнатального онтогенеза человека. В ряде исследований показано, что на протяжении постнатального онтогенеза происходят морфофункциональные преобразования скелетных мышц и сухожилий, изменяются их механические свойства и внутренняя архитектура - перистость и площадь поперечного сечения волокна (CSA) [6, 14, 15, 16, 19, 20, 21, 23]. Так, картирование мышц бедра у детей и взрослых с помощью магнитно-резонансной эластографии показало, что у детей в возрасте 8-12 лет m. vastus medialis характеризуется меньшей площадью поперечного сечения, чем у взрослых испытуемых в возрасте 24-29 лет [16]. M. De Ste Croix с соавторами [14] также указывают на функциональные изменения архитектуры мышц бедра с возрастом. Этими авторами выявлена меньшая площадь поперечного сечения мышечных волокон бедра у детей 10 лет в сравнении с подростками 14 лет [15]. Следовательно, возрастные мморфофункциональные преобразования скелетных мышц и сухожилий бедра, по-видимому, могут влиять на афферентные Ib потоки, идущие от сухожильных рецепторов Гольджи в спинальные структуры и таким образом изменять НТ а-мотонейронов спинного мозга у детей в возрасте 9-12 лет.
D. Lambertz с соавторами [23] также обнаружили более существенное снижение упругих свойств мышечно-сухожильного комплекса m. soleus, m. gastrocnemius lateralis и m. gastrocnemius medialis при подошвенном сгибании стопы у детей 7-11 лет по сравнению с взрослыми. По мнению авторов, на снижение упругих свойств мышечно-сухожильного комплекса указанных мышц у детей 711 лет влияет незрелость их нервных и мышечных образований. Такого мнения придерживаются и другие исследователи [19, 20, 21], которые указывают на то, что во время роста у детей препубертатного возраста изменяется структура сухожилия голеностопного сустава и как следствие их эластические и функциональные свойства. Такие сведения позволяют предположить, что у мальчиков 9-12 лет в условиях кондиционирующей электростимуляции вследствие активации волокон скелетных мышц голени коллагеновые волокна апоневроза сжимаются сильнее и более активно возбуждают афференты Ib, тем самым предохраняют мышцу от возможного повреждения при ее чрезмерном сокращении.
Наряду с этим в возрастной физиологии давно утвердилось представление о том, что в процессе онтогенеза сила мышц развивается гетерохронно [5] и зависит от площади поперечного сечения мышечных волокон и степени активации двигательных единиц скелетных мышц [6]. Значительный прирост силы мышц происходит в период полового созревания, что обусловлено их сложной внутренней перестройкой, дифференцировкой новых и быстрым развитием имевшихся мышечных волокон и иннервирующего их аппарата [5]. Если учитывать изложенные выше сведения и физиологическую роль НТ, которая заключается в передаче информации о напряжении (силы) мышцы от сухожильных рецепторов Г ольджи по гетеронимным и гомонимным афферентам Ib через моно-и полисинаптическую связи, то можно утверждать, что к концу подросткового возраста НТ а-мотонейронов мышц бедра и голени в состоянии покоя в основном сформировано и с 14-15 лет, по-видимому, используются все механизмы, присущие взрослому человеку.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Возрастные изменения афферентного Ib обеспечения скелетных мышц бедра и голени в состоянии относительного мышечного покоя проявляются в различной выраженности нереципрокного торможения а-мотонейронов спинного мозга. У мальчиков 9-12 лет нереципрокное торможение гетеронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени выражено слабо и отличается от уровня его выраженности у мальчиков 14-15 лет и мужчин 22-27 лет. В возрасте 9-12 лет выраженность нереципрокного торможения гетеронимных а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени меньше, чем у взрослых, тогда как нереципрокное торможение их гомонимных а-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы выражено существенно больше в сравнении со взрослыми людьми. К подростковому возрасту нереципрокное торможение а-мотонейронов мышцы-разгибателя голени и мышцы-сгибателя стопы в состоянии физиологического покоя приближается к уровню взрослого человека.
Представленные данные могут быть полезны в формировании представлений о механизмах двигательных нарушений и их коррекций у больных лиц разного возраста при повреждении центральной и периферической нервной системы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бадалян, Л.О., Скворцов, И.А. Клиническая электронейромиография [Текст] / Л.О. Бадалян, И. А. Скворцов. - М.: Медицина, 1986. - 368 с.
2. Букреева Д.П., Косилов С.А., Тамбиева А.П. Возрастные особенности циклических движений детей и подростков [Текст] / Д.П. Букреева, С.А. Косилов, А.П. Тамбиева. - М.: «Педагогика», 1975. - 160 с.
3. Плещинский И.Н., Гусельникова Г.Г., Бикмуллина Р.Х., Новикова Е.В. Тормозные взаимодействия функционально-сопряженных мышц голени при детском церебральном параличе [Текст] / И.Н. Плещинский, Г.Г. Гусельникова, Р.Х. Бикмуллина, Е.В. Новикова // Неврологический вестник. - 1998. - Т. 30. -№3-4. - С. 39.
4. Смирнова Л.В. Выраженность аутогенного торможения спинальных а-мотонейронов при различных статических усилиях [Текст] // III Всероссийская, с международным участием конференции по управлению движением, 17-19 марта 2010 г. Великие Луки. - Великие Луки, 2010. - С. 107-108.
5. Сонькин В.Д. Физическая работоспособность и энергообеспечение мышечной функции в постнатальном онтогенезе человека [Текст] // Физиология человека. - 2007. - Т. 33, № 3. - С. 1-19.
6. Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе [Текст] / В.Д. Сонькин, Р.В. Тамбовцева. - М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2011. - 368 с.
7. Челноков А.А. Изучение нереципрокного торможения мотонейронов спинного мозга у лиц разного возраста [Текст] / А.А. Челноков, Р.М. Городничев // Валеология. - № 3. - 2011. - С. 79-84.
8. Челноков А.А. Функциональные особенности нереципрокного торможения мышц бедра у лиц разного возраста [Электронный ресурс] / А.А. Челноков // Медицина и образование в Сибири. - 2012. - №3.- Режим доступа: (http://ngmu.ru/cozo/mos/article/annotacy_full.php?id=708).
9. Agostini V. Normative EMG activation patterns of school-age children during gait / V. Agostini, A. Nascimbeni, A. Gaffuri, P. Imazio, M.G. Benedetti, M. Knaflitz // Gait & Posture. - 2010. - V.32. - P. 285-289.
10. Beck R.J. Changes in the Gait Patterns of Growing Children / R.J. Beck et al. // The Journal of bone and joint surgery. - 1981. - V. 63A, № 9. - Р. 1452-1457.
11. Berger W. Interlimb coordination of stance in children: divergent modulation of spinal reflex responses and cerebral evoked potentials in terms of age / W. Berger, G.A. Horstmann, V. Dietz // Neurosci.Lett. - 1990. - V. 116. - P. 118-122.
12. Berger W. Normal and impaired development of children’s gait / W. Berger,
E. Altenmuller, V. Dietz // Hum. Neurobiol. - 1984. - V. 3. - P. 163-170.
13. Berger W. Stance and gait perturbations in children: developmental aspects of compensatory mechanisms / W. Berger, J. Quintern, V. Dietz // Electroencephalogr .Clin. Neurophysiol. - 1985. - V. 61. - P. 385-395.
14. De Ste Croix M. Advances in pediatric strength assessment: changing our perspective on strength development // Journal of Sports Science and Medicine. - 2007. -V. 6. - P. 292-304.
15. De Ste Croix M. Longitudinal changes in isokinetic leg strength in 10-14 year olds / M. De Ste Croix, N. Armstrong, J.R. Welsman, P. Sharpe // Annals of Human Biology. - 2002. - V. 29(1). - P. 50-62.
16. Debernard L. Characterization of muscle architecture in children and adults using magnetic resonance elastography and ultrasound techniques / L. Debernard, L. Robert, F. Charleux, S.F. Bensamoun // Journal of Biomechanics. - 2011. - V. 44. - P. 397401.
17. Delwaide P.J., Oliver E. Short-latency autogenic inhibition (Ib inhibition) in human spasticity / P.J. Delwaide, E. Oliver // Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry. - 1988. - V. 51. - P. 1546-1550.
18. Faist M. In humans Ib facilitation depends on locomotion while suppression of Ib inhibition requires loading / M. Faist, C. Hoefer, M. Hodapp, V. Dietz, W. Berger, J. Duysens // Brain Res. - 2006. - V. - 1076. - P. 87-92.
19. Grosset J. Changes in stretch reflexes and muscle stiffness with age in prepu-bescent children / Jean-Francois Grosset, Isabelle Mora, Daniel Lambertz, Chantal Perot // J Appl. Physiol. - 2007. - V. 102. - P. 2352-2360.
20. Grosset J.F. Voluntary activation of the triceps surae in prepubertal children / J.F. Grosset, I. Mora, D. Lambertz, C. Perot // J. Electromyogr. Kinesiol. - 2008. -V. 18. - P. 455-465.
21. Herzog W. Commentaries on Viewpoint: Can muscle size fully account for strength differences between children and adults? / W. Herzog et al. // J Appl Physiol. -2011. - V. 110. - P. 1750-1753.
22. Iles J.F. Reflex actions of knee joint afferents during contraction of the human quadriceps / J. F. Iles, M. Stokes, A. Young // Clin. Physiol. - 1990. - V. 10. - P. 489500.
23. Lambertz D. Evaluation of musculotendinous stiffness in prepubertal children and adults, taking into account muscle activity / D. Lambertz, I. Mora, J.F. Grosset, C. Perot //Journal of Applied physiology. - 2003. - V. 95. - №1. - P. 64-72.
24. Morita H. Lack of modulation of Ib inhibition during antagonist contraction in spasticity / H. Morita, M. Shindo, H. Momoi, S. Yanagawa, S. Ikeda, N. Yanagisawa // Neurology. - 2006. - V. 67. - P. 52-56.
25. Peterson M.L. Children achieve adult-like sensory integration during stance at 12-years-old / M.L. Peterson, E. Christou, K.S. Rosengren // Gait & Posture. - 2006. -V. 23. - P. 455-463.
26. Pierrot-Deseilligny E. Evidence for IB inhibition in human subjects / E. Pierrot-Deseilligny, R. Katz, C. Morin // Brain Res. 1979. - V. 166. - P. 176-179.
27. Stephens M.J., Yang J.F. Short-latency, non-reciprocal group I inhibition is reduced during the stance phase on walking humans / M.J. Stephens, J.F. Yang // Brain Res. - 1996. - V. 743, №1-2. - P. 24-31.
