CC BY
15
УДК 581.132
Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL, № 5. С. 361-368
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ (PINUS SIBIRICA DU TOUR) НА ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА И ТРАНСПИРАЦИИ
А. П. Глинушкин1, С. М. Хамитова1, Н. А. Бабич2, Е. В. Думачева3, Р. С. Хамитов4, Е. И. Федченко1, А. С. Пестовский1, А. П. Сметанников1
всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии Российская Федерация, 143050, Московская область, Одинцовский район, р. п. Большие Вяземы, ул. Институт, владение 5 E-mail: xamitowa.sveta@yandex.ru 2Северный (Арктический) федеральный университет имени М. В. Ломоносова Российская Федерация, 163002, г. Архангельск, набережная Северной Двины, 17 3Федеральный научный центр кормопроизводства и агроэкологии имени В. Р. Вильямса Российская Федерация, 141055, Московская область, г. Лобня, Научный городок, корп. 1 4Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н. В. Верещагина Российская Федерация, 160555, г. Вологда, с. Молочное, ул. Шмидта, 2
Исследовали влияние условий произрастания сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на процессы фотосинтеза и транспирации. Выявили прямую зависимость между уменьшением интенсивности света и снижением скорости фотосинтеза, и обратную зависимость между уменьшением интенсивности света и скоростью транспирации у образцов, произрастающих в фитотроне. У образцов, произрастающих в естественных условиях, выявлена параболическая зависимость между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза и транспирации. При изучении влияния содержания СО2 в воздухе на скорость фотосинтеза у всех образцов наблюдается прямая зависимость: при снижении содержания СО2 в воздухе отмечается снижение скорости фотосинтеза, при повышении содержания СО2 наблюдается увеличение скорости фотосинтеза. При исследовании изменения скорости транспирации от содержания СО2 четкой зависимости не выявлено.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, фотосинтез, транспирация, интенсивность света, содержание СО2.
Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 5, P. 361-368
INFLUENCE OF THE GROWING CONDITIONS OF SIBERIAN CEDAR PINE (PINUS SIBIRICA) ON THE PROCESSES OF PHOTOSYNTHESIS AND TRANSPIRATION
A. P. Glinushkin1, S. M. Khamitova1, N. A. Babich2, E. V. Dumacheva3, R. S. Khamitov4, E. I. Fedchenko1, A. S. Pestovsky1, A. P. Smetannikov1
:All-Russian Research Institute of Phytopathology 5, possession, Institute str., Bolshye Vyazemy settlement, Odintsovo district, Moscow region, 143050, Russian Federation E-mail: xamitowa.sveta@yandex.ru ^Northern (Arctic) Federal University named after M. V. Lomonosov 17, Severnaya Dvina Embankment, Arkhangelsk, 163002, Russian Federation
3All-Russian Williams Fodder Research Institute build. 1, Scientific town, Lobnya, Moscow region, 141055, Russian Federation 4Vologda State Dairy Farming Academy by N. V. Vereshchagin 2, Schmidt str., Molochnoye village, Vologda, 160555, Russian Federation
The influence of the growing conditions of Siberian cedar pine (Pinus sibirica) on the processes of photosynthesis and transpiration was investigated. A direct relationship was revealed between a decrease in light intensity and a decrease in the rate of photosynthesis, and an inverse relationship between a decrease in light intensity and the rate of transpiration in samples growing in phytotron. A parabolic relationship between the intensity of light and the rate of photosynthesis and transpiration was revealed in samples growing in natural conditions. When studying the effect of the CO2 content in the air on the photosynthesis rate, a direct relationship is observed in all samples: with a decrease in the CO2 content in the air, a decrease in the photosynthesis rate is observed, with an increase in the CO2 content, an increase in the photosynthesis rate is observed. The study of the change in the transpiration rate from the CO2 content did not reveal a clear dependence.
Keywords: Siberian cedar pine, photosynthesis, transpiration, light intensity, CO2 content.
ВВЕДЕНИЕ
Исследования по изучению сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) проводятся с середины XX века (Бобров, 1982, Путенихина, Путенихин, 2015). Большое количество исследований проведено в Сибири и на Урале (Маштаков, 2016; Андреева, Терехов и др. 2019; Рыль 2020).
Р. Н. Матвеева, О. Ф. Буторова и Н. П. Братилова (2001, 2007, 2014, 2020, 2021, 2022) проводили, начиная с 1960-х годов, длительные исследования по изучению сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в условиях Красноярского края. Изучались структура фитомассы, урожайность, особенности роста и изменчивость сеянцев, а также деревьев разного возраста.
Проводились исследования по возможности интродукции сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в европейской части России. Такие работы выполнены в Московской области (Белинский, 2015), Воронежской области (Левин, 2021) Вологодской области (Хамитов, Хамитова, 2013; Хамитов, Бабич, Дроздов, 2016). В условиях интродукции в основном изучались особенности семенного и посадочного материала, всхожесть и приживаемость.
Изучением фотосинтеза и транспирации у хвойных пород деревьев занимались С. Н. Сенькина (2009), А. В. Соколов, В. К. Болондинский (2020). С. Н. Сенькиной представлены результаты многолетних исследований транспирации и устьичного сопротивления хвои сосны обыкновенной в древостоях разного состава. Охарактеризованы сезонная и дневная динамика параметров, рассмотрены их изменения в хвое разного возраста в зависимости от ее нахождения в кроне дерева. А. В. Соколов и В. К. Болондин-ский провели моделирование устьичной, мезофиль-ной и биохимической регуляции фотосинтеза сосны обыкновенной на основе экспериментальных данных. На основе построенной модели проведены расчеты ассимиляции CO2 лесными экосистемами и показателя эффективности использования воды растениями WUE (Water Use Efficiency).
О. Г. Бендером (2019) проведен анализ сезонной динамики состояния фотосинтетического аппарата и особенностей водного обмена вегетативного потомства кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel) в условиях юга Западной Сибири. Установлена видовая и сезонная специфика содержания фотосинтетических пигментов, показателей флуоресценции хлорофилла, содержания свободной и связанной воды в подснежной и надснежной хвое. Показана большая пластичность кедра сибирского при адаптации к низким температурам в зимний период.
Также О. Г. Бендер (2017) изучал особенности фотосинтетической активности хвои кедра сибирского на северном пределе произрастания. Он сделал вывод, что фотосинтез хвои кедра сибирского активно протекает при низких значениях фотосинтетически активная радиация (ФАР). Увеличение температуры вызывает значительное падение поглощения СО2. Так как температурный оптимум фотосинтеза растений закреплен генетически, можно предположить, что поте-
пление климата отрицательно повлияет на северные популяции кедра сибирского, вызывая снижение интенсивности фотосинтеза и продуктивности коренных кедровых лесов.
Изучением влияния условий произрастания на интенсивность процессов фотосинтеза и транспирации кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в условиях Московской области еще никто не занимался. Поэтому данное исследование является актуальным.
Цель - исследовать влияние условий произрастания сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на процессы фотосинтеза и транспирации.
Задачи:
- определить скорость фотосинтеза и скорость транспирации саженцев сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour), произрастающих в естественных климатических условиях, при изменении интенсивности света и содержания СО2;
- определить скорость фотосинтеза и скорость транспирации саженцев сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour), произрастающих в фитотроне, при изменении интенсивности света и содержания СО2.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования являются пятилетние саженцы сосны кедровой сибирской.
Кедр сибирский, или сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) - дерево, относящееся к семейству Сосновые (Pinaceae). Кедр сибирский - дерево первой величины, способное достигать 40-50 м высоты и 1,5-2 м в диаметре (Смолоногов, Залесов, 2002).
Взрослые растения на свободе обычно имеют мощную овальную или конусовидную раскидистую крону. Хвоя, собрана в пучки по пять штук и сидит на брахибластах. Хвоя темно-зеленая, плотная длиной от 5 до 13 см, шириной 0,8-1,2 мм. В поперечном разрезе она имеет трёхгранную форму.
Протяженные, густоохвоённые кроны и цвет хвои свидетельствуют о теневыносливом качестве кедра. Кедр одно из самых медленнорастущих лесообра-зующих пород, при этом довольно успешно переносящее затенение в молодом возрасте. Экспериментально показано, что саженцы кедра успешнее растут при их затенении на 20 %. Однако при более интенсивном затенении отмечается снижение ростовых процессов и работоспособность хлорофилла (Бабич, Хамитов, Хамитова, 2014).
На интенсивность фотосинтеза решающее влияние оказывают: свет, температура, влажность почвы, содержание в воздухе углекислоты, уровень снабжения элементами минерального питания и некоторые другие внешние факторы. Одни из указанных факторов, например освещенность и снабжение СО2, действуют на фотосинтез прямо, другие - содержание воды и минеральных элементов в почве - нередко опосредованно, через воздействие на другие физиологические процессы.
Для большинства растений прямая зависимость интенсивности фотосинтеза от интенсивности света
проявляется лишь при сравнительно небольшой величине последнего. В дальнейшем при повышении освещенности прирост фотосинтеза становится все меньше и меньше, и, наконец, кривая фотосинтеза переходит на плато. Это состояние, называемое световым насыщением, свидетельствует о том, что интенсивность фотосинтеза в данный момент больше всего зависит от других, нежели освещенность, факторов.
Существует множество факторов, которые могут повлиять на скорость фотосинтеза у зимних вечнозеленых растений. Меньшее количество света и более холодные температуры зимой являются ограничивающими факторами для фотосинтеза. Здоровье растений, возраст и состояние цветения также могут изменить скорость этого процесса.
Углекислый газ необходим в качестве источника углерода для создания сахаров и других органических соединений. Чем больше углекислого газа имеется в наличии, тем быстрее протекают реакции фотосинтеза. Когда устьица сосновых игл открываются, чтобы впустить углекислый газ, вода неизбежно теряется через эти поры в виде пара.
Благодаря тому, что они сохраняют свою хвою круглый год, зимой сосны способны к фотосинтезу. Это главное преимущество перед деревьями, которые
теряют свои листья. Однако иглы имеют небольшую площадь поверхности, что означает, что они не способны улавливать столько солнечной энергии для этого процесса.
В условиях замерзания лед может образовываться между клетками зимних вечнозеленых деревьев. Это может привести к обезвоживанию организма. При обезвоживании зимой устьица могут закрываться, чтобы уменьшить потерю воды деревом, хотя это также остановит газообмен и еще больше ограничит фотосинтез.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Для исследования были взяты пятилетние саженцы сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour), выращенные в условиях Московской области. 1 группа саженцев (30 шт.) произрастала в естественных климатических условиях в горшках (рис. 1, а), т.е. находилась при отрицательных температурах воздуха под снегом. 2 группа (30 шт.) - росла в фитотроне, где температура воздуха выше 0 °С и отсутствует снежный покров (рис. 1, б).
Морфометрические показатели образцов сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour), произрастающих в разных условиях, представлены в таблице.
а б
Рис. 1. Саженцы сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) выращенные: а - в естественных условиях; б - в фитотроне
Морфометрические показатели образцов сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour)
Номер Саженцы, произрастающие в фитотроне Саженцы, произрастающие в естественных условиях
образца длина хвои, см высота саженца, см длина хвои, см высота саженца, см
1 6,7 32,3 6,2 31,1
2 7,0 35,5 6,4 30,5
3 6,8 30,3 9,3 32,6
4 13,4 38,4 5,6 33,4
5 7,5 36,8 6,4 35,4
6 8,9 37,7 7,6 36,5
7 7,2 31,4 7,1 32,4
8 10,2 42,1 8,3 33,9
9 7,6 36,6 6,4 34,4
10 6,4 36,4 6,5 35,6
11 7,0 35,4 6,9 31,7
12 8,5 35,3 7,4 36,1
13 6,0 32,3 5,3 32,5
14 7,8 34,4 5,8 32,5
15 8,4 33,4 6,3 31,3
16 7,7 32,1 8,2 37,1
17 8,2 31,9 5,9 35,6
Окончание таблицы
Номер Саженцы, произрастающие в фитотроне Саженцы, произрастающие в естественных условиях
образца длина хвои, см высота саженца, см длина хвои, см высота саженца, см
18 10,5 35,5 7,6 35,8
19 7,2 34,4 7,2 37,8
20 7,6 37,3 8,4 38,6
21 7,8 36,6 6,8 35,4
22 7,6 36,3 6,5 34,6
23 8,2 37,4 7,4 34,5
24 9,8 34,5 6,9 33,5
25 7,6 35,4 7,4 33,4
26 9,2 31,6 6,1 33,1
27 9,0 40,1 5,4 34,5
28 8,8 35,2 6,2 32,1
29 8,5 38,5 5,9 31,5
30 7,5 36,4 6,7 36,6
Средние 8,2±1,4 35,5±2,5 6,8±0,9 34,1±2,1
значения
Исследования проводились в марте 2022 года. Климат района исследований влажный, умеренно континентальный, с сильным влиянием атлантического морского, с чётко выраженной сезонностью. Среднегодовая температура воздуха +7,1 °С. Зима умеренно холодная с оттепелями, температура воздуха колеблется от -5 до -20 °С. Снежный покров устойчивый, обычно не превышает 60 см.
Исследование процессов фотосинтеза проводили с помощью портативной системы измерения газообмена растений, модель LI-6800, LI-COR. Данная система имеет беспрецедентные возможности для изучения газообмена растений и флуоресценции хлорофилла (Evans, & Santiago, 2014; Coursolle et al. 2019; Riches, Farmer, 2020)
Определялись чистая скорость ассимиляции A (фотосинтез) (мкмоль м-2с-1), скорость транспирации E (моль м-2с-1) в зависимости от интенсивности света (Q) и содержания СО2 (Ci). При измерении зависимости скорости фотосинтеза и транспирации от интенсивности света, скорость потока СО2 в листовой камере составляла 400 мкмоль/с, а его содержание 400 мкмоль/моль. При этом интенсивность света уменьшалась с 1500 до 0 мкмоль м-2 с-1.
Далее проводились измерения зависимости скорости транспирации и фотосинтеза от содержания СО2 в воздухе. Для этого содержание СО2 в камере сначала постепенно уменьшали с 400 до 0 ммоль моль-1, затем повышали до 1200 ммоль моль--1 и снова понижали до 400 ммоль моль-1. Содержание СО2 400 ммоль моль-1 соответствует содержанию СО2 в окружающей среде. Таким образом, использовалась следующая последовательность значений СО2: 400, 300, 200, 100, 50, 0, 250, 400, 600, 800, 1000, 1200, 900, 500, 400 ммоль моль-1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты исследования анализировались с помощью графиков.
При исследовании фотосинтеза у образцов, которые произрастали в фитотроне, выявлена зависимость: при уменьшении интенсивности освещения скорость фотосинтеза уменьшается, а скорость транс-пирации увеличивается. Данная зависимость выявле-
на у 27 образцов, которые отличаются наибольшим ростом и размером хвои (рис. 2).
Остальные 3 образца, выращенных в фитотроне, отличались меньшими размерами, пожелтевшей хвоей. У них выявлена другая закономерность: при уменьшении интенсивности света до 150 ммоль м-2 с1 уменьшается скорость фотосинтеза и транспирации, затем при уменьшении интенсивности света до 0 ммоль м-2 с-1 скорость транспирации и фотосинтеза увеличивается (рис. 3).
Исследование зависимости скорости фотосинтеза и транспирации от интенсивности света у образцов, выращенных в естественных условиях, показало, что у большинства саженцев (24 шт.) при уменьшении интенсивности света до 1000 ммоль м-2 с-1 скорость фотосинтеза и транспирации увеличивается, далее при снижении интенсивности света до 300 ммоль м-2 с-1 скорость фотосинтеза и транспирации находится в некотором пределе. Затем при снижении интенсивности света до 0 ммоль м-2 с-1 скорость фотосинтеза и транспирации падает (рис. 4).
У 6 образцов, выращенных в естественных условиях, отмечается прямая линейная зависимость: при снижении интенсивности света снижается скорость фотосинтеза и транспирации (рис. 5). Данные образцы отличались пожелтением хвои и меньшими размерами.
Далее проводились измерения зависимости скорости транспирации и фотосинтеза от содержания СО2 в воздухе. В результате исследования получились следующие данные.
У всех образцов при снижении содержания СО2 в воздухе отмечается снижение скорости фотосинтеза, затем при повышении содержания СО2 наблюдается увеличение скорости фотосинтеза, а затем при снижении содержания СО2 скорость фотосинтеза также снижается. Максимумы скорости фотосинтеза наблюдаются у образцов, произрастающих в фитотроне при содержании СО2 1200 ммоль моль-1, а у образцов, произрастающих в естественных условиях при 1000 ммоль моль-1. Минимумы скорости фотосинтеза наблюдаются при 0 ммоль моль-1 у всех образцов (рис. 6).
При исследовании изменения скорости транспира-ции от содержания СО2 четкой зависимости не выявлено (рис. 7).
б
Рис. 2. Зависимость скорости фотосинтеза (А) и транспирации (Е) от интенсивности света ^ш):
а - образец 4; б - образец 18
Рис. 3. Зависимость скорости фотосинтеза (А) и транспирации (Е) от интенсивности света (Оп): образец 13
б
Рис. 4. Зависимость скорости фотосинтеза (А) и транспирации (Е) от интенсивности света (фп): 0
а - образец 3; б - образец 20
а
а
ммоль
Рис. 5. Зависимость скорости фотосинтеза (A) и транспирации (Е) от интенсивности света (Qin): образец 4
а б
Рис. 6. Зависимость скорости фотосинтеза (A) и транспирации (Е) от содержания СО2:
а - образец, произрастающий в фитотроне; б - образец, произрастающий в естественных условиях.
Рис. 7. Зависимость скорости фотосинтеза (A) и транспирации (Е) от содержания СО2:
а - образец, произрастающий в фитотроне; б - образец, произрастающий в естественных условиях
б
а
Отмечаются минимальные начальные значения скорости транспирации при содержании СО2 400 ммоль моль-1, затем при уменьшении содержания СО2 до 300200 ммоль моль-1 наблюдается резкое увеличение скорости транспирации и при дальнейших изменениях содержания СО2 скорость транспирации, незначительно увеличиваясь, находится в некоторых пределах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, выявлена прямая зависимость между уменьшением интенсивности света и снижением скорости фотосинтеза, и обратная зависимость между уменьшением интенсивности света и скоростью транспирации у образцов, произрастающих в фитотроне. У образцов, произрастающих в естественных условиях, выявлена параболическая зависимость между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза и транспирации.
При изучении влияния содержания СО2 в воздухе на скорость фотосинтеза у всех образцов наблюдается прямая зависимость: при снижении содержания СО2 в воздухе отмечается снижение скорости фотосинтеза, при повышении содержания СО2 наблюдается увеличение скорости фотосинтеза. При исследовании изменения скорости транспирации от содержания СО2 четкой зависимости не выявлено.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
Андреева Е.М., Терехов Г.Г., Стеценко С.К., Соловьев В.М., Фомин В.В. Лесоводственная и санитарная оценка культур кедра сибирского первого класса возраста в Свердловской области // Естественные и технические науки. 2019. № 10(136). С. 172-176.
Бабич Н.А., Хамитов Р.С., Хамитова С.М. Селекция и семенная репродукция кедра сибирского / Вологда-Молочное: ВГМХА, 2014. 154 с.
Белинский, М. Н. Интродукция сосны кедровой сибирской и сосны кедровой корейской в условиях Московской области // Леса Евразии - большой Алтай : материалы XV Международной конференции молодых учёных, посвященной 150-летию со дня рождения профессора Г.Н. Высоцкого, Барнаул, 13-20 сентября 2015 года. Барнаул: Московский государственный университет леса, 2015. С. 86-87.
Бендер О.Г. Фотосинтез хвои кедра сибирского на северной границе произрастания // XII Сибирское совещание и школа молодых ученых по климато-экологическому мониторингу. Томск, 2017. С. 116-117.
Бендер О.Г. Структурные и функциональные особенности хвои кедра сибирского и кедрового стланика в условиях юга Западной Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2019. 1. 467-471. 10.14258/pbssm.2019097.
Бобров Р.В. Об улучшении ведения хозяйства в кедровых лесах в Российской Федерации в свете Постановления СМ СССР и РСФСР // Проблемы комплексного использования кедровых лесов. Томск : ТГУ, 1982. С. 38-50.
Братилова Н.П., Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Щерба Ю.Е., Якимов С.П. Мониторинг урожайности сосны кедровой сибирской на плантации «Известковая» : Свидетельство о регистрации программы для ЭВМ 2021681721, 24.12.2021. Заявка № 2021681151 от 17.12.2021.
Левин С.В. Экологические особенности кедра сибирского в условиях интродукции на территории Воронежской области. Леса России: политика, промышленность, наука, образование : материалы VI Всероссийской научно-технической конференции. Санкт-Петербург, 2021. С. 253-256.
Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Изменчивость сеянцев кедра сибирского //. Вестник Сибирского государственного технологического университета. 2001. № 2. С. 3.
Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Братилова Н.П.Рост кедровых сосен на гибридно-семенной плантации в пригородной зоне Красноярска //. Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2007. № 5. С. 7-15.
Матвеева Р.Н., Братилова Н.П., Буторова О.Ф. Изменчивость показателей роста и генеративного развития кедровых сосен на плантации зеленой зоны города Красноярска. Сибирский лесной журнал. 2014. № 2. С. 81-86.
Маштаков, Д. А. Состояние сосны кедровой сибирской в Юрсовском лесничестве Пензенской области / Д. А. Маштаков, А. Р. Садыков // Научные основы современного прогресса : сборник статей Международной научно-практической конференции, Магнитогорск, 08 июня 2016 года. Магнитогорск: Общество с ограниченной ответственностью «Омега Сайнс», 2016. С. 82-85.
Путенихина К.В., Путенихин В.П. История интродукции кедра сибирского в Башкирии (вторая половина XIX - первая половина XX века) // История ботаники в России : сборник статей участников международной научной конференции. Тольятти, 2015. Т. 3. С. 140-146.
Рыль Е. А., Третьякова Р. А. Результаты работы по интродукции сосны кедровой сибирской в Западной Сибири // Актуальные проблемы агропромышленного комплекса : сборник трудов научно-практической
конференции преподавателей, аспирантов, магистрантов и студентов Новосибирского ГАУ, Новосибирск, 21-22 октября 2020 года. Новосибирск: Издательский центр Новосибирского государственного аграрного университета «Золотой колос», 2020. С. 143-145.
Свалова А.И., Братилова Н.П., Лузганов А.Г. Оценка подпологовых культур сосны кедровой сибирской в урочище «Майдат» пригородной зоны Красноярска // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. 40. № 1. С. 46-53.
Сенькина С.Н. Транспирация и устьичное сопротивление сосны обыкновенной в разных условиях произрастания // Лесной журнал. 2009. № 6. С. 45-52.
Соколова А.В., Болондинский В.К. Моделирование устьичной, мезофильной и биохимической регуляции фотосинтеза сосны обыкновенной на основе экспериментальных даны // Геохимия. 2020. Том 65, № 10. С. 1009-1024.
Смолоногов Е.П., Залесов С.В. Эколого-лесоводственные основы организации и ведения хозяйства в кедровых лесах Урала и Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург : УГЛТУ, 2002. 186 с.
Хамитов Р.С., Хамитова С.М. Влияние диссимет-рии шишек на посевные качества семян кедра в условиях интродукции // Вестник КрасГАУ, 2013. № 9 (84). С. 150-154.
Хамитов Р.С., Бабич Н.А., Дроздов И.И. Интродукция сосны кедровой сибирской на селекционной основе в таежную зону Восточно-Европейской равнины; М-во сельского хоз-ва Российской Федерации, Федеральное гос. бюджетное образовательное учреждение высш. образования «Вологодская гос. молочно-хозяйственная акад. им. Н. В. Верещагина». Вологда-Молочное : ВГМХА, 2016. 235 с.
Coursolle C, Otis Prud'homme G, Lamothe M and Isabel N (2019) Measuring Rapid A-Ci Curves in Boreal Conifers: Black Spruce and Balsam Fir. Front. Plant Sci. 10:1276. doi: 10.3389/fpls.2019.01276.
Evans, J. R., & Santiago, L. S. (2014). PrometheusWiki gold leaf protocol: gas exchange using LI-COR 6400. Функциональная биология растений, 41(3), 223-226.
Matveeva R.N., Bratilova N.P., Butorova O.F., Kolosovsky E.V., Svalova A.I.. Siberian cedar in subordinate crops. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. III International Scientific Conference: AGRITECH-III-2020: Agribusiness, Environmental Engineering and Biotechnologies. Krasnoyarsk Science and Technology City Hall of the Russian Union of Scientific and Engineering Associations. 2020. С. 520.
Riches, M., Lee, D., and Farmer, D. K.: Simultaneous leaf-level measurement of trace gas emissions and photosynthesis with a portable photosynthesis system, Atmos. Meas. Tech., 13, 4123-4139, https://doi.org/ 10.5194/amt-13-4123-2020, 2020.
REFERENCES
Andreyeva E.M., Terekhov G.G., Stetsenko S.K., Solov'yev V.M., Fomin V.V. Lesovodstvennaya i sanitarnaya otsenka kul'tur kedra sibirskogo pervogo klassa vozrasta v Sverdlovskoy oblasti // Estestvennyye i tekhnicheskiye nauki. 2019. № 10(136). S. 172-176.
Babich N.A., Khamitov R.S., Khamitova S.M. Selektsiya i semennaya reproduktsiya kedra sibirskogo /. Vologda-Molochnoye: VGMKhA, 2014. 154 s.
Belinskiy, M. N. Introduktsiya sosny kedrovoy sibirskoy i sosny kedrovoy koreyskoy v usloviyakh Moskovskoy oblasti // Lesa Evrazii - bol'shoy Altay : materialy XV Mezhdunarodnoy konferentsii molodykh uchënykh, posvyashchennoy 150-letiyu so dnya rozhdeniya professora G.N. Vysotskogo, Barnaul, 13-20 sentyabrya 2015 goda. Barnaul: Moskovskiy gosudarst-vennyy universitet lesa, 2015. S. 86-87.
Bender O.G. Fotosintez khvoi kedra sibirskogo na severnoy granitse proizrastaniya // XII Sibirskoye soveshchaniye i shkola molodykh uchenykh po klimato-ekologicheskomu monitoringu. Tomsk, 2017. S. 116-117.
Bender O.G. Strukturnyye i funktsional'nyye osoben-nosti khvoi kedra sibirskogo i kedrovogo stlanika v usloviyakh yuga Zapadnoy Sibiri // Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii. 2019. 1. 467-471. 10.14258/ pbssm.2019097.
Bobrov R.V. Ob uluchshenii vedeniya khozyaystva v kedrovykh lesakh v Rossiyskoy Federatsii v svete Postanovleniya SM SSSR i RSFSR // Problemy kompleksnogo ispol'zovaniya kedrovykh lesov. Tomsk : TGU, 1982. S. 38-50.
Bratilova N.P., Matveyeva R.N., Butorova O.F., Shche-rba Yu.E., Yakimov S.P. Monitoring urozhaynosti sosny kedrovoy sibirskoy na plantatsii «Izvestkovaya» : Svidetel'stvo o registratsii programmy dlya EVM 202168 1721, 24.12.2021. Zayavka № 2021681151 ot 17.12.2021.
Levin S.V. Ekologicheskiye osobennosti kedra sibirs-kogo v usloviyakh introduktsii na territorii Voronezhskoy oblasti. Lesa Rossii: politika, promyshlennost', nauka, obrazovaniye : materialy VI Vserossiyskoy nauchno-tekh-nicheskoy konferentsii. Sankt-Peterburg, 2021. S. 253-256.
Matveyeva R.N., Butorova O.F. Izmenchivost' seyantsev kedra sibirskogo //. Vestnik Sibirskogo gosu-darstvennogo tekhnologicheskogo universiteta. 2001. № 2. S. 3.
Matveyeva R.N., Butorova O.F., Bratilova N.P.Rost kedrovykh sosen na gibridno-semennoy plantatsii v prigorodnoy zone Krasnoyarska // Izvestiya vysshikh ucheb-nykh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 2007. № 5. S. 7-15.
Matveyeva R.N., Bratilova N.P., Butorova O.F. Izme-nchivost' pokazateley rosta i generativnogo razvitiya kedrovykh sosen na plantatsii zelenoy zony goroda Kras-noyarska. Sibirskiy lesnoy zhurnal. 2014. № 2. S. 81-86.
Mashtakov, D. A. Sostoyaniye sosny kedrovoy sibirskoy v Yursovskom lesnichestve Penzenskoy oblasti / D. A. Mashtakov, A. R. Sadykov // Nauchnyye osnovy sovremennogo progressa : sbornik statey Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii, Magnitogorsk, 08 iyunya 2016 goda. Magnitogorsk: Obshchestvo s ogranichennoy otvetstvennost'yu «Omega Sayns», 2016. S. 82-85.
Putenikhina K.V., Putenikhin V.P. Istoriya intro-duktsii kedra sibirskogo v Bashkirii (vtoraya polovina XIX - pervaya polovina XX veka) // Istoriya botaniki v Rossii : sbornik statey uchastnikov mezhduna-rodnoy nauchnoy konferentsii. Tol'yatti, 2015. T. 3. S. 140-146.
Ryl' E. A., Tret'yakova R. A. Rezul'taty raboty po introduktsii sosny kedrovoy sibirskoy v Zapadnoy Sibiri // Aktual'nyye problemy agropromyshlennogo kompleksa : sbornik trudov nauchno-prakticheskoy konferentsii prepodavateley, aspirantov, magistrantov i studentov Novosibirskogo gau, Novosibirsk, 21-22 oktyabrya 2020 goda. Novosibirsk: Izdatel'skiy tsentr Novosibirskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta «Zolotoy kolos», 2020. S. 143-145.
Svalova A.I., Bratilova N.P., Luzganov A.G. Otsenka podpologovykh kul'tur sosny kedrovoy sibirskoy v urochishche «Maydat» prigorodnoy zony Krasnoyarska // Khvoynyye boreal'noy zony. 2022. T. 40. № 1. S. 46-53.
Sen'kina S.N. Transpiratsiya i ust'ichnoye soprotiv-leniye sosny obyknovennoy v raznykh usloviyakh proizrastaniya // Lesnoy zhurnal. 2009. № 6. S. 45-52.
Sokolova A.V., Bolondinskiy V.K. Modelirovaniye ust'ichnoy, mezofil'noy i biokhimicheskoy regulyatsii foto-sinteza sosny obyknovennoy na osnove eksperi-mental'nykh dany // Geokhimiya. 2020. Tom 65, № 10. S. 1009-1024.
Smolonogov E.P., Zalesov S.V. Ekologo-lesovod-stvennyye osnovy organizatsii i vedeniya khozyaystva v kedrovykh lesakh Urala i Zapadno-Sibirskoy ravniny. Ekaterinburg : UGLTU, 2002. 186 s.
Khamitov R.S., Khamitova S.M. Vliyaniye dissimetrii shishek na posevnyye kachestva semyan kedra v usloviyakh introduktsii // Vestnik KrasGAU, 2013. № 9 (84). S. 150-154.
Khamitov R.S., Babich N.A., Drozdov I.I. Introduktsiya sosny kedrovoy sibirskoy na selektsionnoy osnove v tayezhnuyu zonu Vostochno-Evropeyskoy ravniny; M-vo sel'skogo khoz-va Rossiyskoy Federatsii, Federal'noye gos. byudzhetnoye obrazovatel'noye uchrezhdeniye vyssh. obrazovaniya «Vologodskaya gos. molochnokhozyaystvennaya akad. im. N. V. Veresh-chagina». Vologda-Molochnoye : VGMKhA, 2016. 235 s.
Coursolle C, Otis Prud'homme G, Lamothe M and Isabel N (2019) Measuring Rapid A-Ci Curves in Boreal Conifers: Black Spruce and Balsam Fir. Front. Plant Sci. 10:1276. doi: 10.3389/fpls.2019.01276.
Evans, J. R., & Santiago, L. S. (2014). Prometheus Wiki gold leaf protocol: gas exchange using LI-COR 6400. Funktsional'naya biologiya rasteniy, 41(3), 223-226.
Matveeva R.N., Bratilova N.P., Butorova O.F., Kolo-sovsky E.V., Svalova A.I.. Siberian cedar in subordinate crops. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. III International Scientific Conference: AGRITECH-III-2020: Agribusiness, Environmental Engineering and Biotechnologies. Krasnoyarsk Science and Technology City Hall of the Russian Union of Scientific and Engineering Associations. 2020. S. 520.
Riches, M., Lee, D., and Farmer, D. K.: Simultaneous leaf-level measurement of trace gas emissions and photosynthesis with a portable photosynthesis system, Atmos. Meas. Tech., 13, 4123-4139, https://doi.org/ 10.5194/amt-13-4123-2020, 2020.
© Глинушкин А. П., Хамитова С. М., Бабич Н. А., Думачева Е. В., Хамитов Р. С., Федченко А. С., Пестовский Е. И. Сметанников А. П., 2022
Поступила в редакцию О4.О5.2О22 Принята к печати О1.О9.2О22
