Ecological structure of the animal community of the Yatsev Yar ravine Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 2. - С. 74—85. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2008. - Vol. 16, N 2. - P. 74—85.

УДК 574.4+581.524:591.9(252.51+253)

О. H. Кунах1, А. В. Жуков2, Е. В. Прокопенко3, Ю. А. Балюк1

‘Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, 2Днепропетровский

государственный аграрный университет, 3Донецкий национальный университет

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ БАЙРАКА ЯЦЕВ ЯР

Наведено результати дослідження тваринного населення ґрунтів байраку Яців Яр. Показано зв’язок між властивостями екологічної структури угруповань тварин і особливостями відповідних типів лісових біогеоценозів.

O. N. Kunakh1, A. V. Zhukov2, E. V. Prokopenko3, Y. A. Balyuk1

1Oles ’ Gonchar Dnipropetrovsk National University,

2Dnipropetrovsk State Agricultural University,3Donetsk National University

ECOLOGICAL STRUCTURE OF THE ANIMAL COMMUNITY OF THE YATSEV YAR RAVINE

The results of the soil animal community investigation in the ravine Yatsev Yar are presented. The connection between ecological structure of animal communities and properties of the corresponding forest types has been shown.

Введение

Особый географический вариант байрачных сообществ представляют леса бывшей порожистой части Днепра [1], которые являются составной частью экологической сети юга Украины [4]. А. Л. Бельгард [2] приводит такое описание: «Овражно-балочная система, что прорезает правобережье порожистой части Днепра, дает приют байрач-ным лесам и перелескам, представляющим один из южных форпостов байрачных лесов. Лесная растительность сосредоточена главным образом в верховьях балок и частично по склонам северных экспозиций. Тальвег и южные склоны чаще всего безлесны; если южные склоны прорезаны поперечными водороинами, то древеснокустарниковая растительность располагается по этим ложбинкам. Дендрофлора этих лесов отличается отсутствием таких видов, как ильм (Ulmus scabra) и клен остролистный (Асєг platanoides). Некоторые виды - липа (Tilia cordata) и лещина (Corylus avellana) - встречаются редко и находятся здесь на грани своего затухания. Из групп типов, образующих основу лесной растительности байрачных лесов порожистой части Днепра, надо в первую очередь отметить Dn и Е. Первая группа типов представлена пакленовыми дубравами, вторая - бересто-чернокленовыми дубняками».

Материал и методы исследований

Ловушки Барбера были установлены в урочище Яцев Яр в период с 15 сентября по 30 октября 2007 года. В каждом биогеоценозе разместили по три ловушки Барбера, которые располагались на вершинах равностороннего треугольника с длиной ребра 3 м

© О. Н. Кунах, А. В. Жуков, Е. В. Прокопенко, Ю. А. Балюк, 2008 74

[5; 8]. В качестве ловушек Барбера применяли стеклянные емкости объемом 0,5 л с диаметром отверстия 7,5 см, заполненные на 1/5 1 % раствором формальдегида. Выемка животных из ловушек производилась три раза за указанный период, в итоговой таблице указана суммарное число отловленных экземпляров (табл. 1).

Пробы отобраны в 7 биогеоценозах вдоль катены, заложенной поперек главного направления байрака в средней его части: степная целинка (Г1) (верхняя треть склона байрака северной экспозиции), бересто-пакленовая дубрава с ежой (Оас 1-2) (верхняя треть склона северной экспозиции), липо-ясеневая дубрава со звездчаткой (Оас 2), липоясеневая дубрава с широкотравьем (Оас 2-3) (нижняя треть склона северной экспозиции), пакленовая дубрава со снытью фп 3) (тальвег байрака), бересто-ясеневая дубрава с мятликом лесным (Оп 2) (нижняя треть склона южной экспозиции) и степная целинка (Г2) (средняя треть южной экспозиции). Пробные площади охватывают диапазон условий влажности от мезо-ксерофильных суховатых (степная целинка в верхней трети склона) до мезо-гигрофильных влажных в тальвеге. Диапазон условий минерализации почвенного раствора (трофность) находится в пределах от Оас до Г.

Для целей экологической классификации почвенных беспозвоночных применена процедура TWINSPAN-анализа [6; 7].

Результаты и их обсуждение

Максимальная численность животного населения отмечена в тальвеге байрака (263 экз.). Группу доминантов в этом участке байрака составляют хищные беспозвоночные: жужелицы (БвтЫёюп шШ1аНт, БвтЫёюп 1атргоп, Pterostichus niger, Agonum assimile, Pterostichus оЫо^орип^аи), коротконадкрылые жуки ^арЫПпш sp., Б1е^ш sp., РЫ1оп^ш decorus). Характерными обитателями тальвега являются личинки мягко-телок (Cantharis sp.). Личинки мягкотелок - хищники, обитают в верхних слоях почвы, во мху, в лесной подстилке и под корой деревьев, предпочитая увлажненные местообитания. Питаются яйцами и личинками мелких насекомых. Для личинок мягкотелок характерно внекишечное пищеварение [3]. Подстилочные сапрофаги представлены мокрицами (Trachelipus тЛкИ), кивсяками (Rossiulus kessleri) и многосвязами (Schizothuranius dmitriewi). Личинки чешуекрылых (Apotelinae) и листоедов (Chrysomelidae), а также имаго пластинчатоусых (Scarabaeidae) составляют ядро комплекса фитофагов.

В лесных биогеоценозах на склоне байрака северной экспозиции (нижняя и средняя треть) число отловленных животных существенно меньше, чем в тальвеге - 94 и 98 соответственно. Доминантами в этих сообществах являются жужелица СатЬш marginalis, коротконадкрылые жуки (Staphilinus sp., Бledius sp.), пластинчатоусые жуки, мокрица Trachelipus тЛЫ, уховертка Ео^сЫа auricularis, кивсяк Megaphyllum sjaelandicum, личинки чешуекрылых (Apotelinae), а также личинки двукрылых (Chloromyia sp.).

В маргинальных амфиценозах, которые находятся на границе между лесом и степью, отмечено возрастание обилия герпетобионтов. В верхней трети склона северной экспозиции и нижней трети южной экспозиции отловлено 185 и 191 экземпляр животных соответственно. На соседних участках степи обнаружено 114 и 66 экземпляров соответственно. В маргинальных сообществах продолжает сохранять доминирующее положение обитатель леса СатЬш marginalis, важную роль играют жужелицы Pterostichus strenuus, Ophonus puncticollis, Pterostichus melanarius, Asaphidion flavipes, стафилиниды Lomechusa strumosa, Staphilinus sp., мокрицы Trachelipus гсМИ, уховертки Ео^сЫа auricularis, кивсяки Rossiulus kessleri и Megaphyllum sjaelandicum, много-

связы Polydesmus inconstans. Доминантами в степи являются жужелицы СоШМш melanocephalus, Zabrus tenebrioides, Leistus ferrugineus, диплоподы Megaphyllum kievense и М. sjaelandicum, таракан Е^оЫш duskei, долгоносики Curculionidae sp. и пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae), активно из соседних лесных биогеоценозов проникают Carabus marginalis и Trachelipus rathkii.

Таблица 1

Животное население подстилки байрака Яцев Яр (данные учетов ловушками Барбера,

15 сентября - 30 октября 2007 г., в экз.)

Класс Отряд Вид Пробная площадь

1 2 3 4 5 6 7

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Oligohaeta ПарШахіїСа ОепСгоЬаепа octaedra 1 3

Агапеі яр. 1

Парїостяяия яр. 1

ІеШея яр. 3

Опаркояа яр. 1

Аїоресояа яр. 2 1 1

Хетїусояа яр. 2

РагсЬяа яр. 1 4 2 1 12 4

Pirata яр. 4 7 1

Тгоскояа terricola 3 1 2

Pirata куктрШїия 1 1

Ттскояа яр. 2

Аеіигіїїш яр. 1 1

Аяіапеїїия feяtivuя 1

Ваїїия яр. 1

Пеїіоркапия яр. 1

Агапеі Те^а^паЛа яр. 1

Агаскпісіа Хуяисия яр. 1

ОгурНїа trux 1

О. яр. 1 1

Егєяшя пі%єг 1

Ріяаша шітЬіїія 1 1 1

СеШютетя яуїуа^сия 1 2

ТепиіркаШея (їауірея 1 1

ЬіпуркііСае яр. 1 1

Ме%аїерЬуркагіея ряеисЬсоїїіпия 1

Па^а^еа тиЬісипсІа 3 3 3 4

А^уоеса сирка 3 1

А. dentigera 1

Те%епагіа яр. 1

Іот яріпішапа 1 1

ЯоЬегіия їіуісия 1

Оріїіо яр. 1

Оріїіопея ОЛеїїия Ьіепіаягі 4 1 3 7

Оїі%оїоркш Мскпя 12 6

Огоркіїошогрка Раскішегіиш (епш%іпеиш 1

СШїоросІа ЬикоЬіия (офсаШя 1

ЬикоЬіошогрИа Ь. рісеия 3

Monotarяobiuя сигіірея 1

Ме%аркуїїиш кіеуепяе 15 14 3 1 1 3 7

М. яіаеїапЛсиш 2 4 5 5

Оірїоросіа Оірїоросіа Роїусеяшия inconяtanя 4 1

Кояяіиїия кеяяїегі 1 10 3 2 2 5 4

Schizothuraniuя сшііїіеміі 3 2

Insecta Blattoptera ЕсоЬіия сиякеі 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Agonum dorsale 1

A. assimile 1 1 1 13 3

A. obscurum 3

A. viduum 1 1

Amara eurynota 1

Anisodactilus signatus 1 1

Asaphidion flavipes 1 4 4

Bembidion lampron 1 1 9 1

B. ustulatim 1 1 45 1

B. andreae 1

Bledius sp. 2 7 15 13

Calathus melanocephalus 14 2 1 4

C. fulvipes 1

C. fuscipes 2

Cantharis sp. 1 3

C. sp. 2 4

Carabus bessarabicus 1 1

C. cancelatus 1 1 1

C. marginalis 7 52 26 3 5 32 1

Chrysomelidae sp. sp. 1 1 3

Clivina collaris 1

Crypticus quisquilius 1

Curculionidae sp. sp. 7 2 1 2

Harpalus vernalis 1

H. anxius 1

H. distinguendus 2 1

H. serripes 1

Lasiotrechus discus 1

Coleoptera L. micros 1

Lathrobium rufesceus 1

Leistus ferrugineus 4 2 1 1 3 1

L. piceus 3 1

Lempyris sp. 1

Lesteva longelytrata 1

Licinus cassideus 1

Lomechusa strumosa 9

Nothiophilus palustris 1

N. laticollis 1

Ophonus puncticollis 10

Philonthus decorus 1 3

Platyderus rufus 1 1

Pogonistes convexicollis 1

Pseudoophonus rufipes 1

Pterostichus melanarius 1 1 3 6

P. diligens 1

P. niger 1 21 9

P. oblongopunctatus 1 2 9 4

P. strenuus 2 22

Scarabaeidae sp. 5 1 1 6 3 2 1

Staphilinus fulvipes 1

S. caesareus 1 1

S. sp. 8 5 10 24 27 6

Staphylinus similis 1

Taphoxenus rufitarsis 1

Tenebrionidae sp. 1

Trechus secalis 1

Zabrus tenebrioides 14 2 1 1

Dermaptera Forficula auricularis 9 5 5 3 7 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Diptera Chloromyia sp. 12 18 1

Tipula brevispina 4 3

Tipulidae sp. 2

Hymenoptera Tenthredinidae sp. 3

Lepidoptera Abrostola sp. 2

Apotelinae sp. 5 1 2 3 1

Cryphia sp. 3

Raphidioptera А^иі^ xanthostigmata 1

Маїасояігаса Isopoda Trachelipus rathkii 14 3 5 23 13 9

Gastropoda Stylommatophora Limax sp. 1

Примечания: 1 - северная экспозиция, верхняя треть, бересто-пакленовая дубрава с ежой; 2 - северная экспозиция, верхняя треть, степная целинка; 3 - северная экспозиция, средняя треть, липоясеневая дубрава со звездчаткой; 4 - северная экспозиция, нижняя треть, липо-ясеневая дубрава с широкотравьем; 5 - тальвег, пакленовая дубрава со снытью; 6 - южная экспозиция, нижняя треть, бересто-ясеневая дубрава с мятликом лесным; 7 - южная экспозиция, нижняя треть, степная целинка.

Многомерный факторный анализ данных по численности и видовому составу герпетобионтов байрака позволил выявить основные составляющие изменчивости в структуре сообщества беспозвоночных (рис. 1). Фактор 1, который описывает 38,3 % изменчивости признакового пространства, дифференцирует сообщества вдоль градиента условий минерализации почвенного раствора. На рисунке справа расположены сообщества, которые формируются в условиях высокой минерализации почвенного раствора и высокого плодородия почв (трофотоп Р). Левее от сообществ трофотопа Р расположены сообщества трофотопа Оп, которые характеризуются меньшей минерализацией почвенного раствора. Более выщелоченные эдафотопы характерны для трофотопа Д,с, которые на рисунке расположены слева. Таким образом, фактор 1 можно идентифицировать как структурирующую сообщество герпетобионтов причину, связанную с минерализацией эдафотопа.

1,0

0,6

-0,2 -0,6

-0,9 -0,7 -0,5 -0,3

Фактор 1

Рис. 1. Расположение экологических свойств биогеоценозов байрака Яцев Яр в пространстве факторов 1 и 2, полученных в результате многомерного факторного анализа данных по численности герпетобионтов

Минерализация эдафотопа определяет трофность местообитания и сильно влияет на растительность. По отношению к приспособленности жить в соответствующих 78

Бае(1-2)

а Бп(2) —

го 2- л а

Бп(3) —-

о

условиях трофности выделяют экологические группы растений, которые называются трофоморфами: олиготрофы, мезотрофы, мегатрофы, ультрамегатрофы [1]. Минерализация почвенного раствора только в некоторых случаях является прямым физиологическим фактором, который воздействует на почвенных животных (например, при засолении почвы). В целом характер влияния минерализации на животных опосредован через растительность. Это влияние можно охарактеризовать как ценотическое воздействие. Поэтому дифференциация животного населения под воздействием фактора трофности эдафотопа позволяет выделить экологические группы животных - трофоцено-морфы. В диапазоне экологических условий байрачных сообществ могут обитать ме-зотрофоценоморфы, мегатрофоценоморфы и ультрамегатрофоценоморфы. В условиях бедных почв, которые в большей степени характерны для боровых сообществ на аренах рек, встречаются олиготрофоценоморфы. В условиях засоления почвы могут обитать галотрофоценоморфы. Вдоль фактора 2 (20,7 % суммарной изменчивости признакового пространства) сообщества упорядочены в соответствии с изменением условий влажности эдафотопа. В верхней части рисунка расположены более ксерофильные сообщества, в нижней - гигрофильные.

Значения факторов 1 и 2 (табл. 2) можно использовать для установления принадлежности вида беспозвоночного к соответствующей экологической группе. Фактор 1 дает возможность выделить трофоценоморфы (рис. 2), а фактор 2 - гигроморфы герпе-тобионтов (рис. 3).

1,0

0,5 ^ 0,0

О -1,0

-1,5 -2,0

МєТг М^Тг ЦМ^Тг

Рис. 2. Значение фактора 1 у представителей различных трофоценоморф герпетобионтов

О

н

и

СЗ

©

О

с

К КвМв Ms Ив

Рис. 3. Значение фактора 2 у представителей различных гигроморф герпетобионтов

Разделение видов на трофоценоморфы произведено по следующим критериям. Виды животных, для которых значения фактора 1 меньше 0, были отнесены к мезо-трофоценоморфам, если фактор 1 изменяется от 0 до 0,65, то такой диапазон соответствует мегатрофоценоморфам, а если фактор 1 больше 0,65, то речь идет об ультра-трофоценоморфах. Для разделения видов на гигроморфы выбраны следующие крите-

79

2

1

0

рии. Если значения фактора 2 меньше -0,70, то животное относится к гигрофилам, если фактор 2 находится в пределах от -0,70 до -0,10, то это мезофил, если от -0,10 до

1,00 - ксеромезофил, а если больше 1,00 - ксерофил. Для разделения герпетобионтов на группы ценоморф - сильвантов (лесные виды) и степантов (степные виды) были использованы результаты Т^Ш-классификации (табл. 2).

Дискретный характер экологических групп является условным. В действительности наблюдается континуальный диапазон преференций животными условий окружающей среды. Кроме того, зона экологического оптимума животных может существенно изменяться в зависимости от взаимодействия биотических и абиотических факторов. Функциональный характер взаимосвязей между живыми организмами приводит к формированию консортивных комплексов, которые по своей природе целостны и дискретны. Такого рода дискретность обуславливает возможность выделения обособленных экологических групп животных. Количественная обособленность этих групп хорошо иллюстрируется полученными результатами (рис. 2, 3). Экологические группы по количественным значениям своих экологических преференций перекрываются, но их средние статистически достоверно отличаются между собой (для фактора 1 -Р = 90,74, р = 0,000; для фактора 2 - Р = 251,68, р = 0,000). Безусловно, разделение целого на части, которые между собой достоверно отличаются, еще не является свидетельством того, что полученный результат может быть эффективно использован.

Таблица 2

Экологическая характеристика беспозвоночных байрака Яцев Яр

Вид TWIN- классификация F1 F 2 TrCen Gh Cen

1 2 3 4 5 6 7

Abrostola sp. *000 0,45 -0,10 MgTr Ms Sil

Agonum dorsale *000 0,66 -0,14 UMgTr Ms Sil

A. assimile *000 -0,90 -1,66 MsTr Hg Sil

A. obscurum *000 0,51 -0,89 MgTr Hg Sil

A. viduum *000 0,35 -0,35 MgTr Ms Sil

Agulla xanthostigmata *000 0,33 -0,56 MgTr Ms Sil

Alopecosa sp. *000 0,19 -0,39 MgTr Ms Sil

Asaphidion flavipes *000 -0,13 -1,00 MsTr Hg Sil

Ballus sp. *000 0,60 -0,21 MgTr Ms Sil

Bembidion ustulatim *000 -0,34 -1,52 MsTr Hg Sil

B. andreae *000 0,66 -0,14 UMgTr Ms Sil

Cantharis sp. 1 *000 0,51 -0,89 MgTr Hg Sil

C. sp. 2 *000 0,51 -0,89 MgTr Hg Sil

Carabus cancelatus *000 0,40 -0,43 MgTr Ms Sil

Centromerus sylvaticus *000 0,42 -0,62 MgTr Ms Sil

Chloromyia sp. *000 -1,68 -0,42 MsTr Ms Sil

Clivina collaris *000 0,51 -0,89 MgTr Hg Sil

Cryphia sp *000 0,45 -0,32 MgTr Ms Sil

Dendrobaena octaedra *000 0,24 -0,28 MgTr Ms Sil

Gnaphosa sp. *000 0,62 -0,31 MgTr Ms Sil

Harpactea rubicunda *000 -1,71 -1,31 MsTr Hg Sil

Heliophanus sp. *000 0,62 -0,31 MgTr Ms Sil

Lasiotrechus discus *000 0,37 -0,94 MgTr Hg Sil

L. micros *000 0,59 -0,27 MgTr Ms Sil

Lathrobium rufesceus *000 -0,71 -0,70 MsTr Ms Sil

Lempyris sp. *000 0,12 -0,59 MgTr Ms Sil

Lesteva longelytrata *000 0,33 -0,56 MgTr Ms Sil

Licinus cassideus *000 -1,34 -0,59 MsTr Ms Sil

Limax sp. *000 0,25 -1,03 MgTr Hg Sil

1 2 3 4 5 6 7

Ыпуркпс!ае яр. *000 0,54 -0,38 Ы^Тг Ыэ 811

ЬикоЫия (офоаШя *000 0,73 -0,22 иЫ^Тг Ыэ 811

Ь. ркеия *000 0,75 -0,41 иЫ^Тг Ыэ 811

Ьотеокияа я^тояа *000 0,31 -0,37 MgTr Ыэ 811

Ые^акрЬуркаЫгя ряеисЬооШпия *000 0,63 -0,65 MgTr Ыэ 811

Ыопо(агяоЫш оиуНрея *000 0,60 -0,21 MgTr Ыэ 811

Мо(к1орЫ1ш раЫяМя *000 -0,01 -0,83 MgTr Hg 811

ОН%о1оркш МСеш *000 -0,16 -1,52 ЫэТг Hg 811

Оркопия рипоНооШя *000 0,17 -0,42 MgTr Ыэ 811

ОгурМа яр. *000 0,39 -0,18 MgTr Ыэ 811

РаоЫтепит /егги^пеиш *000 0,75 -0,41 UMgTr Ыэ 811

РкИоШкия Сеоогия *000 0,25 -1,03 MgTr Hg 811

Р1га1а ку%горНИш *000 0,61 -0,46 MgTr Ыэ 811

Р1га1а яр. *000 -0,39 -1,07 ЫэТг И« 811

Ро^отя1е8 оопуехкоШя *000 0,37 -0,94 MgTr Hg 811

РоЬускятия тоопйат *000 0,10 -0,12 MgTr Ыэ 811

Р(гго5йоИш те1апапи$ *000 -0,44 -1,21 ЫэТг Hg 811

Р. Ли%ет *000 0,63 -0,65 MgTr Ыэ 811

Р. niger *000 -0,51 -1,53 ЫэТг И« 811

Р. оЫощорипо1а1ш *000 -0,76 -1,52 ЫэТг Hg 811

Р. я^епиия *000 -0,08 -0,90 ЫэТг Hg 811

КоЪегЫя 1ШСиз *000 0,73 -0,22 UMgTr Ыэ 811

8оЫгоЛиуашия dmitriewi *000 -0,01 -0,55 MgTr Ыэ 811

8(арЬИтш (иЫрея *000 0,47 -0,51 MgTr Ыэ 811

8. оаеяауеия *000 0,50 -0,55 MgTr Ыэ 811

8. ятШя *000 0,18 -0,14 MgTr Ыэ 811

Тг%гпапа яр. *000 0,09 -0,49 MgTr Ыэ 811

ТепшркаЫея flavipes *000 0,52 -0,19 MgTr Ыэ 811

Те№а%паЛа яр. *000 0,75 -0,41 UMgTr Ыэ 811

При1а Ьтепярта *000 -0,58 -0,18 ЫэТг Ыэ 811

ПриИсСае яр. *000 0,45 -0,10 MgTr Ыэ 811

Туоокояа яр. *000 0,63 -0,65 MgTr Ыэ 811

Т. terriоola *000 -0,28 -0,58 ЫэТг Ыэ 811

2оуа ярШтапа *000 0,61 -0,46 MgTr Ыэ 811

Apotelinae яр. *001 -1,03 -0,60 ЫэТг Ыэ 811

ЫеЛш яр. *001 -2,29 -1,43 ЫэТг Hg 811

Рофои1а аипои1апя *001 -2,61 -0,97 ЫэТг Hg 811

БетЫЛоп 1атргоп *010 -0,06 -0,76 ЫэТг Hg 811

СагаЪия тау^паНя *010 -3,89 0,49 ЫэТг КэЫэ 811

Staphilinuя яр. *010 -3,81 -0,73 ЫэТг Hg 811

ТуаокеНрия уа№п *010 -3,56 0,03 ЫэТг КэЫэ 811

А^уоеоа оируеа *011 0,12 0,43 MgTr КэЫэ 811

Ме%аркуНит я^аеЫпЛоит *011 -1,09 0,83 ЫэТг КэЫэ 811

РауСояа яр. *011 -1,72 1,36 ЫэТг Кэ 811

ЯояятЫя кеяякп *011 -2,64 0,87 ЫэТг КэЫэ 811

SоaуaЪaeidae *011 -1,43 0,26 ЫэТг КэЫэ 811

ИаураЫя Ляйп%иепСия *100 0,51 -0,16 MgTr Ыэ 81

ЬеШия (епи%теия *100 -0,85 0,66 ЫэТг КэЫэ 81

Piяauуa miуaЪiliя *100 0,43 0,20 MgTr КэЫэ 81

АтяоСао^и яignatuя *101 0,66 -0,03 UMgTr КэЫэ 81

СагаЪия ЪеяяауаЫоия *101 0,63 0,08 UMgTr КэЫэ 81

СкгуяотеИСае яр. яр. *101 0,18 1,11 ЫgTг Кэ 81

Ме%аркуНит Ыеуепяе *101 -2,76 3,29 ЫэТг Кэ 81

ОЛеНия Ъieniaяzi *101 -0,53 2,86 ЫэТг Кэ 81

Platyderuя уи(ия *101 0,66 -0,03 UЫgTг КэЫэ 81

1аЪгия teneЪrioideя *101 -0,42 1,56 ЫэТг Кэ 81

АеЫпНия яр. *11 0,66 0,71 UЫgTг КэЫэ 81

А^уоеоа dentigeуa *11 0,64 0,82 UЫgTг КэЫэ 81

1 2 3 4 5 6 7

Атата еитупоґа *11 0,78 0,21 иМ^Тг КєМє 81

Атапеі яр. *11 0,75 0,32 иМ^Тг КєМє 81

Аяіапеїїия /еяіїуия *11 0,78 0,21 иМ^Тг КєМє 81

СаШНия теїапосерНаїия *11 -0,35 2,73 МєТг Кє 81

С. /иіуірея *11 0,42 1,70 MgTr Кє 81

С. /иясірея *11 0,44 1,59 MgTr Кє 81

СтурИсия quiяquiliuя *11 0,44 1,59 MgTr Кє 81

Ситсиїіопісіае яр. яр. *11 -0,31 2,39 МєТг Кє 81

ЕсїоЬіия Сиякеі *11 0,64 0,82 UMgTr КєМє 81

Етеяия nigeт *11 0,75 0,32 UMgTr КєМє 81

НарїоСтаяяия яр. *11 0,78 0,21 UMgTr КєМє 81

Натраіия уетпаїія *11 0,56 1,10 MgTr Кє 81

Н. апхіия *11 0,66 0,71 UMgTr КєМє 81

Н. яеттірея *11 0,59 0,99 MgTr Кє 81

ЫоИорНПия їаИсоїїія *11 0,42 1,70 MgTr Кє 81

Оріїіо яр. *11 0,68 0,60 UMgTr КєМє 81

ОгурИїа ґтих *11 0,78 0,21 UMgTr КєМє 81

РяеиСоорНопия тиАрея *11 0,23 2,48 MgTr Кє 81

ТарНохепия ти/Штяія *11 0,56 1,10 MgTr Кє 81

ТепеЬтіопіСае яр. *11 0,23 1,63 MgTr Кє 81

ТепіНтеЛпіСае яр. *11 0,35 1,98 MgTr Кє 81

ТтесНия яесаїія *11 0,56 1,10 MgTr Кє 81

Хетоїусояа яр. *11 0,68 0,60 UMgTr КєМє 81

ХуяИсия яр. *11 0,78 0,21 UMgTr КєМє 81

Іеїоґея яр. *11 0,59 0,99 MgTr Кє 81

Примечания: ТгСеп - трофоценоморфы (Ы%Тт - мегатрофоценоморфы, иЫ^Тт - ультратрофоцено-морфы, ЫяТт - мезотрофоценоморфы), ОН - гигроморфы (Ыя - мезофилы, Щ - гигрофилы, КяЫя -ксеромезофилы, Кя - ксерофилы), Сеп - ценоморфы (Бії - сильванты, Бі - степанты).

Среди трофоценоморф наиболее богата видами группа мегатрофоценоморф, а среди гигроморф - мезофилы (табл. 3). Мезотрофоценоморфы достаточно ровно представлены гигроморфами. Среди мегатрофоценоморф чаще встречаются мезофилы, но представлены также и остальные группы гигроморф. Наибольшая часть ультра-ценотрофоморф является ксеромезофилами.

Таблица 3

Число видов гигроморф и трофоценоморф

Трофоценоморфы Гигроморфы Общий итог

Кя КяЫя Ыя Щ

ЫяТт 6 6 6 14 32

Ы%Тт 13 2 33 9 57

UЫgTт 0 16 7 0 23

Общий итог 19 24 46 23 112

Примечание: см. табл. 2.

Очевидно, выделение экологических групп, как результат разбиения животного населения на части, правомерно в той степени, которая позволяет получить дополнительную информацию, объяснить и содержательно интерпретировать наблюдаемые в природе явления.

Анализ таблицы 4 позволяет сделать вывод о динамике изменчивости экологической структуры в различных биотопах байрака. Естественно преобладание в степи степантов, а в лесу - сильвантов. Смысл соотношения ценоморф состоит в демонстрации взаимного проникновения лесных и степных элементов в зоны господства соседей. На опушках леса в степи доля сильвантов находится на уровне 0,21-0,33, тогда как в 82

большинстве лесных сообществ байрака наблюдается полное доминирование сильван-тов, а доля степантов составляет 0,02-0,05. В лесу в верхней трети склона северной экспозиции доля степантов составляет 0,13, поэтому этот биогеоценоз можно отнести к категории псевдомоноценозов.

Фитофаги преобладают в степи, а в лесу доминируют хищники; во всех байрач-ных биотопах важную роль играют сапрофаги. Эпигейные формы предпочитают лесные сообщества, а доля эндогейных форм выше в степи.

Таблица 4

Экологическая структура сообщества герпетобионтов (доля от 1 по группе)

Экoлoгичecкиe группы Пpoбнaя пгощадь

1|2|3|4|5|6|7

Цeнoмopфы

Степанты (St) 0,13 0,79 0,05 0,02 0,05 0,05 0,67

Сильванты (Sil) 0,87 0,21 0,95 0,98 0,95 0,95 0,33

Тpoфoмopфы

Caпpoфaги (SpF) 0,34 0,16 0,17 0,17 0,11 0,19 0,37

Фитофаги (FF) 0,07 0,34 0,03 0,14 0,05 0,08 0,23

Зooфaги (ZF) 0,59 0,50 0,80 0,69 0,83 0,73 0,40

Тoпoмopфы

Эпигейные (EpG) 0,92 0,84 0,87 0,68 0,93 0,97 0,84

Эндoгeйныe (EndG) 0,08 0,16 0,13 0,32 0,07 0,03 0,16

Гигpoмopфы

Кcepoфилы (Ks) 0,13 0,66 0,06 0,02 0,02 0,10 0,58

Meзoфилы (Ms) 0,27 0,00 0,34 0,20 0,10 0,22 0,02

Гигpoфилы (Hg) 0,45 0,25 0,33 0,21 0,14 0,30 0,38

Ультpaгигpoфилы (UHg) 0,14 0,09 0,26 0,57 0,73 0,37 0,01

Тpoфoцeнoмopфы

Meзoтpoфoцeнoмopфы (MsTr) 0,85 0,69 0,94 0,84 0,80 0,76 0,58

Meгaтpoфoцeнoмopфы (MgTr) 0,14 0,21 0,06 0,16 0,18 0,23 0,31

Ультpaмeгaтpoфoцeнoмopфы (UMgTr) 0,01 0,10 0,00 0,00 0,02 0,01 0,11

Примечание: см. табл. 1.

Между экологическими группами животного населения герпетобионтов и свойствами биогеоценоза наблюдается соответствие (рис. 4, 5). Множественный анализ соответствий (Multiple Correspondence Analysis - MCA) позволяет в пределах одного пространства сопоставить признаки, которые отражают свойства биогеоценоза (в описательных таблицах обычно столбцы) и свойства животного населения герпето-бия (в таблицах обычно строки).

Ось 1, которая получена в результате МСА, позволяет упорядочить сообщества в градиенте условий влажности от суховатых (1) к ксеромезофильным (1-2) и мезофиль-ным (2) стациям. Группу мезофильных (2), гигромезофильных (2) и мезогигрофильных (3) стаций ось 1 не различает, но эта группа дифференцируется с помощью оси 2. В рассматриваемом диапазоне экологических условий с мезоксерофильными стациями тесно сопряжены эдафотопы с высокой минерализацией почвенного раствора (трофо-топ F). Эти биогеоценозы соответствуют степным целинкам, где преобладают степан-ты, ультрамегатрофы, ксерофилы и фитофаги.

Количество точек на рисунке 4 вблизи сильвантов говорит о высоком экологическом разнообразии этой группы. Сильванты находятся посредине отрезка, который соединяет точки трофотопов Dac и Dn, сильванты чаще являются мезофилами или гиг-

рофилами, среди них часто встречаются эпигейные хищники и мезо- и мегатрофоце-номорфы. Сапрофаги в большей степени тяготеют к лесному окружению.

л

о

о

1,4

1,0

0,6

0,2

-0,2

-0,6

-1,0

-1,4

2-3

о

йао Е^С о

и -

1-2 4 -

ЭР О о РР о —

МБЇГ О Кб

м^іі о —

о Мдїг КбМб -

нд О 2Р Е1ЪС О о Э р о ТУ _!

—

йп 1 о

ТТ]

3 о иМдїг —

,0 -0,6 -0,2 0,2 0,6 ,4 ,0 1

Ось 1

Рис. 4. Анализ соответствия между экологическими свойствами биогеоценозов (трофотоп и гигротоп) и экоморфами герпетобионтов (соответствия в пространстве осей 1 (21,4 % от общей инерции) и 2 (12,8 % от общей инерции)):

¥, Бп, Бас - трофотопы; 1, 1-2, 2, 2-3, 3 - гигротопы; ценоморфы - Бі (степанты), (сильванты); гигроморфы - И^ (гигрофилы),Мз (мезофилы), КяМя (ксеромезофилы),

Кз (ксерофилы); трофоценоморфы -МзТг (мезотрофоценоморфы),М§Тт (мегатрофоценоморфы), иМ§Тт (ультрамегатрофоценоморфы); трофоморфы - 2¥ (зоофаги), ¥¥ (фитофаги),

8¥ (сапрофаги); топоморфы - ЕрО (эпигейные), ЕпііО (эндогейные)

1,4

1,0

0,6

0,2

-0,2

-0,6

-1,0

иМдїг

2-3

1-2

йао

-----2Р

Е* а,

■ йп -

МБЇГ

1 " & нд

-1,2

-0,8

-0,4

0,0 Ось 3

0,4

0,8

1,2

Рис. 5. Анализ соответствия между экологическими свойствами биогеоценозов (трофотоп и гигротоп) и экоморфами герпетобионтов (соответствия в пространстве осей

3 (11,5 % от общей инерции) и 4 (9,1 % от общей инерции)): условные обозначения см. рис. 1

Очевидно, что только две характеристики экологического окружения, такие как условия влажности и минерализации почвенного раствора, не могут полностью объяснить закономерности формирования структуры животного населения герпетобия. Оси 1 и 2, которые тесно связаны с указанными факторами, являются ведущими и объясняют 34,3 % общей инерции. В отношении осей 3 и 4 биогеоценотические составляющие не являются существенными (они расположены в центре рисунка 5 и имеют ко-

Мб

Мдїг

КбМб

ЗР

РР

Кб

ординаты, близкие к нулю). Поэтому оси З и 4 могут отражать независимую от влажности и трофности динамику структуры сообщества, либо нелинейную составляющую воздействия указанных факторов. Ось З разделяет эндогейных фитофагов и ксероме-зофильных сапрофагов. Такое различение имеет важные функциональные последствия, так как указывает на преобладающее направление трансформации органического вещества (фитофаги являются преимущественно минерализаторами, а среди сапрофа-гов встречаются гумификаторы органики) [З]. В идентификации экологических свойств группировок фитофагов и сапрофагов важную роль играет трофоценоморфи-ческая проекция. Так, фитофаги по отношению к оси З преимущественно являются мегатрофами, а сапрофаги - ультрамегатрофами. Ось 4 упорядочивает в порядке возрастания мезо-, мега- и ультратрофоценоморфы.

Вывод

Таким образом, экологическая структура герпетобионтов отражает экологические особенности биогеоценоза в целом и может быть использована для индикации гиг-ротопа и трофотопа лесного сообщества. Для сопоставления свойств экологической структуры с функционально значимыми свойствами биогеоценоза структура должна быть описана в терминах экологического разнообразия.

Библиографические ссылки

1. Байрачные леса бывшей порожистой части Днепра - составная часть экологической сети юга Украины I А. П. Травлеев, Н. А. Белова, А. В. Боговин, А. А. Дубина II Екологія та ноо-сферологія. - 2005. - Т. І6, № З-4. - С. 75-94.

2. Бельгард А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР. - К.: Изд-во КГУ, І950. - 26З с.

3. Бельгард А. Л. Степное лесоведение. - М.: Лесная пром-сть, І97І. - ЗЗ6 с.

4. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. - М.: Наука, І980. - 24З с.

5. Desender K. Beetle diversity and historical ecology of woodlands in Flanders I K. Desender, A. Ervinck, G. Tack II Belg. J. Zool. - І999. - Vol. І29. - P. ІЗ9-І56.

6. Dufrene M. Species assemblages and indicator species: the need for flexible asymmetrical approach I M. Dufrene, P. Legendre II Ecological Monographs. - І997. - Vol. 67, N З. - P. З45-З66.

7. Hill M. O. TWlNSPAN: a fortran program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. - Cornell University, New York, USA, 1979.

8. Impacts of silvicultural practices on the structure of hemi-edaphic macrofauna community I M. Pontegnie, G. du Bus de Warnafe, P. Lebruna II Pedobiologia. - 2005. - Vol. 49. - Р. І99-2І0.

Надійшла до редколегії 18.05.2008