CC BY
17
УДК 630.232.5
Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 3-4. С. 229-234
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕМЯН, ОДНОЛЕТНИХ СЕЯНЦЕВ ИЗ ОТСЕЛЕКТИРОВАННЫХ ШИШЕК СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ АЛТАЙСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Р. Н. Матвеева, О. Ф. Буторова, С. Н. Дырдин, С. В. Попова, П. А. Чувашов, Е. В. Митюшина
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31
E-mail: sos@ mail.ru
Представлены результаты исследований по изменчивости показателей шишек (семян), собранных с урожайных отселектированных деревьев сосны кедровой сибирской, произрастающих в Чойском лесничестве Республики Алтай и однолетних сеянцев, выросших из семян этих шишек в условиях Учебно-опытного лесхоза СибГУ им. М. Ф. Решетнева. Шишки, взятые для проведения эксперимента, имели цилиндрическую форму, длину - 7,5-12,5 см, ширину - 5,0-6,5 см, количество семян в шишке - 73-187 шт., длину семенных чешуй - 1,21,7 см, их ширину - 2,1-2,7 см и количество - 45-99 шт. Семена также отличались по длине (11,0-13,7 мм), ширине (7,3-9,5 мм), степени зрелости (отношение длины зародыша к длине семенного канала, выраженное в процентах) от 61,3 до 80,7 %. У однолетних сеянцев, выросших из семян конкретных шишек, сопоставлены высота, диаметр стволика, длина, число семядолей; первичной хвои, длина почки. Данные обработаны статистически с установлением уровня изменчивости показателей в потомстве разных шишек и между ними. Выделены сеянцы, которые отличались наибольшими показателями. Высокая теснота связи установлена между шириной шишек и длиной семян; длиной семян и их шириной; высотой сеянцев и длиной семядолей и значительная теснота связи между высотой сеянцев и длиной первичной хвои.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, шишки, семена, сеянцы, изменчивость, корреляция.
Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 3-4, P. 229-234
VARIABILITY OF SEED, ANNUAL SEEDLINGS OF SELECTED CEDAR SIBERIAN
PINE CONES ALTAY ORIGIN
R. N. Matveeva, O. F. Butorova, S. N. Dyrdin, S. V. Popova, P. A. Chuvashov, E. V. Mityushina
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarsky Rabochy Av., Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: sos@ mail.ru
Presents the results of studies on the variability of cones (seed) collected from yielding selected Cedar Siberian pine trees growing in the Chojsky forest area of the Altai Republic and annual seedlings grown from those cones in the educational experimental forestry farm of Reshetnev University. The cones are made for the experiment, have a cylindrical shape, length 7.5-12.5 cm, width - 5.0-6.5 cm, number of seeds in the cones - 73-187 PCs., the length of the seed scales - 1.2-1.7 cm, width - 2.1-2.7 cm and number- 45-99 PCs. The seeds also differed in length (11,0-13.7 mm), width (7.3-9.5 mm), maturity (the ratio of length to the length of the embryo of the seed of the channel, expressed as a percentage) from 61.3 to 80.7 %. At the annual seedlings grown from seed specific cones height, barrel diameter, length, number of cotyledon; primary needles, the length of buds are mapped. Data processed statistically with the establishment of the level of variability in the progeny of different cones and between them. The offspring cones seedlings which differed most indicators are allocated. High strength connection identified between the width and the length of the seed cones; seed length and width; height of seedlings and cotyledon length and considerable strength of relationship between height of seedlings and the length ofprimary needles.
Keywords: siberian pine, pine cones, seeds, seedlings, variability, correlation.
ВВЕДЕНИЕ
Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) является одной из главных лесообразующих пород Сибири, достигающей высоты до 50 м, диаметра ствола - до 2 м. Сосна кедровая сибирская отличается от других хвойных видов, произрастающих в Сибири, своей долговечностью (500-850 лет), зимостойко-
стью, повышенной фитонцидностью и декоративностью [1; 7; 14 и др.].
Многочисленные исследования проведены по изучению изменчивости сосны кедровой сибирской в разные периоды онтогенеза. У деревьев, вступивших в репродуктивную стадию развития, выделены многошишечные, многоколосковые, крупношишеч-
ные, длиннохвойные, быстрорастущие и другие формы. А. С. Яблоков [19] отмечал, что длина хвои у деревьев сосны кедровой сибирской может являться показателем их принадлежности к женской (длинная хвоя) и мужской (короткая хвоя) формам. По данным М. М. Игнатенко [6], длина шишек у деревьев сосны кедровой сибирской достигает до 14 см, количество семян в шишке - до 140 шт. Выделены многосеменные и крупносеменные формы данного вида Е. В. Титовым [14], крупношишечные - О. С. Хамитовым и С. М. Хамитовой [15], с повышенным содержанием в семенах микроэлементов, аминокислот Р. Н. Матвеевой и др. [11; 12].
Перспективным направлением в лесном хозяйстве является изучение разнообразия, отбор материнских деревьев по целевому назначению с последующей селекционной оценкой их семенного потомства [5; 16; 17 и др.]. Изменчивость сеянцев как между семьями, так и внутри семей изучали Р. Н. Матвеева [9](1988), Н.П. Братилова [2], В. А. Брынцев, М. И. Храмова [3; 4], Ю. Е. Щерба и др. [18] и др. В. А. Брынцев и М. И. Храмова [4] отмечали наличие корреляции между показателями семян, числом, длиной семядолей и 3-4-летними сеянцами сосны кедровой сибирской. Р. Н. Матвеевой, О. Ф. Буторовой [10] установлен наиболее интенсивный рост сеянцев данного вида, образующих в однолетнем возрасте наибольшее число семядолей серповидной формы, длинную первичную хвою.
Морфологические показатели, географическая, индивидуальная изменчивость шишек, семян древесных растений приведены также и в зарубежных публикациях [20-24].
Целью наших исследований явилось изучить изменчивость шишек, семян с отселектированных по урожайности материнских деревьев алтайского происхождения, установить изменчивость показателей однолетних сеянцев в потомстве отдельных шишек и между ними.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследований были шишки, собранные с отселектированных по урожайности деревьев в Чой-ском лесничестве Республики Алтай, а также их семена и однолетние сеянцы. Возраст материнских де-
ревьев составил 140 лет, средняя высота - 24,5 м, диаметр ствола - 35,3 см, длина хвои - 12,1 см. Для опыта были отобраны шишки, у которых определены такие показатели как форма, их длина, ширина, число семян. Измеряли длину, ширину семян, устанавливали их зрелость (отношение длины зародыша к длине семенного канала, выраженное в процентах). У однолетних сеянцев (из семян отдельных шишек) определяли высоту, диаметр стволика, число и длину семядолей, первичной хвои, почки. Данные обработаны статистически с установлением уровня изменчивости показателей по С. А. Мамаеву [8]. Проведен корреляционный анализ данных. Для обработки показателей был использован пакет программ Microsoft Office.
РЕЗУЛЬТАТЫ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изменчивость шишек, семенных чешуй, семян сосны кедровой сибирской проявляется по ряду показателей (табл. 1).
Максимальная длина отселектированных шишек составила 12,5 см, ширина - 6,5 см, количество семян в шишке - 187 шт., что превысило литературные данные [6] на 47 шт. Уровень изменчивости показателей - от низкого (ширина шишки) до высокого (количество семян в шишке).
Средняя длина семенной чешуи составила 1,4 см, ширина - 2,4 см, количество семенных чешуй - 64,4 шт. Уровень варьирования - от очень низкого (ширина семенной чешуи) до повышенного (количество семенных чешуй в шишке). Изменчивость проявляется по показателям семян: длина - 11,0-13,7 мм, ширина -7,3-9,5 мм, зрелость- 61,3-80,7 %. Уровень изменчивости - низкий и очень низкий.
Уровень изменчивости показателей однолетних сеянцев - от среднего (диаметр стволика) до высокого (длина почки) (табл. 2).
Сопоставляя максимальные и минимальные значения, видно, что изменчивость проявляется не только между потомством отдельных шишек, но и внутри потомства каждой шишки.
Изменчивость показателей однолетних сеянцев, имеющих наибольшие значения в зависимости от их принадлежности к определенной шишке, показана в табл. 3.
Таблица 1
Изменчивость показателей шишек, семенных чешуй, семян сосны кедровой сибирской
Показатель max min Хср ±m V, % Уровень изменчивости
Шишки
Длина, см 12,5 7,5 9,6 0,47 18,4 средний
Ширина, см 6,5 5,0 5,7 0,13 8,3 низкий
Количество семян, шт. 187 82 120,5 10,48 32,5 высокий
Семенные чешуи
Длина, см 1,7 1,2 1,4 0,04 11,8 низкий
Ширина, см 2,7 2,1 2,4 0,05 7,5 очень низкий
Количество, шт. 99 45 64,4 5,17 30,1 повышенный
Семена
Длина, мм 13,7 11,0 12,7 0,20 6,0 очень низкий
Ширина, мм 9,5 7,3 8,6 0,14 6,3 очень низкий
Зрелость, % 80,7 61,3 69,1 1,49 8,1 низкий
Таблица 2
Изменчивость показателей однолетних сеянцев
Показатель тах тт Хср ±т V, % Уровень изменчивости
Высота, см 5,8 3,3 4,5 0,25 23,7 повышенный
Число семядолей, шт. 12,0 9,6 10,8 0,33 12,7 средний
Длина семядолей, см 3,8 2,9 3,5 0,13 16,0 средний
Число первичной хвои, шт. 9,7 6,5 8,3 0,53 25,7 повышенный
Длина первичной хвои, мм 16,9 7,2 11,8 0,84 29,6 повышенный
Длина почки, мм 6,6 3,2 4,7 0,46 40,4 высокий
Таблица 3
Изменчивость показателей однолетних сеянцев из отселектированных шишек, см
Номер шишки тах Хср ±т V, % tф при Г05 = 2,03 Уровень изменчивости
Высота, см
33 7,0 5,8 0,20 15,4 - средний
30 8,0 5,5 0,27 21,9 1,01 повышенный
25 6,5 5,5 0,17 13,9 0,99 средний
Количество семядолей, шт.
9 14 12,0 0,32 11,8 - низкий
23 13 11,6 0,32 10,7 0,88 низкий
30 13 11,5 0,26 10,4 1,58 низкий
10 13 11,4 0,31 10,1 1,28 низкий
20 14 11,1 0,46 15,0 1,64 средний
33 14 11,1 0,33 13,4 1,96 средний
Длина семядолей, см
25 4,5 3,8 0,10 11,3 - низкий
30 4,5 3,8 0,06 7,6 0,17 низкий
33 5,0 3,7 0,13 15,2 0,24 средний
21 4,5 3,7 0,08 10,0 1,02 низкий
12 4,0 3,7 0,20 25,0 0,72 повышенный
9 4,0 3,6 0,07 8,9 1,88 низкий
Количество первичной хвои, шт.
33 15 9,7 0,51 23,7 - повышенный
12 18 9,6 0,64 29,9 0,12 повышенный
20 16 9,2 0,89 34,6 0,46 высокий
25 13 9,2 0,41 19,8 0,76 средний
3 13 9,0 0,52 25,7 0,96 повышенный
21 10 8,9 0,26 13,1 1,40 средний
30 14 8,7 0,48 24,6 1,36 повышенный
23 13 8,6 0,71 31,6 1,18 высокий
Длина первичной хвои, мм
30 22 16,9 0,90 23,9 - повышенный
21 20 16,0 0,73 20,3 0,73 средний
9 20 15,7 0,56 16,0 1,13 средний
Длина почки, мм
21 12 6,6 0,56 37,9 - высокий
25 10 6,5 0,38 26,4 0,22 повышенный
12 8 5,4 0,35 28,8 1,74 повышенный
Большая высота сеянцев была у потомства из семян шишек № 33, 30, 25. Уровень изменчивости высоты внутри потомства данных шишек - от среднего -до повышенного.
Наибольшее количество семядолей (14 шт.) было у сеянцев из семян шишек № 9, 20, 33. Их среднее значение варьировало от 11,1 до 12,0 см при уровне изменчивости низком и среднем.
По длине семядолей выделено потомство из шести шишек (25, 30, 33, 21, 12, 9).
Наибольшее количество первичной хвои составило 18 шт. (шишка № 12). Длина первичной хвои
в лучших вариантах составила 15,7-16,9 мм. По длине почки отселектировано потомство, выросшее из семян трех шишек (21, 25, 12).
Уровень варьирования показателей однолетних сеянцев внутри потомства отселектированных шишек средний и повышенный по высоте; низкий, средний - по количеству семядолей; низкий, средний и повышенный - по длине семядолей; средний, повышенный и высокий - по количеству и длине первичной хвои.
Определен процент показателей однолетних сеянцев в сравнении со средним значением (табл. 4).
Таблица 4
Сопоставление показателей однолетних сеянцев сосны кедровой сибирской из разных шишек
Номер Высота Количество Длина Количество Длина Длина почки
шишки семядолей семядолей первичной хвои первичной хвои
см % к ХСр шт. % к Хср см % к Хср шт. % к Хср мм % к Хср мм % к Хср
1 4,7 102,2 9,8 90,7 3,2 94,1 7,6 90,5 7,2 61,5 3,6 78,3
3 3,3 71,7 10,1 93,5 3,4 100,0 9,0 107,1 9,2 78,6 3,2 69,6
6 2,8 60,9 9,6 88,9 3,2 94,1 6,9 82,1 7,4 63,2 4,9 106,5
9 4,7 102,2 12,0 111,1 3,6 105,9 7,2 85,7 15,7 134,2 4,7 102,2
10 4,1 89,1 11,4 105,6 2,9 85,3 7,5 89,3 10,6 90,6 4,7 102,2
12 5,1 110,9 9,7 89,8 3,7 108,8 9,6 114,3 10,2 87,2 5,4 117,4
20 3,9 84,8 11,1 102,8 3,3 97,0 9,2 109,5 9,2 78,6 4,4 95,6
21 5,2 113,0 10,9 100,9 3,7 108,8 8,9 105,9 16,0 136,8 6,6 143,5
23 3,9 84,8 11,6 107,4 3,4 100,0 8,6 102,4 11,7 100,0 4,6 100,0
25 5,5 119,6 10,9 100,9 3,8 111,8 9,2 109,5 13,6 116,2 6,5 141,3
26 4,4 95,7 11,0 101,8 3,5 102,9 6,5 77,4 11,1 94,9 3,8 82,6
27 4,0 87,0 10,7 99,1 3,3 97,0 8,3 98,8 12,6 107,7 3,8 82,6
30 5,5 119,6 11,5 106,5 3,8 111,8 8,7 103,6 16,9 144,4 4,3 93,5
33 5,8 126,1 11,1 102,8 3,7 108,8 9,7 115,5 13,3 113,7 5,0 108,7
Среднее 4,6 100,0 10,8 100,0 3,4 100,0 8,4 100,0 11,7 100,0 4,6 100,0
значение
Таблица 5
Коэффициенты корреляции и уравнения связи между показателями шишек, семян и однолетних сеянцев
Показатели г Уравнение связи
Ширина шишек и длина семян 0,789 у = - 1,289/ - 16,156х - 37,286
Ширина шишек и ширина семян 0,625 у = - 0,789х2 + 9,823х - 21,619
Длина семян и ширина семян 0,875 у = 0,843х0,914
Высота сеянцев и длина семядолей 0,726 у = 0,221 + 2,473х
Высота сеянцев и длина первичной хвои 0,652 у = - 0,0802л2 + 2,988х + 0,0168
Превышение над средним значением на 10 % и более по высоте и длине первичной хвои было у потомства из шишек № 33, 30, 25; по высоте, длине первичной хвои и почки - у потомства из шишки № 21; по длине первичной хвои - из шишки № 9; по высоте, количеству первичной хвои и длине почки - № 12. Низкие показатели были у однолетних сеянцев из шишек № 1, 3, 6, 10, 20, 23, 26, 27.
Высокая теснота связи установлена между шириной шишки и длиной семян, длиной и шириной семян, высотой сеянцев и длиной семядолей (табл. 5).
Значительная теснота связи отмечена между шириной шишек и семян, высотой сеянцев и длиной первичной хвои.
ВЫВОДЫ
Исследования показали наличие уровня вариации показателей шишек, семян и однолетних сеянцев с отселектированных по урожайности деревьев алтайского происхождения. Установлена индивидуальная изменчивость показателей сеянцев не только между потомством отдельных шишек, но и внутри семенного потомства каждой шишки. Установлена теснота связи между показателями шишек, семян и однолетних сеянцев.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бех И. А., Кривец С. А., Бисирова Э. М. Кедр -жемчужина Сибири. Томск : Печатная мануфактура, 2009. 50 с.
2. Братилова Н. П. Изменчивость кедра сибирского в плантационных культурах юга Средней Сибири в зависимости от формового разнообразия всходов, сеянцев / Сиб. гос. технологич. ун-т. Красноярск, 2005. 116 с.
3. Брынцев В. А., Храмова М. И. Индивидуальная и семейственная изменчивость сеянцев сосны кедровой сибирской, выращенных из семян интродукцион-ной популяции // Вестник МГУЛ. Лесной вестник. 2011. № 5 (81). С. 4-11.
4. Брынцев В. А., Храмова М. И. Изменчивость семенного потомства сосны кедровой сибирской при интродукции // Лесной журнал. 2013. № 6 (336). С. 38-49.
5. Горошкевич С. Н. Природное разнообразие кедра сибирского и возможности его использования в селекции на семенную продуктивность // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово, 1997. С. 117-188.
6. Игнатенко М. М. Сибирский кедр (биология, интродукция, культура). М. : Наука, 1988. 160 с.
7. Крылов Г. В., Пряжников А. Н. О фитонцидно-сти и биологической полезности кедровников // Известия СО АН СССР. 1965. Вып. 3, № 12. С. 3-13.
8. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере Ртасвав на Урале). М. : Наука, 1972. 282 с.
9. Матвеева Р. Н. Изменчивость кедра сибирского и проведение отбора в молодом возрасте. Деп. в ЦБНТИ, № 720-ЛХ, 1988. 179 с.
10. Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф. Генетика, селекция, семеноводство кедра сибирского / Сиб. гос. технологич. ун-т. Красноярск, 2000. 243 с.
11. Матвеева Р. Н., Братилова Н. П., Кубрина С. М. Изменчивость сосны кедровой сибирской по аккумуляции микроэлементов в хвое и семенах / Сиб. гос. технологич. ун-т. Красноярск, 2009. 96 с.
12. Матвеева Р. Н., Братилова Н. П., Буторова О. Ф. и др. Изменчивость сосны кедровой сибирской по урожайности и содержанию в семенах аминокислот // Хвойные бореальной зоны. 2016. Т. 34, № 1-2. С. 69-71.
13. Титов Е. В. Отбор многосемянных и крупно-семянных форм кедра сибирского // Отбор и его использование в улучшении лесных пород. Воронеж : НИИЛГиС, 1994. С. 33-41.
14. Титов Е. В. Царь сибирской тайги. М. : Колос, 2007. 152 с.
15. Хамитов Р. С., Хамитова С. М. Изменчивость биометрических показателей шишек кедра сибирского // Агрономия и лесное хозяйство. Вологда : ГМХА, 2012. С. 22-24.
16. Царев А. П. Текущие проблемы селекции лесных древесных пород в России // Лесной журнал. 2000. № 1. С. 39-46.
17. Царев А. П., Погиба С. П., Лаур Н. В. Селекция лесных и декоративных древесных растений. М. : МГУЛ, 2014. 552 с.
18. Щерба Ю. Е., Попова С. В., Сарама Ч. М. Изменчивость шишек и семян клонов плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской на ГСП (урожай 2016 г.) // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений / Сиб. гос. технологич. ун-т. Красноярск, 2017. С. 244-248.
19. Яблоков А. С. Селекция древесных пород. М. : Сельхозиздат, 1962. 488 с.
20. Hagner M. Geographical variation in seed quality of lodgerole pine beturen and within stands // Res.Notes. Pep.F orest Genet.Sured Univ. 1980. № 30. P. 275-286.
21. Mukherjee R. S., Thapliyal R. C., Phartyal S. S. Seed source variation in cone, seed and seedling characteristic across the natural distribution of Himalayan low level pine Pinus roxburghii Sarg. // Silvae genet. 2004. Т. 53, № 3. Р. 116-123.
22. Mutke S., Gordo J., Gil L. Cone yield characterization of a stone pine (Pinus pinea L.) clone bank // Silvae genet. 2005. Т. 54, № 4-5. P. 189-197.
23. Xu Liang, Bao Weikai, He Yonghua. Морфологические признаки и географическая изменчивость шишек и семян в четырех популяциях Cupressus chenggiana S. Y. // Yingyong yu huanjing shengwu xuebao = Chin. J. Appl. and Environ. Biol. 2004. Т. 10, № 6. С. 707-711.
24. Xu Jin, Wang Zhangrong, Chen Yabin, Qiu Jinqing. Анализ генетических показателей, признаков семян и шишек, а также продуктивности шишек клонов, растущих в семенном питомнике Pinus massoniana // Linye kexue = Sci. silv. sin. 2004. 40, № 4. С. 201-205.
REFERENCES
1. Bekh I. A., Krivets S. A., Bisirova E. M. Kedr -zhemchuzhina Sibiri. Tomsk : Pechatnaya manufaktura, 2009, 50 s.
2. Bratilova N. P. Izmenchivost' kedra sibirskogo v plantatsionnykh kul'turakh yuga Sredney Sibiri v zavisimosti ot formovogo raznoobraziya vskhodov, seyantsev / Sib. gos. tekhnologich. un-t. Krasnoyarsk, 2005, 116 s.
3. Bryntsev V. A., Khramova M. I. Individual'naya i semeystvennaya izmenchivost' seyantsev sosny kedrovoy sibirskoy, vyrashchennykh iz semyan introduktsionnoy populyatsii // Vestnik MGUL. Lesnoy vestnik. 2011, No. 5 (81), S. 4-11.
4. Bryntsev V. A., Khramova M. I. Izmenchivost' semennogo potomstva sosny kedrovoy sibirskoy pri introduktsii // Lesnoy zhurnal. 2013, No. 6 (336), S. 38-49.
5. Goroshkevich S. N. Prirodnoye raznoobraziye kedra sibirskogo i vozmozhnosti ego ispol'zovaniya v selektsii na semennuyu produktivnost' // Problemy sokhraneniya biologicheskogo raznoobraziya Yuzhnoy Sibiri. Kemerovo, 1997, S. 117-188.
6. Ignatenko M. M. Sibirskiy kedr (biologiya, introduktsiya, kul'tura). Moscow, Nauka, 1988, 160 s.
7. Krylov G. V., Pryazhnikov A. N. O fitontsidnosti i biologicheskoy poleznosti kedrovnikov // Izvestiya SO AN SSSR. 1965, Vyp. 3, № 12, S. 3-13.
8. Mamayev S. A. Formy vnutrividovoy izmenchivosti drevesnykh rasteniy (na primere Pinaceae na Urale). Moscow, Nauka, 1972, 282 s.
9. Matveyeva R. N. Izmenchivost' kedra sibirskogo i provedeniye otbora v molodom vozraste. Dep. v TSBNTI, No. 720-LKH, 1988, 179 s.
10. Matveyeva R. N., Butorova O. F. Genetika, selektsiya, semenovodstvo kedra sibirskogo / Sib. gos. tekhnologich. un-t. Krasnoyarsk, 2000. 243 s.
11. Matveyeva R. N., Bratilova N. P., Kubrina S. M. Izmenchivost' sosny kedrovoy sibirskoy po akkumulyatsii mikroelementov v khvoye i semenakh / Sib. gos. tekhnologich. un-t. Krasnoyarsk, 2009, 96 s.
12. R. N. Matveyeva, N. P. Bratilova, O. F. Butorova i dr. Izmenchivost' sosny kedrovoy sibirskoy po urozhaynosti i soderzhaniyu v semenakh aminokislot // Khvoynyye boreal'noy zony. 2016, T. 34, No. 1-2, S. 69-71.
13. Titov E. V. Otbor mnogosemyannykh i krupnosemyannykh form kedra sibirskogo // Otbor i ego ispol'zovaniye v uluchshenii lesnykh porod. Voronezh, NIILGiS, 1994, S. 33-41.
14. Titov E. V. Tsar' sibirskoy taygi. Moscow, Kolos, 2007, 152 s.
15. Khamitov R. S., Khamitova S. M. Izmenchivost' biometricheskikh pokazateley shishek kedra sibirskogo // Agronomiya i lesnoye khozyaystvo. Vologda, GMKHA, 2012, S. 22-24.
16. Tsarev A. P. Tekushchiye problemy selektsii lesnykh drevesnykh porod v Rossii // Lesnoy zhurnal. 2000, No. 1, S. 39-46.
17. Tsarev A. P., Pogiba S. P., Laur N. V. Selektsiya lesnykh i dekorativnykh drevesnykh rasteniy. Moscow, MGUL, 2014, 552 s.
18. Shcherba Yu. E., Popova S. V., Sarama Ch. M. Izmenchivost' shishek i semyan klonov plyusovykh derev'yev sosny kedrovoy sibirskoy na GSP (urozhay 2016 g.) // Plodovodstvo, semenovodstvo, introduktsiya
drevesnykh rasteniy / Sib. gos. tekhnologich. un-t. Krasnoyarsk, 2017, S. 244-248.
19. Yablokov A. S. Selektsiya drevesnykh porod. Moscow, Sel'khozizdat, 1962, 488 s.
20. Hagner M. Geographical variation in seed quality of lodgerole pine beturen and within stands // Res.Notes. Pep.F orest Genet.Sured Univ. 1980, No. 30, P. 275-286.
21. Mukherjee R. S., Thapliyal R. C., Phartyal S. S. Seed source variation in cone, seed and seedling characteristic across the natural distribution of Himalayan low level pine Pinus roxburghii Sarg. // Silvae genet. 2004, T. 53, No. 3, R. 116-123.
22. Mutke S., Gordo J., Gil L. Cone yield characterization of a stone pine (Pinus pinea L.) clone bank // Silvae genet. 2005, T. 54, No. 4-5, P. 189-197.
23. Xu Liang, Bao Weikai, He Yonghua. Morfolo-gicheskiye priznaki i geograficheskaya izmenchivost' shishek i semyan v chetyrekh populyatsiyakh Cupressus chenggiana S. Y. // Yingyong yu huanjing shengwu xuebao = Chin. J. Appl. and Environ. Biol. 2004, T. 10, No. 6, S. 707-711.
24. Xu Jin, Wang Zhangrong, Chen Yabin, Qiu Jinqing. Analiz geneticheskikh pokazateley, priznakov semyan i shishek, a takzhe produktivnosti shishek klonov, rastushchikh v semennom pitomnike Pinus massoniana // Linye kexue = Sci. silv. sin. 2004, 40, No. 4, S. 201-205.
© Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф., Дырдин С. Н., Попова С. В., Чувашов П. А., Митюшина Е. В., 2019
Поступила в редакцию 11.07.2019 Принята к печати 29.07.2019
