ГИГРОТОП И ТРОФОТОП БИОГЕОЦЕНОЗОВ СТЕПНОГО ПРИДНЕПРОВЬЯ КАК ДЕТЕРМИНАНТЫ β-РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (LUMBRICIDAE) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Бюлоггчний вгсник МДПУ iмет Богдана Хмельницького 6 (2), стор. 188-222, 2016 Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (2), pp. 188-222, 2016

ARTICLE УДК 547.4:595.14

ГИГРОТОП И ТРОФОТОП БИОГЕОЦЕНОЗОВ СТЕПНОГО ПРИДНЕПРОВЬЯ КАК ДЕТЕРМИНАНТЫ р-РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (LUMBRICIDAE)

А.В. Жуков, ДБ. Шаталин

Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара. Email: [email protected]

В работе изучена роль гигротопа и трофотопа биогеоценозов степного Приднепровья как детерминантов Р-разнообразия сообществ дождевых червей (Lumbricidae). Сбор материала проведен в период 1997-2015 гг. Исследованиями охвачены 180 пробных площадей, расположенных в различных типах биогеоценозов. Биоге-оценотическая характеристика пробных площадей выполнена на основе типологии лесов степной зоны Украины А. Л. Бельгарда. Установлено, что в степном Приднепровье сообщества дождевых червей представлены 16 видами. Показано, что гигротоп, трофотоп и ценотические особенности биотопа в рамках модели второго порядка способны объяснить 72,4 % варьирования численности сообществ дождевых червей и 73,7 % их а-разнообразия. Численность сообществ дождевых червей достигает максимальных значений при сочетании условий влажности от гигромезофильных до гигрофильных и условий трофности эдафотопа от Dc (липовые дубравы) до Dn (бересто-ясеневые и вязо-ясеневые дубравы и ольсы). Максимальное разнообразие сообществ дождевых червей характерно для сочетания мезогигрофильных условий гигротопа и режима трофности D , что соответствует типу леса липо-ясеневая дубрава со снытью. Ценоморфическая структура биогеоценоза является статистически достоверным предиктором как численности, так и а-разнообразия сообществ дождевых червей. Наименьшей численностью и разнообразием характеризуются болотный моноценоз, лугово-степной амфиценоз и степной моноценоз. Умеренные значения численности и разнообразия характерны для лугово-лесного амфиценоза, лесного псевдомоноценоза с элементами остепнения и лесостепного амфиценоза, высокие - для лесного моноценоза. В подобных условиях влажности и трофности эдафотопа в лесном моноценозе численность и разнообразие сообществ дождевых червей будет выше, чем в прочих типах биогеоценозов. MDM-анализ (Multinomial Diversity Model) свидетельствует о том, что ценотические особенности местообитаний определяют 12,61 % всей энтропии сообщества дождевых червей, гигротоп - 24,12 %, трофотоп - 12,30 %. Квадратичный член гигротопа определяет 10,93 %, а трофотопа - 2,05 %. Взаимодействие гигротопа и трофотопа определяет 1,53 % энтропии сообщества дождевых червей. Сайты (а-разнообразие) определяют 36,45 % энтропии. Существуют другие факторы, которые влияют на разнообразие сообществ дождевых червей, помимо режима влажности, трофности эдафотопа и ценотических особенностей местообитания. Среди дождевых червей степного Приднепровья выделены экологические группы по отношению к влажности - гигроморфы и по отношению к трофности эдафотопа - трофоценоморфы. Гигроморфы дождевых червей представлены ксерофилами (2 вида), мезофилами (9 видов), гигрофилами (4 вида), ультрагигрофилами (1 вид). Трофоценоморфы представлены олигротрофоценоморфами (1 вид), олигомезотрофоценоморфами (4 вида), мезотрофо-ценоморфами (9 видов), мегатрофоценоморфами (2 вида).

Ключевые слова: дождевые черви, разнообразие, энтропия, биогеоценоз, сообщества животных.

Citation:

Zhukov, A.V., Shatalin, D.B. (2016). Hygrotope and trophotope of the steppe pridniprovie biogeoceonosis as determinants of the earthworms (Lumbricidae) communities p-diversity. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (2), 188-222.

Поступило в редакцию / Submitted: 17.05.2016 Принято к публикации / Accepted: 09.08.2016

http://dx.doi.org/10.15421/201651

© Zhukov & Shatalin, 2016

Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.

This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 License

ГИГРОТОП I ТРОФОТОП Б1ОГЕОЦЕНОЗ1В СТЕПОВОГО ПРИДН1ПРОВ'Я ЯК ДЕТЕРМ1НАНТИ р-РВНОМАНГГТЯ УГРУПОВАНЬ ДОЩОВИХ

ЧЕРВ'ЯК1В (LUMBRICIDAE)

О.В. Жуков, ДБ. Шаталш

Днтропетровський нацюнальний ушверситет iMeHi Олеся Гончара

У робоп вивчено роль пгротопу та трофотопу б1огеоценоз1в степового Придшпров'я як детермшанпв Р^зномангтгя угруповань дощових черв'як1в (Lumbricidae). Зб1р матер1алу проведено у перюд 1997-2015 р.р. Дослвдженнями охоплено 180 пробних площ, розташованих у р1зних типах б1огеоценоз1в. Бюгеоценотична характеристика пробних площ виконана на основ1 типологп лгав степово! зони Укра!ни О. Л. Бельгарда. Установлено, що в степовому Придншров'1 угруповання дощових черв'як1в представлеш 16 видами. Показано, що пгротоп, трофотоп i ценотичш особливосп бютопу в рамках модел1 другого порядку здатш пояснити 72,4 % варшвання чисельносл угруповань дощових черв'якiв i 73,7 % !х a-рiзноманiтгя. Чисельнiсть угруповань дощових черв'яшв досягае максимальних значень при сполученш умов вологостi ввд гiгромезофiльних до гiгрофiльних i умов трофносп едафотопа вiд D (липовi дiброви) до D (бересто-ясеневi та в'язо-ясеневi дь брови та ольшаники). Максимальне рiзноманiтгя угруповань дощових черв'яшв характерно для сполучення мезогiгрофiльных умов та режиму трофносп D , що вщповвдае типу люу липо-ясенева дiброва з яглицею. Це-номорфiчна структура бiогеоценозу е статистично достовiрним предиктором як чисельностi, так i a-рiзнома-нiтгя угруповань дощових черв'яшв. Найменшою чисельнiстю та рiзноманiтгям характеризуются болотний моноценоз, лучно-степовий амфiценоз i степовий моноценоз. Помiрнi значення чисельносл та рiзноманiтгя характернi для лучно-люового амфiценозу, лiсового псевдомоноценозу з елементами остепншня та люово-сте-пового амфщенозу, високi - для лiсового моноценозу. У подiбних умовах вологостi та трофносп едафотопу в лiсовому моноценозi чисельнiсть i рiзноманiття угруповань дощових черв'яшв буде вищим, шж в шших типах бiогеоценозiв. MDM-аналiз (Multinomial Diversity Model) сввдчить про те, що ценотичш особливостi мюцепе-ребувань визначають 12,61 % вае1 ентропп угруповання дощових черв'як1в, гiгротоп - 24,12 %, трофотоп -12,30 %. Квадратичний член пгротопу визначае 10,93 %, а трофотопу - 2,05 %. Взаемодiя пгротопу та трофотопу визначае 1,53 % ентропп угруповання дощових черв'яшв. Сайти (а^зноманитя) визначають 36,45 % ентропп. 1снують iншi фактори, як1 впливають на рiзноманiтгя угруповань дощових черв'яшв, крш режиму вологостi, трофностi едафотопу та ценотичних особливостей мiсцеперебування. Серед дощових черв'яшв степового Придншров'я видшеш екологiчнi групи за ставленням до режиму вологостi - пгроморфи та за ставлен-ням до трофносп едафотопу - трофоценоморфи. Пгроморфи дощових черв'яшв представлеш ксерофiлами (2 види), мезофiлами (9 видiв), пгрофшами (4 види), ультрагiгрофiлами (1 вид). Трофоценоморфи представлеш ол^отрофоценоморфами (1 вид), олпомезотрофоценоморфами (4 види), мезотрофоценоморфами (9 видiв), мегатрофоценоморфами (2 види).

Ключовi слова: дощовi черв'яки, рiзноманiття, ентротя, бюгеоценоз, угруповання тварин.

HYGROTOPE AND TROPHOTOPE OF THE STEPPE PRIDNIPROVIE BIOGEOCEONOSIS AS DETERMINANTS OF THE EARTHWORMS (LUMBRICIDAE) COMMUNITIES p-DIVERSITY

A.V. Zhukov, D.B. Shatalin

Oles Gonchar Dnipropetrovsk national university

The role of the hygrotope and trophotope of the steppe Pridniprovie biogeoceonosis has been discussed in present article as being determinants of the p-diversity of earthworms (Lumbricidae) communities. Material has been colected to the period 1997-2015. 180 sample polygons have been studied which located in various types of biogeoceonosis. Biogeoceonotic characteristic of the sample polygons have been made on the basis of professor A.L. Belgard forest typology of a steppe zone of Ukraine. Earthworm communities of the steppe Pridniprovie have been established to be presented by 16 species. Hygrotopes, trophotopes and bitope ceonosis features have been shown to be able to explain 72.4 % of a communities' abundance variation and 73.7 of their % a-diversity by means of second order model. Earthworm communities' abundance reache their maximum values at a combination of conditions of humidity from hygromesophilous to hygrophilous and conditions of edaphotope trophicity from Dc (linden oakwood) to Dn (elm-ashen oakwood and alder forests). The maximum diversity of earthworm communities has been stated to be characteristic for a combination of mesohygrophilous conditions and a trophicity mode Dc, that there corresponds to forest type a linden oakwood with aegopodium. The coenomorphic structure of the biogeocoenosis is statistically significant predictors of both abundance and a-diversity of earthworm communities. Earthworm communities of marsh

monocoenosis, meadow-steppe amphicoenosis and steppe monocoenosis have been found as being characterised by minimum abundance and diversity. Moderate level abundance and diversity are characteristic for meadow-forest amphicoenosis, forest pseudomonocoenosis with elements of transformation to steppe and forest-steppe amphicoenosis. High levels of these indexes are typical for forest monocoenosis. Given other conditions of humidity and edaphotope trophicity being equal in forest monocoenosis abundance and diversity of earthworm communities will be higher than in other biogeocoenosis types. The MDM-analysis (Multinomial Diversity Model) reveals that habitats coenotic features define 12.61 % of all entropy of earthworm communities, hygrotopes - 24.12 %, trophotopes - 12.3 %. The square-law hygrotope member defines 10.93 %, and trophotope - 2.05 %. Hygrotope and trophotope interaction defines 1.53 % of entropy of earthworm communities. Sites (a -diversity) define 36.45 % of entropy. There are other factors which influence a diversity of earthworm communities besides a humidity, trophicity and habitat coenotic features. Steppe Pridniprovie earthworm complexes have been divided into ecological groups on the basis of relation to humidity (hygromorphes) and to edaphotope trophicity (trophocenomorphes). Earthworms hygromorphes are presented by xerophylous (2 species), mesophylous (9 species), hygrophylous (4 species), ultrahygrophylous (1 species). Trophocoenomorphes are presented by oligotrophocoenomorphes (1 species), oligomesotrophocoenomorphes (4 species), mesotrophocoenomorphes (9 species), megatrophocoenomorphes (2 species).

Key words: earthworms, diversity, entropy, biogeocoenosis, animal community.

ВВЕДЕНИЕ

Дождевые черви трансформируют почву как среду обитания (Гиляров, 1949), изменяя распределение веществ и потока энергии в почвенных пищевых цепях, что впоследствии приводит к созданию или разрушению местообитаний подчиненных видов (Jones et al., 1997; Wright et al., 2004). Во многих наземных экосистемах дождевые черви рассматриваются как ключевые экосистемные инженеры (Bohlen, Edwards, 1995; Lavelle et al., 1997). Посредством биотурбаций (Meysman et al., 2006), таких как рытье, продукция копролитов, перемешивание органических материалов и минеральных частиц, дождевые черви влияют как на физические, так и биологические свойства почвы (Lee, 1985; Bohlen, Edwards, 1995). Дождевые черви влияют на скорость инфильтрации воды в почве (Shipitalo et al., 2004), круговорот веществ в экосистеме (Butenschoen et al., 2009; Sheehan et al., 2006), трансформацию органического вещества (Koutika et al., 2001), почвенную структуру (Shipitalo, Le Bayon, 2004) и текстуру почвенных горизонтов (Lavelle, 1997; Lavelle et al., 1997). Способствуют формированию гумусовых горизонтов (Doube, Brown, 1998) и росту продуктивности фитоценозов (Blakemore, 1997). Дождевые черви проникают в почву, строя норы и при этом увеличивают поровое пространство. Транспортируют органическое вещество при продукции копролитов, измельчают органические материалы как первый этап их разложения (Стриганова, 1980), обеспечивают растения питательными веществами путем концентрации их в стенке ходов или увеличивая биодоступность веществ таких, как фосфор. Перемещают семена в почвенном профиле (McRill, Sagar, 1973). Изменяют разнообразие и способствуют росту активности микробиального сообщества путем селективного потребления отдельных групп микроорганизмов (Brown, 1995; Maraun et al., 1999). Активность дождевых червей приводит к формированию водостабильных почвенных агрегатов, что способствует снижению риска эрозии почвы (Ziegler, Zech, 1992; Schrader, Zhang, 1997), особенно сильно это проявляется себя в сельскохозяйственных угодьях с низким уровнем механической обработки почвы (Rombke et al., 2005).

В свою очередь, почвенные свойства оказывают влияние на организацию сообществ дождевых червей (Salomé et al., 2011). Гранулометрический состав в комбинации с типом растительного покрова, количеством поступающих питательных веществ и значением рН во многом определяют численность сообществ дождевых червей в естественных экосистемах (Lavelle, 1988; Ammer et al., 2006; Lapied et al., 2009). По мнению Briones et al. (1995) рН, органическое вещество и обменные катионы являются наиболее важными факторами, которые определяют экологические различия в сообществах дождевых червей. Nordstrom & Rundgren (1974) отмечают важность органического вещества, рН и влажности в распределении дождевых червей. Распределение A. rosea имеет тесную связь с содержанием в почве глины. Эта связь может быть вторичной, так как содержание в почве глины коррелирует с водоудерживающей способностью, которая непосредственно влияет на дождевых червей (Hernández et al., 2003). Также в этом исследовании установлена связь между численностью A. c. trapezoides и аэрацией и порозностью почвы. Причина воздействия сухости почвы на

дождевых червей может находиться в реакции червей на матричный потенциал воды в почве и не зависеть от гранулометрического состава почвы для Aporrectodea rosea. Либо быть следствием взаимодействия между матричным потенциалом и почвенной текстурой для A. c. trapezoides так, что граничное значение влажности почвы, которое обладает репеллентными свойствами, изменяется вместе с гранулометрическим составом почвы (Doube, Styan, 1996).

Загрязнение лесных почв полиметаллической пылью в комплексе с SO2 имеет крайне негативное последствие для дождевых червей. По мере увеличения токсической нагрузки они резко сокращают численность и в дальнейшем полностью исчезают. Это приводит к образованию «люмбри-цидных пустынь» (Воробейчик, 1998). Показана важная роль дождевых червей при рекультивации земель (Андрусевич и др., 2014).

Давно известно, что типичные комбинации видов дождевых червей соответствуют определенным комбинациям почвенных свойств. В центрально европейских буковых лесах выделено две группы видов дождевых червей: муль-группа, которая представлена преимущественно собственно-почвенными видами или норниками и мор-группа, которая включает преимущественно малых по размерам эпигейных видов с пигментацией (Bomebusch, 1930; Satchell, 1983). Также установлены группы видов сельскохозяйственных угодий и лугов, которые соответствуют муль-группе (Bauchhenss, 1997). Некоторые группы видов рассматриваются как индикаторы свойств биотопов: E. fetida, E. andrei - скопления органического материала, таких как компостные ямы; A. chlorotica, E. tetraeda - крайне влажные условия прибрежных местообитаний; L. eiseni - пни деревьев или кора; L. terrestris - слабо кислые или нейтральные глубокие почвы с низким содержанием песка, т.е. классический индикатор муль-почв (Rombke et al., 2005).

Между разнообразием древесных видов растений в широколиственных лесах и разнообразием сообщества дождевых червей, выраженных с помощью индекса Шеннона, установлена позитивная зависимость, что обусловлено позитивным влиянием разнообразия пищевых ресурсов для фауны деструкторов (Migge-Kleian et al., 2007).

Поёмность является важным фактором, который влияет на сообщество дождевых червей. Установлена линейная зависимость таких показателей сообщества, как численность, видовое богатство, разнообразие по Шеннону и функциональное разнообразие от уровня пертурбации, зависящего от частоты и интенсивности половодий (Fournier et al., 2012).

В целом, мало исследованным является вопрос о воздействии факторов среды не только на численность отдельных видов дождевых червей или их сообществ, а на разнообразие сообществ как его эмерджентного свойства. Разрешение этой проблемы видится не только в специфике экологии той или другой групп животных, но и в принципах оценки разнообразия и процедурах выявления статистических зависимостей.

Разнообразие является ключевой концепцией для понимания и управления экосистемами на глобальном и локальном уровнях (De'ath, 2012). Следует обратить внимание на следующие важные вопросы: трудность в понимании различий между разнообразием и энтропией (Jost, 2007), представление об аддитивной или мультипликативной природе разнообразия (Tuomisto, 2010), понимание необходимости различных типов разнообразия (Anderson et al., 2011). Указанные вопросы находят свое выражение в мультиномиальной модели разнообразия (multinomial diversity model - MDM) (De'ath, 2012). Она основывается на параметрической формулировке энтропии и разнообразия, которая является расширением определения разнообразия (Hill, 1973, Jost, 2007), и на связи между энтропией лог-подобием множественных моделей. Это позволяет MDM моделировать изменения в разнообразии в следствии действия комплекса факторов среды. Традиционно, исследования связи разнообразия и драйверов среды ограничены разнообразием отдельных сайтов и таким образом, были не способны учесть оборот видов. У MDM нет такого ограничения, что позволяет количественно обосновать ответ на вопросы: «как изменяется разнообразие экосистемы в пространстве и во времени?» и «какой драйвер является наиболее важным для таких изменений?» (De'ath, 2012).

Экологическое разнообразие может основываться различных типах разнообразия - таксономическое, функциональное, генетическое. Разнообразие отдельного сайта обладает четырьмя ключевыми свойствами (De'ath, 2012): (1) разнообразие может изменяться от 1 для ситуации встречи одного вида до S для одинаково обильных видов, что называется эффективно число видов (Tuomisto,

2011); (2) разнообразие согласуется с принципом удвоения (Hill, 1973), который устанавливает, что для сообщества из S добавление ещё S видов с такой же пропорцией численности даст удвоение исходного разнообразия; (3) разнообразие сайта зависит только присутствующих видов, а включение отсутствующих видов не изменяет разнообразия; (4) виды могут быть взвешены путем возведения доли их численности в степень q, которая называется порядок разнообразия, и хотя q может принимать любое значения, обычно используются значения 0, 1, 2 или да. Значение q = 0 превращает долю численности в данные типа присутствие-отсутствие, значение q = 2 придает большее значение более обильным видам, значение q = да делает меру разнообразия чувствительной только к доле наиболее доминантного вида, а для q = 1 происходит равное взвешивание всех видов. Разнообразия порядка 0, 1, 2 и да называются соответственно видовое богатство, индекс Шеннона, Симпсона и Бергера-Паркера (Жуков и др., 2007).

Представления о разнообразии и энтропии в некоторой степени дублируют друг друга, хотя оба играют различные концептуальные и аналитические роли (De'ath, 2012).

Энтропию 1-го порядка (энтропия Шеннона) Н и разнообразие 1-го порядка (разнообразие Шеннона) 1D для отдельного сайта с долей видов в суммарной численности р можно представить следующим образом:

Энтропию и разнообразие порядка q Ф 1 можно определить следующим образом: где qH известна как энтропия Реньи.

Энтропия является аддитивной функцией. Разнообразие является результатом экспоненциро-вания энтропии, поэтому является мультипликативной функцией. Разнообразие является шкалой, с помощью которой отображают эффективное число видов, таким образом, обеспечивая содержательную экологическую интерпретацию. Для интерпретации моделей, таких как оценка относительных эффектов различных предикторов или влияние отдельных сайтов или видов, может быть использованы показатели энтропии или разнообразия, в зависимости от целей и перспектив анализа.

Обычным подходом для учета множества сайтов является концепция a-, ß- и у-разнообразия (Jost 2007, Tuomisto, 2010). Для множества из N сайтов, Н будет просто средним значением энтро-пий отдельных сайтов:

Из чего следует, что 1Ва представляет собой геометрическое среднее разнообразия сайтов. Величина является энтропией относительных численностей усредненных по сайтам и может быть представлена следующим образом:

N

где - относительное обилие вида i. усредненное по N сайтам.

Оборот видов между сайтами определяется как 1Dß = 1Dy (Jost, 2007), откуда следует, что

1НЙ = 1Н - Н .

ß у а

flna onucaHHa komhtokcob xhbhx opraHH3MOB 3HanHTenbHOH pe3ynbTaTHBHocTbro xapaKTepu3yeT-ca 6Horeo^HOTHnecKHH nogxog (CyKaneB, 1964). flna 6нoгeoцeнoзoв cTenHOH 3OHbi YKpauHbi pa3pa6o-TaH TeopeTunecKHH HHcrpyMeHrapHH, kotopmh Hamen CBoe Bbipa^eHue b TaKOM HaynHOM HanpaBneHHH экonoгнн, KaK CTenHoe necoBegeHue (Eenbrapg, 1971). Ba^HenmuMH TeoperanecKHMH pe3ynbraraMH этoгo HanpaBneHua aBnaeTca Tunonorua e CTe CTBeHHMx h ucKyccTBeHHbix necoB cTenHOH 3OHbi YKpauHbi, yneHue o6 экoмop$aх (Eenbrapg, 1950), cucreMa ^H3HeHHbix $opM-6uoMop$ (Akhmob, 1948, 1955), yneHue o6 aM$H^HO3e (Eenbrapg, 1948), yneHue o reorpa^unecKOM h экonoгннecкoм cooTBeTCTBHH 6нoгeoцeнoзoв (Eenbrapg, 1971). Eнoгeoцнoтннecкнн nogxog no3Bonun nogoHTH k pa3pemeHuro bo-npoca o экonoraнecкoм pa3HOo6pa3HH coo6^ecra noHBeHHbix ^hbothmx (^yKOB, 2010).

Coo6^ecTBa go^geBbix nepBeH cTenHoro npugHenpoBba H3yneHbi b KOHTeKcTe hx ponu b 3oonoru-necKOH guarHocTHKe noHB (^yKOB, 2004), мнкpocтaцнanbнoгo pacnpegeneHHa OTgenbHbix BugoB go^ge-bhx nepBeH (^yKOB, nununeHKO, 2004; ^yKOB, 2006) h hx gHHaMHKH (EapcoB h gp., 1996), hx 3HaneHua b 6нoннgнкaцнн 3arpa3HeHHa noHBbi OTxogaMH xHMunecKoro npou3BogcTBa (^yKOB h gp., 1997), ponu b ^opMupoBaHHH npogyкцнн h pa3HOo6pa3ua coo6^ecra Me3onego6HOHTOB (^yKOB, 1996), a TaK^e oco-6eHHocTeH hx экoмop$onoгннecкoн cTpyKTypbi (^yKOB h gp., 2007; ^yKOB, 2009).

^nbro HacToa^ero uccnegoBaHHa aBnaeTca ycTaHOBHTb ponb opgHHaT rurpoTona h Tpo^OTona KaK ^aKTopoB, KOTOpbie onpegenaroT pa3HOo6pa3ue coo6^ecra go^geBbix nepBeM cTenHoro npugHenpoBba.

METO^W

C6op Marepuana npoBogunu b nepuog 1997-2015 rr. HccnegoBaHuaMH oxBaneHbi 180 npo6Hbix nno^ageM, pacnono^eHHbix b pa3nHHHbix Tunax 6uoreo^HO3OB cTenHoro npugHenpoBba b npegenax ^HenponeTpoBcKoH o6nacTH YKpauHbi (Ta6n. 1). npo6Hbie nno^agu pa3Me^eHbi b nnaKopHbix Mecroo-6uTaHHax (npo^unb npucaMapcKoro 6uoreo^HOTHHecKoro CT^HOHapa flHY HMeHH Oneca romapa h cenbcKOxo3aHcTBeHHwe yrogba), b noHMax p. flHenp h CaMapa (npogon^HTenbHO- h KopoTKonoHMeHHbie neca), Ha apeHax этнх peK, b 6aMpaHHbix necax (6aHpaK Eny6oKHH h 6aHpaK ^eB ^p), npaBbie 6epera p. CaMapa h p. flHenp.

Euoreo^HOTHnecKaa xapaKTepucTHKa npo6Hbix nno^ageM BbinonHeHa Ha ocHOBe Tunonoruu necoB cTenHOH 3OHM YKpauHbi A. H. Eenbrapga. fluarHocTHKa TunoB 6uoreo^HO3OB npoBegeHa ucxoga reo-Mop^onorunecKHx KpuTepueB h reo6oTaHHnecKHx onucaHHH pacTHTenbHocTH. B ocHOBy guarHO cthkh nono^eHH этanoнннe 6uoreo^HO3bi reoMop^onorunecKoro npo^una npucaMapcKoro 6uoreo^HOTH-necKoro cтaцнoнapa hm. A. H. Eenbrapga. Euoreo^HOTHnecKHe cBoMcraa h hx gHHaMHKa b npegenax этoгo npo^una nogpo6HO H3yneHbi coTpygHHKaMH KoMnneKcHoH экcпegнцнн no H3yneHuro necoB cTenHOH 3OHbi YKpauHH (Цвeткoвa, 1992, EenoBa, 1997; EenoBa, TpaBneeB, 1999). Teo6oTaHHnecKHe onu-caHHa BMnonHeHM pa3nHHHbiMH cneцнanнcтaмн h HMeKT pa3nHHHyro cTeneHb geтanнзaцнн, noэтoмy ^HOMop^unecKaa cTpyKTypa pacTHTenbHoro noKpoBa OTO6pa®eHa cnegyro^HMH 6anbHHMH oцeнкaмн: 0 - npegcTaBHTenu цeнoмop^н OTcyTcTByror; 1 - npegcraBHTenu цeнoмop^н BcTpenaroTca эпнзogн-necKu; 2 - ManwH ypoBeHb npegcTaBneHHocTH gaHHOH цeнoмop^н; 3 - cpegHHH ypoBeHb npegcTaB-neHHocTu; 4 - bmcokhh ypoBeHb npegcTaBneHHocTH ^HOMop^bi. Ha ocHOBaHHH ^нтoннgнкaцнoнннх oцeнoк ycraHOBneHbi rurpoTon h Tpo^OTon cooTBeTcTByro^ero эga$oтопa. rurpoTon h Tpo^OTon no-mhmo тpagнцнoннoгo o6o3HaneHHa mu^paMH no A. H. Eenbrapgy, KOTopwe aBnaroTca opgHHanbHbiMH gucKpeTHHMH gaHHMMH, 6wnu 3aKogupoBaHH b Buge nucen, kotophm npugaeTca cMbicn KOHTHHyanbHHx gaHHMx. Hag KOHTHHyanbHHMH gaHHMMH HMeroT cMwcn apu^MeTHnecKue geHcTBua, b tom nucne BO3-BegeHue b cTeneHb h hx npou3BegeHua. Этн onepaцнн MoryT MogenupoBaTb HenuHeHHbe э$$eктbI yc-noBHH Bna^HocTH h tpo^hocth эga^oтona Ha coo6^ecTBa go^geBbx nepBeH. napa6ona, KOTopaa onu-cbBaeTca ypaBHeHueM BTopoH cTeneHH, aBnaeTca npocTeHmeH Mogenbro H3BecTHOH экonoгннecкoн ko-noKonoo6pa3HoH kphboh. npoH3BegeHue Mep Bna^HocTH h tpo^hocth MogenupyroT hx B3aHMogeHcTBue Ha hckommh napaMeTp (oco6eHHocTH coo6^ecTBa go^geBbx nepBeH b HameM cnynae).

Oцeнкa rurpoTona h Tpo^OTona c yneTOM oco6eHHocTeH BugoBoro cocTaBa pacTHTenbHocTH no-3BonaroT нgeнтн^нцнpoвaтb Tun 6нoгeoцeнoзa h Ha3BaTb ero b cooTBeTcTBHH c TepMHHonorueH A. H. Eenbrapga.

Таблица 1. Биогеоценотическая характеристика пробных площадей по А.Л. Бельгарду (1950)

Участок профиля Тип БГЦ Тип почвы № Гигротоп Трофотоп Ценоморфы

Шифр Код Шифр Код St Sil Рг Ра1

Арена р. Самара Берёзовый ольс с сырым крупнотра-вьем Болотно-луговые лесные 8 6 С 3 1 4 4 4

9 6 С 3 1 4 3 4

Вязо-осокор-ник с будрой Лесная 192 Ms(2) 3 С 3 1 4 0 0

Дубняк с вейником и ландышем Дерново-боровая супесчаная 1 Ms(2) 3 В 2 0 4 2 0

2 Ms(2) 3 В 2 0 4 1 0

3 Ms(2) 3 В 2 0 4 2 0

4 Ms(2) 3 В 2 0 4 1 0

5 Ms(2) 3 В 2 0 4 1 0

Песчаная степь Дерново-степная песчанная почва 12 MsKs(1) 1 АВ 1 3 0 2 0

13 MsKs(1) 1 АВ 1 3 0 2 0

14 MsKs(1) 1 АВ 1 3 0 2 0

15 MsKs(1) 1 АВ 1 3 0 2 0

16 MsKs(1) 1 АВ 1 3 0 2 0

Сосно-дубняк с молинией и снытью Лугово-лес-ные 10 MsHg(3) 5 С 3 0 4 4 0

11 MsHg(3) 5 С 3 0 4 4 0

Сосно-дубняк со свежим разнотравьем Дерново-боровая супесчаная 6 Ms(2) 3 С 3 0 4 2 0

7 Ms(2) 3 С 3 1 4 2 0

Сосняк с суховатым разнотравьем Дерново-боровая песчаная 17 MsKs(1) 1 АВ 1 1 2 2 0

18 MsKs(1) 1 АВ 1 1 2 2 0

19 MsKs(1) 1 АВ 1 1 2 2 0

20 MsKs(1) 1 АВ 1 1 2 2 0

21 MsKs(1) 1 АВ 1 1 2 2 0

Байрак Глубокий Бересто-паклёновая дубрава Чернозём лесной 22 KsMs (1-2) 2 D п 6 3 3 1 0

23 Ms(2) 3 Dn 6 2 3 2 0

Бересто-чер-нокленовый дубняк с ежой Чернозём лесной 39 KsMs (1-2) 2 Е 7 2 3 0 0

40 KsMs (1-2) 2 Е 7 3 4 0 1

Бересто-ясе-невая дубрава с фиалкой опушенной Чернозём лесной 24 KsMs (1-2) 2 Dn 6 2 4 2 0

25 Ms(2) 3 Dn 6 2 4 2 0

26 HgMs (2-3) 4 Dn 6 0 3 2 0

45 MsKs(1) 1 Dn 6 4 1 1 0

46 MsKs(1) 1 Dn 6 4 1 1 0

Бересто-ясе-невая дубрава с широкотра-вьем Чернозём лугово-лес-ной 33 HgMs (2-3) 4 Dn 6 0 4 3 0

34 HgMs (2-3) 4 Dn 6 0 4 4 1

Липовая дубрава со звездчаткой Чернозём лесной 41 Ms(2) 3 Dac 5 0 4 2 0

42 Ms(2) 3 Dac 5 0 4 2 0

Huno-aceHe-Baa gy6paBa c mupoKoTpa-BbeM ^epHo3eM necHoft 27 HgMs (2-3) 4 Dac 5 1 4 3 0

28 HgMs (2-3) 4 Dac 5 0 4 2 0

29 HgMs (2-3) 4 Dac 5 0 4 1 0

35 HgMs (2-3) 4 Dn 6 1 4 3 0

36 HgMs (2-3) 4 Dn 6 1 4 3 0

Huno-aceHe-Baa gy6paBa co 3Be3gHarKoft ^epHo3eM necHoft 43 Ms(2) 3 Dac 5 1 4 2 0

44 Ms(2) 3 Dac 5 0 4 2 0

Huno-aceHe-Baa gy6paBa co cHbiTbro ^epHo3eM nyroBo-necHoft 30 MsHg(3) 5 Dac 5 0 4 3 0

31 MsHg(3) 5 Dac 5 1 4 4 0

32 MsHg(3) 5 Dac 5 1 4 3 0

naKneHo-ace-HeBaa gy6paBa c mupoKoTpa-BbeM ^epHo3eM nyroBo-necHoft 37 HgMs (2-3) 4 Dn 6 0 4 3 1

38 HgMs (2-3) 4 Dn 6 0 4 4 1

EaftpaK ap Huno-aceHe-Baa gy6paBa c mupoKoTpa-BbeM ^epHo3eM nyroBo-necHoft 50 MsHg(3) 5 Dac 5 0 4 4 0

51 MsHg(3) 5 Dac 5 0 4 4 1

CTenHaa цe-nHHKa ^epHo3eM o6biKHoBeH-hmh 47 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

49 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

flHenpo-neTpoBcK TanbBer 6anKH TyHenbHaa EonoTHo-nyroBaa necHaa 74 HgMs (2-3) 4 Dac 5 1 4 1 3

napK TarapuHa ^epHo3eM necHoft 54 Ms(2) 3 Dac 5 1 3 0 0

55 Ms(2) 3 Dn 6 3 0 0

56 Ms(2) 3 Dac 5 1 3 0 0

57 HgMs (2-3) 4 E 7 1 1 3 0

58 Ms(2) 3 Dn 6 3 1 0

59 Ms(2) 3 Dn 6 1 4 0 0

60 KsMs (1-2) 2 Dc 4 1 3 0 0

61 KsMs (1-2) 2 Dn 6 4 3 0 1

62 KsMs (1-2) 2 Dac 5 2 3 1 0

63 KsMs (1-2) 2 Dn 6 3 2 0 0

64 KsMs (1-2) 2 Dc 4 2 2 1 0

65 KsMs (1-2) 2 Dc 4 1 3 1 0

Парк Гагарина Чернозём лесной 66 Ms(2) 3 Dac 5 1 3 0 0

67 Ms(2) 3 Dn 6 2 4 0 0

68 Ms(2) 3 Dac 5 1 3 0 0

69 Ms(2) 3 Dn 6 2 3 1 0

70 Ms(2) 3 Dac 5 1 3 0 0

71 HgMs 4 E 7 1 3 2 1

72 (2-3) Ms(2) 3 Dac 5 2 4 0 0

73 Ms(2) 3 Dac 5 2 4 0 0

Чернозём лугово-лес-ной 53 HgMs (2-3) 4 Dac 5 0 4 2 0

52 HgMs (2-3) 4 Dn 6 1 4 2 1

Коротко-поёмные БГЦ (р. Самара) Бересто-ясе-невая дубрава с крапивой Пойменная лугово-лес-ная 75 MsHg(3) 5 Dn 6 0 4 4 1

76 MsHg(3) 5 Dn 6 0 4 4 1

Липовая дубрава дубрава с широкотра-вьем Пойменная лесная почва 94 HgMs (2-3) 4 Dc 4 0 4 2 0

95 HgMs (2-3) 4 Dc 4 1 4 2 0

96 HgMs (2-3) 4 Dc 4 1 4 2 0

Пойменная лугово-лес-ная 79 HgMs (2-3) 4 Dc 4 0 4 1 0

80 HgMs (2-3) 4 Dc 4 0 4 0 0

Липовая дубрава со звездчаткой Пойменная лесная почва 97 Ms(2) 3 Dc 4 1 4 2 0

98 Ms(2) 3 Dc 4 1 4 0 0

99 Ms(2) 3 Dc 4 1 4 0 0

Липовая дубрава со снытью Пойменная лесная почва 100 MsHg(3) 5 Dc 4 0 4 1 0

101 MsHg(3) 5 Dc 4 1 4 1 0

Липо-ясене-вая дубрава с широкотра-вьем Пойменная лугово-лес-ная 81 HgMs (2-3) 4 Dac 5 0 4 2 0

82 HgMs (2-3) 4 Dac 5 1 4 2 1

Липо-ясене-вая дубрава со звездчаткой Пойменная лугово-лес-ная 83 Ms(2) 3 Dac 5 0 4 2 0

84 Ms(2) 3 Dac 5 0 4 2 1

85 Ms(2) 3 Dac 5 1 4 2 0

86 Ms(2) 3 Dac 5 1 4 2 0

Липо-ясене-вая дубрава со звездчаткой Пойменная лугово-лес-ная 77 Ms(2) 3 Dac 5 1 4 2 0

78 Ms(2) 3 Dac 5 1 4 2 0

Ольс с болотным крупно-травьем Пойменая болотно-лесная 87 UHg(5) 7 Dn 6 0 4 4 4

88 UHg(5) 7 Dn 6 0 4 4 4

89 UHg(5) 7 Dn 6 0 4 3 4

90 UHg(5) 7 Dn 6 1 4 4 4

Ольс с сырым крупнотра-вьем Пойменая болотно-лесная 91 Hg(4) 6 Dn 6 0 4 4 2

92 Hg(4) 6 Dn 6 0 4 3 3

93 Hg(4) 6 Dn 6 0 4 3 4

Урочище Круглик Липо-ясене-вая дубрава со звездчаткой Солодь 102 MsHg(3) 5 Dc 4 1 4 3 0

103 MsHg(3) 5 Dc 4 1 4 4 0

104 MsHg(3) 5 Dc 4 1 4 3 0

105 MsHg(3) 5 Dc 4 1 4 3 0

106 MsHg(3) 5 Dc 4 1 4 4 0

Орджоникидзе Травостой Красно-бурые глины 196 Ks(0) 0 Г 2 4 1 1 0

Травостой Лессы 127 Ks(0) 0 Г 2 4 1 1 0

128 Ks(0) 0 Г 2 4 1 1 0

197 Ks(0) 0 Г 2 4 1 1 0

198 Ks(0) 0 Г 2 4 1 1 0

Травостой Педозем 130 Ks(0) 0 Г 2 4 1 1 0

199 Ks(0) 0 Г 2 4 1 2 0

200 Ks(0) 0 Г 2 4 1 1 0

Травостой Серо-зеленые глины 132 Ks(0) 0 Г 2 4 1 2 0

133 Ks(0) 0 Г 2 4 1 2 0

202 Ks(0) 0 Г 2 4 1 1 0

Плакор, ПП 201 Акациевое насаждение Чернозём лесоулуч-шенный 141 MsKs(1) 1 F 8 4 1 0 0

142 MsKs(1) 1 F 8 4 1 0 0

143 MsKs(1) 1 F 8 4 1 0 0

144 MsKs(1) 1 F 8 4 1 0 0

145 MsKs(1) 1 F 8 4 1 0 0

Степная целинка Чернозём обыкновенный 135 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

136 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

137 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

138 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

139 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

140 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

134 Ks(0) 0 F 8 4 0 0 0

Пойма р. Проточь Болото Пойменная болотная 205 UHg(5) 7 B 2 1 1 2 4

Луг Пойменная луговая 195 Ms(2) 3 B 2 1 1 4 1

Правый берег р. Самара Бересто-па-кленовая дубрава с ежой Чернозём лесной 153 KsMs (1-2) 2 Dac 5 2 4 1 0

154 KsMs (1-2) 2 Dac 5 2 3 1 0

Бересто-чер-нокленовый дубняк с ежой Чернозём лесной 166 Ms(2) 3 E 7 3 3 1 0

167 KsMs (1-2) 2 E 7 3 4 0 0

168 KsMs (1-2) 2 E 7 4 3 0 0

169 KsMs (1-2) 2 E 7 3 3 0 0

Бересто-ясе-невая дубрава с ежой сборной Чернозём лесной 155 KsMs (1-2) 2 Dn 6 3 3 1 0

Бересто-ясе-невая дубрава с мятликом лесным Чернозём лесной 156 Ms(2) 3 Dn 6 2 3 1 0

157 Ms(2) 3 Dn 6 2 3 1 0

Бересто-ясе-невая дубрава с фиалкой Чернозём лесной 158 MsKs(1) 1 Dn 6 3 3 0 0

опушенной

Липовая Чернозём лесной 159 Ms(2) 3 Dc 4 1 4 2 0

дубрава со звездчаткой 160 Ms(2) 3 Dc 4 1 4 2 0

Липо-ясене- Чернозём лугово-лес-ной 146 HgMs (2-3) 4 Dac 5 1 4 3 0

вая дубрава c широкотра- 147 HgMs (2-3) 4 Dac 5 1 4 3 0

вьем 148 HgMs (2-3) 4 Dac 5 1 4 3 0

Липо-ясене-

вая дубрава с широкотра- Чернозём лесной 161 HgMs (2-3) 4 Dac 5 1 4 2 0

вьем

Липо-ясене- Чернозём лесной 162 Ms(2) 3 Dac 5 1 4 2 0

вая дубрава со 163 Ms(2) 3 Dac 5 1 4 1 0

звездчаткой 164 Ms(2) 3 Dac 5 1 4 1 0

Липо-ясене- Чернозём 149 MsHg(3) 5 Dac 5 0 4 4 0

вая дубрава со снытью лугово-лес-ной 150 MsHg(3) 5 Dac 5 0 4 4 0

Осинник Чернозём 170 KsMs (1-2) 2 Dn 6 3 4 0 0

лесной 171 KsMs (1-2) 2 Dn 6 3 4 0 0

Паклено-ясе-невая дубрава Чернозём 151 HgMs (2-3) 4 Dn 6 2 3 4 0

c широкотра-вьем лугово-лес-ной 152 HgMs (2-3) 4 Dn 6 2 4 2 0

Паклено-ясе-невая дубрава Чернозём лесной 165 MsHg(3) 5 Dn 6 1 4 2 1

со снытью

175 Hg(4) 6 Dn 6 1 4 3 2

Вербняк с болотным Пойменная лесная по- 176 Hg(4) 6 Dn 6 1 4 4 2

крупнотра-вьем чва 177 UHg(5) 7 Dn 6 0 4 3 3

178 UHg(5) 7 Dn 6 0 4 3 3

Продолжительно-поёмные Вязо-осокор-ник с будрой Пойменная лесная почва 193 Ms(2) 3 C 3 1 4 2 1

БГЦ Вязо-осокор- Пойменная 179 MsHg(3) 5 C 3 1 4 1 0

ник с ежеви- лесная по-

кой чва 180 MsHg(3) 5 C 3 1 4 1 0

Пойменная луговая 187 MsHg(3) 5 C 3 4 4 0

Луг 181 Ms(2) 3 Dc 4 1 4 2 0

182 MsHg(3) 5 C 3 1 4 3 0

Продолжительно-поёмные БГЦ Осокорник с костром безостым Пойменная лесная почва 183 Ms(2) 3 B 2 1 4 1 0

184 Ms(2) 3 B 2 1 4 1 0

Осокорник с ранней осокой Пойменная лесная почва 185 HgMs (2-3) 4 B 2 0 4 1 0

186 HgMs (2-3) 4 B 2 0 4 1 0

Шелюжник с аллювиальным разнотравьем Пойменная лесная почва 172 HgMs (2-3) 4 Dc 4 1 4 3 2

173 HgMs (2-3) 4 Dc 4 2 3 2 2

174 HgMs (2-3) 4 Dc 4 2 4 3 2

АФ «Степная» С/х поле Чернозем обыкновенный 188 MsKs(1) 1 E 7 4 0 0 0

Склон б. Каменистой Степная целинка Чернозем обыкновенный 189 KsMs (1-2) 2 Dac 5 4 1 2 0

190 MsKs(1) 1 Dac 5 4 1 1 0

191 Ks(0) 0 Dn 6 4 1 0 0

203 KsMs (1-2) 2 Dac 5 4 1 2 0

Балка Орлова Дубняк Лесная почва 206 Ms(2) 3 B 2 2 4 2 0

Условные обозначения: ценоморфы показаны бальными оценками: 0 - отсутствует; 1 - встречается эпизодически; 2 - малый уровень представленности; 3 - средний уровень представленности; 4 - высокий уровень представленности

Дождевые черви учитывались с помощью ручной разборки проб почвы размером 0,5^0,5 м (6-12 проб, случайно размещенных в местообитании) или 0,25^0,25 м (105 проб, размещенных по регулярной сетке 7x15 с лагом 2 или 3 м). Видовая идентификация проводилась по работам Т. С. Перель (1979, 1997), Cs. Csuzdi, A. Zicsi (2003) и О. Н. Кунах и соавт. (2010).

Статистические расчеты проведены с помощью программы Statistica 7.0 и программной оболочки Project R «R: A Language and Environment for Statistical Computing» (http://www.R-project.org/). Процедура множественных моделей разнообразия выполнена с помощью библиотеки MDM (De'ath, 2012).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Ценотические особенности сообществ теоретически могут быть представлены в виде многомерной матрицы, осями которой будут дихотомические переменные типа присутствие-отсутствие данного ценотического типа (степь, лес, луг, болото). В таком виде экологическое пространство является полностью заполненным. Конкретный вид либо таксоцен занимает только часть общего це-нотического пространства, формируя подпространство данного таксоцена. Особенности этого подпространства являются характеристикой данного таксоцена.

Мы предлагаем следующий методический прием для отображения свойств экологического подпространства таксоцена дождевых червей. Прежде всего, это кластерный анализ, который позволит выявить наиболее типичные для сообществ дождевых червей сочетания экоморф растительного покрова. Следующим этапом является реконструкция организации экологического пространства так-соцена, которая может быть выполнена средствами дискриминантного анализа.

Результат кластерного анализа биотопов, где были описаны сообщества дождевых червей, на основании ценоморфической структуры растительности, представлен на рис. 1. Результат анализа позволяет получить несколько решений. Так, вариант с 4 кластерами позволяет отнести изученные точки к четырем ценотическим типам - степным, лесным, луговым и болотным. Такое решение

¡э

3—

I

а

0 10 20 30 40 50 60 70

Рис. 1. Кластерный анализ биотопов по ценотическим особенностям.

соответствует представлению о моноценотической природе сообществ, что не в полной мере отражает реальную картину. Следует отметить, что по А. Л. Бельгарду (1947) сообщества могут быть представлены моноценозами, псевдомоноценозами и амфиценозами. Нами был выбрано решение с семью кластерами, расположение которых в дискриминантом пространстве представлено на рис. 2. Интерпретация канонических корней может быть сделана с помощью информации, которая содержится в таблице 2. Полученные результаты свидетельствуют о том, что кластер 1 может быть интерпретирован как болотный моноценоз; кластер 2 - лесной моноценоз; кластер 3 - лугово-степной ам-фиценоз; 4 - лугово-лесной амфиценоз; 5 - лесной псевдомоноценоз с элементами остепнения; 6 -лесо-степной амфиценоз; 7 - степной моноценоз. Таким образом, указанные ценотические интерпретации кластеров формируют экологическое пространство, которое занимает таксоцен дождевых червей степного Приднепровья. Установленные кластеры могут рассматриваться как дискретные переменные для дальнейшего анализа, которые описывают особенности ценотического пространства дождевых червей.

Таблица 2. Корреляция переменных и канонических корней

Переменные Корень 1 Корень 2 Корень 3 Корень 4

St -0,76 0,42 -0,07 -0,49

Sil 0,70 -0,26 0,04 -0,66

Рг -0,02 -0,86 0,47 0,19

Ра1 0,02 -0,51 -0,86 -0,04

Полученные данные свидетельствуют о том, что суммарная численность сообществ дождевых червей подчиняется гамма-распределению (рис. 3А). Свойства этого распределения таковы, что из-

А

о

О ......С-...... с ......о....... ф -

f л

м •□ Л о 1 -

О А Г г? cf ......о ■ Л □ 2 . ......О.........3.......: А 4

д

• 5

о о 7 -

15

-10

-5

0

10

Б

Рис. 2. Распределение кластеров в дискриминантном пространстве.

Условные обозначения: А - канонические корни 1 (ось абсцисс) и 2 (ось ординат); Б - канонические корни 3 (ось абсцисс) и 4 (ось ординат).

влечение корня квадратного из натуральных данных позволяет перейти к величине, которая распределена в соответствии с нормальным законом (рис. 3Б). Соответственно, после такой трансформации данные могут быть использованы при параметрических методах статистического анализа.

Среднее арифметическое значение суммарной численности сообществ дождевых червей составляет 26,9 экз./м2, что в условиях сдвига распределения численности сообществ влево является завышенной оценкой среднего. Среднее геометрическое 17,9 экз./м2 является состоятельной оценкой среднего при логнормальном распределении случайной величины. После оценки среднего и доверительного интервала данных, из которых извлечен корень квадратный, статистические оценки

зи р—1—1—1—1—

45 А

4.0 6.0 Б

10.0

Рис. 3. Распределение суммарной численности сообществ дождевых червей.

Условные обозначения: А - в натуральном выражении (в экз./м2), линия - гипотетическое гамма-распределение (тест Колмогорова-Смирнова d = 0.08, р = и^.); Б - корень квадратный из натуральных данных, линия -гипотетическое нормальное распределение (тест Колмогорова-Смирнова d = 0.07, р = и^.).

были экспоненцированны, что дало оценку среднего 22,7 экз./м2, а 95 % доверительный интервал -2,0-74,0 экз./м2.

Гистограммы распределения показателей а-разнообразия сообществ дождевых червей являются явственно трехвершинными, что свидетельствует о их качественной гетерогенности (рис. 4). Можно выделить группы сообществ с низким разнообразием (1-2 вида), средним разнообразием (2-4 вида) и высоким разнообразием (5-8 видов). Эти группы на гистограммах имеют четкие границы, что позволяет предположить ценотическую дискретную, а не факторную континуальную природу, этих различий. Поэтому для дальнейшего анализа нами применена общая линейная модель, которая позволяет в качестве предикторов регрессии использовать как континуальные, так и дискретные переменные.

Общая линейная модель влияния на численность сообществ дождевых червей (после извлечения корня квадратного) таких параметров, как градации гигротопа, трофотопа, квадратов этих вели-

Рис. 4. Распределение показателей а-разнообразия сообществ дождевых червей.

Условные обозначения: А - индекс Шеннона, линия - гипотетическое нормальное распределение (тест Колмогорова-Смирнова d = 0.16, р <0.01.); Б - эффективное число видов, линия - гипотетическое нормальное распределение (тест Колмогорова-Смирнова d = 0.11, р <0.01).

чин и ценотической принадлежности биотопов может объяснить 72,4 % варьирования численности сообщества (табл. 3).

Таблица 3. Общая линейная модель влияния гигротопа, трофотопа и ценотической принадлежности биотопа («кластер») на численность и разнообразие сообществ дождевых червей

Предикторы SS DF MS F /»-уровень

Суммарная численность сообщества, R2 = 72,4

Коэффициент 6,25 1 6,25 5,42 0,02

H 7,40 1 7,40 6,41 0,01

T 6,88 1 6,88 5,97 0,02

НЛ2 1,99 1 1,99 1,72 0,19

Тл2 2,32 1 2,32 2,01 0,16

HT 12,32 1 12,32 10,69 0,00

Кластер 60,27 6 10,05 8,71 0,00

Ошибка 202,98 176 1,15 - -

Индекс разнообразия Шеннона, R2 =73,7

Коэффициент 0,53 1 0,53 3,95 0,05

H 7,91 1 7,91 59,31 0,00

T 3,59 1 3,59 26,93 0,00

НЛ2 3,83 1 3,83 28,68 0,00

ТЛ2 0,79 1 0,79 5,89 0,02

HT 0,58 1 0,58 4,32 0,04

Кластер 5,43 6 0,91 6,79 0,00

Ошибка 23,48 176 0,13 - -

Условные обозначения: SS - сумма квадратов; DF - степени свободы; MS - средняя сумма квадратов; F - отношение Фишера; H - гигротоп; T - трофотоп; Кластер - кластеры, основанные на ценотической принадлежности биотопа

Статистически достоверными предикторами численности являются линейные члены, а также член, который описывает взаимодействие гигротопа и трофотопа (HT). Графически зависимость общей численности от гигротопа и трофотопа представлена на рис. 5.

Численность сообществ дождевых червей достигает максимальных значений при сочетании условий влажности от гигромезофильных до гигрофильных и условий трофности эдафотопа от Dc (липовые дубравы) до Dn (бересто-ясеневые и вязо-ясеневые дубравы и ольсы). Особо низкая численность сообществ дождевых червей характерна для сочетания низкого уровня увлажнения эдафо-топа, который сочетается с крайне бедными либо крайне богатыми условиями минерального питания эдафотопа. Первый вариант характерен для боровых песчаных террас речных долин, второй -для солонцово-солончаковых террас.

Регрессионная модель описывает 73.7 % вариабельности а-разнообразия, выраженного с помощью индекса Шеннона. Все предикторы оказывают статистически достоверное влияние на изучаемую функцию. Это свидетельствует о том, что влияние гигротопа и трофопота и разнообразие сообществ дождевых червей имеет четко выраженный нелинейный характер. Особенности этого влияния четко прослеживаются на графике (рис. 5). Максимальное разнообразие сообществ дождевых червей характерно для сочетания мезогигрофильных условий гигротопа и режима трофности Dc, что соответствует типу леса липо-ясеневая дубрава со снытью.

Кластеры как дискретные маркеры ценоморфической структуры биогеоценоза являются статистически достоверными предикторами как численности, так и разнообразия сообществ дождевых червей. Наименьшей численностью и разнообразием характеризуются кластеры 1 (болотный моноценоз), 3 (лугово-степной амфиценоз) и 7 (степной моноценоз) (рис. 6).

Рис. 5. Варьирование суммарной численности (слева, экз./м2) и разнообразия (бит/екз.) сообщества дождевых червей в пространстве условий влажности (гигротоп, ось абсцисс) и минерализации почвенного раствора (трофотоп, ось ординат).

Рис. 6. Зависимость суммарной численности (А, трансформация - корень квадратный) и а-разнообразия (Б, индекс Шеннона) сообществ дождевых червей от кластеров, установленных на основании ценотических особенностей биотопов (ось абсцисс).

Умеренные значения численности и разнообразия характерны для кластеров 4 (лугово-лесной амфиценоз), 5 (лесной псевдомоноценоз с элементами остепнения) и 6 (лесостепной амфиценоз), а высокие - для кластера 2 (лесной моноценоз). Следует отметить, что эти оценки сделаны с учетом влияния гигротопа и трофотопа и их взаимодействия. Иначе говоря, в подобных условиях влажности и трофности эдафотопа в лесном моноценозе численность и разнообразие сообществ дождевых червей будет выше, чем в прочих типах биогеоценозов. Обратное верно для степного и болотного моноценозов и лугово-степного амфиценоза: в них разнообразие и обилие при прочих равных условиях будет ниже, чем в прочих. В этом случае отличительной особенностью прочих является наличие лесной ценотической компоненты. Таким образом, присутствие лесной ценотической компоненты способствует увеличению численности и разнообразия сообществ дождевых червей.

Установлено, что разнообразие сообществ дождевых червей (а-разнообразие) зависит от их суммарной численности (рис. 7).

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Ось срд икат — ищ: Ш =нкс на

О

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Огь срп litQT — j-ф ф ^ктихнс 5 чк-гж: Б ЧДОЕ.

Рис. 7. Зависимость а-разнообразия сообществ дождевых червей от их суммарной численности (ось абсцисс, экз./м2). Сплошной линией показано уравнение аппроксимации y = 2.7x/(x+8.3), R2 = 0.74 для индекса Шеннона и y = 5.7x/(x+8.6), R2 = 0.64 для эффективного числа видов.

Эта зависимость описывается кривой с насыщением: при увеличении численности сообщества дождевых червей от минимальных значений разнообразие резко увеличивается, но происходит постепенное замедление и при достижении некоторого уровня численности сообщества разнообразие больше не увеличивается. Моделью кривой с насыщением может быть уравнение Михаэлиса-Мэн-

Уравнение Михаэлиса-Мэнтен с численностью сообщества в качестве аргумента способно описать 74 % варьирования индекса Шеннона и 64 % варьирования эффективного числа видов. При численности 8,3 и 8,6 экз./м2 достигаются половинные уровни разнообразия сообщества по индексу Шеннона и по эффективному числу видов соответственно. Уровнем насыщения показателей разнообразия являются 2,7 бит/экз. и 5,7 видов соответственно.

Таблица результатов анализа девиации включает перевод девиации в 1Н и Ю (табл. 4), что позволяет провести ряд интерпретаций и сравнений. Модель MDM включает (1) константу 1 (у-разнообразие), (2) гигротоп (Н), (3) тоже и трофотоп (Т), (4) тоже и квадрат гигротопа (Н2), (5) тоже и квадрат трофотопа (Т2), (6) тоже и произведение трофотопа и гигротопа (Н Т), (7) тоже и кластеры и (8) сайты (а-разнообразие).

Таблица 4. Анализ девиации, энтропии и разнообразия сообществ дождевых червей в соответствии с MDM-подходом

Модель DF DF-Diff Dev Dev-Diff Ent Ent-Diff р-уровень Div DivRatio

у-разнообразие 2805 - 773.21 - 2.06 - 0.00 7.82 -

Н 2790 15 706.12 67.09 1.88 0.18 0.01 6.54 1.20

Н+Т 2775 15 671.90 34.21 1.79 0.09 0.01 5.97 1.10

Н+ Н2+Т 2760 15 641.50 30.41 1.71 0.08 0.01 5.51 1.08

H+H2+Tr+T2 2745 15 635.79 5.71 1.69 0.02 0.01 5.42 1.02

H+H2+T+T2+HT 2730 15 631.53 4.26 1.68 0.01 0.22 5.36 1.01

Cluster+H+H2+T+ T2+HT 2640 90 596.45 35.07 1.59 0.09 0.01 4.89 1.10

а-разнообразие 0 2640 495.07 101.38 1.32 0.27 1.00 3.73 1.31

Условные обозначения: Cluster - кластеры, основанные на биогеоценотических ценоморфах; Н - гигротоп; Т - трофотоп; DF - степени свободы; DF-Diff - изменения степеней свободы; Dev - девиация; Dev-Diff -изменение девиации; Ent - энтропия; Ent-Diff - изменение энтропии; /»-уровень - уровень значимости, основанный на последовательном пермутационном тесте; Div - разнообразие; Div-Ratio - изменение разнообразия

Как показал пермутационный тест, влияние гигротопа, трофотопа и их квадратов, а также цено-тических особенностей, являются статистически достоверными (р <0.01). Произведение гигротопа и трофотопа являются статистически недостоверными предикторами (р = 1.00, 1.00 и 0.36 соответственно). Это свидетельствует о том, что распределение всех видов дождевых червей хорошо может быть аппроксимировано несимметричными моделями ниш неравной ширины вдоль как ординаты влажности, так и ординаты трофности (De'ath, 2012).

Анализ таблицы девиации включает перевод девиаций в показатели 1H и 'D (De'ath, 2012). Последовательный анализ эффектов свидетельствует о том, что ценотические особенности местообитаний определяют 12,61 % (0,09) всей имеющейся энтропии (2,06-1,32), гигротоп - 24,12 %, трофотоп - 12,30 %. Квадратичный член гигротопа определяет 10,93 %, а трофотопа - 2,05 %. Взаимодействие гигротопа и трофотопа определяет всего 1,53 % энтропии сообщества дождевых червей. Сайты (а-разнообразие) определяют 36,45 % энтропии. Это позволяет предположить, что существуют другие факторы, которые влияют на разнообразие сообществ дождевых червей, чем режим влажности, трофности эдафотопа и ценотические особенности местообитания.

Если полученные результаты выразить в терминах разнообразия, то у-разнообразие равно 7,82 (возможное максимальное значение равно 16), а а-разнообразие равно 3,73 (возможное минимальное значение равно 1). Отношение этих значение дает ^-разнообразие 2,09 (возможный диапазон - 1-16). В общей редукции числа видов 7,82-3,73 = 4,09, фактором ценотических особенностей местообитания обусловлена редукция 0,48 вида, гигротопа - 1,28, трофотопа - 0,57, их квадратичными членами - 0,46 и 0,08 видов соответственно, а фактором взаимодействия гигротопа и трофотопа -0,06 вида.

Величина 'H может быть аддитивно фракционирована между видами (рис. 8).

На этом рисунке видно то, как ценотические особенности биотопа, гигротоп и трофотоп определяют энтропию для изученных видов дождевых червей. Так, энтропия Aporrectodea rosea в значительной степени определяется гигротопом, и практически не зависит от трофотопа и ценотических особенностей биотопа. Энтропия Aporrectodea trapezoids примерно в равной степени определяется

I-«Ч

I-ЕНМ-1

I—т\

I-в-М

—ш—I в-И

I-ец

—■—I

11—, i

И*

№ М

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35

Entropy

Рис. 8. Фракционирование энтропии между видами. Максимальное значение диапазона - фракция вида в у-разнообразии, минимальное значение - в a-разнообразии; черный квадрат - энтропия, обусловленная гигро-топом; черный круг - энтропия, обусловленная трофотопом; прозрачный квадрат - ценотическая энтропия. Условные обозначения: Aporrase - Aporrectodea rosea; Aportrap - Aporrectodea trapezoides; Dendauri - Den-drobaena auriculatus; Dendmari - Dendrobaena mariupolienis; Dendocta - Dendrobaena octaedra; Dendtenu -Dendrodrilus rubidus tenuis; Dendvene - Dendrobaena veneta; Eisefeti - Eisenia fetida; Eisegord - Eisenia gorde-jeffi; Eisenord - Eisenia nordenskioldi; Eisetetr - Eiseniella tetraedra; Helotube - Helodrilus tuberculatus; Lum-brube - Lumbricus rubellus; Lumbterr - Lumbricus terrestris; Octolact - Octolasion lacteum; Octotran - Octodrilus transpadanus.

гигротопом и трофотоп и в меньшей степени - ценотическими особенностями биотопа. Для Eisenia nordenskioldi напротив, роль ценотических факторов является наиболее важной.

MDM-подход позволяет сделать прогноз доли видов в структуре сообщества дождевых червей, который можно отобразить в пространстве ординаты гигротопа и трофотопа (рис. 9-12).

Полученные результаты свидетельствуют о специфическом местоположении экологических ниш дождевых червей в экологическом пространстве, которое задается ординатами увлажнения (гигротоп) и минерального питания (трофотоп). Дождевой червь Aporrectodea rosea чувствителен к гигротопу и толерантен к трофотопу. Доля его численности в сообществ е достигает максимальных значений при засушливых режимах увлажнения. Этот результат не стоит связывать с абсолютной численностью этого вида дождевых червей, которая достигает максимальных значений в мезо-фильных условиях. Из всех видов дождевых червей Aporrectodea rosea является одним из наиболее устойчивым к ксерофильным условиям эдафотопа. В проекции ординаты трофности наблюдаются два максимумы доли Aporrectodea rosea в структуре сообщества дождевых червей - в мегатрофной части диапазона трофности, которая соответствует степным зональным сообществам и олиготроф-ной части диапазона, которая соответствует боровым сообществам.

Aporrase -

Aportrap -

Dendocta -

Octotran -Octolact -

Lumbruta -

Eisenord -Eisetetr -

Dendtenu _

Dendmari —

Dendauri — Lumbterr -

Eisefeti -

Eisegord -

Helotube -

Dendvene -

Defldrobaefla octaedra Eisenia nordenskiolói

Рис. 9. Прогноз доли дождевых червей Aporrectodea rosea, Aporrectodea trapezoides, Dendrobaena octaedra и Eisenia nordenskioldi в структуре сообщества дождевых червей на основании MDM-подхода в пространстве гигротопа (ось абсцисс) и трофотопа (ось ординат).

В сообществе дождевых червей Aporrectodea trapezoides играет наиболее важную роль в условиях ксеромезофильных стаций в относительно бедных почвах. При условии более засушливого эдафотопа черви тяготеют к более богатым почвам. Зоны оптимумов Aporrectodea rosea и Aporrectodea trapezoides сопряжены между собой в экологическом пространстве так, что зона оптимума Aporrectodea trapezoides занимает несколько более влажные стации, в сравнении с Aporrectodea rosea.

В сравнении с предыдущими двумя видами Dendrobaena octaedra достигает максимальной роли в сообществе в более влажных местообитаниях с умеренным или бедным трофическим режимом эдафотопа. Зона оптимума в проекции ординаты увлажнении находится в мезофильных и гигромезофальных условиях, а в проекции ординаты минерального питания - в олиго- или мезоо-лиготрофных стациях.

01234567 Q1234567

Octoiasion iacteum Octodnlus transpadanus

Рис. 10. Прогноз доли дождевых червей Eiseniella tetraedra, Lumbricus rubellus, Octolasion lacteum и Octodrilus transpadanus в структуре сообщества дождевых червей на основании MDM-подхода в пространстве гигротопа (ось абсцисс) и трофотопа (ось ординат).

Зона оптимума Eisenia nordenskioldi компактна и имеет четкую локализацию в мезофильных мезо- и мегатрофных стациях. Дождевой червь Eiseniella tetraedra предпочитает ультрагигрофильные стации и достаточно широкий диапазон условий трофности эдафотопа. В крайне влажных условиях этот вид предпочитает более мегатрофные стации. При уменьшении влажности эдафотопа вид может расселяться в более широком диапазоне условий трофности.

Дождевой червь Lumbricus rubellus также предпочитает влажные местообитания, но его можно отнести не к ультрагигрофилам, а к гигрофилам. Кроме того, этот вид отличается склонностью заселять мегатрофные стации, именно в пределах которых его гигропреферендум существенно расширяется.

Для кальцефильного Octolasion lacteum экологический оптимум установлен в мезофильных и мегатрофных стациях. Зона оптимума достаточно четко очерчена.

Q 1 Î 3 4 5 & 7 01334507

Dendrobaena auriculatus Dendrobaena veneta

О 1 г 0 1 s & ï о 1 г ^ л s а 7

Dendrobaena mariupofienis Dendrodritus rubidus tenuis

Рис. 11. Прогноз доли дождевых червей Dendrobaena auriculatus, Dendrobaena veneta, Dendrobaena mariupo-lienis и Dendrodrilus rubidus tenuis в структуре сообщества дождевых червей на основании MDM-подхода в пространстве гигротопа (ось абсцисс) и трофотопа (ось ординат).

Значительную часть всего экологического пространства, выраженного ординатами влажности и трофности, занимает дождевой червь Octodrilus transpadanus. Его оптимум находится в мезоги-грофильных мезомегатрофных стациях. Крайние условия влажности (как переувлажнение, так и сухость) значительно ограничивают распространение этого вида. Также лимитирующее влияние оказывает олиготрофный режим эдафотопа.

В мезофильных мегатрофных условиях встречен Dendrobaena auriculatus, но этот вид очень редок в степном Приднепровье и действительные экологические предпочтения этого вида очень сложно верно оценить из имеющегося материала. Дождевой червь Dendrobaena veneta характеризуется экологическим оптимумом, который занимает гигрофильные мезоолиготрофные стации. Для Dendrobaena mariupolienis характерны ксерофильные мегатрофные стации.

Helodrilus tubercuiatus Lumbricus terrestris

Рис. 12. Прогноз доли дождевых червей Eiseniafetida, Eisenia gordejeffi, Helodrilus tubercuiatus и Lumbricus ter-restris в структуре сообщества дождевых червей на основании MDM-подхода в пространстве гигротопа (ось абсцисс) и трофотопа (ось ординат).

Дождевой червь Dendrodrilus rubidus tenuis встречается в разлагающейся древесине, что в некоторой степени объясняет сложную конфигурацию его экологического ареала в пространстве, заданном ординатами влажности и трофности эдафотопа. Зона оптимума этого вида находится в мезо-гигрофильных мегамезотрофных стациях, однако отдельные локалитеты с повышенной долей этого вида в структуре сообщества дождевых червей находится в области мезофильных и олигомезотроф-ных стаций, а также в области гигрофильных и мезомегатрофных стаций.

Дождевой червь Eisenia fetida в природных условиях также встречается в местах концентрации разлагающейся древесной растительности. В этом случае мы также наблюдаем «дизруптивный» экологический ареал. Можно установить две зоны оптимума для Eisenia fetida: это гигрофильные мегатрофные стации и мезофильные мезотрофные стации.

Дождевой червь Eisenia gordejeffi характеризуется экологическим оптимумом в мезогигро-фильных олигомезотрофных стациях. При увеличении сухости эдафотопа преферендум по ординате трофности сдвигается в направлении мезотрофных стаций.

Экологический оптимум дождевого червя Helodrilus шЬегсиШш находится в области мезо-фильных мезо- и мегамезотрофных стаций.

Дождевой червь Lumbricus terrestris редко встречается в естественных биогеоценозах степного Приднепровья, но относительно широко распространен в урбанизированных экосистемах. Вероятно, это обстоятельство может объяснить его дизруптивный экологический ареал. Один оптимум вида соответствует гигрофильным олиготрофным стациям, другой - мезогигрофильным-ультраги-грофильным мегатрофным стациям.

Основываясь на MDM-подходе, прогнозные значения долей видов в структуре сообщества дождевых червей могут использоваться для нахождения средних взвешенных значений гигротопа и трофотопа. Эти значения могут рассматриваться как координаты центроида экологической ниши видов дождевых червей в пространстве, заданном ординатами влажности и трофности эдафотопа (табл. 4). На основе оценок координат центроидов экологической ниши можно качественно оценить эти ниши в терминах экоморф, а именно гигроморф и трофоценоморф (Жуков, 2007). Полученные результаты свидетельствуют о том, что среди гигроморф дождевых червей ксерофилами являются 2 вида - Dendrobaena аипсиШш и Dendrobaena mariupolienis, мезофилами являются 9 видов - Арог-

Рис. 13. Распределение экологического пространства между видами дождевых червей

Условные обозначения: 1 - Aporrectodea rosea; 2 - Aporrectodea trapezoids; 3 - Dendrobaena auriculatus; 4 -Dendrobaena octaedra; 5 - Dendrobaena veneta; 6 - Dendrobaena mariupolienis; 7 - Dendrodrilus rubidus tenuis; 8 - Eisenia fetida; 9 - Eisenia gordejeffi; 10 - Eisenia nordenskioldi; 11 - Eiseniella tetraedra; 12 - Helodrilus tuber-culatus; 13 - Lumbricus rubellus; 14 - Lumbricus terrestris; 15 - Octodrilus transpadanus; 16 - Octolasion lacteum.

rectodea rosea, Aporrectodea trapezoids, Dendrobaena octaedra, Eisenia fetida, Eisenia gordejeffi, Eisenia nordenskioldi, Helodrilus tubercuiatus, Octodrilus transpadanus, Octolasion lacteum, гигрофилами являются 4 вида - Dendrobaena veneta, Dendrodrilus rubidus tenuis, Lumbricus rubellus, Lumbricus terrestris, ультрагигрофилом является 1 вид - Eiseniella tetraedra. В свою очередь, среди трофоце-номорф к олигротрофоценоморфам относится 1 вид - Lumbricus terrestris, к олигомезотрофоцено-морфам относятся 4 вида - Dendrobaena veneta, Dendrodrilus rubidus tenuis, Dendrobaena octaedra, Aporrectodea trapezoides, к мезотрофоценоморфам относятся 9 видов - Lumbricus rubellus, Eisenia fetida, Eisenia gordejeffi, Eisenia nordenskioldi, Helodrilus tuberculatus, Octodrilus transpadanus, Octolasion lacteum, Eiseniella tetraedra, Aporrectodea rosea, к мегатрофоценоморфам относятся 2 вида -Dendrobaena auriculatus и Dendrobaena mariupolienis.

Координаты центроидов экологических ниш дождевых червей могут быть использованы для построения их ареалов в экологическом пространстве с помощью диаграмм Вороного (рис. 13). Полученное графическое представление дает интересную информацию для понимания организации распределения экологического пространства в пределах сообщества дождевых червей. Дождевые черви неравномерно распределены в экологическом пространстве, что свидетельствует из наличия

Таблица 5. Гигро- и трофоценопреферендумы дождевых червей и их гигроморфы и трофоценоморфы

Вид Гигротоп Гигромор-фа Трофотоп Трофоценоморфа

Среднее Персентиль Среднее Персентиль

10 % 90 % 10 % 90 %

Aporrectodea rosea 2,35 1,00 5,00 Мезофил 4,72 2,00 8,00 Мезотрофоценоморфа

Aporrectodea trapezoides 2,64 1,00 5,00 Мезофил 4,10 1,00 б,00 Oлигомезотрофо-ценоморфа

Dendrobaena auriculatus 1,20 0,00 3,00 Ксерофил 8,00 8,00 8,00 Мегатрофоценоморфа

Dendrobaena octaedra 4,07 3,00 б,00 Мезофил 4,41 2,00 б,00 Oлигомезотрофоцено-морфа

Dendrobaena veneta 4,58 2,00 б,00 Гигрофил 4,20 2,00 7,00 Oлигомезотрофоцено-морфа

Dendrobaena mariupolienis 1,00 1,00 1,00 Ксерофил 8,00 8,00 8,00 Мегатрофоценоморфа

Dendrodrilus rubidus tenuis 3,88 3,00 5,00 Гигрофил 4,27 4,00 б,00 Oлигомезотрофоцено-морфа

Eisenia fetida 3,20 1,00 5,00 Мезофил 5,43 4,00 7,00 Мезотрофоценоморфа

Eisenia gordejeffi 2,62 2,00 4,00 Мезофил 4,9б 2,00 б,00 Мезотрофоценоморфа

Eisenia nordenskioldi 3,37 3,00 4,00 Мезофил 5,54 5,00 7,00 Мезотрофоценоморфа

Eiseniella tetraedra 5,68 4,00 7,00 Ультрагигрофил 4,80 3,00 б,00 Мезотрофоценоморфа

Helodrilus tuberculatus 3,71 3,00 4,00 Мезофил 5,50 5,00 б,00 Мезотрофоценоморфа

Lumbricus rubellus 4,65 2,00 7,00 Гигрофил 5,40 4,00 б,00 Мезотрофоценоморфа

Lumbricus terrestris 5,00 5,00 5,00 Гигрофил 3,21 3,00 3,00 Oлигротрофоцено-морфа

Octodrilus transpadanus 3,68 2,00 5,00 Мезофил 5,10 3,00 7,00 Мезотрофоценоморфа

Octolasion lacteum 3,11 2,00 5,00 Мезофил 5,55 4,00 7,00 Мезотрофоценоморфа

агрегаций видов. Наиболее разнообразным является комплекс видов Eisenia fetida, Eisenia norden-skioldi, Helodrilus tuberculatus, Octodrilus transpadanus и Octolasion lacteum, который тяготеет к ме-зофильным мезотрофным стациям.

Преобладающими по частоте встречаемости и численности в локальных сообществах являются Aporrectodea rosea и Aporrectodea trapezoids. Следует отметить, что в комплекс с указанными видами можно отнести редкий вид Eisenia gordejeffi. Комплекс дендрофильных видов составляют Dendrobaena octaedra, Dendrobaena veneta и Dendrodrilus rubidus tenuis. Маргинальные позиции в экологическом пространстве занимают редкие виды Dendrobaena auriculatus и Dendrobaena mari-upolienis (ксерофильные и мегатрофные стации). Маргинальные позиции в наиболее увлажненном участке спектра занимают отдельные виды, экологические ниши которых дифференцируются по ординате трофности: Lumbricus terrestris (олиготрофоценоморфа, гигрофил), Eiseniella tetraedra (олигомезотрофоценоморфа, ультрагигрофил) и Lumbricus rubellus (олигомезотрофоценоморфа, гигрофил).

ОБСУЖДЕНИЕ

Дождевые черви являются важным компонентом почвенных экосистем (Гиляров, 1965; Стрига-нова, 1980; 1ванщв, 2007; Жуков, 2004; Жуков та ш., 2007). Разнообразие использования почвенными животными среды обитания позволяет установить три пространственно-временных экосистемы, связанные между собой только потоком органического вещества и кислородом, производимого высшими растениями и водорослями: бактериально-водорослево-протозойная, фунгиально-микроар-троподная и люмбрицидно-растительная (Покаржевский, Терыце, 1993). Границы последней экосистемы совпадают с границами биогеоценоза. Люмбрицидно-растительная экосистема обладает своей внутренней организацией, которую можно выявить с помощью экоморфического анализа (Жуков, 2009). Таким образом, в пространственном и временном аспектах динамика сообществ дождевых червей сопряжена с размерностью биогеоценоза. В своей работе мы приняли за основу представление о типах биогеоценозов степной зоны Украины А. Л. Бельгарда (1950; 1971).

По А. Л. Бельграду (1950, 1971) тип биогеоценоза определяется как сочетание гигротопа и тро-фотопа, также учитывается фактор поёмности. Необходимо отметить, что сложность биогеоценоти-ческого покрова с высокой степенью обобщения может быть отражена понятием тип биогеоценоза. Для разрешения этой проблемы А. Л. Бельградом введено понятие об амфиценозе - биогеоценозе, который имеет сложную природу, т.е. в котором сочетаются в разных соотношениях признаки лесного, степного, лугового или болотного типов круговоротов веществ.

В изучаемом регионе (степное Приднепровье) обнаружено 16 видов дождевых червей. Биогеоценозы, где были установлены дождевые черви, охарактеризованы в терминах гигроморфической, трофоморфической и ценоморфической структур фитоценозов. Данный перечень можно рассматривать как выборку из генеральной совокупности местообитаний, занимаемых дождевыми червями. Кластерный анализ ценоморфических структур позволил установить характерные для сообществ дождевых червей композиции биогеоценозов, определяемых соотношениями основных типов круговорота веществ: болотный моноценоз, лесной моноценоз, лугово-степной амфиценоз, лугово-лес-ной амфиценоз, лесной псевдомоноценоз с элементами остепнения, лесостепной амфиценоз, степной моноценоз. Данные ценотические единицы использованы как маркеры ценотического разнообразия биогеоценозов, где обитают сообщества дождевых червей.

Дождевые черви чувствительны к влажности почвы (1ванщв, 2003). На биогеоценотическом уровне эта зависимость может быть выражена через влияние гигротопа на структуру сообществ дождевых червей (Жуков и др., 2007; Кунах и др., 2008). Почвенная влажность лимитирует встречаемость дождевых червей в горизонтальном и вертикальном направлении (Beylich, Graefe, 2002). Засуха оказывает отрицательный эффект на дождевых червей, так как они не имеют защитных структур, защищающих от испарения, и быстро высыхают в засушливых условиях (Гиляров, 1949; 1970). Избыток влаги может также оказывать негативное влияние. Дождевые черви способны выживать до нескольких месяцев под водой при наличии растворенного в воде кислорода (Roots, 1956). Некоторые виды дождевых червей могут выживать с помощью анаэробного метаболизма до двух дней при аноксии (Beylich, Graefe, 2002). Помимо влажности, почвенная кислотность рассматривается как

имеющая решающее значение в распределении дождевых червей (Healy, 1980). Абиотические факторы, в том числе и влажность, могут иметь различную значимость в различных ценозах (Beylich, Graefe, 2002).

Также известна зависимость дождевых червей от гранулометрического состава почв (1ванщв, 2007). Трофность эдафотопа тесно коррелирует с механическим составом: легкие почвы представляют бедные эдафотопы, тяжелые - богатые вплоть до засоленных. Трофотоп влияет на сообщества дождевых червей (Жуков, Пилипенко, 2004; Жуков, 2007; Жуков и др., 2008).

Oрдинаты гигротопа и трофности, которые определяют тип биогеоценоза, а также ценотиче-ские особенности, определяют весьма значительную компоненту варьирования обилия сообщества дождевых червей и его a-разнообразия по Шеннону - 72,4 и 73,7 % соответственно. Такой результат свидетельствует о значительной корреляции сообщества дождевых червей с экологическими факторами, которые определяют структурирование экологических сообществ на биогеоценотиче-ском уровне. Зависимость обилия и разнообразия от ординат влажности и трофности описывается характерной экологической колоколообразной кривой, которая в простейшем случае может быть аппроксимирована уравнением второй степени. Это свидетельствует о наличии зоны оптимума. Для суммарного обилия сообщества и его разнообразия эти зоны очень близки и находятся в зоне мезо-фильных-гигрофильных мезо-мегатрофных стаций.

Ценотический аспект также оказывает существенное влияние как на разнообразие, так и на обилие сообществ дождевых червей на фоне варьирование условий влажности и трофности.

Между разнообразием и численностью сообщества существует связь, которая может быть описана кривой с насыщением. При малых численностях сообщества этот показатель значительно определяет его разнообразие. При достижении уровня численности 30-40 % от максимального, роль численности как фактора, регулирующего разнообразие, значительно снижается.

Традиционное представление об a-, ß-, у-разнообразии оставляло в качестве черного ящика ß-разнообразие. Этот уровень разнообразия сообщества является наиболее «экологичным», так как определяется различиями между отдельными сообществами, которые формируют метасообщество. Модель MDM позволяет оценить роль различных экологических фактров во фракционировании ß-разнообразия. Установлено, что наибольшее значение в определении ß-разнообразия принадлежит гигротопу (24,12 %), примерно равное значение имеют трофотоп (12,30 %) и ценотические особенности биотопа (12,б1 %). Уровень ß-разнообразия также может быть фракционирован в аспекте видов. Показано, что наибольшее значение в формировании разнообразия сообществ играют Aporrectodea rosea, Aporrectodea trapezoides и Dendrobaena octaedra.

Виды дождевых червей различаются той ролью, которую играют различные экологические факторы в их энтропии. Это несколько иной аспект оценки экологических факторов, который отличен от традиционного. Oбычно по показателям обилия (плотность, динамическая численность, биомасса и т.д.) производится оценка действия факторов. Фракционирование ß-разнообразия дает возможность выявить роль факторов в энтропии дождевых червей. Способом визуализации этой специфики является отображение оценки доли вида в сообществе в пространстве, заданном ординатами гигротопа и трофотопа. Такой прием позволяет выявить характер распределения экологического пространства видами дождевых червей, а также составить представление о размещении зоны оптимума экологической ниши. Зона оптимума количественно может быть описана с помощью координат центроида экологической ниши по ординате гигротопа и трофотопа. Качественно размещение экологической ниши в экологической нише может быть охарактеризовано с помощью экоморф -гигроморф и трофоморф. Выделены следующие гигроморфы: ксерофилы, мезофиллы, гигрофилы и ультрагигрофилы (Жуков, 200б). ^ряду с ранее установленными трофоморфами (олиго-, мезо- и мегатрофоценоморфами) (Жуков, 2007) нами выделена ещё олигомезотрофоценоморфа.

В более ранних работах нами сделаны попытки выявить и оценить экоморфы почвенных животных на основе прямого градиентного анализа (Жуков, 200б, 2007, Жуков и др., 2007; Жуков 2009) либо экоморфы герпетобионтных пауков с помощью непрямого градиентного анализа, выполненного методами многомерного шкалирования (Кунах и др., 2014). При указанных подходах оценка проводилась всегда для отдельного вида по отношению либо к градиенту фактора среды, либо по отношению к синэкологической компоненте реакции сообщества на действие фактора среды. В дан-

ной работе экоморфы дождевых червей выделены после анализа разнообразия сообщества люмбри-цид с помощью MDM-процедуры. Такой подход является практической реализацией представления об экоморфе не только как о категории, которая на формальном уровне отражает отношение живого организма к тому либо иному фактору среды. Важной особенностью экоморфы является её тесная связь с разнообразием сообщества.

ВЫВОДЫ

В степном Приднепровье сообщества дождевых червей представлены 16 видами. Гигротоп, трофотоп и ценотические особенности биотопа в рамках модели второго порядка способны объяснить 72,4 % варьирования численности сообществ дождевых червей и 73,7 % их а-разнообразия. Численность сообществ дождевых червей достигает максимальных значений при сочетании условий влажности от гигромезофильных до гигрофильных и условий трофности эдафотопа от Dc (липовые дубравы) до Dn (бересто-ясеневые и вязо-ясеневые дубравы и ольсы). Максимальное разнообразие сообществ дождевых червей характерно для сочетания мезогигрофильных условий гигротопа и режима трофности Dc, что соответствует типу леса липо-ясеневая дубрава со снытью.

Ценоморфическая структура биогеоценоза является статистически достоверным предиктором как численности, так и а-разнообразия сообществ дождевых червей. Наименьшей численностью и разнообразием характеризуются болотный моноценоз, лугово-степной амфиценоз и степной моноценоз. Умеренные значения численности и разнообразия характерны для лугово-лесного амфицено-за, лесного псевдомоноценоза с элементами остепнения и лесостепного амфиценоза, высокие - для лесного моноценоза. В подобных условиях влажности и трофности эдафотопа в лесном моноценозе численность и разнообразие сообществ дождевых червей будет выше, чем в прочих типах биогеоценозов.

MDM-анализ свидетельствует о том, что ценотические особенности местообитаний определяют 12,61 % всей энтропии сообщества дождевых червей, гигротоп - 24,12 %, трофотоп - 12,30 %. Квадратичный член гигротопа определяет 10,93 %, а трофотопа - 2,05 %. Взаимодействие гигротопа и трофотопа определяет 1,53 % энтропии сообщества дождевых червей. Сайты (а-разнообразие) определяют 36,45 % энтропии. Существуют другие факторы, которые влияют на разнообразие сообществ дождевых червей, помимо режима влажности, трофности эдафотопа и ценотических особенностей местообитания.

Среди дождевых червей степного Приднепровья выделены экологические группы по отношению к влажности - гигроморфы и по отношению к трофности эдафотопа - трофоценоморфы. Гигро-морфы дождевых червей представлены ксерофилами (2 вида), мезофилами (9 видов), гигрофилами (4 вида), ультрагигрофилами (1 вид). Трофоценоморфы представлены олигротрофоценоморфами (1 вид), олигомезотрофоценоморфами (4 вида), мезотрофоценоморфами (9 видов), мегатрофоцено-морфами (2 вида).

ПЕРЕЧЕНЬ ЛИТЕРАТУРЫ

Акимов М. П. Биоморфический метод изучения биоценозов / М. П. Акимов / М. П. Акимов // Бюллетень московского о-ва исп. природы. - Т. LIX (3). - 1954. - С. 27-36. Акимов М. П. Биоценотическая рабочая схема жизненных форм - биоморф / М. П. Акимов // Науч. зап. Дне-

пропетр. госун-та. Днепропетровск. - 1948. - С. 61-64. Андрусевич К. В. Экоморфическая организация сообществ мезопедобионтов как основа зоологической диагностики антропогенных почв / К. В. Андрусевич, А. В. Жуков, О. Н. Кунах // Вестник Харьковского национального университета. - 2014. -Вып. 22. - С. 86-97. Барсов В. А. Сезонные, годовые и вызванные антропогенными факторами изменения структуры популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных в некоторых биогеоценозах центрального степного Приднепровья / В. А. Барсов, А. Ф. Пилипенко, А. В. Жуков, Ю. Л. Кульбачко, Т. И. Кисенко // Вестн. Днепропетр. ун-та. Днепропетровск. ДГУ - 1996. - Вып. 2. - С. 24-30. Белова Н. А. Естественные леса и степные почвы / Н. А. Белова, А. П. Травлеев. - Днепропетровск: Изд-во

Днепропетр. гос. ун-та, 1999. - 346 С. Белова Н. А. Экология, микроморфология, антропогенез лесных почв степной зоны Украины / Н. А. Белова. -Д.: Изд-во Днепропетр. гос. ун-та, 1997. - 264 с.

Бельгард А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР / А. Л. Бельгард // Киев.: Изд-во КГУ, 1950. - 263 с.

Бельгард А. Л. Об амфиценозах / А. Л. Бельгард // Науч. записки Днепропетровского госун-та. - Днепропетровск, 1948. - Т. 30. - С. 87-89.

Бельгард А. Л. Степное лесоведение / А. Л. Бельгард // М.: Лесная промышленность, 1971. - 336 С.

Воробейчик Е. Л. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов / Е. Л. Воробейчик // Экология, 1998. - №2. - С. 102-108.

Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России / Т. С. Всеволодова-Перель. - М.: Наука, 1997. -102 с.

Гиляров М. С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше / М. С. Гиляров. - М.: Наука, 1970. - 275 с.

Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв / М. С. Гиляров // М.: Наука, 1965. - 276 с.

Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М. С. Гиляров. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 279 с.

Жуков А. В. Биоиндикационные характеристики дождевых червей для установления степени загрязнения почвы отходами химического производства / А. В. Жуков, А. Ф. Пилипенко, О. А. Киреева // Вопр. биоиндикации и охраны природы. - Запорожье. - 1997. - С. 162-166.

Жуков А. В. Дождевые черви как компонент биогеоценоза и их роль в зооиндикации // Грунтознавство. Кшв-Дшпропетровськ. - 2004. - Т. 5, № 1-2. - С. 44-57.

Жуков А. В. Информационный анализ взаимосвязей элементов экологических систем: микростациальное распределение дождевого червя Aporrectodea rosea в пойме р. Самара / А. В. Жуков, А. Ф. Пилипенко // Пит. степ. люознавства та люово! рекульпвацп земель. - Д. - 2004. - Вип. 8 (33). - С. 161-174.

Жуков А. В. Продукция и разнообразие комплексов почвенной мезофауны Присамарья / А. В. Жуков // Вопр. степ. лесоведения и лесной рекультивации земель. - Днепропетровск. - 1996. - С.142-149.

Жуков А. В. Иерархическая организация и разнообразие животного населения почвы поймы // Пит. степ. люознавства та люово! рекультивацп земель. - Дшпропетровськ. - 2006. - Вип. 10 (35). - С. 170-184.

Жуков А. В. Гигроморфы почвенных животных и их диагностическое значение для установления гигротопов // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. - Донецк: ДонНу, 2006. - Вып. 6. - С. 113-130.

Жуков А. В. Экологическое разнообразие и организация животного населения байрака Яцев Яр/ А. В. Жуков, О. Н. Кунах, Е. В. Прокопенко, Ю. А. Балюк // Вюник Дшпропетровського ушверситету. Бюлопя. Еколопя. - 2008. - Вип. 16, т. 2. - С. 51-59.

Жуков А. В. Экологическое разнообразие и таксономическая организация сообществ животных / А. В. Жуков // Вюн. Дншропетр. ун-ту. - 2005. - № 3/2. - С. 96-104.

Жуков А. В. Экоморфические спектры комплексов дождевых червей в зоологической диагностике почв / А.

B. Жуков, В. В. Жукова // Вестн. Днепропетр. гос. ун-та. - Д. - 1997. - Сер. биол. и экология. - Вып. 3. -

C. 216-221.

Жуков О. В. Бюлопчне рiзноманiття Украши. Дшпропетровська область. Дощовi черв'яки (Lumbricidae): мо-ногр. / О. В. Жуков, О. С. Пахомов, О. М. Кунах // Д.: Вид-во Дншропетр. нац. ун-ту, 2007. - 371 с.

Жуков О. В. Еколого-фаунистичний огляд дощових черв'яшв схщно! Украши // Вюн. Запорiзького держ. ун-ту. -2004. - № 2. - Фiзико-математичнi науки. Бюлопчш науки. - С. 145-154.

Жуков О. В. Екоморфи Бельгарда-Ашмова та еколопчш матриц / О. В. Жуков // Еколопя та ноосферолопя, 2010. - Т. 21, № 3-4. - С. 109-111.

Жуков О.В. Трофоценоморфи грунтових тварин та гх дiагностичне значення для встановлення трофототв / О. В. Жуков // Вюник Донецького ушверситету. - Серiя А. Природничi науки. - 2007. - С. 277-291.

1ваншв В. В. Продукування яйцевих кокошв люмбрицидами i енхпре!дами (Annelida: Oligochaeta: Lumbricidae, Enchytraeidae) захщних областей Украши // Вюн. Львiв. ун-ту. - 2003. - Сер. Бюлопчна. - Вип. 34. -С. 165-172.

1ваншв В. В. Структурно-функцюнальна органiзацiя комплекав грунтових оллохет захщного репону Украши. -В. В. 1ваншв. - Луцьк. - 2007. - 400 с.

Кунах О. М. Морфолопя дощових черв'яшв (Lumbricidae) / О. М. Кунах, О. В. Жуков, О. С. Пахомов - Д.: ФОП Дрига Т. В., 2010. - 52 с.

Кунах О. Н. Экологическая структура животного населения байрака Яцев Яр / О. Н. Кунах, А. В. Жуков, Е. В. Прокопенко, Ю. А. Балюк // Вюник Дшпропетровського ушверситету. Бюлопя. Еколопя. - 2008. -Вип. 16, т. 2. - С. 74-85.

Кунах О. Н. Экоморфическая организация сообществ пауков степной зоны Украины / О. Н. Кунах, Е. В. Прокопенко, А. В. Жуков // Грунтознавство. - 2014. - Т. 14, № 2. - С. 101-119.

Перель Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР / Т. С. Перель. -М.: Наука, 1979. - 272 с.

Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. - М.: Наука. - 1980. - 243 с.

Сукачев В. Н. Основы понятия лесной биогеоценологии / В. Н. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии. -Сб. науч. тр. - М., 1964. - С. 5-50.

Цветкова Н. Н. Особенности миграции органо-минеральных веществ и микроэлементов в лесных биогеоценозах степной Украины / Н. Н. Цветкова. - Д.: ДГУ 1992. - 238 с.

Ammer S. Factors influencing the distribution and abundance of earthworm communities in pure and converted Scots pine stands / S. Ammer, K. Weber, C. Abs, C. Ammer, J. Prietzel // Appl. Soil Ecol. - 2006. - Vol. 33. - P. 10-21.

Anderson M. J. Navigating the multiple meanings of ß-diversity: a roadmap for the practicing ecologist / M. J. Anderson // Ecology Letters. - 2011. - Vol. 14. - P. 19-28.

Beylich A. Annelid coenoses of wetlands representing different decomposer communities / A. Beylich, U. Graefe // Broll G., Merbach W., Pfeiffer E.-M. (eds) Wetlands in Central Europe Soil organisms, soil ecological processes and trace gas emissions. - Berlin: Springer, 2002. - Р. 1-10.

Blakemore R.J. Agronomic potential of earthworms in brigalowsoils of south-east Queensland / R.J. Blakemore // Soil Biol. Biochem. - 1997. - Vol. 29. - P. 603-608.

Bohlen P. J. Earthworm effects on N dynamics and soil respiration in microcosms receiving organic and inorganic nutrients / P. J. Bohlen, C. A. Edwards // Soil Biology and Biochemistry. - 1995. - Vol. 27, 3. - P. 341-348.

Briones M. J. I. Autecological study of some earthworm species (Oligochaeta) by means of ecological profiles / M. J. I. Briones, R. Mascato, S. Mato // Pedobiologia. - 1995. - Vol. 39. - P. 97-106.

Brown G.G. How do earthworms affect microfloral and faunal community diversity? / G.G. Brown // Plant Soil. -1995. - Vol. 170 (1). - P. 209-231.

Butenschoen O. Carbon and nitrogen mobilisation by earthworms of different functional groups as affected by soil sand content / O. Butenschoen, S. Marhan, R. Lange, S. Scheu // Pedobiologia. - 2009. - Vol. 52. - P. 263-272.

Csuzdi Cs. Earthworms of Hungary (Annelida: Oligochaeta; Lumbricidae) / Cs. Csuzdi, A. Zicsi. - Hungarian Natural History Museum Budapest. - 2003. - Р. 271.

De'ath G. The multinomial diversity model: Linking shannon diversity to multiple predictors / G. De'ath // Ecology. -2012. - Vol. 323. - P. 116-119.

Doube B. M. Life in a complex community: functional interactions between earthworms, organic matter, microorganisms and plants / B.M. Doube, G.C. Brown // Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology. CRC Press, Boca Raton, FL. - 1998. - P. 179-212.

Doube B. M. The response of Aporrectodea rosea and Aporrectodea trapezoides (Oligochaeta: Lubricidae) to moisture gradients in three soil types in the laboratory / B. M. Doube, C. Styan // Biology and Fertility of Soils. - 1996. -Vol. 23, Issue 2. - Р. 166-172.

Fournier B. Patterns of earthworm communities and species traits in relation to the perturbation gradient of a restored floodplain / B. Fournier, E. Samaritani, J. Shrestha, E.A.D. Mitchell, R-C. Le Bayon // Applied Soil Ecology. -2012. - Vol. 59. - P. 87-95. doi: 10.1016/j.apsoil.2012.03.015.

Healy B. Distribution of terrestrial Enchytraeidae in Ireland / B. Healy // Pedobiologia. - 1980. - Vol. 20. - P. 159-175.

Hernandez P. Horizontal distribution of an earthworm community at El Molar, Madrid (Spain)/ P. Hernandez, M. Gutierrez, M. Ramajo, D. Trigo, D.J. D. Cosin // Pedobiologia, 2003, no. 47(5-6), pp. 568-573.

Hill M. O. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences / M. O. Hill // Ecology. - 1973. - Р. 427-431.

Jones C.G. Ecosystem engineering by organisms: why semantics matters / C.G. Jones, J.H. Lawton, M. Shachak // Trends Ecol. Evol. - 1997. - Vol. 12. - P. 275.

Jost L. Partitioning diversity into independent alpha and beta components / L. Jost // Ecology. - 2007. - Vol. 88. - P. 2427-2439.

Koutika L.S. Soil organic matter distribution as influenced by enchytraeid and earthworm activity / L.S. Koutika, W.A.M. Didden, J.C.Y. Marinissen // Biol. Fertil. Soils. - 2001. - Vol. 33. - 294-300.

Lapied E. Influence of texture and amendments on soil properties and earthworm communities / E. Lapied, J. Nah-mani, G.X. Rousseau // Appl. Soil Ecol. - 2009. - Vol. 43. - P. 241-249.

Lavelle P. Earthworm activities and the soil system / P. Lavelle // Biology and Fertility of Soils. - 1988. - Vol. 6. - Р. 237-251.

Lavelle P. Faunal activities and soil processes: adaptive strategies that determine ecosystem function / P. Lavelle // Advances in Ecological Research. - 1997. - Vol. 27. Academic Press Ltd, London. - P. 93-132.

Lavelle P. Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers / P. Lavelle, D. Bignell, M. Lepage, V. Wolters, P. Roger, P. Ineson, O.W. Heal, S. Dhillion // Eur. J. Soil Biol. - 1997. - Vol. 33. - P. 159-193.

Lee K. E. Earthworms: their ecology and relationships with soil and Land use / K. E. Lee - London: Acad. Press, 1985. - 411 p.

M. McRill The ingestion of weed seed by earthworms / M. McRill, G. R. Sagar // Proceedings of the 12th. British Weed Control Conference, Brighton, UK. Vol II. - 1973. - P. 519-524.

Maraun M. Middens of the earthworm Lumbricus terrrestris (Lumbricidae): microhabitats for micro- and mesofauna in forest soil / M. Maraun, J. Alphei, M. Bonkowski, R. Buryn, S. Migge, M. Peters, M. Schaefer, S. Scheu // Pedobiologia. - 1999. - Vol. 43. - P. 276-287.

Meysman F.J.R. Bioturbation: a fresh look at Darwin's last idea / F.J.R. Meysman, J.J. Middelburg, C.H.R. Heip // Trends Ecol. Evol. - 2006. - Vol. 21. - P. 688-695.

Migge-Kleian S. Earthworm communities in relation to tree diversity in a deciduous forest / S. Migge-Kleian, S. Ce-sarz, N.Fahrenholz, C. Platner, M. Schaefer // European journal of soil biology. - 2007. - Vol. 43. - P. 61-67.

Nordström S. Environmental factors and lumbricid associations in southern Sweden / S. Nordström, S. Rundgren // Pedobiologia. - 1974. - Vol. 14.- P. 1-27.

Rombke J. The use of earthworms in ecological soil classification and assessment concepts / J. Rombke, S.Janscha, W. Didden // Ecotoxicology and Environmental Safety. - 2005- Vol. 62 - P. 249-265.

Roots B.I. The water relations of earthworms II. Resistance to desiccation and immersion, and behaviour when submerged and when allowed a choice of environment / B.I. Roots // J Exp Biol. - 1956. - Vol. 33. - P. 29-44.

Salomé C. Earthworm communities in alluvial forests: Influence of altitude, vegetation stages and soil parameters / C. Salomé, C. Guenat, G. Bullinger-Weber, J.-M. Gobat, R.-C. Le Bayon // Pedobiologia. - 2011. - 54 (Suppl.). - P. 89-98.

Schrader S. Earthworm casting: stabilisation or destabilisation of soil structure / S. Schrader, H. Zhang // Soil Biol. Biochem. - 1997. - Vol. 29. - P. 469-475.

Sheehan C. The effects of earthworm functional group diversity on nitrogen dynamics in soils / C. Sheehan, L. Kir-wan, J. Connoll, T. Bolger // Soil Biol. Biochem. - 2006. - Vol. 38. - P. 2629-2636.

Shipitalo M.J. Interaction of earthworm burrows and cracks in a clayey, subsurface-drained, soil / M.J. Shipitalo, V Nuutinen, K.R. Butt // Appl. Soil Ecol. - 2004. - Vol. 26. - P. 209-217.

Shipitalo M.J. Quantifying the effects of earthworms on soil aggregation and porosity / M.J. Shipitalo, R.C. Le Bayon // Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology. , 2nd ed. CRC Press LLC. - 2004. - P. 183-200.

Tuomisto H. A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity / H. Tuomisto // Ecography. - 2010. - Vol. 33. - P. 2-22.

Tuomisto H. Commentary: Do we have a consistent terminology for species diversity? Yes, if we choose to use it / H. Tuomisto // Oecologia. - 2011. - Vol. 167. - P. 903-911.

Wright J.P. Patch dynamics in a landscape modified by ecosystem engineers / J.P. Wright, W.S.C. Gurney, C.G. Jones // Oikos. - 2004. - Vol. 105. - P. 336-348.

Ziegler F. Formation of water-stable aggregates through the action of earthworms: implications from laboratory experiments / F. Ziegler, W. Zech // Pedobiologia. - 1992. - Vol. 36. - P. 91-96.

REFERENCES

Akimov, M.P. (1948). Biocoenosis working scheme of life forms biomorphes. Sci. Reports Dnipropetrovsk. State University, 1, 61-64.

Akimov, M.P. (1954). Biomorphological method of studying of biocoenosis. Bulletin of Naturalists Society, LIX( 3), 27-36.

Ammer, S., Weber, K., Abs, C., Ammer, C., Prietzel, J. (2006). Factors influencing the distribution and abundance of earthworm communities in pure and converted Scots pine stands. Appl. Soil Ecol., 33, 10-21.

Anderson, M. J. (2011). Navigating the multiple meanings of ß-diversity: a roadmap for the practicing ecologist. Ecology Letters, 14, 19-28.

Andrisevich, K.V., Zhukov, A.V., Kunah, O.N. (2014). Ecomorphic organisation of the mesopedobionts community as the basis of the anthropogenic soils zoological diagnostic. The Journal of V.N. Karazin Kharkiv National University, 22, 89-97 (in Russian).

Barsov, V. A., Pilipenko, A. F., Zhukov, A. V., Kulbachko, Y. L., Kisenko, T. I. (1996). Seasonal, annual and antro-pogenicaly induced soil and terrestrial invertabrates popupation changes in some biogeoceonosis of the steppe Pridniprovie. Visnyk of Dnipropetrovsk University,2, 24-30 (in Russian).

Belgard, A.L. (1948). About amphiceonosis. Scientific issue of the Dnepropetrovsk university, 30, 87-89.

Belgard, A.L. (1950). Forest vegetation of South-Eeastpart of the USSR. Kiev: Kiev State University (in Russian).

Belgard, A.L. (1971). Steppe Forestry. Moscow: Forest Industry (in Russian).

Belova, N.A. (1997). Ecology, micromorphology, antropogenesis of the forest soils of the steppe zone of the Ukraine. Dnepropetrovsk. DSU university press (in Russian).

Belova, N.A., Travleev A. P. (1999). Natural forests and steppe soils. Dnepropetrovsk. DSU university press (in Russian).

Beylich, A., Graefe, U. (2002). Annelid coenoses of wetlands representing different decomposer communities. Wetlands in Central Europe Soil organisms, soil ecological processes and trace gas emissions, Berlin: Springer, 1-10.

Blakemore, R.J., (1997). Agronomic potential of earthworms in brigalowsoils of south-east Queensland. Soil Biol. Biochem, 29, 603-608.

Bohlen, P. J., Edwards, C. A. (1995). Earthworm effects on N dynamics and soil respiration in microcosms receiving organic and inorganic nutrients. Soil Biology and Biochemistry, 27, 3, 341-348.

Briones, M. J. I., Mascato, R., Mato, S. (1995). Autecological study of some earthworm species (Oligochaeta) by means of ecological profiles. Pedobiologia, 39, 97-106.

Brown, G.G., (1995). How do earthworms affect microfloral and faunal community diversity? Plant Soil, 170(1), 209-231.

Butenschoen, O., Marhan, S., Langel, R., Scheu, S. (2009). Carbon and nitrogen mobilisation by earthworms of different functional groups as affected by soil sand content. Pedobiologia. 52, 263-272.

Csuzdi, Cs., Zicsi, A. (2003). Earthworms of Hungary (Annelida: Oligochaeta; Lumbricidae). Hungarian Natural History Museum Budapest

De'ath, G. (2012). The multinomial diversity model: Linking shannon diversity to multiple predictors. Ecology, 323. 116-119.

Doube, B. M., Styan, C. (1996). The response of Aporrectodea rosea and Aporrectodea trapezoides (Oligochaeta: Lu-bricidae) to moisture gradients in three soil types in the laboratory. Biology and Fertility of Soils, 23(2), 166-172.

Doube, B.M., Brown, G.C., (1998). Life in a complex community: functional interactions between earthworms, organic matter, microorganisms and plants. In: Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology. CRC Press, Boca Raton, FL,179-212.

Fournier, B., Samaritani, E., Shrestha, J., Mitchell, E.A.D., Le Bayon, R-C. (2012). Patterns of earthworm communities and species traits in relation to the perturbation gradient of a restored floodplain. Applied Soil Ecology, 59, 87-95. doi: 10.1016/j.apsoil.2012.03.015.

Gilarov, M. S. (1949). Pecularities of the soil as environment and their role in the insects' evolution. Moscow. (in Russian).

Gilarov, M. S. (1965). Zoological methods of the soils diagnostic. Moscow. Nauka (in Russian).

Gilarov, M. S. (1970). Regularity of the arthropoda adaptration for the living on the land. Moscow. Nauka (in Russian).

Healy, B. (1980), Distribution of terrestrial Enchytraeidae in Ireland. Pedobiologia, 20. 159-175

Hernandez, P., Gutierrez, M., Ramajo, M., Trigo, D., Diaz Cosin, D.J. (2003). Horizontal distribution of an earthworm community at El Molar, Madrid (Spain). Pedobiologia, 47(5-6), 568-573.

Hill, M. O. (1973). Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology, 427-431.

Ivanciv, V V (2003). Cocons production of the lumbricidae and enchtraeidae (Annelida: Oligochaeta: Lumbricidae, Enchytraeidae) of the west regions of the Ukraine. Vysnik Lvivskogo universitetu, 34, 165-172 (in Ukranian).

Ivanciv, V. V. (2007). Structural and functional organization of the soil oligohaeta of the west region of the Ukraine. Lusk.

Jones, C.G., Lawton, J.H., Shachak, M., (1997). Ecosystem engineering by organisms: why semantics matters. Trends Ecol. Evol., 12, 275.

Jost, L. (2007). Partitioning diversity into independent alpha and beta components. Ecology, 88, 2427-2439.

Koutika, L.S., Didden, W.A.M., Marinissen, J.C.Y. (2001). Soil organic matter distribution as influenced by enchy-traeid and earthworm activity. Biol. Fertil. Soils, 33, 294-300.

Kunah, O. N., Prokopenko, E. V, Zhukov, A. V. (2014). Ecomorphic organisation of the ukraine steppe zone spider community. Gruntoznavstvo, 15(1-2), 101-119 (in Russian).

Kunah, O.N., Zhukov, O.V., Pahomov, A.Y. (2010). Eathworm morphology (Lumbricidae). Dnipropetrovsk (in Ukranian).

Kunakh, O. N., Zhukov, A. V., Prokopenko, E. V, Balyuk, Y. A. (2008). Ecological diversity and organisation of the animal community of the Yatsev yar ravine. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. 16(2), 74-85 (in Russian).

Lapied, E., Nahmani, J., Rousseau, G.X., (2009). Influence of texture and amendments on soil properties and earthworm communities. Appl. Soil Ecol., 43, 241-249.

Lavelle, P. (1988). Earthworm activities and the soil system. Biology and Fertility of Soils, 6. 237-251.

Lavelle, P. (1997). Faunal activities and soil processes: adaptive strategies that determine ecosystem function. Advances in Ecological Research, vol. 27. Academic Press Ltd, London, 93-132.

Lavelle, P., Bignell, D., Lepage, M., Wolters, V, Roger, P., Ineson, P., Heal, O.W., Dhillion, S., (1997). Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers. Eur. J. Soil Biol., 33, 159-193.

Lee, K. E. (1985). Earthworms: their ecology and relationships with soil and Land use. London: Acad. Press

Maraun, M., Alphei, J., Bonkowski, M., Buryn, R., Migge, S., Peters, M., Schaefer, M., Scheu, S., (1999). Middens of the earthworm Lumbricus terrrestris (Lumbricidae): microhabitats for micro- and mesofauna in forest soil. Pedobiologia, 43, 276-287.

McRill, M., Sagar, G. R. (1973). The ingestion of weed seed by earthworms. Proceedings of the 12th. British Weed Control Conference, Brighton, UK. II, 519-524.

Meysman, F.J.R., Middelburg, J.J., Heip, C.H.R. (2006). Bioturbation: a fresh look at Darwin's last idea. Trends Ecol. Evol, 21, 688-695.

Migge-Kleian, S., Cesarz, S., Fahrenholz, N., Platner, C., Schaefer, M. (2007). Earthworm communities in relation to tree diversity in a deciduous forest. European journal of soil biology, 43, 61-67.

Nordstrom, S., Rundgren, S. (1974). Environmental factors and lumbricid associations in southern Sweden. Pedobio-logia, 14, 1-27.

Perel, T. S. (1979). Spread and regularity of the distribution of the earthworms of the USSR fauna. Moscow. Nauka (in Russian).

Rombke, J., Janscha, S., Didden, W. (2005). The use of earthworms in ecological soil classification and assessment concepts. Ecotoxicology and Environmental Safety, 62, 249-265.

Roots B.I. (1956) The water relations of earthworms II. Resistance to desiccation and immersion, and behaviour when submerged and when allowed a choice of environment. J Exp Biol 33: 29-44

Salomé, C., Guenat, C., Bullinger-Weber, G., Gobat, J.-M., Le Bayon, R.-C. (2011). Earthworm communities in alluvial forests: Influence of altitude, vegetation stages and soil parameters. Pedobiologia, 54 (Suppl.), 89-98.

Schrader, S., Zhang, H., (1997). Earthworm casting: stabilisation or destabilisation of soil structure. Soil Biol. Bio-chem, 29, 469-475.

Sheehan, C., Kirwan, L., Connolly, J., Bolger, T. (2006). The effects of earthworm functional group diversity on nitrogen dynamics in soils. Soil Biol. Biochem. 38, 2629-2636.

Shipitalo, M.J., Le Bayon, R.C. (2004). Quantifying the effects of earthworms on soil aggregation and porosity. In: Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology. 2nd ed. CRC Press LLC, 183-200.

Shipitalo, M.J., Nuutinen, V., Butt, K.R. (2004). Interaction of earthworm burrows and cracks in a clayey, subsurface-drained, soil. Appl. Soil Ecol, 26, 209-217.

Striganiva, B. R. (1980). Feeding of the soil saprophagous. Moscow. Nauka (in Russian).

Sukachov, V. N. (1964). The main concepts of the forest biogeoceonology. Moscow. Nauka (in Russian).

Tsvetkova, N. N. (1992). Pecularities of the organic-mineral substances and microelements in forest biogeoceonosis of the steppe Ukraine. Dnepropetrovsk.

Tuomisto, H. (2010). A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity. Ecography, 33, 2-22.

Tuomisto, H. (2011). Commentary: Do we have a consistent terminology for species diversity? Yes, if we choose to use it. Oecologia, 167, 903-911.

Vorobeychik, Y. L. (1998). Earthworm (Lumbricidae) community of the middle Ural in condition of the pollution of the emissions of the smelter. Russian Journal of Ecology, 2, 102-108 (in Russian).

Vsevolodova-Perel, T. S. (1997). Earthworms of the Russia fauna. Moscow. Nauka (in Russian).

Wright, J.P., Gurney, W.S.C., Jones, C.G., (2004). Patch dynamics in a landscape modified by ecosystem engineers. Oikos, 105, 336-348.

Zhukov, A. V. (1996). Prisamarie soil mesofauna production and diversity. Issues of steppe forestry andforest eclama-tion of soils, 142-149 (in Russian).

Zhukov, A. V. (2005). Eathworms as biogeocoenosis component and their role in the zooindication. Gruntoznavstvo, 5(1-2), 44-57 (in Russian).

Zhukov, A. V (2005). Ecological diversity and taxonomy organization of the animal communities. Visnyk of Dnipropetrovsk University. 3(2), 96-104 (in Russian).

Zhukov, A. V. (2006). Hierarchy organisation and diversity of the soil animal community of the floodplain. Issues of steppe forestry and forest eclamation of soils, 10(35), 170-184 (in Russian).

Zhukov, A. V (2006). Hygromorphes of the soil animals and their purpose for hygrtopes assessment. The problems of the ecology and natura conservation of the technogenic region, 6, 113-130 (in Russian).

Zhukov, A. V. (2007). Soil animal trophocoenomorphes and their diagnostic importance for gygrotops indicating. Visnyk of Donetsk University. A. Natural Science, 277-291 (in Russian).

Zhukov, A. V. (2010). Belgard - Akimov's ecomorphes and ecological matrix. Ecology and bnoospherology. 21(3-4), 109-111 (in Ukranian).

Zhukov, A. V., Kunakh, O. N., Pahomov, A. Y. (2007). Biological diversity of Ukraine. Dnipropetrovsk region. Earthworms (Lumbricidae). Dnipropetrovsk (in Ukranian).

Zhukov, A. V, Kunakh, O. N., Prokopenko, E. V, Balyuk, Y. A. (2008). Ecological diversity and organisation of the animal community of the Yatsev yar ravine. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. 16(2), 51-59 (in Russian).

Zhukov, A. V, Pilipenko, A.F. (2005). The information analysis of the ecological systems elements interrelation: earthworm Aporrectodea rosea microstatial distribution within river Samara flooded territory. Issues of steppe forestry and forest eclamation of soils, 8(33), 161-174 (in Russian).

Zhukov, A. V., Pilipenko, A.F., Kireeva O.V. (1997). Eathworms bioindication characteristics for assessment of the soil contamination level by chemical industry wastes. Issue of the bioindication and nature protection, 162-166.

Zhukov, A. V., Zhukova, V.V. (1997). Eathworms complexes ecomorphic spectrums in the soil zoological diagnostic. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology, 3, 216-221 (in Russian).

Zhukov, O. V. (2005). Ecological and faunistic review of the East Ukraine. Visnyk of Zaporozhie University, 2, 145154 (in Ukranian).

Ziegler, F., Zech, W., (1992). Formation of water-stable aggregates through the action of earthworms: implications from laboratory experiments. Pedobiologia, 36, 91-96.