CC BY
38
4. Лихолат Т. В. Изучение активности ферментов гликолиза и гексомонофосфатного пути в колеоптилях пшеницы разного возраста / Т. В. Лихолат, Е. В. Морозова, А. С. Левкина // Фитогормоны и их значение в регулировании ростовых процессов. - М.: Наука, 1970. - С. 165-172.
5. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков, В. Е. Арасимович, М. И. Смирнова-Иконникова и др. - Л.: Колос, 1972. - 456 с.
6. Павлинова О. А. Об участии УДФГ-пирофосфорилазы в образовании и расщеплении УДФГ в онтогенезе корня сахарной свеклы / О. А. Павлинова, М. Ф. Прасолова // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. - Горький, 1980. - С. 20-26.
7. Плешков Б. П. Практикум по биохимии растений. - М.: Колос, 1968. - 183 с.
8. Починок Х. П. Методы биохимического анализа растений. - К.: Наукова думка, 1976. - 333 с.
9. Сакало В. Д. Активность крахмалосинтетазы, крахмалосинтезирующих ферментов в процессе дифференциации клеток, запасающих клубней картофеля / В. Д. Сакало, В. П. Лобов // Физиология и биохимия культ. растений. - 1978. - Т. 10, № 3. - С. 276-282.
10. Bennet J. H. Biochemical aspects of plants tolerance to ozone and oxyradicals: superoxide dismutase / J. H. Bennet, E. H. Lee, H. E. Heggestad // Gaseous air pollutants and plant metabolism. - Oxford: University of Oxford, 1989. - P. 413-427.
11. Jon content and carbohydrate status of the elongating leaf tissue of Hordeum vulgare growing at high external NaCl: 2. Cause of the growing reduction / R. Munns, А. Greenway, R. Delane, J. Gibbs // J. Exp. Bot. - 1982. - Vol. 33. - P. 574-583.
12. Kohler J. Activity of sucrosephosphate synthatase in sugar cane leaves / J. Kohler, E. Komor,
A. Maretzaki // Phytochemistry. - 1988. - Vol. 27, N 6. - P. 1605-1108.
13. Poustini K. Salinity and translocation of carbohydrate to growing grains. PhD Thesis. - London: London University, 1990. - 267 p.
14. Stepancus P. L. The relationship of carbohydrates to cold assimilation of H. helix / P. L. Stepancus, F. O. Lanphear // Phisiol. Plant. - 1968. - № 12. - P. 34.
Надійшла до редколегії 12.02.06.
УДК 595.762
В. В. Бригадиренко
Днепропетровский национальный университет
ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НАПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ДЛЯ ИНДИКАЦИИ ГРАДАЦИЙ УВЛАЖНЕНИЯ ЭДАФОТОПА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Із використанням дисперсійного аналізу показано, що чисельність більшості таксономічних груп наґрунтових безхребетних, значення індексів видового різноманіття, чисельність видів турунів (Coleoptera, Carabidae), а також життєвих форм турунів у градієнті зволоження достовірно не відрізняються у різних гігротопах. Найчутливішим індикатором типу режимного зволоження лісової екосистеми є частка міксофітофагів у карабідофауні.
By using the variance analysis the absence of a correlation between the different gradations of soil humidity and the number of dominant taxons of litter invertebrates, the ground beetles (Coleoptera, Carabidae), separate life-forms of the ground beetles and the indices of species diversity is demonstrated. The most sensitive indicator of soil humidity gradations in forest ecosystems is the mixophytophages part in the ground beetles’ complex.
Введение
Использование напочвенных беспозвоночных для индикации степени увлажнения рассматривается во многих работах по зоологической диагностике почв. В некоторых из них [8] сравнивается численность индикаторной группы лишь в несколь-
© В. В. Бригадиренко, 2006
ких изученных экосистемах и при этом не учитывается неравномерность, парцелляр-ность распределения напочвенных беспозвоночных в лесных биогеоценозах. Поэтому полученные выводы можно лишь частично экстраполировать для анализа свойств эдафотопа. Достоверность индикаторных свойств отдельных компонентов герпето-бия до настоящего времени не исследована.
В связи с этим попытаемся в данной работе проанализировать, насколько неравномерно распределены отдельные группы напочвенных беспозвоночных в различных гигротопах степных лесов.
Для формулирования достоверных заключений о распределении вида (таксономической или экологической группы видов или значений какой-либо характеристики герпетобия) в градиенте изучаемого фактора необходимо одновременно провести сборы беспозвоночных в нескольких десятках экосистем. Чтобы уменьшить ошибку, возникающую из-за значительной подвижности компонентов герпетобия, необходимо провести несколько последовательных сборов в каждой из изучаемых экосистем и при проведении анализа оперировать усредненными данными.
Материал и методы исследований
В основу настоящей работы положены сборы беспозвоночных, проведенные в июне-июле 1997 года на Присамарском международном биосферном стационаре им. А. Л. Бельгарда (Новомосковский район Днепропетровской области). Обследовано 29 пойменных и аренных лесных экосистем. Сборы беспозвоночных производились ловушками Барбера с 20 % раствором поваренной соли.
Пробные площади располагались в шести гигротопах из восьми, выделенных А. Л. Бельгардом [2; 3]. Еще В. А. Барсовым [1] отмечено, что “система градаций лесотипологических факторов не только весьма удобна для полевых исследований, но как будто специально приспособлена к требованиям дисперсионного анализа”. Поэтому исследования распределения значений численности отдельных таксонов, групп видов и характеристик герпетобия проведены нами с использованием однофакторного дисперсионного анализа.
Результаты и их обсуждение
В результате анализа распределения доминантных таксономических групп герпетобия (табл. 1) установлено, что численность большинства групп в отдельных гигротопах не достоверно различается в градиенте увлажнения.
Лишь для малочисленных семейств Scarabaeidae и Noctuidae и отряда Hemiptera, представленных 1-7 видами, значения критерия Фишера превысили критические значения для 95 % уровня значимости. Это свидетельствует о закономерной смене доминантных видов внутри большинства рассматриваемых таксонов, ведущей к более или менее постоянным значениям средней численности отдельных групп в различных гигротопах. Значения основных характеристик герпетобия (см. табл. 1) также не достоверно различаются между гигротопами и не могут служить индикаторами степени увлажнения эдафотопа.
Отдельные виды почвенных беспозвоночных в большинстве случаев имеют более узкие экологические ниши в отношении степени увлажнения эдафотопа, чем экоморфы или таксономические группы. Из 17 доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) численность лишь у Pterostichus niger достоверно отличается в различных гигротопах (табл. 2). Массовые виды жужелиц лесных экосистем (Harpalus latus,
H. rufipes, Carabus marginalis) практически равномерно распределены во всех рассматриваемых гигротопах.
Сравнение численности (особей / 100 ловушко-часов) доминантных таксономических групп и основных характеристик герпетобия в различных гигротопах лесных экосистем Присамарья Днепровского
Гигротопы 4) ри ,6 ^ Ь?
Таксон / характеристика і й О О й -е Ксеро- мезо- фильные, 1-2 ,е о- ны 2 § -е - ,е р-о -зоны 3 1— ^ 1 Гми ф --,е о о ^ ф Гигро- фильные, 4 а,
Carabidae 0,11±0,06 0,73±0,56 1,60±0,45 0,62±0,19 0,48±0,12 2,77±1,33 1,44 0,249
Staphylinidae 0,05±0,04 0,41±0,33 0,44±0,10 0,32±0,15 0,22±0,10 0,73±0,39 0,57 0,722
Silphidae 0 1,74±1,12 6,80±3,89 3,62±2,03 5,04±1,20 1,13±0,44 0,76 0,588
Scarabaeidae 0,02±0,01 0,10±0,03 0,16±0,09 0,45±0,14 0,69±0,13 0,12±0,07 3,64 0,014
Elateridae 0,019± 0,013± 0,026± 0,019± 0,061± 0,029± 0,75 0,595
0,019 0,005 0,010 0,006 0,023 0,021
Dermestidae 0,009± 0,008± 0,004± 0,013± 0,012± 0,003± 0,52 0,762
0,009 0,005 0,003 0,008 0,012 0,003
Tenebrionidae 0,037± 0,014 0,019± 0,008 0,005± 0,003 0,019± 0,011 0,017± 0,017 0,034± 0,023 0,73 0,610
ForficuUdae 0 0,53±0,51 0,60±0,27 0,13±0,07 0,27±0,27 0,01±0,01 0,90 0,499
Hemiptera 0,72±0,04 0,22±0,09 0,18±0,06 0,29±0,13 0,11±0,11 0,08±0,06 3,20 0,025
Noctuidae 0 0,35± 0,19 0,72± 0,13 0,27± 0,11 0,59± 0,01 0,13± 0,05 3,75 0,012
Formicidae 0,22±0,09 8,64±4,82 0,61±0,23 11,44±10,68 0,39±0,04 0,82±0,62 0,76 0,587
ТсЬтеитотсЪе 0,034± 0,034 0,053± 0,023 0,300± 0,161 0,132± 0,047 0,088± 0,023 0,061± 0,024 0,92 0,487
Diptera 0,28±0,07 0,73±0,39 1,08±0,36 1,28±0,81 1,02±0,22 0,56±0,19 0,41 0,837
Julidae 1,08±0,80 2,14±0,99 1,76±0,74 1,85±0,43 0,88±0,42 1,55±0,71 0,21 0,954
Lithobiidae 0 0,07±0,05 0,12± 0,06 0,03±0,01 0,04±0,02 0,05±0,02 0,81 0,556
Aranei 1,01±0,39 0,95±0,15 1,50±0,40 1,00±0,27 0,50±0,23 1,39±0,48 0,62 0,687
Opiliones 0 0,25±0,20 0,42±0,38 0,01±0,01 0,05±0,05 0,14±0,13 0,36 0,870
Acariformes 0,10±0,10 0,29±0,13 0,45±0,12 0,34±0,15 0,14±0,01 0,17±0,13 0,83 0,539
\sopoda 0 0,44±0,38 1,48±0,43 1,67±0,37 0,95±0,34 2,49±0,98 1,65 0,186
Stylommatophora 0,01±0,01 0,15±0,06 0,46±0,21 0,55±0,23 0,28±0,05 0,61±0,20 0,91 0,495
Суммарная численность (Ы) 4,0±0,9 18,1±5,2 19,0±4,5 24,5±9,2 11,9±1,7 13,2±3,4 0,86 0,525
Число видов (£) 26,5±1,5 40,0±8,5 55,0±1,9 43,5±9,4 47,5±2,5 47,2±6,0 1,39 0,264
Индекс Шеннона (Н) 3,28±0,57 2,77±0,57 4,10±0,26 3,51±0,68 3,79±0,16 4,14±0,19 1,29 0,301
Индекс Пиелоу (Р) 0,69±0,11 0,53±0,09 0,71±0,04 0,64±0,11 0,68±0,04 0,76±0,01 1,26 0,314
Многие виды имеют в несколько раз более высокую численность в одном гигро-топе, чем в остальных (табл. 2), однако это не дает возможности говорить, что они являются индикаторами степени увлажнения почвы с достаточно узким диапазоном значений. Если количество градаций увлажнения уменьшить до 3, достоверность диагностических свойств повысится для большинства видов (однако практическая значимость столь грубой оценки увлажнения сомнительна).
Наши исследования жужелиц степных лесов [4; 5] свидетельствуют о значительной зависимости численности видов от биотических факторов, которые мало зависят от условий увлажнения эдафотопа.
Различия в численности отдельных жизненных форм жужелиц, выделенных по системе жизненных форм И. Х. Шаровой [9], в градиенте увлажнения также не достоверны (табл. 3).
Из-за небольшого количества рассматриваемых пробных площадей (29 лесных экосистем) в численности лишь отдельных видов наблюдается нормальное распределение в градиенте увлажнения. Для детальной характеристики экологической ниши вида число анализируемых пробных площадей необходимо увеличить на порядок.
Сравнение численности (особей / 100 ловушко-часов) доминантных видов жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫйае) в различных гигротопах лесных экосистем Присамарья Днепровского
Вид жужелиц Гигротопы 4 ри ,6 p
Мезоксеро- фильные, 1 8 а" еы ол ' ,е о- ны 8 5 <N 2 3 ф Гигромезо- фильные, 2-3 Мезогигро- фильные, 3 Гигро- фильные, 4
Calosoma inquisitor (Linnaeus, 1758) 0 0,009± 0,009 0,036± 0,019 0,022± 0,011 0 0,008± 0,008 0,81 0,554
Carabus granulatus Linnaeus, 1758 0 0,009± 0,009 0,117± 0,107 0,036± 0,036 0,029± 0,029 0,166± 0,093 0,53 0,752
Carabus marginalis Fabricius, 1794 0,008± 0,008 0,040± 0,017 0,045± 0,033 0,058± 0,054 0,084± 0,084 0,009± 0,006 0,37 0,864
Patrobus assimilis Chaudoir, 1844 0 0 0,046± 0,024 0,004± 0,004 0 0,372± 0,372 0,67 0,650
Pterostichus niger (Schaller, 1783) 0 0,003± 0,003 0,007± 0,005 0 0,125± 0,102 0,015± 0,012 4,78 0,004
Pt. ovoideus (Sturm, 1824) 0 0Д20± 0,220 0,206± 0,134 0,079± 0,079 0,017± 0,017 0,366± 0,249 0,46 0,805
Pt. Melanarius (Illiger, 1798) 0 0,013± 0,013 0,023± 0,014 0,006± 0,006 0,017± 0,017 0,030± 0,026 0,33 0,892
Agonum viduum (Panzer, 1797) 0 0,003± 0,003 0,030± 0,027 0 0 0,321± 0,317 0,69 0,635
Platynus krynickii Sperk, 1835 0 0,006± 0,006 0,023± 0,015 0 0 0,028± 0,028 0,51 0,768
Platyderus rufus (Duftschmid, 1812) 0 0,002± 0,002 0 0,006± 0,006 0 0 0,64 0,671
Amara similata (Gyllenhal, 1810) 0 0,025± 0,016 0,071± 0,034 0 0,009± 0,009 0,015± 0,015 1,33 0,287
Stenolophus proximus Dejean, 1829 0 0 0,005± 0,005 0 0 0,010± 0,008 0,68 0,646
Harpalus rufipes (De Geer, 1774) -н 55 \Q О 4<э 0 0,097± 0,047 0,056± 0,014 0,070± 0,038 0,027± 0,008 0,009± 0,006 1,06 0,405
H. latus (Linnaeus, 1758) 0,012± 0,012 0,031± 0,020 0,088± 0,024 0,041± 0,027 0,012± 0,012 0,072± 0,048 0,79 0,568
Oodes gracilis A. et G.B.Villa, 1833 0 0 0,006± 0,006 0 0 0,212± 0,18 0,98 0,449
Panagaeus bipustulatus (F., 1775) 0 0,060± 0,044 0,061± 0,030 0,013± 0,006 0 0,009± 0,009 1,04 0,420
P. cruxmajor (Linnaeus, 1758) 0 0,032± 0,028 0,131± 0,087 0,081± 0,03 0,038± 0,038 0,020± 0,011 0,63 0,682
Таблица 3
Сравнение численности (особей / 100 ловушко-часов) жизненных форм жужелиц в различных гигротопах лесных экосистем Присамарья Днепровского
Жизненная форма Гигротопы 4 ри ,6 ^ г S а,
& S еы сн о Ч зил Ксеромезо- фильные, 1-2 ,е о- ны 8 5 <N 2 3 ф 8 й 2я 7 ги Мезогигро- фильные, 3 Гигро- фильные, 4
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Зоофаги эпигеобионты ходящие крупные 0,008± 0,008 0,070± 0,039 0,199± 0,101 0,126± 0,077 0,113± 0,113 0,204± 0,100 0,48 0,789
З. эпигеобионты бегающие 0 0 0,004± 0,004 0 0 0,024± 0,024 0,63 0,681
1 2 3 4 5 6 7 8 9
З. стратобионты-скваж-ники подстилочные 0 0Д28± 0,225 0,323± 0,149 0,096± 0,080 0,027± 0,027 0,601± 0,304 1,00 0,440
З. стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные 0 0,101± 0,073 0,336± 0,097 0,114± 0,039 0,059± 0,040 1,065± 0,655 1,40 0,261
З. стратобионты-скважники подстилочно-трещинные 0 0 0,002± 0,002 0 0 0,004± 0,004 0,46 0,804
З. стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные 0 0,117± 0,112 0,410± 0,220 0,106± 0,067 0,189± 0,073 0,678± 0,405 0,89 0,505
З. геобионты бегающе-роющие 0 0 0 0 0 0,047± 0,032 1,55 0,214
Миксофитофаги геохор-гобионты гарпалоидные 0,038± 0,020 0,068± 0,031 0,237± 0,063 0,077± 0,030 0,021± 0,021 0,099± 0,056 2,12 0,099
М. стратобионты-скважники 0 0 0,005± 0,005 0 0 0,010± 0,008 0,68 0,646
М. стратохортобионты 0,065± 0,050 0,126± 0,074 0,056± 0,014 0,070± 0,038 0,027± 0,008 0,009± 0,006 1,09 0,391
Доля миксофитофагов 84,4± 15,5 49,7± 9,5 25,4± 6,7 29,2± 14,9 11,0± 0,1 24,3± 15,8 2,10 0,102
Наиболее характерным индикатором степени увлажнения эдафотопа является доля миксофитофагов в карабидофауне, которая в рассматриваемых градациях увлажнения снижается с 84 % до 11-24 %. Аналогичные данные получены нами при исследовании фауны жужелиц солончаковых экосистем [6].
Заключение
Определение ширины экологической ниши вида (таксономической или экологической группы видов) некорректно проводить на основании изучения нескольких пробных площадей без применения статистических методов обработки данных.
Для нивелирования элементарных почвенных процессов, в первую очередь определяющих численность мезофауны и накладывающих отпечаток на распределение видов по отдельным гигротопам, необходимо проводить одновременные сборы на многих десятках пробных площадей со значительной повторностью.
Примером данного подхода может служить метод топологических спектров [7], используя который исследователь анализирует группу индикаторных видов в целом, что позволяет уловить малейшие отличия в степени увлажнения эдафотопа.
Библиографические ссылки
1. Барсов В. А. Типология степных лесов - методологическая и научная основа зооэкологи-ческих и биогеоценологических исследований животных // Биогеоценологические исследования степных лесов, их охрана и рациональное использование. - Вып. 13. - Днепропетровск: ДГУ, 1982. - С. 148-153.
2. Бельгард А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР. - К.: КГУ, 1950. - 263 с.
3. Бельгард А. Л. Степное лесоведение. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 336 с.
4. Бригадиренко В. В. Экология Награїш ги/ірві' (Соїворївга, СагаЫёав) в пойменных и аренных лесах степной зоны // Придніпровський науковий вісник. - 1998. - № 113 (280). -
С. 85-91.
5. Бригадиренко В. В. Закономерности распределения жужелиц трибы РївгоііісИіпі (Соїворївга, СагаЫёав) пойменных и аренных экосистем Самарского бора // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1999. - Т. 7, № 1. - С. 72-74.
6. Бригадиренко В. В. Жужелицы (Colвoptвra, Carabidaв) заказника Булаховский лиман (Днепропетровская область) // Известия Харьковского энтомологического общества. -2000. - Т. 8, № 1. - С. 86-94.
7. Бригадиренко В. В. Использование топологических спектров в зоологической диагностике почв на примере семейства жужелиц (Colвoptвra, Carabidaв) // Экология и ноосфе-рология. - 2003. - Т. 13, № 1-2. - С. 119-130.
8. Мордкович В. Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зоны Сибири. - Новосибирск: Наука, 1977. - 110 с.
9. Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Colвoptвra, Carabidaв). - М.: Наука, 1981. - 360 с.
Надійшла до редколегії 12.12.05.
УДК 577.1
О. М. Василюк, О. М. Вінниченко
Дніпропетровський національний університет
ВПЛИВ БІОЛОГІЧНО АКТИВНИХ РЕЧОВИН НА АКТИВНІСТЬ КАТАЛАЗИ КУКУРУДЗИ РІЗНИХ ГЕНОТИПІВ НА ФОНІ ДІЇ АЦЕНІТУ
Виявлено вплив біогумусу на активність каталази в листі, коренях і зерні кукурудзи різних генотипів: гібриду першого покоління Піонер 3879 М та його чистої лінії П-346. Встановлено підвищення активності каталази у зерні кукурудзи лінії П-346 на 47-61 %, у зерні гібриду Піонер-3879 М - у 3-5 разів.
The influence of humus on catalase activity in leaves, roots and corns of Zea maize of different genotypes - Line P-346 and its Hybrid Pioneer 3879 M - was revealed. The catalase activity in corn of Zea maize was increased on 47-61 % in the Line P-346 and 3-5 times in the Hybrid Pioneer 3879 M.
Вступ
Зараз набуває великого значення застосування регуляторів росту з метою підвищення якості зерна та врожайності культур агрофітоценозу [9]. Біогумус складається на 20-25 % з органічних сполук, містить гумусові сполуки, макро- і мікроелементи, деякі ферменти. Біогумус підвищує продуктивність кукурудзи [3; 4; 5]. Вивчення впливу біогумусу при формуванні адаптації рослин в умовах забруднення полютантами антропогенного походження (гербіцидами, важкими металами) має велике практичне значення [5]. Каталаза - складний білок-хромопротеїд із геміновою групою (молекулярною масою 225-240 кДа). Це високоспецифічний фермент: діє винятково на пероксид водню [1; 10]. У каталази віднайдено п’ять ізоензимів.
Каталаза - фермент класу оксидоредуктаз, який каталізує процес розщеплення токсичного пероксиду водню на нешкідливі складові (воду та кисень). Пероксид водню утворюється при внутрішньоклітинному окисленні різних сполук при різних видах клітинного метаболізму.
Мета роботи - з’ясувати вплив біогумусу на активність каталази у листі, коренях і зерні гібриду кукурудзи першого покоління Піонер 3879 М порівняно з чистою лінією П-346 в умовах лабораторного досліду. Вплив біогумусу на активність каталази вивчали на фоні дії ґрунтового гербіцидіу аценіту.
© О. М. Василюк, О. М. Вінниченко, 2006 26
