CC BY
73
2012
Известия ТИНРО
Том 168
УДК 597-153:591.524.12(268.45) В.Г. Дворецкий*
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17
ПРОДУКЦИЯ КОРМОВОГО ЗООПЛАНКТОНА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД
Для оценки суточной продукции зоопланктонных сообществ Баренцева моря были использованы материалы летних рейсов 2004-2007 гг. Отбор проб проводили сетью Джеди (168 мкм) в слое 100-0 м или дно — 0 м. Продукцию рассчитывали по физиологическим методам с учетом биомассы и средней температуры воды. Период исследования относился к категории теплых лет. По биомассе и продукции доминировали веслоногие ракообразные. В пределах арктической водной массы были отмечены наибольшие значения абсолютной суточной продукции зоопланктона (3,272 ± 0,091 мг сухой массы (СМ) ■ м-3), наименьшие показатели найдены в восточных районах моря (0,830 ± 0,042 мгСМ ■ м-3). Максимальная удельная суточная продукция (P/B-коэффициент) была характерна для прибрежных и атлантических вод (0,034-0,035). Суммарная биомасса и продукция Calanus finmarchicus были прямо скоррелированы с температурой и соленостью, для C. glacialis, C. hyperboreus и Metridia longa была отмечена обратная зависимость. Значения биомассы и продукции зоопланктона в Баренцевом море были существенно выше по сравнению с другими арктическими районами Мирового океана. Годовая продукция оценена в 270 млн т сырой массы, что сопоставимо с данными, полученными в другие теплые периоды.
Ключевые слова: зоопланктон, биомасса, продукция, Баренцево море.
Dvoretsky V.G. Zooplankton production in the Barents Sea in summer // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 168. — P. 169-183.
Daily production of zooplankton is estimated on the data of research cruises to the Barents Sea conducted in the summers of 2004-2007. The zooplankton samples were collected by vertical tows of Juday net (mesh size 168 pm) in the layer from the sea bottom or 100 m depth to the sea surface. The production was calculated using physiological method accounting its biomass and water temperature averaged for the towed layer. Absolute daily production was the highest in the Arctic Water (dry weight 3.272 ± 0.091 mg ■ m-3 per day) and the lowest in the eastern part of the sea (DW 0.830 ± 0.042 mg ■ m-3 per day). The specific daily production (P/B-ratio) was the highest in the Murmansk Coastal Water and in the Atlantic Water (0.0340.035 day-1). Copepods dominated in the zooplankton community and their production prevailed, too. Total biomass and production of Calanus finmarchicus correlated positively with water temperature and salinity, but the biomass and production of C. glacialis, C. hyperboreus, and Metridia longa had negative relationship with the temperature and salinity. The biomass and daily production estimated for the Barents Sea are higher considerably than these parameters in other Arctic regions, as well as mean estimations for the whole World Ocean. The period of surveys is considered as warm years. Total annual yield of zooplankton in the Barents Sea for this period,
* Дворецкий Владимир Геннадьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info.
estimated in 270 ■ 106 tons of wet weight, is comparable with its values estimated for the same area in other warm periods.
Key words: zooplankton, zooplankton biomass, zooplankton production, Barents Sea.
Введение
Зоопланктонные организмы являются основными вторичными продуцентами пелагических экосистем большинства районов Мирового океана (Виноградов, Шушкина, 1987; Ecosystem ..., 2009). Они обеспечивают связь автотрофных сообществ (прежде всего фитопланктона) с более высокими трофическими уровнями, включая рыб, морских млекопитающих и птиц. От продукционных характеристик зоопланктона зависит степень обеспеченности кормовыми ресурсами промысловых видов рыб и беспозвоночных (например, креветок) (Матишов и др., 1994).
Баренцево море — крупнейший шельфовый район Северного Ледовитого океана. Среди арктических морей оно отличается наиболее высокой продуктивностью: здесь формируются значительные промысловые скопления трески, пикши, мойвы (Ихтиофауна ..., 1986; Wassmann et al., 2006). Именно мойва выступает в качестве основного потребителя зоопланктона. В свою очередь, запас трески, наиболее массового промыслового вида Баренцева моря, во многом зависит от биомассы мойвы (Орлова и др., 2004). Таким образом, от состояния зоопланктонных сообществ в значительной степени зависит распределение и величина общего допустимого вылова промысловых рыб Баренцева моря (Матишов и др., 1994; Орлова и др., 2004).
Следует отметить, что многие черты структуры и функционирования зоо-планктонных сообществ Баренцева моря подробно исследованы, особенно это касается видового состава, количественного распределения, биологии массовых видов (Дегтерева, 1973, 1979; Зеликман, 1977; Фомин, 1995; Тимофеев, 2000; Dalpadado et al., 2003; Ecosystem ..., 2009; Дворецкий, Дворецкий, 2010; Дворецкий, 2011). Тем не менее ряд вопросов остается практически не изученным, особенно оценки вторичной продукции массовых видов зоопланктона (Дворецкий, Дворецкий, 2009а, б). Сложность подобных исследований состоит в том, что они требуют экспериментальных работ, направленных на выявление особенностей роста и репродукции зоопланктонных организмов (Виноградов, Шушкина, 1987). Тем не менее для приблизительной оценки скорости продукции зоопланктона можно применять физиологические методы, требующие для расчетов данные о количественном распределении, температурных и кормовых условиях изучаемых районов (Методы ..., 1968; Алимов, 1989; Примаков, Бергер, 2007; Madsen et al., 2008). Полученная таким образом информация дает достаточно адекватное представление о продукционном потенциале зоопланктона той или иной акватории. Эти материалы могут быть использованы для решения прикладных (оценка кормовой базы рыб) и теоретических задач (мониторинг влияния климатических факторов на пелагические экосистемы, построение балансовых моделей функционирования морских сообществ) (Зеликман, 1977; Wassmann et al., 2006; Ecosystem ..., 2009).
Цели данной работы — расчет и анализ суточных величин продукции кормового зоопланктона в различных районах Баренцева моря, а также оценка суммарной годовой продукции зоопланктона в Баренцевом море.
Материалы и методы
Пробы зоопланктона были отобраны во время 4 экспедиций ММБИ на НИС “Дальние Зеленцы” в июле-сентябре 2004-2007 гг. (см. рисунок). Для лова зоопланктона в слое 100-0 м или от дна до поверхности использовали сеть Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, размер ячеи фильтрующего полотна 168 мкм). Пробы фиксировали 40 %-ным раствором нейтрального формалина (конечная концентрация в пробе — 4 %). Всего отобрано 123 пробы на 81 станции. На каждой станции регистрировали вертикальные профили температуры и солености воды с использованием СТД-зонда SEACAT SBE 19plus.
▲ - 2004 г., □ - 2005 г., • - 2006 г., х - 2007 г.
Карта отбора проб зоопланктона в Баренцевом море в июле-сентябре 20042007 гг. Водные массы: МПВ — мурманская прибрежная, НЗВ — новоземельская прибрежная, АВ — атлантическая, АрВ — арктическая
Scheme of zooplankton sampling in the Barents Sea in July-September of 2004-2007. Surface water masses are shown: МПВ — Murmansk Coastal Water, НЗВ — Novaya Zemlya Coastal Water, АВ — Atlantic Water, АрВ — Arctic Water
Обработку проб проводили в лаборатории с использованием камеры Бого-рова и стереомикроскопа МБС-10 по стандартной методике (Руководство 1977). Биомассу (B) кормового зоопланктона (ракообразные, птероподы, щетинкочелюстные, аппендикулярии) рассчитывали по стандартным таблицам (Канаева, 1962; Richter, 1994; Фомин, 1995), размерно-весовым зависимостям (Зависимость 1989) или номограммам (Численко, 1968). Полученные величины были выражены в миллиграмах сухой массы на 1 м3, используя соотношение (Виноградов, Шушкина, 1987):
1 мг сырой массы = 0,16 мг сухой массы = 0,064 мг углеродной массы. (1)
Суточные величины продукции (мг СМ • м-3) ювенильных стадий копепод рассчитывали по уравнению:
P = B • g, (2)
где g — скорость роста, сут-1. Для веслоногих рачков этот показатель вычисляли по уравнению (Hirst et al., 2003):
log10[g] = -1,529 + (0,0345 • T) - (0,128 • log10[wj),
(3)
где T — средняя температура воды в слое облова, 0С; wic — средняя углеродная масса, мкг • экз-1. Для взрослых стадий g соответствует удельной генеративной продукции (SEP). Эти данные для массовых копепод (Calanus, Pseudocalanus, Oithona, Metridia, Temora, Centropages) были взяты из литературных источников (Madsen et al., 2001, 2008; Halsband-Lenk et al., 2002; Hopcroft et al., 2005; Дворецкий, Дворецкий, 20096). Поскольку скорость обмена сильно зависит от температуры воды, величина SEP была умножена на коэффициент Q который для копепод равен:
где Т2 — средняя температура воды в слое облова, оС; T1 — температура, при которой было определено значение удельной генеративной продукции, оС; a — коэффициент, который равен 1,59 или 1,43 для видов, соответственно откладывающих яйца в воду или формирующих яйцевые мешки (Hirst, Bunker, 2003). Указанные поправки пригодны для широкого диапазона температур (-2,3...+ 29,4 оС), поэтому они могут применяться и для арктических копепод. Продукцию прочих ракообразных вычисляли по формуле (Примаков, Бергер, 2007):
где 0,0746 • W0,8 — суточный рацион, г сырой массы; W — индивидуальная
0,125• W0759 • 4,86• 24
сырая масса организма, г; — величина обмена; 4,86 — ок-
500
сикалорийный коэффициент; T — средняя температура воды в слое облова, оС; N — численность, экз. • м-3. Полученную величину переводили в единицы сухой массы по соотношению (1). Продукцию аппендикулярий, щетинкочелюстных и птеропод рассчитывали по уравнению (2) с учетом коэффициента Q, который принимали равным 2,250,1(T2 — г1* (Методы ..., 1968; Алимов, 1989). Информация по значениям g была получена из опубликованных ранее источников (Conover, Lalli, 1972; Kotori, 1999; Tomita et al., 1999).
Обработку данных проводили при помощи методов описательной статистики. Средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±SE). Сравнение количественных показателей разных лет проводили с использованием однофакторного дисперсионного анализа (в случае нормального распределения данных) или непараметрического теста Крускала-Уоллиса. Работами были охвачены практически все районы моря. Поскольку гидрологические условия в пределах исследуемой акватории сильно варьируют, зоопланктонные сообщества рассматривали в связи с распределением основных водных масс. В Баренцевом море выделены три главных типа водных масс (Ожигин, Ившин, 1999): 1) атлантические (температура от 1 до 8 оС, соленость 34,90-35,15 psu), распространенные в основном в западной и центральной частях моря; 2) арктические, занимающие в основном северную часть моря (температура от -1,8 до +1,0 оС, соленость 32,00-34,80 psu); 3) прибрежные воды, включающие несколько разновидностей, в частности мурманские, доминирующие в южной части моря (температура от 1 до 9 оС, соленость 33,80-34,70 psu), и новоземельские, располагающиеся на востоке моря (температура от -1,8 до +6,0 оС, соленость 33,0034,90 psu). Для выявления связей между продукционными параметрами и гидрологическими характеристиками применяли корреляционный анализ.
В пределах мурманской прибрежной водной массы средняя температура воды в слое облова изменялась в диапазоне 4,88-10,48 оС, составляя в среднем
(4)
500
Результаты и их обсуждение
7,12 ± 0,28 оС. Наибольшие значения были отмечены в 2006 г., наименьшие — в 2007 г. В целом для всех исследуемых периодов найдены статистически значимые вариации данного показателя (табл. 1). Соленость достигала максимальной величины в 2005 г. (34,87 psu), минимум был отмечен в 2004 г. (33,32 psu). Достоверных межгодовых колебаний не отмечено (табл. 1).
Таблица 1
Гидрологические характеристики станций отбора проб зоопланктона в Баренцевом море в июле-августе 2004-2007 гг. и результаты сравнения температуры воды и солености, полученные при помощи однофакторного дисперсионного анализа (ОДА) или теста Крускала-Уоллиса (К-У)
Table 1
Oceanographic parameters for the stations of zooplankton sampling in the Barents Sea in July-September of 2004-2007; results of water temperature and salinity comparing by ANOVA method (ОДА) and Kruskall-Wallis test (К-У)
„ Год Результаты сравнения
Водная ОДА К-У
масса 2004 2005 2006 2007 F ОДА p H К у
МПВ 6,67±0,13 5,81±0,56 Температура 8,31 ±0,45 6,25±0,68 10,995 0,012
НЗВ - - 4,75±0,21 2,94±0,97 8,028 0,02 - -
АВ 3,67±0,84 2,61±0,38 6,96±0,62 5,74±0,68 12,756 < 0,001 - -
АрВ - - 1,55±0,33 -0,31±0,10 - - 16,221 < 0,001
МПВ 34,05±0,17 34,45±0,18 Соленость 34,47±0,06 34,60±0,12 6,372 0,095
НЗВ - - 34,10+0,04 34,70+0,09 - - 6,0 0,012
АВ 34,79±0,09 34,92±0,01 34,95±0,03 34,99±0,09 3,0540 0,066 - -
АрВ - - 34,04±0,09 34,06±0,07 0,0112 0,917 - -
Примечание. Водные массы: МПВ — мурманская прибрежная, НЗВ — новозе-мельская прибрежная, АВ — атлантическая, АрВ — арктическая; F — значение критерия Фишера, Н — критерий хи-квадрат, р — уровень значимости отличий. “—” — нет данных.
На станциях, расположенных у берегов архипелага Новая Земля, средняя температура воды колебалась от 1,95 до 5,76 оС (4,26 ± 0,23 оС). Диапазон варьирования солености составил 33,85-34,81 psu (34,26 ± 0,06 psu). При этом в
2006 г. температура воды была значимо выше, чем в 2007 г., тогда как для солености была выявлена обратная картина (табл. 1).
Атлантические воды отличались от других водных масс наибольшей амплитудой колебаний средней температуры воды (1,32-8,54 оС), минимальные показатели регистрировали в 2005 г., максимальные — в 2006 г. Были обнаружены статистически значимые различия по данному фактору между исследуемыми периодами (табл. 1). Соленость варьировала слабо, изменяясь в пределах 34,61-35,08 psu (табл. 1). Средние значения температуры и солености составили 4,70 ± 0,43 оС и 34,92 ± 0,02 psu.
На севере Баренцева моря, в зоне, занятой арктическими водами, средняя температура воды колебалась в интервале от -0,77 оС в 2007 г. до 3,98 оС в 2006 г. Однофакторный анализ рангов выявил значимые вариации температуры воды в период исследований (табл. 1). Соленость изменялась от 33,28 до 34,74 psu (34,05±0,06 psu), не обнаруживая значимых различий между 2006 и 2007 гг. (табл. 1).
Суммарная биомасса кормового зоопланктона в прибрежных водах южной части моря варьировала от 2,96 до 280,47 мг СМ на 1 м3, составляя в среднем 36,55 ± 11,64 мгСМ • м-3. По биомассе доминировали веслоногие ракообразные (92,6 ± 5,3%) (табл. 2), среди которых лидирующее положение занимал Са1апт ^птагсЫсив (40,1-99,6 %). Суммарная суточная продукция сообщества колебалась в пределах 0,091-8,354 мгСМ • м-3 (1,258 ± 0,072 мгСМ • м-3). Минимальные концентрации и величины суточной продукции зоопланктона регистрирова-
ли в 2004 г., максимальные — в 2006 г. Копеподы обеспечивали основной вклад в продукцию зоопланктонного сообщества (52,8-99,8 %). Для большинства таксонов статистически значимых межгодовых различий данного показателя не выявлено (табл. 2), то же самое относится и к суммарной биомассе и продукции (тест Крускала-Уоллиса, H = 2,187-3,275, p = 0,35l-0,535). Суточный P/B-коэффициент всего сообщества варьировал от 0,028 до 0,049 (0,034 ± 0,002). Суммарная продукция зоопланктона за три месяца лета (июль-сентябрь) была оценена в 113,2 мгСМ • м-3.
Таблица 2
Биомасса (мг СМ • м-3) и продукция (мг СМ • м-3 • сут-1) зоопланктона в пределах мурманской прибрежной водной массы Баренцева моря в июле-сентябре 2004-2007 гг. и результаты сравнения данных показателей (р — уровень значимости отличий согласно однофакторному дисперсионному анализу или тесту Крускала-Уоллиса)
Table 2
Zooplankton biomass (mgDW ' m-3) and production (mgDW ' m-3 ' day-1) in the Murmansk Coastal Water in July-September of 2004-2007; results of these parameters comparing by ANOVA and Kruskall-Wallis test (p is the significance of difference)
Таксон 2004 Год 2005 2006 2007 p
Copepoda 19,9+5,3 Биомасса 63,6+29,1 49,2+28,6 29,3+9,8 ns
Acartia 0,08+0,05 0,01+0,01 0,06+0,04 0,25+0,25 ns
Calanus finmarchicus 18,2+4,9 60,9+28,5 48,6+28,6 22,7+6,5 ns
Calanus glacialis - 1,31+0,44 - - nt
Calanus hyperboreus 0,01+0,01 - - - nt
Centropages < 0,01 - 0,01+0,01 0,19+0,19 ns
Metridia longa 0,47+0,26 0,17+0,11 0,29+0,10 1,25+1,16 ns
Microcalanus 0,11+0,04 0,05+0,02 0,02+0,01 0,04+0,02 ns
Oithona similis 0,31+0,08 0,51+0,26 0,05+0,01 0,90+0,39 0,014
Pseudocalanus 0,22+0,09 0,12+0,10 0,06+0,02 2,88+0,99 0,009
Temora longicornis 0,05+0,03 0,04+0,03 0,08+0,05 0,93+0,91 ns
Copepoda nauplii 0,13+0,06 0,26+0,17 0,01+0,01 - < 0,001
Прочие ракообразные 3,09+1,30 0,19+0,11 0,44+0,23 4,25+2,26 ns
Эвфаузииды 0,02+0,01 0,07+0,03 0,43+0,23 0,02+0,01 0,008
Кладоцеры 0,03+0,03 0,08+0,11 0,01+0,01 4,11+2,31 ns
Cirripedia 3,00+1,33 < 0,01 - - < 0,001
Аппендикулярии 0,78+0,62 0,01+0,01 0,04+0,03 0,12+0,12 ns
Щетинкочелюстные 0,17+0,06 0,17+0,09 0,29+0,09 0,03+0,02 ns
Птероподы < 0,01 - 0,80+0,55 1,29+0,73 < 0,001
Copepoda 0,603+0,156 Продукция 1,746+0,758 1,554+0,858 1,336+0,553 ns
Acartia 0,004+0,003 < 0,001 0,005+0,003 0,023+0,023 ns
Calanus finmarchicus 0,524+0,141 1,679+0,746 1,514+0,859 0,926+0,303 ns
Calanus glacialis - 0,032+0,010 - - nt
Calanus hyperboreus < 0,001 - - - nt
Centropages < 0,001 - < 0,001 0,011+0,011 ns
Metridia longa 0,014+0,008 0,009+0,004 0,022+0,007 0,115+0,108 ns
Microcalanus 0,006+0,002 0,002+0,001 0,001+0,001 0,002+0,002 ns
Oithona similis 0,017+0,004 0,001+0,001 0,003+0,001 0,064+0,029 0,014
Pseudocalanus 0,009+0,004 0,004+0,003 0,003+0,001 0,123+0,045 0,013
Temora longicornis 0,002+0,001 < 0,001 0,005+0,003 0,059+0,059 ns
Copepoda nauplii 0,007+0,003 0,011+0,006 0,001+0,001 - < 0,001
Прочие ракообразные 0,085+0,032 0,059+0,054 0,010+0,004 0,180+0,093 ns
Эвфаузииды 0,001+0,001 0,002+0,001 0,010+0,004 0,001+0,001 0,010
Кладоцеры 0,006+0,006 0,037+0,031 0,001+0,001 0,174+0,096 0,017
Cirripedia 0,077+0,034 0,020+0,023 - - < 0,001
Аппендикулярии 0,046+0,028 0,012+0,013 0,010+0,007 0,024+0,024 ns
Щетинкочелюстные 0,012+0,005 0,009+0,005 0,021+0,007 0,003+0,002 ns
Птероподы < 0,001 - 0,017+0,012 0,025+0,014 < 0,001
Примечания. Здесь и далее: “-” — таксон не обнаружен, ns — отличия не значи-
мы, nt — нет сравнений.
В пределах новоземельской водной массы суммарная биомасса наиболее сильно изменялась в 2006 г. (6,17-54,52 мгСМ ■ м 3) при средней величине для 2006-
2007 гг., равной 29,94 ± 5,08 мгСМ ■ м-3. Однофакторный анализ рангов не выявил статистически значимых различий между двумя годами (H = 1,846, p = 0,214). Сходная картина была отмечена для общей суточной продукции зоопланктона, эта величина варьировала от 0,186 до 1,607 мгСм ■ м-3 (0,830 ± 0,042 мгСМ ■ м-3). Различий между годами не было (однофакторный дисперсионный анализ, F = 3,970, p = 0,074). В табл. 3 представлены данные о биомассе и продукции массовых представителей кормового зоопланктона данного района. По биомассе и продукции преобладали C. finmarchicus и C. glacialis, на долю которых приходи-
Таблица 3
Биомасса (мг СМ ■ м-3) и продукция (мг СМ ■ м-3 ■ сут-1) зоопланктона в пределах новоземельской прибрежной водной массы Баренцева моря в августе 2006-2007 гг. и результаты сравнения данных показателей (р — уровень значимости отличий согласно однофакторному дисперсионному анализу или тесту Крускала-Уоллиса)
Table 3
Zooplankton biomass (mgDW ' m-3) and production (mgDW ' m-3 ' day-1) in the Novaya Zemlya Coastal Water in August of 2006-2007; results of these parameters comparing by ANOVA and Kruskall-Wallis test (p is the significance of difference)
Таксон Год 2006 2007 p
Copepoda Биомасса 31,4±5,8 13,2±0,8 ns
Calanus finmarchicus 18,9±3,0 8,0±1,1 0,034
Calanus glacialis 11,6±2,7 3,1±0,6 ns
Calanus hyperboreus 0,30±0,21 - nt
Centropages - < 0,01 nt
Metridia longa 0,22±0,08 0,17±0,06 ns
Microcalanus 0,01±0,01 0,22±0,14 ns
Oithona similis 0,05±0,01 0,78±0,28 0,004
Pseudocalanus 0,31 ±0,09 0,96±0,24 0,011
Temora longicornis - < 0,01 nt
Copepoda nauplii 0,01±0,01 < 0,01 ns
Прочие ракообразные 0,96±0,49 0,36±0,10 ns
Эвфаузииды 0,93±0,48 0,25±0,12 ns
Кладоцеры - 0,03±0,03 nt
Аппендикулярии 0,20±0,06 0,21±0,17 ns
Щетинкочелюстные 2,83±1,29 0,29±0,06 ns
Птероподы 0,37±0,13 4,16±2,21 0,004
Copepoda Продукция 0,812±0,150 0,356±0,028 ns
Calanus finmarchicus 0,523±0,082 0,206±0,034 0,020
Calanus glacialis 0,260±0,065 0,065±0,012 ns
Calanus hyperboreus 0,007±0,005 - nt
Centropages - < 0,001 nt
Metridia longa 0,009±0,003 0,008±0,003 ns
Microcalanus 0,001±0,001 0,007±0,004 ns
Oithona similis 0,003±0,001 0,039±0,013 0,004
Pseudocalanus 0,010±0,003 0,030±0,008 0,013
Temora longicornis - < 0,001 nt
Copepoda nauplii < 0,001 < 0,001 ns
Прочие ракообразные 0,018±0,009 0,007±0,002 ns
Эвфаузииды 0,017±0,009 0,005±0,002 ns
Кладоцеры - 0,001+0,001 nt
Аппендикулярии 0,030±0,009 0,031 ±0,024 ns
Щетинкочелюстные 0,148±0,067 0,015±0,003 ns
Птероподы 0,005±0,002 0,055±0,030 0,004
лось соответственно 80,3 ± 38,3 % и 73,6 ± 5,1 %. Среди других групп относительно высокую биомассу имели хетогнаты (6,6 ± 9,0 %) и крылоногие моллюски (5,5 ± 9,8 %). Эти два таксона обеспечивали в среднем 15,2 ± 20,4 % суммарной продукции сообщества. Удельная суточная продукция сообщества варьировала слабо — 0,022-0,034 (0,027 ± 0,001). Общая продукция зоопланктона в течение летнего периода равнялась 74,7 мгСМ • м-3.
В водах атлантического происхождения совокупная биомасса кормового зоопланктона достигала максимальных значений в 2005 г. (150,05 мгСМ • м-3), минимальные регистрировали в 2004 г. (1,44 мгСМ • м-3), средняя величина для четырех лет составила 42,00 ± 11,75 мгСМ • м-3. В целом были выявлены статистически значимые отличия по данному показателю (тест Крускала-Уолли-са, H = 10,928, p = 0,012), аналогичная картина отмечена для C. glacialis, науплиев копепод, кладоцер и птеропод (табл. 4). Общая суточная продукция
Таблица 4
Биомасса (мг СМ • м-3) и продукция (мг СМ • м-3 • сут-1) зоопланктона в пределах атлантической водной массы Баренцева моря в июле-сентябре 2004-2007 гг. и результаты сравнения данных показателей (р — уровень значимости отличий согласно однофакторному дисперсионному анализу или тесту Крускала-Уоллиса)
Table 4
Zooplankton biomass (mgDW • m-3) and production (mgDW • m-3 • day-1) in the Atlantic Water within the Barents Sea in July-September of 2004-2007;
results of these parameters comparing by ANOVA and Kruskall-Wallis test (p is the significance of difference)
Таксон 2004 Год 2005 2006 2007 p
Copepoda 3,8± 1,81 Биомасса 73,7±18,2 9,6±1,8 5,9±3,8 ns
Acartia 0,04±0,02 < 0,01 - 0,01±0,01 ns
Calanus finmarchicus 2,6± 1,7 71,2± 17,8 8,7±1,8 5,0±3,0 ns
Calanus glacialis - 1,02±0,21 - 0,07±0,07 0,003
Metridia longa 0,13±0,11 0,43±0,31 0,54±0,27 0,02±0,02 ns
Microcalanus 0,05±0,03 < 0,01 0,02±0,01 0,03±0,01 ns
Oithona similis 0,51 ±0,09 0,41 ±0,06 0,12±0,03 0,17±0,16 0,007
Pseudocalanus 0,06±0,02 0,11 ±0,05 0,13±0,04 0,48±0,48 ns
Temora longicornis 0,02±0,02 < 0,01 0,01+0,01 0,01±0,01 0,083
Copepoda nauplii 0,02±0,01 0,41 ±0,12 0,01+0,01 0,01±0,01 0,023
Прочие ракообразные 0,04±0,04 0,70±0,44 0,42±0,24 0,51±0,44 ns
Эвфаузииды < 0,01 0,70±0,44 0,20±0,17 0,08±0,03 ns
Кладоцеры 0,04±0,04 < 0,01 0,21±0,20 0,42±0,42 0,042
Cirripedia < 0,01 - - - nt
Аппендикулярии 0,06±0,03 < 0,01 0,51±0,16 5,4±5,4 ns
Щетинкочелюстные 0,25±0,01 0,16±0,06 3,51±1,67 1,39±1,39 ns
Птероподы < 0,01 0,01±0,01 2,93±1,19 < 0,01 0,046
Copepoda 0,100±0,036 Продукция 1,597±0,419 0,330±0,074 0,203±0,114 ns
Acartia 0,002±0,001 - - 0,001±0,001 ns
Calanus finmarchicus 0,057±0,031 1,542±0,410 0,271±0,060 0,165±0,082 ns
Calanus glacialis - 0,019±0,004 - 0,002±0,002 0,002
Metridia longa 0,003±0,002 0,013±0,009 0,038±0,021 0,002±0,002 ns
Microcalanus 0,002±0,002 < 0,001 0,001±0,001 0,001±0,001 ns
Oithona similis 0,020±0,002 0,001±0,001 0,008±0,002 0,010±0,010 ns
Pseudocalanus 0,002±0,001 0,003±0,002 0,005±0,002 0,018±0,018 ns
Temora longicornis 0,001±0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,039
Copepoda nauplii 0,001±0,001 0,014±0,004 < 0,001 0,001±0,001 0,029
Прочие ракообразные 0,009±0,008 0,017±0,011 0,012±0,008 0,019±0,016 ns
Эвфаузииды < 0,001 0,017±0,011 0,004±0,003 0,002±0,001 ns
Кладоцеры 0,009±0,008 < 0,001 0,008±0,008 0,016±0,016 ns
Cirripedia < 0,001 - - - nt
Аппендикулярии 0,002±0,001 < 0,001 0,092±0,028 1,028±1,028 ns
Щетинкочелюстные 0,014±0,001 0,008±0,003 0,217±0,096 0,092±0,092 ns
Птероподы < 0,001 < 0,001 0,052±0,023 < 0,001 0,046
изменялась в диапазоне 0,056-3,991 мгСМ • м-3 (1,240 ± 0,071 мгСМ • м-3) с минимумом в 2004 г. и максимумом в 2005 г. Различия между годами были статистически значимыми (однофакторный анализ рангов, Н = 8,608, р = 0,035). Наиболее высокие продукционные характеристики были отмечены для копепод (91,0 ± 8,2 % общей биомассы и 71,7 ± 1,8 % общей продукции), аппендикуля-рий (соответственно 2,0 ± 3,6 и 12,4 ± 26,1 %), щетинкочелюстных (3,7 ± 2,5 и 7,6 ± 8,0 %) и птеропод (3,6 ± 2,8 и 1,5 ± 2,1 %) (табл. 4). Суточный Р/В-коэффи-циент зоопланктона колебался в интервале 0,018-0,095 (0,035 ± 0,001) с максимумом в 2005 г. Суммарная продукция за летний сезон составила 111,8 мгСМ • м-3.
В холодных арктических водах общая биомасса зоопланктона варьировала в широких пределах (7,88-580,76 мгСМ • м-3), составляя в среднем
157,12 ± 26,35 мгСМ • м-3. Наибольшие и наименьшие величины были отмечены в 2006 г. Статистически значимых различий между годами по биомассе не выявлено (тест Крускала-Уоллиса, Н = 0,009, р = 0,924). Величины суточной продукции зоопланктонного сообщества колебались в диапазоне 0,225-11,418 мгСМ • м-3 (3,272 ± 0,091 мгСМ • м-3), не обнаруживая различий между 2006 и 2007 гг. (однофакторный анализ рангов, Н = 0,002, р = 0,962). Биомасса и продукция Са1апи^ hyperboreus, Ме^М1а longa, науплиев копепод, прочих ракообразных и птеропод значимо различались (табл. 5). Как и в других районах моря, по биомассе превалировали веслоногие ракообразные, составлявшие в среднем 96,4 ± 8,2 %, вклад данной группы в продукцию также был наибольшим по сравнению с остальными таксонами — 87,9 ± 0,4 % (табл. 5). Удельная суточная продукция зоопланктонного сообщества изменялась от 0,016 до 0,029 (0,022 ± 0,001). Совокупная продукция в течение июля-сентября была оценена в 294,5 мгСМ • м-3.
Сравнение зоопланктонных сообществ разных водных масс между собой выявило существенные различия как по общей биомассе и продукции (тест Крус-кала-Уоллиса, Н = 24,161-32,293, р < 0,001) так и по продукционным характеристикам отдельных таксонов.
Корреляционный анализ показал, что суммарная биомасса и продукция зоо-планктонных сообществ (скомпилированные данные для всех водных масс) повышались при понижении средней температуры и солености воды. Аналогичная зависимость регистрировалась для массовых копепод С. glacialis, С. hyperboreus, М. longa и науплиев копепод (табл. 6). В то же время продукция С. finmarchicus возрастала с увеличением температуры и солености (табл. 6).
В представленной работе впервые проведен сравнительный анализ продукционных характеристик различных водных масс Баренцева моря. Поскольку начиная с 2000-х гг. в арктических районах отмечено повышение средней температуры воды (Matishov е! а1., 2009), полученные данные отражают состояние зоопланктона в период теплых лет. Сопоставление гидрологических показателей со среднемноголетними данными (Матишов и др., 2004) подтвердило отмеченную раннее тенденцию: средние величины температуры воды (см. табл. 1) в 2004-2007 гг. были выше, чем обычно. При этом анализ температурных условий позволяет отнести 2006 г. к категории аномально теплых лет (Matishov е! а1., 2009).
Повышение температуры в Баренцевом море связано с усилением притока атлантических вод. Данный процесс оказывает влияние на всю пелагическую систему: возрастает первичная продукция, ускоряются рост и размножение планктонных организмов. В такие теплые промежутки времени, как правило, отмечают повышение количественных показателей зоопланктона. В частности, возрастает суммарная биомасса зоопланктона (Тимофеев, 2000; Dalpadado е! а1., 2003; Орлова и др., 2004; Wassmann е! а1., 2006). Сравнение наших данных с опубликованными ранее (Дегтерева, 1973, 1979; Dalpadado е! а1., 2003) также свидетельствует о повышении биомассы зоопланктона в 2004-2007 гг. В то же время была выявлена тенденция повышения продукционных характеристик со снижением температуры воды (см. табл. 6). В нашем случае основной вклад в летнюю
Таблица 5
Биомасса (мг СМ ' м-3) и продукция (мг СМ ' м-3 ' сут-1) зоопланктона в пределах арктической водной массы Баренцева моря в августе 2006-2007 гг. и результаты сравнения данных показателей (р — уровень значимости отличий согласно однофакторному дисперсионному анализу или тесту Крускала-Уоллиса)
Table 5
Zooplankton biomass (mgDW ' m-3) and production (mgDW ' m-3 ' day-1) in the Arctic Water within the Barents Sea in August of 2006-2007; results of these parameters comparing by ANOVA and Kruskall-Wallis test (p is the significance of difference)
Таксон Год 2006 2007 p
Copepoda Биомасса 173,4+39,2 111,9+14,9 ns
Calanus finmarchicus 10,9+5,6 2,1+0,5 ns
Calanus glacialis 153,8+39,2 79,4+15,7 ns
Calanus hyperboreus 4,9+1,2 24,7+4,3 < 0,001
Metridia longa 1,6±0,6 3,0+0,8 0,021
Microcalanus 0,01+0,01 0,36+0,17 ns
Oithona similis 0,15+0,02 0,45+0,16 ns
Pseudocalanus 0,71+0,16 0,92+0,21 ns
Copepoda nauplii 1,20+0,34 0,03+0,01 0,005
Прочие ракообразные 0,05+0,02 0,21+0,14 0,041
Эвфаузииды 0,02+0,02 0,06+0,06 ns
Кладоцеры - < 0,01 nt
Cirripedia nauplii 0,01+0,01 < 0,01 ns
Аппендикулярии 0,90+0,33 2,07+0,69 ns
Щетинкочелюстные 2,37+0,47 4,82+1,86 ns
Птероподы 1,34+0,26 0,42+0,16 0,024
Copepoda Продукция 3,312+0,704 2,349+0,309 ns
Calanus finmarchicus 0,296+0,158 0,048+0,013 ns
Calanus glacialis 2,803+0,693 1,588+0,311 ns
Calanus hyperboreus 0,097+0,025 0,475+0,060 < 0,001
Metridia longa 0,059+0,024 0,162+0,045 0,008
Microcalanus < 0,001 0,009+0,004 ns
Oithona similis 0,007+0,001 0,021+0,007 ns
Pseudocalanus 0,019+0,004 0,022+0,005 ns
Copepoda nauplii 0,030+0,008 0,001+0,001 0,014
Прочие ракообразные 0,001+0,001 0,003+0,002 ns
Эвфаузииды < 0,001 0,001+0,001 ns
Кладоцеры - < 0,001 nt
Cirripedia < 0,001 < 0,001 ns
Аппендикулярии 0,109+0,038 0,236+0,079 ns
Щетинкочелюстные 0,107+0,022 0,192+0,073 ns
Птероподы 0,014+0,003 0,004+0,002 0,014
биомассу и продукцию зоопланктона всего Баренцева моря вносили арктические сообщества. Вследствие этого найденную зависимость следует интерпретировать как проявление пространственной вариации количественных показателей зоопланктона, т.е. крупные холодноводные виды формировали наибольшую биомассу и продукцию в пределах арктической водной массы. Показательно, что биомасса и продукция бореальных видов (особенно наиболее распространенного в Баренцевом море С. finmarchicus) повышались с ростом температуры, что хорошо соотносится с более ранними результатами (Тимофеев, 2000; Dalpadado е! а1., 2003).
Как показали наши исследования, наиболее продуктивными зонами Баренцева моря, если рассматривать абсолютные величины суточной продукции, явля-
Таблица 6
Связь между биомассой (мг СМ ' м-3) и продукцией (мг СМ ' м-3 ' сут-1) зоопланктона (коэффициенты корреляции) со средней температурой воды (T, °С) и соленостью (S, psu) в Баренцевом море в июле-сентябре 2006-2007 гг.
Table 6
Coefficients of zooplankton biomass (mgDW ' m-3) and production (mgDW ' m-3 ' day-1) correlation with water temperature (T, °C) and salinity (S, psu) averaged for the towed layer (Barents Sea, July-September 2004-2007)
Таксон T Биомасса S T Продукция S
Copepoda -0,34 -0,29 -0,45 -0,29
Acartia 0,19 0,07 0,17 0,07
Calanus finmarchicus 0,15 0,28 0,18 0,27
Calanus glacialis -0,40 -0,46 -0,56 -0,55
Calanus hyperboreus -0,35 -0,36 -0,60 -0,30
Centropages 0,06 0,13 0,05 0,13
Metridia longa -0,22 -0,22 -0,35 -0,16
Microcalanus 0,05 0,10 -0,16 -0,07
Oithona similis 0,08 0,22 -0,04 0,11
Pseudocalanus -0,10 0,07 -0,13 0,09
Temora longicornis 0,09 0,10 0,08 0,10
Copepoda nauplii -0,39 -0,30 -0,38 -0,29
Прочие ракообразные 0,28 -0,10 0,28 -0,07
Эвфаузииды 0,16 0,01 0,16 0,04
Кладоцеры 0,12 0,15 0,17 0,12
Cirripedia 0,19 -0,30 0,23 -0,34
Аппендикулярии -0,05 -0,03 -0,16 0,02
Щетинкочелюстные -0,09 0,01 -0,24 -0,03
Птероподы 0,01 0,10 0,12 0,16
Сумма -0,33 -0,28 -0,44 -0,26
Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты корреляции (р < 0,05).
ются северные районы, в пределах которых доминируют арктические сообщества зоопланктона (см. табл. 5). Это можно объяснить следующими причинами. Во-первых, время наступления и продолжительность биологических сезонов в Баренцевом море сильно варьируют, что связано с его значительной широтной протяженностью. На юге моря начало активной вегетации фитопланктона приурочено к апрелю, пик развития зоопланктона смещен, как правило, на 15-30 дней (Жизнь ..., 1985; Ecosystem ..., 2009). В северо-западном направлении происходит постепенное распространение этого процесса, так что планктонное сообщество арктических вод в конце июля — августе находится в “весеннем” состоянии, тогда как зоопланктон южных и центральных районов приобретает к этому времени “летние” черты (Зеликман, 1977). Во-вторых, важную роль играет размерная структура массовых представителей зоопланктона: на севере доминируют более крупные организмы (копеподы C. glacialis C. hyperboreus, M. longa, хетогнаты Parasagitta elegans и пр.), которые обеспечивают основной вклад в биомассу и продукцию (Wassmann et al., 2006). Вместе с тем по удельной суточной продукции зоопланктона (P/B-коэффициент) арктические воды существенно уступают другим районам, что, очевидно, связано с низкой температурой в северной части Баренцева моря (Ecosystem ..., 2009).
Результаты работы свидетельствуют о том, что абсолютные величины суточной продукции зоопланктона мурманских прибрежных и атлантических вод были приблизительно одинаковы (см. табл. 2, 4). В то же время P/B-коэффициент сообществ этих водных масс был наибольшим по сравнению с северными и восточными районами. Привлекает внимание достаточно высокая суточная ско-
рость продукции в 2005 г. в водах атлантического происхождения (табл. 4). Скорее всего, это связано с локализацией станций отбора проб (см. рисунок): они располагались в пределах Полярного фронта, который представляет собой зону, где происходит взаимодействие арктических и атлантических вод (Wassmann et al., 2006; Ecosystem ..., 2009). Подобные участки моря характеризуются повышенным разнообразием и продуктивностью планктонных сообществ (Жизнь ..., 1985; Тимофеев, 2000).
Прибрежные экосистемы южной части Баренцева моря также отличаются значительным продукционным потенциалом (Зеликман, 1977). Разнородность гидрологических условий, сложная батиметрия, наличие местных круговоротов, изрезанность береговой линии — все это способствует формированию высокой биомассы зоопланктона в губах и заливах Кольского полуострова, что в совокупности с высокой температурой ведет к росту продукции зоопланктона (Матишов и др., 1994; Тимофеев, 2000; Wassmann et al., 2006). Ранее именно для прибрежных зон Баренцева моря была рассчитана скорость продуцирования органического вещества сообществами планктонных животных. В частности, была оценена продукция C. finmarchicus в районе Восточного Мурмана, годовая величина составила 277 мг сырой массы на 1 м3, а приведенные данные позволяют вычислить величины суточной продукции для летнего сезона (0,6— 1,2 мг сырой массы ' м-3) (Камшилов, 1958). Суточная продукция C. finmarchicus в мурманской прибрежной водной массе, рассчитанная нами, равнялась 1,026 ± 0,071 мгСМ ' м-3, что эквивалентно 6,4 ± 0,4 мг сырой массы ' м-3 (пересчет по формуле (1)), что значительно выше по сравнению с более ранними оценками. Подобное расхождение, видимо, связано с различием в географическом положении точек отбора проб: наши исследования охватывали более западные районы, где биомасса ка-лянуса выше (Тимофеев, 2000). Кроме того, стоит указать на различие в используемых подходах: М.М. Камшилов (1958) использовал методику Бойсена-Йенсе-на, которая существенно занижает величину вторичной продукции (Виноградов, Шушкина, 1987).
В Кольском заливе (южная часть Баренцева моря) средняя суточная продукция O. similis в летний период составляла 32,4 ± 6,5 мкгС ' м-2 (Дворецкий, Дворецкий, 2009б), что эквивалентно 0,010 ± 0,002 мгСМ ' м-3. Полученная величина приблизительно в 2 раза меньше, чем среднее значение, рассчитанное для мурманских прибрежных вод для периода 2004-2007 гг. Этот факт объясняется более низкой биомассой вида в Кольском заливе за счет пониженной солености, ограничивающей развитие типичных морских представителей (Дворецкий, Дворецкий, 2009б).
Для сравнения укажем, что суточные величины продукции сообщества веслоногих ракообразных юго-восточной части Баренцева моря (прибрежная печорская водная масса) в летний сезон 2001 г. достигали 14,6 мгСМ ' м-3 (Дворецкий, Дворецкий, 2009а). Столь высокие показатели, видимо, связаны с интенсивным притоком пресных вод, которые, обогащая прилегающие акватории биогенами и детритом, способствуют повышению планктонной продукции (Тимофеев, 2000). Вместе с тем среднее значение суточной продукции копепод 0,8 мгСМ ' м-3 (Дворецкий, Дворецкий, 2009а) было сопоставимо с величинами, отмеченными в пределах мурманской и новоземельской водных масс (см. табл. 2, 3). Для других районов Баренцева моря имеются оценки вторичной продукции только для отдельных массовых видов зоопланктона. В частности, в северо-западной части суточная продукция C. glacialis достигала максимальных значений в августе (0,16 гС ' м-2) (Slagstad, Tande, 1990). С учетом протяженности слоя облова это дает приблизительно 5 мгСМ ' м-3, что примерно в 2,2 раза ниже по сравнению с наибольшими величинами, отмеченными нами в северной части моря (см. табл. 5).
Расчеты суточной продукции зоопланктона для прилегающих вод и прочих арктических акваторий немногочисленны. Например, в Белом море, непосред-
ственно граничащем с Баренцевым морем, суточные величины летней продукции планктонных ракообразных варьировали от 9,7 до 16,3 мг сырой массы на кубический метр (Примаков, Бергер, 2007), что эквивалентно 1,55-2,61 мгСМ ' м-3. Данная величина немного выше, чем в прибрежных и атлантических водах Баренцева моря (см. табл. 2, 4), но ниже, чем в арктических водах (см. табл. 5). В зал. Диско (Западная Гренландия) максимальная суточная продукция сообщества копепод достигала 1,4 мгС ' м-3 (Madsen et al., 2001, 2008), что примерно в 3 раза меньше по сравнению с наибольшей величиной данного показателя, отмеченного нами в арктических водах Баренцева моря. Скорее всего, это объясняется тем, что в зал. Диско изучали продукционные характеристики только в верхнем 50-метровом слое (Madsen et al., 2001, 2008). Приведенные данные в целом свидетельствуют о более высоком продукционном потенциале Баренцева моря по сравнению с другими арктическими и субарктическими акваториями.
Определенный интерес представляет оценка суммарной годовой продукции зоопланктона для всей акватории моря. Принимая во внимание, что в течение основного продукционного сезона (июнь-сентябрь) формируется около 70 % суммарной продукции зоопланктона (Wassmann et al., 2006; Ecosystem ..., 2009), а также учитывая, что среднее значение суточной продукции для всех рассмотренных типов водных масс составляет 10,35 мг сырой массы на 1 м3 (пересчет по формуле (1)), объем моря равен 267,9 млн км3 (Матишов и др., 1994), получим, что вторичная продукция зоопланктона за год приблизительно равна 350 млн т. Напомним, что зоопланктон учитывали только в прибрежных районах, где глубина не превышала 100 м. На остальной акватории некоторая часть сообщества была недоучтена. Однако стоит подчеркнуть, что в Баренцевом море средняя глубина составляет 200 м, а в летний период наиболее продуктивным является именно поверхностный слой, где наиболее активно протекает фотосинтез и концентрация фитопланктона максимальна. Ниже 100 м биомасса и продукция резко снижаются. По имеющимся данным, в Баренцевом море в летний сезон биомасса копепод в поверхностном 100-метровом слое составляет 65-85 % (Орлова и др., 2004). Таким образом, биомасса, а значит и продукция, зоопланктона во всем столбе воды от дна до поверхности на единицу объема примерно на 30 % ниже таковой в верхнем 100-метровом слое. Использование полученной поправки дает значение годовой продукции, равное 270 млн т сырой массы. По более ранним оценкам, величина годовой продукции зоопланктона варьирует в зависимости от климатических условий от 120 до 300 млн т в год (Матишов и др., 1994; Wassmann et al., 2006; Ecosystem ..., 2009), причем верхний порог этого диапазона относится к теплому климатическому периоду. Рассчитанное значение продукции зоопланктона сопоставимо с приведенными показателями, характерными именно для теплых лет, что, видимо, можно связать с повышенным теплосодержанием водных масс в 2004-2007 гг.
Ряд последних модельных исследований свидетельствует о том, что в условиях роста средней температуры воды в Арктике будет происходить постепенное увеличение продукции атлантических видов зоопланктона и снижение продукции арктических (Ellingsen et al., 2008), что в конечном итоге должно снизить суммарную продукцию зоопланктона. Наши данные отчасти подтверждают результаты проведенного моделирования: с ростом температуры и солености, т.е. с увеличением притока теплых и соленых вод атлантического происхождения, отмечалось повышение величин биомассы и продукции бореального вида C. fin-marchicus, обратная зависимость была отмечена для холодноводных копепод C. glacialis, C. hyperboreus, M. longa (см. табл. 6). Вместе с тем говорить об общем уменьшении продукционных характеристик зоопланктона не приходится. По всей видимости, отклик всего сообщества, состоящего из организмов разного происхождения, на потепление имеет более сложный вид.
Заключение
Проведенные исследования показали, что наибольшие абсолютные уровни суточной продукции зоопланктонных сообществ в летний период регистрируются в арктических водах, однако суточный P/B-коэфициент достигал максимальных значений в атлантических и прибрежных водах Баренцева моря. Биомасса и продукция массовых групп зоопланктона были сопоставимы с данными более ранних исследований, проведенных в теплые климатические периоды, но были выше оценок, полученных в умеренные и холодные годы.
Автор признателен к.г.н. Д.В. Моисееву (ММБИ) за данные по температуре и солености воды, а также всем коллегам, которые помогали в отборе проб.
Список литературы
Алимов А.Ф. Введение в продукционную биологию : монография. — Л. : Гидроме-теоиздат, 1989. — 152 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана : монография. — М. : Наука, 1987. — 240 с.
Дворецкий В.Г. Межгодовые вариации трофической структуры и биоразнообразия зоопланктонных сообществ в южной части Баренцева моря // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 165. — С.. 185-195.
Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Летняя продукция копепод в Баренцевом море // Докл. РАН. — 2009а. — Т. 428, № 3. — С. 423-425.
Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Продукция поздних стадий развития Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) в Кольском заливе (Баренцево море) // Тр. ЗИН РАН. — 2009б. — Т. 313, № 4. — С. 397-405.
Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение биомассы зоопланктона в Баренцевом море в 2007 г. // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 161. — С. 162-171.
Дегтерева А.А. Зависимость численности и биомассы планктона от температуры в юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. — 1973. — Вып. 33. — С. 13-23.
Дегтерева А.А. Закономерности количественного развития зоопланктона в Баренцевом море // Тр. ПИНРО. — 1979. — Вып. 43. — С. 22-53.
Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря : монография. — Апатиты : КФ АН СССР, 1985. — 218 с.
Зависимость между размерами и массой тела некоторых беспозвоночных и рыб Северо-восточной Атлантики (справочно-информационный материал). — Апатиты : КНЦ РАН, 1989. — 24 с.
Зеликман Э.А. Сообщества арктической пелагиали // Океанология. Биология океана. Т. 2: Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 43-55.
Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море : монография. — Апатиты : КФ АН СССР, 1986. — 214 с.
Камшилов М.М. Продукция Calanus finmarchicus (Gunner) в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Тр. МбС АН СССР. — 1958. — Т. 4. — С. 45-56.
Канаева И.П. Средний вес Copepoda Центральной и Северной Атлантики, Норвежского и Гренландского морей // Тр. ВНИРО. — 1962. — Т. 46. — С. 253-266.
Матишов Г.Г., Зуев А.Н., Голубев В.А. и др. Климатический атлас морей Арктики 2004: База данных Баренцева, Карского, Лаптевых и Белого морей — океанография и морская биология. — Вашингтон, 2004. — 148 с. + DVD.
Матишов Г.Г., Тимофеев С.Ф., Дробышева С.С. и др. Эволюция экосистем и биогеография морей европейской Арктики : монография. — СПб. : Наука, 1994. — 222 с.
Методы определения продукции водных животных: монография. — Минск : Вышэй. шк., 1968. — 250 с.
Ожигин В.К., Ившин В.А. Водные массы Баренцева моря : монография. — Мурманск : ПИНРО, 1999. — 48 с.
Орлова Э.Л., Бойцов В.Д., Ушаков Н.Г. Условия летнего нагула и роста мойвы Баренцева моря : монография. — Мурманск : ПИНРО, 2004. — 198 с.
Примаков И.М., Бергер В.Я. Продукция планктонных ракообразных в Белом море // Биол. моря. — 2007. — Т. 33, № 5. — С. 356-360.
Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях. — Л. :
Гидрометеоиздат, 1977. — 724 с.
Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона : монография. — Мурманск : МГПИ, 2000. — 216 с.
Фомин O.K. Роль баренцевоморского калянуса в трофической сети пелагиали
моря : монография. — Апатиты : КНЦ РАН, 1995. — 119 с.
Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела : монография. — Л. : Наука, 1968. — 106 с.
Conover R.J., Lalli C.M. Feeding and growth in Clione limacina (Phipps), a ptero-
pod mollusc // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1972. — Vol. 9. — P. 279-302.
Dalpadado P., Ingvaldsen R., Hassel A. Zooplankton biomass variation in relation to climatic conditions in the Barents Sea // Polar Biol. — 2003. — Vol. 26. — P. 233-241.
Ecosystem Barents Sea. — Trondheim : Tapir Academic Press, 2009. — 587 p.
Ellingsen I.H., Dalpadado P., Slagstad D. et al. Impact of climatic change on the biological production in the Barents Sea // Clim. Change. — 2008. — Vol. 87. — P. 155-175.
Halsband-Lenk C., Hirche H.J., Carlotti F. Temperature impact on reproduction and development of congener copepod populations mollusc // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. —
2002. — Vol. 271. — P. 121-153.
Hirst A.G., Bunker A.J. Growth of marine planktonic copepods: global rates and patterns in relation to chlorophyll a, temperature, and body weight // Limnol. Oceanogr. —
2003. — Vol. 48. — P. 1988-2010.
Hirst A.G., Roff J.C., Lampitt R.S. A synthesis of growth rates in marine epipelagic invertebrate zooplankton // Adv. Mar. Biol. — 2003. — Vol. 44. — P. 1-142.
Hopcroft R.R., Clarke C., Byrd A.G. et al. The paradox of Metridia spp. egg production rates: a new technique and measurements from the coastal Gulf of Alaska //
Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2005. — Vol. 286. — P. 193-201.
Kotori M. Life cycle and growth rate of the chaetognath Parasagitta elegans in the northern North Pacific Ocean // Plankton Biol. Ecol. — 1999. — Vol. 46. — P. 153-158.
Madsen S.D., Nielsen T.G., Hansen B.W. Annual population development and production by Calanus finmarchicus, C. glacialis and C. hyperboreus in Disko Bay, western Greenland // Mar. Biol. — 2001. — Vol. 139. — P. 75-83.
Madsen S.D., Nielsen T.G., Hansen B.W. Annual population development and production by small copepods in Disko Bay, western Greenland // Mar. Biol. — 2008. — Vol. 155. — P. 63-77.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. — 2009. — Vol. 51. — P. 321-340.
Richter C. Regional and seasonal variability in the vertical distribution of mesozoop-lankton in the Greenland Sea // Ber. Polarforsch. — 1994. — Vol. 154. — P. 1-90.
Slagstad D., Tande K.S. Growth and production dynamics of Calanus glacialis in an Arctic pelagic food web // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1990. — Vol. 63. — P. 189-199.
Tomita M., Ikeda T., Shiga N. Production of Oikopleura longicaudata in Toyama Bay, southern Japan Sea // J. Plankton Res. — 1999. — Vol. 21. — P. 2421-2430.
Wassmann P., Reigstad M., Haug T. et al. Food webs and carbon flux in the Barents Sea // Prog. Oceanogr. — 2006. — Vol. 71. — P. 232-287.
Поступила в редакцию 1.11.11 г.
