CC BY
14
УДК 630.17:582.475.4
Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 6. С. 426-431
ВЛИЯНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НА РОСТ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ
Р. Н. Матвеева, О. Ф. Буторова, Ю. Е. Щерба, В. В. Комарницкий, В. С. Иванов, Д. А. Гришлов
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31
E-mail: [email protected]
Приведены результаты исследования о росте семенного потомства сосны кедровой сибирской 14-летнего биологического возраста в пригородной зоне Красноярска (юг Средней Сибири). Потомство является вторым поколением деревьев разного географического происхождения. Различие мест произрастания материнских популяций составляет по северной широте от 50°12' (лениногорское происхождение) до 61°00' (ярцевское), по восточной долготе - от 86°40' (алтайское) до 102°36' (черемховское), по высоте над уровнем моря - от 100 м (ярцевское) до 1700 м (лениногорское происхождение). Для выращивания сеянцев первого поколения семена были собраны в материнских насаждениях в 1962 году. 4-летние сеянцы были использованы для создания географической плантации по схеме 5x5 м. С 47-летних деревьев, образовавших шишки на данной плантации, был выращен посадочный материал, использованный для создания плантации второго поколения «ЛЭП-2». Сопоставление биометрических показателей сосны кедровой сибирской разного географического происхождения показало, что средняя высота растений в разных вариантах составила от 1,2 до 1,6 м, диаметр ствола - от 2,2 до 2,8 см, текущий прирост - от 5,5 до 13,0 см. Средняя длина хвои варьирует от 7,8 до 9,5 см. Уровень изменчивости растений по высоте, диаметру ствола высокий, текущему приросту побега- очень высокий. Лучшим ростом отличается потомство деревьев черемховского происхождения, отстает в росте - ленино-горского. Выделены экземпляры, имеющие наибольшие показатели по высоте, диаметру ствола, длине хвои и другим показателям для дальнейшего размножения.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, изменчивость, плантация, географическое происхождение, Сибирь.
Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 6, P. 426-431
INFLUENCE OF GEOGRAPHIC ORIGIN ON THE GROWTH OF PINUS SIBIRICA DU TOUR
IN THE SECOND GENERATION
R. N. Matveeva, O. F. Butorova, Iu. E. Shcherba, V. V. Komarnickii, V. S. Ivanov, D. A. Grishlov
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology
31, Krasnoyarsky Rabochy Av., Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: [email protected]
The results of study on the growth of seed offspring of Pinus sibirica Du Tour of 14 years of biological age in the suburban zone of Krasnoyarsk (south of Central Siberia) are presented. The offspring is the second generation of trees of different geographical origin. The difference in the places of growth of maternal populations is in the northern latitude from 50°12' (Leninogorsk origin) to 61°00' (Yartsevsky), in eastern longitude - from 86°40' (Altai) to 102 ° 36' (Cheremkhov), above sea level - from 100 m (Yartsevsky) to 1700 m (Leninogorsk origin). For the cultivation of seedlings of the first generation, seeds were collected from the maternal stands in 1962. These 4-year-old seedlings were used to create a geographical plantation according to the 5 x5m scheme. Planting material from 47-year-old trees, which formed cones on this plantation, was used to create the second-generation plantation "LEP-2". Comparison of biometric indicators of Pinus sibirica du Tour of a different geographical origin showed that the average height of plants in different variant was from 1.2 to 1.6 m, trunk diameter -from 2.2 to 2.8 cm, current growth - from 5.5 to 13.0 cm. The average length of the needles varies from 7.8 to 9.5 cm. The level ofplant variability in height, trunk diameter is high, and in current shoot growth is very high. The trees of Cheremkhov origin distinguish the best offspring's growth, while the ones of Leninogorsk origin lag behind in growth. The specimens with the highest indices in height, trunk diameter, needles length and other indicators were selected for a further reproduction.
Keywords: Cedar Siberian pine, variability, plantation, geographical origin, Siberia.
ВВЕДЕНИЕ
Природные популяции основных лесообразующих видов обладают большим генетическим потенциалом и, следовательно, фенотипической изменчивостью. Сравнительное испытание потомств разных экотипов проводится в географических культурах. Чем меньше изменчивость признака в популяции, тем беднее ее генотипический состав [3; 6; 12; 13]. Изменчивость древесных растений, в том числе сосны кедровой сибирской, в основном зависит от генотипа, климатических факторов, условий произрастания.
Созданию географических культур хвойных видов уделяется большое внимание, поскольку показатели роста различных экотипов являются характеристикой успешности потомств при выращивании в новых условиях и выявлении различий между ними [8; 11; 17].
Многие ученые отмечают, что лучший рост древесных растений наблюдается в лесных культурах, созданных с использованием семян местного происхождения или из районов со сходными климатическими условиями. Однако среди общих закономерностей обнаружилось множество исключений в отношении интенсивности роста потомств разных экотипов. Наличие изменчивости в семенном потомстве популяций древесных растений позволяет выделить наиболее ценные экотипы и биотипы [1; 2; 5; 7; 15; 16].
Влияние географического происхождения семян на рост и продуктивность семенного потомства проявляется уже в ювенильном возрасте и сохраняется до возраста спелости, продолжая оказывать влияние на рост культур в последующих поколениях [9; 10].
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования явилось 14-летнее семенное потомство сосны кедровой сибирской, являющееся вторым поколением от материнских деревьев разного географического происхождения. Для создания плантации первого поколения в 1964 году были заготовлены семена сосны кедровой сибирской в популяциях алтайского, бирюсинского, лениногорского, тисульско-го, черемховского и ярцевского происхождений.
Данные, характеризующие место сбора семян и продуктивность материнских насаждений, приведены в табл. 1.
Различие мест произрастания сосны кедровой сибирской по северной широте составляет от 50° 12'
Таблица 1
Данные о материнских насаждениях
(лениногорское) до 61°00' (ярцевское происхождснис). по восточной долготе - от 86°40' (алтайское) до 102°36' (черемховское), по высоте над уровнем моря - от 100 м (ярцевское) до 1700 м (лениногорское про исхождс н ис). Материнские насаждения сосны кедровой сибирской относятся к II-III классам бонитета. Семенное потомство выращивается в условиях Караульного лесничества Учебно-опытного лесхоза СибГУ им. М. Ф. Решет-нева: 56°00' с. ш., 90°30' в. д., 300 м над уровнем моря.
Посадочный материал был использован для создания плантации. Схема посадки 5x5 м. В 2006 г. с деревьев были заготовлены шишки и проведен посев семян в гряды общепринятым способом. В 1914-1916 гг. сеянцы были пересажены на постоянное место -плантация «ЛЭП-2». Осенью 2019 г. были измерены биометрические показатели и проведено их сравнение в зависимости от географического происхождения.
Данные обработаны статистически. Уровень изменчивости показателей установлен по шкале С. А. Мамаева [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что в зависимости от географического происхождения материнских деревьев средняя высота растений в крайних вариантах различается в 1,3 раза. Максимальная высота отмечена у растений черемховского происхождения, которые достоверно Оф > tos) превосходят по данному показателю потомство лениногорского и ярцевского происхождения. В сравнении с алтайским, бирюсинским, тисульским вариантами различия несущественны. По диаметру ствола выделяются растения алтайского происхояедения: на 16,6-21,7 % больше, чем у потомства других популяций, кроме черемховского (табл. 2).
Интенсивным приростом отличается потомство алтайского, бирюсинского, черемховского вариантов, слабый прирост отмечен у растений лениногорского и ярцевского происхождений.
Уровень изменчивости сосны кедровой сибирской по высоте, диаметру ствола высокий, текущему приросту побега - высокий и очень высокий.
Изменчивость между потомством разного географического происхождения проявляется по длине хвои, а также по количеству и длине верхушечной почки (рис. 1).
Происхождение Место сбора семян Координаты Высота над Класс
с.ш. в.Д. уровнем моря, м бонитета
Алтайское Республика Алтай, Каракокшинский ЛПХ 51°45' 86°40' 800 II
Бирюсинское Красноярский край, Учебно-опытный лесхоз СибГУ 56°00' 90°30' 300 III
Лениногорское Казахстан, Лениногорский лесхоз 50°12' 85°33' 1700 III
Тисульское Кемеровская область, Тисульский лесхоз 55°50' 88°24' 800 III
Черемховское Иркутская область, Черемховский лесхоз 53°00' 102°36' 960 III
Ярцевское Красноярский край, Ярцевский ЛПХ 61°00' 90°36' 100 III
Таблица 2
Показатели сосны кедровой сибирской
Географическое происхождение Хср ±т V,% Р,% 1ф при 1^5 Уровень изменчивости
Высота, м
Алтайское 1,4 0,06 31,2 4,3 1,11 высокий
Бирюсинское 1,4 0,06 27,7 4,3 1,61 высокий
Лениногорское 1,2 0,10 26,8 8,3 2,46 высокий
Тисульское 1,5 0,06 26,9 4,0 0,07 высокий
Черемховское 1,6 0,09 33,5 5,6 - высокий
Ярцевское 1,3 0,06 29,3 4,6 2,27 высокий
Диаметр ствола, см
Алтайское 2,8 0,12 33,1 4,3 - высокий
Бирюсинское 2,3 0,13 33,7 5,7 2,83 высокий
Лениногорское 2,2 0,19 28,4 8,6 2,67 высокий
Тисульское 2,4 0,11 30,5 4,5 2,46 высокий
Черемховское 2,5 0,13 28,1 5,2 1,70 высокий
Ярцевское 2,3 0,11 32,2 4,8 3,07 высокий
Текущий прирост побега, см
Алтайское 11,7 0,86 55,4 7,4 0,85 очень высокий
Бирюсинское 11,8 1,03 50,8 8,7 0,74 очень высокий
Лениногорское 5,5 0,48 28,4 8,7 5,56 высокий
Тисульское 10,0 0,99 64,1 9,9 1,87 очень высокий
Черемховское 13,0 1,26 53,0 9,7 - очень высокий
Ярцевское 7,8 0,75 64,4 9,6 3,55 очень высокий
Длина хвои, количество и длина верхушечной почки в потомстве деревьев разного географического происхождении
Средняя длина хвои варьирует от 7,8±0,43 до 9,5±0,47 см. По данному показателю потомство алтайского происхождения достоверно превышает другие варианты на 13,1-21,8 %, кроме черемховского.
Наименьшая средняя длина верхушечной почки составляет от 0,5 см у растений лениногорского, тисульского до 0,7 см алтайского, черемховского, ярцевского происхождений при высоком и очень высоком уровнях изменчивости (32,3-41,4 %).
На текущем приросте сформировалось в среднем по 2,5-3,9 шт. почек. Известно, что количество почек в мутовке может служить критерием отбора по фито-массе [14]. Наибольшее количество почек образовалось в потомстве деревьев алтайского и бирюсинско-го (местного) происхождения, наименьшее - лениногорского.
Установлено наличие тесной корреляционной связи между диаметром ствола и длиной хвои растений, умеренной - между диаметром ствола и количеством верхушечных почек. Уравнения связи показаны в табл. 3.
Среди потомства второго поколения в каждом варианте были отселектированы экземпляры, имеющие наибольшие биометрические показатели (высота, диаметр ствола, прирост побега) (табл. 4).
Наибольшее количество отселектированных растений было в вариантах алтайского и черемховского происхождений. Экземпляры сосны кедровой сибирской лениногорского происхождения, имея меньшие средние значения, не вошли в группу быстрорастущих. Исключение составляет экземпляр 5-37 (1), у которого высота была на 35,7 %, диаметр ствола -
Хвойные бореальной зоны. XXXVII, № 6,2019
на 25,0 % больше среднего значения. Прирост побега По длине хвои были выделены следующие экзем-был равен 9,9 см, что меньше среднего на 9,1 %. пляры (табл. 5).
Таблица 3
Коэффицеиты корреляции и уравнения связи между изучаемыми показателями
Показатели г Уравнение связи
Высота - диаметр ствола 0,463 У = 0,70х + 1,437
Диаметр ствола - длина хвои 0,926 У = 2,496х + 2,367
Диаметр ствола - количество почек 0,631 У = -5,89х2 + 31Д39х- 37,163
Диаметр ствола - длина почек 0,555 У = 0,256х-0,0007
Высота - количество почек 0,419 У = -17,692х2 + 51,938х- 34,275
Таблица 4
Отселектированные экземпляры по показателям роста
Географическое Номер Высота Диаметр ствола Текущий прирост
происхождение растения побега
на ЛЭП-2 м % к Хс„ см % к Хс„ см % к Хс„
Алтайское 3-48 2,2 157,1 3,6 150,0 31,0 287,0
3-32 2,0 142,9 3,8 158,3 25,0 231,5
6-46 (2) 1,9 135,7 3,8 158,3 31,0 287,0
6-18 2,2 157,1 4,3 179,2 16,0 148,1
6-3 (2) 2,1 150,0 3,4 141,7 23,0 213,0
Бирюсинское 5-7 1,8 128,6 3,6 150,0 15,0 138,9
5-8 2,0 142,9 3,0 125,0 21,0 194,4
Лениногорское 5-37 1,9 135,7 3,0 125,0 9,9 90,9
Тисульское 3-7 1,9 135,7 3,0 125,0 14,0 129,6
Черемховское 2-6 1,9 135,7 3,0 125,0 22,0 203,7
2-14 1,9 135,7 3,6 150,0 29,7 275,0
2-17 2,0 142,9 3,9 162,5 26,0 240,7
8-2 2,0 142,9 ЗД 129,2 26,0 240,7
Ярцевское 4-9 1,8 128,6 3,5 145,8 23,0 213,0
4-18 1,8 128,6 3,8 158,3 23,0 213,0
4-21 1,9 135,7 3,9 162,5 14,0 129,6
Среднее значение 1,4 100,0 2,4 100,0 10,8 100,0
Таблица 5
Отселектированные экземпляры по длине хвои (превышение на 30 % и более)
Географическое происхождение Номер растения на ЛЭП-2 Длина хвои Географическое происхождение Номер растения на ЭП-2 Длина хвои
см % к Хср см % к Хср
Алтайское 3-48 12,0 141,2 Бирюсинское 2-44 12,0 141,2
11-20 12,1 142,4 Лениногорское 5-31 11,2 131,7
6-5 (2) 13,1 154,1 Черемховское 2-6 12,0 141,2
6-3 (1) 13,7 161,2 8-2 12,6 148,2
10-2(1) 12,0 141,2 Тисульское 8-42 (2) 12,5 147,1
10-5(1) 13,0 152,9 Ярцевское 4-12 16,5 194,1
10-5 (2) 20,3 238,8
Среднее значение 8,5 100,0
ВЫВОДЫ
В результате проведенных исследований было установлено, что географическое происхождение деревьев сказывается на биометрических показателях семенного потомства как первого, но что указывают многочисленные литературные источники, так и второго поколений. Во втором поколении установлена не только географическая изменчивость, но и индивидуальная внутри потомств каждого происхождения, что позволило отселектировать в качестве лучших отдельные деревья, превышающие по высоте, диаметру ствола, приросту побега на 30 % и более.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бастаева Г. Т., Скрыльникова А. Ю., Мячина Д. Ю. Исследование роста географических культур сосны обыкновенной в условиях Самарской области // Известия Оренбургского ГАУ. 2012. № 6. С. 31-33.
2. Вересин М. М. Селекционный отбор быстрорастущих форм древесных пород при лесовыращивании // Науч. записки Воронежского лесохоз. ин-та. Воронеж, 1946. Т. IX. С. 74-103.
3. Драгавцев В. А., Ходачек А. С., Ямалеев О. А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях // Вестник АН КазССР. 1963. № 10. С. 33-42.
4. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М. : Наука, 1973. 284 с.
5. Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф., Колосовский Э. В. Рост 50-летних подпологовых культур кедра сибирского при разной сомкнутости полога древостоя в пригородной зоне Красноярска // Науюш пращ Лклвничо! академп наук Укра1ни. JlbBÍB, 2019. № 18. С. 85-91.
6. Наквасина Е. Н., Юдин И. А., Волков А. Г. Адаптационная изменчивость ели Picea abies (L.) Karst, x P. obovata (Ledeb.) при испытании в географических культурах Архангельской области // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2018. Вып. 224. С. 31-42.
7. Николаева М. А., Ходачек А. С., Ямалеев О. А. Влияние репродуктивной способности сосны в географических культурах Ленинградской области на развитие семенных потомств во II поколении // Известия СПбЛТА. 2011. № 194. С. 17-25.
8. Новикова Т. Н. Изучение географических культур сосны обыкновенной в Красноярской лесостепи с целью уточнения лесохозяйственного районирования // Хвойные бореальной зоны. 2017. Т. XXXV, № 3-4. С. 42-46.
9. Петров С. А., Патлай И. Н., Сахаров В. И., Шу-тяев А. М. Методы лесной селекции, их генетическое обоснование и эффективность // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Воронеж : М., 1989. С. 29-36.
10. Раевский Б. В., Щурова М. Л., Чепик Ф. А. Некоторые результаты селекционно-генетической оценки плюсовых деревьев сосны обыкновенной в испытательных культурах Карелии // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2018. Вып. 224. С. 6-20.
11. Семаев С. В. Географические культуры кедра сибирского в Дмитровском лесничестве Московской области // Лесной вестник. Вестник МГУЛ. 2010. № 3 (72). С. 132-134.
12. Тараканов В. В., Демиденко В. П., Хрубилова О. В. Использование популяционно-географической изменчивости для повышения продуктивности видов // Вид и его продукты в ареале. СПб., 1993. С. 334336.
13. Тараканов В. В., Дубовик Д. С., Роговцев Р. И., Зацепина К. Г., Бугаков А. В., Гончарова Т. В. Состояние и перспективы развития генетико-селекцион-ного комплекса хвойных пород в Сибири (на примере Новосибирской области) // Вестник ПГТУ. Лес. Экология. Природопользование. 2019. № 3 (43). С. 5-24.
14. Тишечкин А. Н. Изменчивость сосны обыкновенной в географических культурах на Среднем Урале // Ботанические чтения - 2013. Ишим : ИГПИ им. П. П. Ершова, 2013. С. 115-118.
15. Chatupka W. Current trends in forest tree genetics studies // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад. М., 2002. Р. 88-89.
16. Etverk I. Geographical variability of the Norway spruce in the Estonian SSR // Silva fenn. 1980. T. 14, № 1. P. 40-44.
17. Manzo S. V., Garcia M. V. V., Cardenas M. G., Munoz M. R., Capo A. M. A. Ensayo de procedencias de
Pinus greggii Engelm. en dos lcalidades de la Mixteca Alta de Oaxaca, Mexico // Rev. fitotecn. mex. 2006. Vol. 29, № 1. P. 27-32.
REFERENCES
1. Bastayeva G. T., Skryl'nikova A. Yu., Myachi-na D. Yu. Issledovaniye rosta geograficheskikh kul'tur sosny obyknovennoy v usloviyakh Samarskoy oblasti // Izvestiya Orenburgskogo GAU. 2012, No. 6, S. 31-33.
2. Veresin M. M. Selektsionnyy otbor bystrorastushc-hikh form drevesnykh porod pri lesovyrashchivanii // Nauch. zapiski Voronezhskogo lesokhoz. in-ta. Voronezh, 1946, T. IX, S. 74-103.
3. Dragavtsev V. A., Khodachek A. S., Yamaleyev O. A. Fenogeneticheskiy analiz izmenchivosti v rastitel'nykh populyatsiyakh // Vestnik AN KazSSR. 1963, No. 10, S. 33-42.
4. Mamayev S. A. Formy vnutrividovoy izmenchivosti drevesnykh rasteniy. Moskva, Nauka, 1973, 284 s.
5. Matveyeva R. N, Butorova O. F., Kolosovskiy E. V. Rost 50-letnikh podpologovykh kul'tur kedra sibirskogo pri raznoy somknutosti po-loga drevostoya v prigorodnoy zone Krasnoyarska // Naukovi pratsi Lisivnichoi akademii naukUkraini. L'viv, 2019, No. 18, S. 85-91.
6. Nakvasina E. N., Yudin I. A., Volkov A. G. Adaptatsionnaya iz-menchivost' eli Picea abies (L.) Karst. kh P. obovata (Ledeb.) pri ispytanii v geograficheskikh kul'turakh Arkhangel'skoy oblasti // Izvestiya Sankt-Peterburgskoy lesotekhnicheskoy akademii. 2018, Vyp. 224, S. 31-42.
7. Nikolayeva M. A., Khodachek A. S., Yamaleyev O. A. Vliyaniye repro-duktivnoy sposobnosti sosny v geograficheskikh kul'turakh Leningradskoy oblasti na razvitiye semennykh potomstv vo II pokolenii // Izvestiya SPbLTA. 2011, No. 194, S. 17-25.
8. Novikova T. N. Izucheniye geograficheskikh kul'tur sosny obykno-vennoy v Krasnoyarskoy lesostepi s tsel'yu utochneniya lesokhozyaystvennogo rayonirova-niya // Khvoynyye boreal'noy zony. 2017, Vol. XXXV, No. 3-4, S. 42-46.
9. Petrov S. A., Patlay I. N., Sakharov V. I., Shutya-yev A. M. Metody lesnoy selektsii, ikh geneticheskoye obosnovaniye i effektivnost' // Lesnaya genetika, selektsiya i fiziologiya drevesnykh rasteniy. Voronezh, Moskva, 1989, S. 29-36.
10. Rayevskiy B. V., Shchurova M. L., Chepik F. A. Nekotoryye rezul'taty selektsionno-geneticheskoy otsenki plyusovykh derev'yev sosny obyknovennoy v ispyta-tel'nykh keul'turakh Karelii // Izvestiya Sankt-Peterburg-skoy leso-tekhnicheskoy akademii. 2018, Vyp. 224, S. 6-20.
11. Semayev S. V. Gograficheskiye kul'tury kedra sibirskogo v Dmit-rovskom lesnichestve Moskovskoy oblasti // Lesnoy vestnik. Vestnik MGUL. 2010, No. 3 (72), S. 132-134.
12. Tarakanov V. V., Demidenko V. P., Khrubilova O. V. Ispol'zova-niye populyatsionno-geograficheskoy izmenchivosti dlya povysheniya produk-tivnosti vidov // Vid i ego produkty v areale. Sankt-Peterburg, 1993, S. 334-336.
13. Tarakanov V. V., Dubovik D. S., Rogovtsev R. I., Zatsepina K. G., Bugakov A. V., Goncharova T. V. Sos-
toyaniye i perspektivy razvitiya genetiko-selektsionnogo kompleksa khvoynykh porod v Sibiri (na primere Novosibirskoy oblasti) // Vestnik PGTU. Les. Ekologiya. Prirodopol'zovaniye. 2019, No. 3 (43), S. 5-24.
14. Tishechkin A. N. Izmenchivost' sosny obykno-vennoy v geografi-cheskikh kul'turakh na Srednem Urale // Botanicheskiye chteniya - 2013. Ishim, IGPI im. P. P. Ershova, 2013, S. 115-118.
15. Chatupka W. Current trends in forest tree genetics studies // Lesa Evrazii v XXI veke: Vostok-Zapad. Moskva, 2002, R. 88-89.
16. Etverk I. Geographical variability of the Norway spruce in the Esto-nian SSR // Silva fenn. 1980. T. 14, No. 1. R. 40-44.
17. Manzo S. V., Garcia M. V. V., Cardenas M. G., Munoz M. R., Capo A. M. A. Ensayo de procedencias de Pinus greggii Engelm. en dos lcalidades de la Mixteca Alta de Oaxaca, Mexico // Rev. fitotecn. тех. 2006, Vol. 29, No. 1, P. 27-32.
© Матвеева P. H., Буторова О. Ф., Щерба Ю. Е., Комарницкий В. В., Иванов В. С., Гришлов Д. А., 2020
Поступила в редакцию 14.10.2019 Принята к печати 12.12.2019
