CC BY
12
УДК 630.228.7
Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL, № 5. С. 374-380
ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ВЫРАЩИВАНИЮ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ
ЗА МНОГОЛЕТНИЙ ПЕРИОД
Р. Н. Матвеева, О. Ф. Буторова
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газеты «Красноярский Рабочий», 31
E-mail: [email protected]
Приведены результаты многолетних исследований по выращиванию сосны кедровой сибирской: хранение, предпосевная обработка семян микроэлементами и стиумуляторами роста, их облучение лучами Ренгена, дополнительное освещение сеянцев, черенкование, создание плантаций клонами, полусибами, потомством разного географического происхождения. Полученные результаты использованы при разработке ГОСТов, ОСТов, РТУ, рекомендаций, создании баз данных. Исследования проведены на опытных участках в Учебно-опытном лесхозе СибГУ, Ермаковском лесничестве Красноярского края, а также других лесничествах Сибири на основании общепринятых в лесокультурном производстве методик. Выявлены оптимальные условия для длительного хранения семян, применения стимуляторов, микроэлементов при выращивании посадочного материала. Предложено дополнительное освещение сеянцев, использование светофильтров определенного спектрального состава. Проанализирована агротехника выращивания посадочного материала в питомниках Сибири, влияние размеров посадочного материала на приживаемость и рост растений в лесных культурах. Испытан рост сосны кедровой сибирской на подвое сосны обыкновенной и сосны кедровой сибирской. Изучена изменчивость рамет и полусибов плюсовых деревьев, аттестованных по семенной и стволовой продуктивности. Установлено влияние облепихи крушиновой на рост и семеношение сосны кедровой сибирской разного географического происхождения, отселектировано потомство популяций, отличающихся интенсивным ростом и ранним репродуктивным развитием.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, семена, сеянцы, лесные культуры, плантации.
Conifers of the boreal area. 2022, Vol. XL, No. 5, P. 374-380 RESEARCH ON THE CULTIVATION OF SIBERIAN CEDAR PINE FOR A LONG PERIOD
R. N. Matveeva, O. F. Butorova
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarskii Rabochii prospekt, Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: [email protected]
The results of many years of research on the cultivation of Siberian cedar pine are given: storage, pre-sowing treatment of seeds with trace elements and growth stimulants, their irradiation with Rengen rays, additional lighting of seedlings, cuttings, creation of plantations with clones, half-siblings, offspring of different geographical origin. The obtained results were used in the development of GOST, OSTs, RTS, recommendations, creation of databases. The research was carried out at experimental sites in the Educational and Experimental Forestry of SibSU, the Yermakovsky Forestry of the Krasnoyarsk Territory, as well as other forestries in Siberia on the basis of generally accepted methods in forestry production. Optimal conditions for long-term storage of seeds, the use of stimulants, trace elements when growing planting material were revealed. Additional illumination of seedlings, the use of light filters of specific spectral composition are proposed. The agricultural technique of growing planting material in nurseries of Siberia, the influence of the size of planting material on the survival rate and growth of plants in forest crops are analyzed.The growth of Siberian cedar pine on the root of Scots pine and Siberian cedar pine was tested. The variability of ramets and semi-siblings of plus trees certified by seed and trunk productivity was studied. The influence of buckthorn buckthorn on the growth and seed production of Siberian cedar pine of different geographical origin was established, the offspring of populations characterized by intensive growth and early reproductive development were selected.
Keywords: Siberian pine, seeds, seedlings, forest crops, plantation.
ВВЕДЕНИЕ ровой тайги общеизвестно: орех, древесина, живица,
Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour), пушнина и т.п. Большое значение имеют его долго-или кедр сибирский является лесообразующей поро- вечность, водоохранные, водорегулирующие, почво-дой Сибири, гордостью таежной зоны. Богатство кед- защитные и другие экологические функции. Граница
ареала данного вида проходит на западе от верховий реки Вычегды (северо-восток европейской части России) до Благовещенска на востоке (127°20'в.д.). Северная граница идет через нижнее течение Оби, Енисея, верховья реки Алдана (68°30'с.ш.). Южная граница ареала, пересекая Урал по 57°с.ш., спускается на Алтай до 48°с.ш. и в Монголию до истоков реки Ор-хона (46°30'с.ш.), где находится самая южная точка ареала. Данный биологический вид достаточно требователен к плодородию почвы, предпочитая богатые суглинки умеренной влажности, тем не менее может расти на каменистых и сильно заболоченных участках [3; 23; 25]. Многие авторы отмечают повышенные требования сосны кедровой сибирской к влажности воздуха. Однако, по данным В.В. Протопопова [24], сосна кедровая сибирская растет и в условиях, где среднемесячная относительная влажность воздуха в 13 часов в период вегетации может понижаться до 40 %, а в отдельные дни - до 12-15 %. Семена сосны кедровой сибирской являются ценным сбалансированным источником питания, поскольку в их состав входят витамины, микроэлементы, незаменимые жирные кислоты. Они являются источником биологически активных веществ, необходимых для жизнедеятельности человека [2; 10; 11].
Сосна кедровая сибирская размножается семенным и вегетативным способами. Учитывая периодичность семеношения, необходимо иметь резервный фонд семян для проведения посевов в неурожайные годы. При длительном хранении семян в течение нескольких лет необходима разработка методов, позволяющих обеспечить их высокую жизнеспособность, которая зависит от видовой принадлежности, наследственных свойств, сроков сбора, режимов хранения семян [7; 20].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Особенности длительного хранения семян сосны кедровой сибирской были изучены в СибГУ с 19802000 гг. В результате проведенных исследований были сделаны следующие выводы: для длительного хранения семян рекомендуется проводить их сбор в годы обильного урожая. Семена должны быть первого класса качества. Показатели не менее: чистота семян - 96 %, жизнеспособность - 85 %, масса 1000 шт. -230 г. Семена перед закладкой на длительное хранение следует подсушить при температуре 30-35 °С до влажности 5-6 % и поместить в стеклянные продезинфицированные бутыли. Их плотно закрывают пробками, края которых смазывают вазелином, места их соединения заливают парафином. Хранят при температуре воздуха не ниже минус 11 °С и не выше плюс 8°С. Эффективным явилось хранение семян с добавлением активированного угля (5 % к массе семян) или негашеной извести (10 %), или хлорамина (1 %) [6]. Из семян длительного хранения выращен посадочный материал и высажен на опытный участок СибГУ [15]. Деревья из семян после длительного хранения не имели достоверных различий по показателям роста с контролем.
Для повышения всхожести семян и ускоренного выращивания посадочного материала проводили
предпосевное замачивание семян в водных растворах микроэлементов и стимуляторов роста. Наиболее эффектными явились растворы, содержащиёх Н3ВО3 в концентрациях 0,01-0,005 % и С^04 0,001-0,005 %, гиббереллина концентрацией 0,0001-0,001 % гетероа-уксина - 0,0005-0,0007 %, которые способствовали повышению грунтовой всхожести семян и показателей трехлетних сеянцев. Сеянцы в перечисленных вариантах имели большие размеры и массу. Растворы, содержащие гиббереллин, способствовали увеличению длины семядолей и уменьшению их толщины. При замачивании семян в растворе гетероауксина 0,0005 % общая фотосинтезирующая поверхность сеянцев была больше на 12,7 % в сравнении с контролем. У всходов данного варианта хлорофилла на 40,8 % больше, чем в контроле, при увеличенном отношении хлорофилла "а" к "в" [6].
Изучали влияние лучей Рентгена на семена сосны кедровой сибирской в сухом, набухшем, наклюнувшемся и проросшем состоянии. Облучение семян проводили в лаборатории светокультуры Института биофизики СО РАН. Облучали семена в дозах 400 и 5000 р. в течение 12 минут. Было установлено, что при облучении семян дозой 5000 р появились единичные всходы, которые вскоре погибли. Доза 400 р также оказала отрицательное влияние на всхожесть семян, а сеянцы отличались замедленным ростом. В 35-летнем возрасте сосна кедровая сибирская, выросшая из облученных семян, не вступила в репродуктивную стадию развития, в то время как в контрольном варианте некоторые деревья образовали шишки и пыльцу. Однако, возможно единичные экземпляры, которые выросли из облученных семян, будут более экологически устойчивы в районах с повышенной радиоактивностью [6].
Были поставлены опыты по влиянию продолжительности освещения, спектрального состава света на рост сосны кедровой сибирской. Фотопериодическую реакцию сеянцев изучали путем изоляции посевов от естественного освещения при 6-9-часовом периоде и применяя дополнительное освещение при 18-, 22-, 24-часовом выращивании. Над опытными посевами устанавливали фанерные ящики с вентиляционными отверстиями, обеспечивающими одинаковый температурный режим в опыте и в контроле. Освещенность под ящиком без источника освещения, определяемая люксметром ЛМ-3, равнялась нулю. Контролем служили сеянцы, выросшие в условиях естественной продолжительности фотопериода. Для подбора эффективных источников освещения по спектральному составу сеянцы выращивали под пленками разного цвета: красными, желтыми, синими, зелеными и прозрачными (длина волны 380-800 нм). В качестве источников света для дополнительного освещения использовали лампы дневного света (ЛДЦ-40) и лампы накаливания (150 ватт), обеспечивающие освещенность до 300-1100 люкс. Продолжительное освещение явилось одним из определяющих факторов регулирования ростовых процессов сеянцев сосны кедровой сибирской. Сеянцы данного вида были лучшего качества при выращивании под желтым и красным светофильтрами и при дополнительном ночном осве-
щении лампами накаливания. При дополнительном ночном освещении в период роста центрального побега у сеянцев увеличивался текущий прирост, в период роста центрального побега, заложения и формирования верхушечных почек у сеянцев не только увеличивался текущий прирост побега, но и образовывались вторичные охвоенные приросты.
Наиболее эффективным явилось применение дополнительного освещения в течение 40 дней на сеянцы сосны кедровой сибирской северного происхождения (Салехард). Все однолетние сеянцы за вегетационный период имели по два охвоенных прироста и по размерам не отличались от двухлетних. На следующий год сеянцы образовали прирост большего размеры и в трехлетнем возрасте все были отнесены к первому сорту [6].
Оценку закономерностей роста семенного потомства в различных эколого-географических условиях и анализ агротехники их выращивания проводили в соответствии с методикой ВНИИЛМ (1972 г.) в 21 лесхозах Восточной Сибири [5]. Было установлено влияние калибровки посадочного материала, характера роста саженцев в школьном отделении питомника и лесных культурах в зависимости от качественных показателей сеянцев в различных почвенно-климатических условиях. На опытных участках лучшими по биометрическим показателям были саженцы, выращенные из отселектированных по диаметру сеянцев. Раннее цветение (в 15-20-летнем возрасте) отмечено у некоторых экземпляров, имеющих в 5-летнем возрасте наибольший диаметр стволика (8-10 мм).
Устойчивые и быстрорастущие лесные культуры создаются на основе гено- и фенотипического разнообразия популяций и выделения продуктивных для конкретных условий произрастания [4]. Было проанализировано состояние лесных культур, созданных калиброванными сеянцами и саженцами в Ачинском, Козульском, Канском, Манском, Мининском, Учебно-опытном лесхозах Красноярского края, а также Ан-жерском, Крапивинском лесхозах Кемеровской области. Лучшее качество имели опытные лесные культуры, созданные крупномерным посадочным материалом, которые раньше выходят из-под полога травостоя, отличаются повышенной сохранностью и энергией роста. При создании лесных культур целесообразно использовать быстрорастущий, отселекти-рованный посадочный материал, имеющий в идентичных условиях произрастания диаметр или высоту (в зависимости от загущенности посевов) больше среднего значения и урожайный - ускоренное развитие, установленное по образованию пучковой хвои в первый год выращивания или способности образовывать по два охвоенных прироста побега за период вегетации [5].
В пределах ареала сосна кедровая сибирская имеет много ценных форм, сохранить которые можно при вегетативном размножении. Наиболее распространенными способами размножения являются прививка и черенкование. При вегетативном размножении полностью сохраняются генетические признаки и свойства маточных растений. Одним из наиболее перспек-
тивных, но мало изученных методов размножения данного вида является черенкование, с помощью которого можно вырастить корнесобственные растения от экземпляров, отселектированных по быстроте роста и другим ценным признакам. Черенкование не зависит от периодичности урожая, которая сильно выражена у сосны кедровой сибирской, и исключает несоответствие интенсивности роста привоя и подвоя по диаметру, присущее размножению прививкой. Однако сосна кедровая сибирская относится к трудно укореняемому древесному виду, что подтверждается многолетними исследованиями [8]. Установлено, что каллюсо- и корнеобразование черенков хвойных видов зависит от возраста маточных растений, применения стимуляторов роста, условий выращивания и др. Черенкование сосны кедровой сибирской проводили в теплицах холодного типа, покрытых полиэтиленовой пленкой. Теплицы имели высоту 170-210 см, длину -300-400 см, ширину - 100-120 см. Крыша двускатная, съемная, боковые стенки теплиц обтянуты полиэтиленовой пленкой. Теплицу размещали на высоте 3040 см, основание решетчатое для обеспечения доступа воздуха. Первоначально укладывали речную гальку слоем 10 см, затем делали смесь (20 см) почвы из-под кедровых насаждений (перегнойно-аккумулятивный горизонт), песка и березовых листьев в равных соотношениях (20 см). Верхний слой (3 см) состоял из крупнозернистого, хорошо промытого и прокаленного речного песка. Предварительно за 1-2 суток до посадки черенков проводили дезинфекцию, поливая субстрат, внутренние стены теплиц 0,5 %-м раствором марганцовокислого калия. Влажность воздуха в пределах 80-100 % поддерживали систематическими поливами, используя мелкокапельные ручные опрыскиватели и емкости, наполненные водой. В дни с высокой температурой воздуха теплицы проветривали, затеняли марлей (тканью), обливали снаружи водой.
Черенки были нарезаны в несколько сроков с маточных растений, произрастающих в дендрарии СибГУ, разных морфологических и фенологических форм, географического происхождения в возрасте 6-30 лет. Нарезку черенков длиной 5-10 см проводили в разные фенологические периоды из верхней, средней и нижней частей кроны с боковых ветвей первого и второго порядков, используя побеги 1-2-летнего возраста. Черенки замачивали в растворах, содержащих физиологически активные вещества, концентраций от 0,0001 до 0,1 % в течение 1, 10, 20, 30 часов. Обработку черенков стимуляторами проводили путем погружения их базальных частей в водные растворы. С целью выяснения влияния возраста маточных растений на укореняемость черенков сосны кедровой сибирской в пригородной зоне Красноярска было поставлено несколько опытов. Так, в первом опыте для нарезки черенков использовали 6-, 15- и 20-летние маточные растения. Черенки нарезали с боковых однолетних ветвей первого порядка. Процесс каллюсообразо-вания протекал более интенсивно у черенков, срезанных с маточных растений 6-летнего возраста. К 13 сентября у единичных черенков образовались зачатки, но корни за период вегетации не сформировались.
У черенков с 20-летних растений такого же способа заготовки процесс каллюсо- и корнеобразования затягивался, к этому времени на них не было сформировано даже зачатков корней. Во втором опыте при черенковании сеянцев 7-летнего возраста были получены подобные результаты. У 63 % черенков в конце первого периода вегетации появились зачатки корней, 16 % - корни. В результате проведенных исследований выявлено, что более успешно укореняются черенки сосны кедровой сибирской с маточных растений в возрасте до 15 лет. В последующем способность к размножению черенкованием резко уменьшается. Среди 17-23-летних были отселектированы лишь единичные черенкуемые особи разного географического происхождения. Каллюсо- и корнеобразование у сосны кедровой сибирской лучше происходит при использовании зимних черенков с почкой (закрытых), заготовленных в период их нахождения в фазе набухания почек с боковых побегов первого и второго порядков ветвления. Каллюс большего диаметра и толщины был отмечен у черенков, обработанных раствором гетероауксина концентрации 0,001 %. В этом же варианте черенки в течение трех лет сформировали хорошо развитую корневую систему.
Проведено сравнение приживаемости и роста 8-летних (3+5) растений черенкового и семенного происхождений. После пяти лет выращивания саженцев черенкового происхождения в школьном отделении их высота составила 19,3 см, семенного - 33,0 см. Черенковые растения были высажены в дендрарии СибГУ и на плантации «Известковая». К 30-33-летнему биологическому возрасту высота сосны кедровой сибирской, размноженной черенкованием, в среднем составила 5,6 м. Все черенковые растения имеют вертикальное положение, прямой ствол. Гибели деревьев и аномалий в их развитии не наблюдалось. В 27-летнем возрасте в репродуктивную стадию вступили 14 % экземпляров, образовав по 2-8 шт. шишек на центральных и боковых побегах [8; 9].
При создании лесных культур большое внимание уделяется географическому происхождению семян, которое отражается на росте культур вплоть до возраста спелости и часто является решающим фактором при создании устойчивых высокопродуктивных насаждений [1].
Оценка роста и устойчивости популяций позволяет для каждого конкретного региона выделить экоти-пы, использование которых даст наибольший лесово-дственный эффект [21; 22; 26]. Плантацию «Метеостанция» в Караульном участковом лесничестве Учебно-опытного лесхоза СибГУ (зеленая зона г. Красноярска) создавали посадкой растений, выращенных из семян разного географического происхождения (популяции Красноярского края, Республики Алтай, Кемеровской области, Казахстана), отличающихся условиями произрастания материнских насаждений по высоте над уровнем моря (от 700 до 1700 м), географической широте (от 50 до 63 °с ш.), долготе (от 83°56ч- лениногорский экотип до 90° в.д.). В качестве местного экотипа (контроля) взято потомство из Бирюсинского лесничества Учебно-опытного лесхоза СибГУ Красноярского края [14; 18]. В 40-летнем био-
логическом возрасте высота растений различных эко-типов достигла 5,6-7,7 м. Лидерство приходилось на атушкеньский экотип горно-алтайского происхождения. На данной плантации был поставлен опыт с посадкой между рядами сосны кедровой сибирской облепихи крушиновой как виду, снабжающему почву азотом. Установлено, что начиная с 31-летнего возраста, растения на участке с облепихой обгоняли в росте контрольные, посаженные в соседней секции, но без облепихи. Различия по высоте составляли в отдельные годы до 11,1-13,4 %, но по диаметру существенных различий не выявлено. Однако процент урожайных деревьев в первые годы их репродуктивного развития был выше на участке без облепихи.
Плантация кедровых сосен «Известковая» была заложена посадкой растений сосны кедровой сибирской, выращенных из семян разного географического происхождения. На плантации представлено семенное потомство сосны кедровой сибирской из насаждений Красноярского края, Иркутской, Читинской областей, Алтая, Хакасии [14]. Деревья в 47-48-летнем биологическом возрасте разного географического происхождения имели высоту 10,8-11,3 м. Первые шишки образовались на единичных деревьях алтайского (урочище Курли), черемховского и читинского происхождений в 21-24-летнем биологическом возрасте. В первые годы репродуктивного развития на деревьях формировалось по 1-3 шт. шишек. Более урожайным (20-24 % деревьев) на данный период было потомство бирюсинской, алтайской, черемховской популяций.
При создании прививочной гибридно-семенной плантации «ГСП» черенки были заготовлены с растений сосны кедровой сибирской, выращенных из семян посева 1960-1964 гг. разного географического происхождения: Кемеровской, Свердловской, Томской, Тюменской, Читинской областей; Красноярского края (Бирюсинский, Ярцевский лесхозы); республик Алтай, Бурятия, Коми, Тыва, Саха-Якутия, Хакасия). Прививки были проведены в 1976-1982 годах. Способ прививки - «сердцевиной на камбий» на подрост сосны обыкновенной [12; 13; 17]. Через пять лет был проанализирован рост привитых растений. Наибольшие показатели привоя были при использовании 9-10-летнего подвоя. К 24-летнему возрасту привитые растения достигли средней высоты 7,5 м. Интенсивным ростом (высота привоя на 10,8-64,0 % больше) отличались привои алтайского (ур. Курли) варианта. Наплывы в местах срастания сосны кедровой сибирской с сосной обыкновенной в этом возрасте имели 89 % деревьев. Происходит в основном отпад деревьев, имеющих большие наплывы в местах срастания. Более долговечные экземпляры отличаются лучшим срастанием привоя с подвоем, но менее интенсивным ростом. Через восемь лет после прививки отмечено массовое мужское «цветение» на привитых деревьях алтайского (12-18-3), бирюсинского (9-25-1), коми (3-7-2), ханты-мансийского (15-34-2) и якутского (1-2-5) происхождений. Шишки в количестве 3-127 шт. были на деревьях девяти клонов в 24-летнем возрасте.
Плантация сосны кедровой сибирской с использованием полусибов и рамет от плюсовых деревьев, произрастающих на территории Новосибирской (Ко-
лыванский лесхоз) и Иркутской (Слюдянский лесхоз) областей, была создана в Западно-Саянском опытном лесном хозяйстве (Танзыбейское лесничество Ерма-ковского лесхоза) Красноярского края посадочным материалом, выращенным в условиях Учебно-опытного лесхоза СибГУ. В качестве привоя использованы черенки с плюсовых деревьев, отобранных по семенной и стволовой продуктивности, подвоя - сеянцы сосны кедровой сибирской бирюсинского происхождения (Бирюсинское лесничество Учебно-опытного лесхоза СибГУ). Биологический возраст деревьев новосибирского происхождения с учетом возраста подвоя и привоя в 2008 г. составил 24 года (6+18 лет) [16; 17]. У клонов по семенной продуктивности средняя высота равна 2,8 м, варьируя от 2,5 до 3,2 м по вариантам опыта. Лучшим ростом в группе по семенной продуктивности отличались клоны 89/53, 97/61, 100/64, 112/76. Максимальная высота (4,7 м) была у раметы № 34-26 клона 100/64. Средняя высота 24-летних привитых клонов по стволовой продуктивности на плантации составила 3,0 м. Наибольшая высота отмечена у клонов 17/17, 13/13, 141/105, 147/111, отобранных по стволовой продуктивности. Некоторые экземпляры (№ 14-24, 22-14) клонов 17/17 и 141/105 достигли максимальной высоты в этой группе, равной 4,2 м. В 35-летнем возрасте деревья имели среднюю высоту 6,2 м. В 1995 г. на некоторых раме-тах клонов 18/18, 91/55, 92/56, 100/64 сформировались шишки. В 2008 г. в группе по стволовой продуктивности образовались шишки и макростробилы до 10,034,4 % у рамет разных клонов и микростробилы -10 % рамет клона 13/13.
Деревья семенного происхождения в 25-летнем возрасте имели наибольшую высоту (4,2 м) в семьях 89/53 и 90/54. Единичное вступление в стадию семе-ношения отмечено с 21-летнего возраста. Шишки в количестве 1-12 шт. сформировались у пяти полу-сибов 24-25-летнего возраста. В 35-летнем возрасте деревья достигли средней высоты 6,9 м [11].
ВЫВОДЫ
Результаты многолетних исследований были внедрены в практику и вошли в ГОСТы на сеянцы: 3317-77, 33-17-90, саженцы: 24835-81; способ по длительному хранению семян: РТУ 56-84; «Культуры лесные. Оценка качества»: ОСТ 56-92-87, в базы данных по показателям роста и урожайности сосны кедровой сибирской на ЛСП [17; 19], созданы плантации с использованием семенного и вегетативного посадочного потомства плюсовых деревьев в Ермаков-ском лесничестве на площади 25 га и опытных участков в Учебно-опытном лесхозе СибГУ - 20 га.
Применение результатов научных исследований будет способствовать повышению качества посадочного материала сосны кедровой сибирской и решению многих вопросов лесокультурного производства.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Братилова Н.П., Свалова А.И., Гришлова М.В. Рост сосны кедровой сибирской разного географического происхождения под пологом леса // Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. 37, № 6. С. 381-384.
2. Игнатенко М.М. Сибирский кедр (биология, интродукция, культура). Москва : Наука, 1988. 160с.
3. Ирошников А. И., Твеленев М. В. Изучение генофонда, интродукции и селекции кедровых сосен // Лесоведение. 2001. № 4. С. 62-68.
4. Котов М.М. Изменчивость сосны обыкновенной по адаптивным признакам в связи с условиями произрастания // Лесоведение. 1997. № 3. С. 51-60.
5. Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф. Особенности выращивания посадочного материала и лесных культур хвойных пород в Восточной Сибири. Красноярск : КГТА, 1997. 200 с.
6. Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф. Ускоренное выращивание сеянцев и культур кедра сибирского в Восточной Сибири. Красноярск : СибГТУ, 2001. 254 с.
7. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Особенности длительного хранения семян кедра сибирского. Красноярск : СибГТУ, 2001. 154 с.
8. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Черенкование хвойных видов в условиях Сибири. Красноярск : Сиб-ГТУ, 2004. 368 с.
9. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Коротков А.А. Рост и семеношение кедра сибирского черенкового происхождения в плантационных культурах зеленой зоны г. Красноярска. Красноярск : СибГТУ, 2008. 168 с.
10. Матвеева Р.Н., Братилова Н.П., Кубрина С.М. Изменчивость сосны кедровой сибирской по аккумуляции микроэлементов в хвое и семенах. Красноярск : СибГТУ, 2009. 96 с.
11. Матвеева Р.Н., Пастухова А.М., Карпухина И.В. Изменчивость сосны кедровой сибирской по се-меношению, содержанию в семенах свободных аминокислот и жиров в географических плантационных культурах (зеленая зона г. Красноярска). Красноярск : СибГТУ, 2009а. 162 с.
12. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Кичкильдеев А.Г. Рост и семеношение кедра сибирского, привитого на сосну обыкновенную в зеленой зоне г. Красноярска. Красноярск : СибГТУ, 2009б. 186 с.
13. Матвеева Р.Н., Ревин А.В., Кичкильдеев А.Г. Особенности роста и семеношения клонов плюсовых деревьев кедра сибирского, отселектированных по семенной и стволовой продуктивности // Вестник КрасГАУ. 2010. № 11. С. 110-112.
14. Матвеева Р.Н., Щерба Ю.Е. Влияние географического происхождения на репродуктивное развитие кедра сибирского на лесосеменной плантации за 24-летний период // Лесной журнал. 2011. № 4. С. 7-10.
15. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Шенмайер Н.А. Хранение семян кедра сибирского с применением химических веществ при разном температурном режиме. Красноярск : СибГТУ, 2011. 150 с.
16. Матвеева Р.Н., Филимохин В.С. Характеристика семенного потомства плюсовых деревьев кедра сибирского на плантации Западно-Саянского опытного лесного хозяйства // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. XXX, № 1-2. С. 120-126.
17. Матвеева Р.Н., Кичкильдеев А.Г., Нарзяев В.В. Изменчивость клонового потомства плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской на плантации юга
Средней Сибири // Лесной журнал. 2013. № 2. С. 93-97.
18. Матвеева Р.Н., Братилова Н.П., Буторова О.Ф. Изменчивость показателей роста и репродуктивного развития кедровых сосен на плантации зеленой зоны города Красноярска // Сибирский лесной журнал. 2014. № 2. С. 81-85.
19. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Щерба Ю.Е. Семенное и вегетативное размножение отселектиро-ванных деревьев сосны кедровой сибирской. Красноярск : СибГТУ, 2016. 204 с.
20. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Дырдин С.Н., Тарасенко И.Г. Изменчивость показателей семян сосны кедровой сибирской, произрастающей в разных лесорастительных районах Сибири // Науковi пращ Лiсiвничоï академп наук Украши, 2019, вип. 19. С. 100-107. doi.org/10.15421/411931.
21. Мерзленко М.Д., Глазунов Ю.Б., Мельник П.Г. Результаты выращивания провениенций сосны обыкновенной в географических посадках Серебрянобор-ского опытного лесничества // Лесоведение. 2017. № 3. С. 176-182.
22. Наквасина Е. Н., Прожерина Н. А., Чупров А. В., Беляев В. В. Реакция роста сосны обыкновенной на климатические изменения в широтном градиенте // Лесной журнал. 2018. № 5. С. 82-93.
23. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск : СибЛТИ, 1944.-220 с.
24. Протопопов, В.В. Средообразующая роль тем-нохвойного леса. Новосибирск : Наука, СО РАН, 1975. 328 с.
25. Титов Е.В. Возрастная хронографическая изменчивость показателей плодоношения клонов кедра сибирского // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. 39, № 1. С. 39-44.
26. Chatupka W. Current trends in forest tree genetics studies // Леса Евразии в XXI веке: Восток-3anaд. M., 2002. Рр. 88-89.
27. Zaleski A., Gozdalik M. Standardowe wymiary zarodka I bielma nasion sosny zwyczajnej w polsce i ich znaczenie dla oceny zywotnosci nasion // Pr. Inst. bad. les. A. 1994. № 778. P. 47-60.
REFERENCES
1. Bratilova N.P., Svalova A.I., Grishlova M.V. Rost sosny kedrovoy sibirskoy raznogo geografiche-skogo proiskhozhdeniya pod pologom lesa // Khvoynyye boreal'noy zony. 2019. T. 37, № 6. S. 381-384.
2. Ignatenko M.M. Sibirskiy kedr (biologiya, introduktsiya, kul'tura). Moskva : Nauka, 1988. 160s.
3. Iroshnikov A. I., Tvelenev M. V. Izucheniye genofonda, introduktsii i selektsii kedrovykh sosen // Lesovedeniye. 2001. № 4. S. 62-68.
4. Kotov M.M. Izmenchivost' sosny obyknovennoy po adaptivnym priznakam v svyazi s usloviyami pro-izrastaniya // Lesovedeniye. 1997. № 3. S. 51-60.
5. Matveyeva R. N., Butorova O. F. Osobennosti vyrashchivaniya posadochnogo materiala i lesnykh kul'tur khvoynykh porod v Vostochnoy Sibiri. Krasnoyarsk : KGTA, 1997. 200 s.
6. Matveyeva R. N., Butorova O. F. Uskorennoye vyrashchivaniye seyantsev i kul'tur kedra sibirskogo
v Vos-tochnoy Sibiri. Krasnoyarsk : SibGTU, 2001. 254 s.
7. Matveyeva R.N., Butorova O.F. Osobennosti dlitel'nogo khraneniya semyan kedra sibirskogo. Krasnoyarsk : SibGTU, 2001. 154 s.
8. Matveyeva R.N., Butorova O.F. Cherenkovaniye khvoynykh vidov v usloviyakh Sibiri. Krasnoyarsk : SibGTU, 2004. 368 s.
9. Matveyeva R.N., Butorova O.F., Korotkov A.A. Rost i semenosheniye kedra sibirskogo cherenkovogo proiskhozhdeniya v plantatsionnykh kul'turakh zelenoy zony g. Krasnoyarska. Krasnoyarsk : SibGTU, 2008. 168 s.
10. Matveyeva R.N., Bratilova N.P., Kubrina S.M. Izmenchivost' sosny kedrovoy sibirskoy po akkumu-lyatsii mikroelementov v khvoye i semenakh. Krasnoyarsk : SibGTU, 2009. 96 s.
11. Matveyeva R.N., Pastukhova A.M., Karpukhina I.V. Izmenchivost' sosny kedrovoy sibirskoy po seme-nosheniyu, soderzhaniyu v semenakh svobodnykh aminokislot i zhirov v geograficheskikh plantatsionnykh kul'-turakh (zelenaya zona g. Krasnoyarska). Krasnoyarsk : SibGTU, 2009a. 162 s.
12. Matveyeva R.N., Butorova O.F., Kichkil'deyev A.G. Rost i semenosheniye kedra sibirskogo, privitogo na sosnu obyknovennuyu v zelenoy zone g. Krasnoyarska. Krasnoyarsk : SibGTU, 2009b. 186 s.
13. Matveyeva R.N., Revin A.V., Kichkil'deyev A.G. Osobennosti rosta i semenosheniya klonov plyusovykh derev'yev kedra sibirskogo, otselektirovannykh po semennoy i stvolovoy produktivnosti // Vestnik Kras-GAU. 2010. № 11. S. 110-112.
14. Matveyeva R.N., Shcherba Yu.E. Vliyaniye geograficheskogo proiskhozhdeniya na reproduktivnoye razvitiye kedra sibirskogo na lesosemennoy plantatsii za 24-letniy period // Lesnoy zhurnal. 2011. № 4. S. 7-10.
15. Matveyeva R.N., Butorova O.F., ShenmayYer N.A. Khraneniye semyan kedra sibirskogo s primeneniyem khimicheskikh veshchestv pri raznom temperaturnom rezhime. Krasnoyarsk : SibGTU, 2011. 150 s.
16. Matveyeva R.N., Filimokhin V.S. Kharakteristika semennogo potomstva plyusovykh derev'yev kedra sibirskogo na plantatsii Zapadno-Sayanskogo opytnogo lesnogo khozyaystva // Khvoynyye boreal'noy zony. 2012. T. XXX, № 1-2. S. 120-126.
17. Matveyeva R.N., Kichkil'deyev A.G., Narzyayev V.V. Izmenchivost' klonovogo potomstva plyusovykh derev'yev sosny kedrovoy sibirskoy na plantatsii yuga Sredney Sibiri // Lesnoy zhurnal. 2013. № 2. S. 93-97.
18. Matveyeva R.N., Bratilova N.P., Butorova O.F. Izmenchivost' pokazateley rosta i reproduktivnogo razvitiya kedrovykh sosen na plantatsii zelenoy zony goroda Krasnoyarska // Sibirskiy lesnoy zhurnal. 2014. № 2. S. 81-85.
19. Matveyeva R.N., Butorova O.F., Shcherba Yu.E. Semennoye i vegetativnoye razmnozheniye otselekti-rovannykh derev'yev sosny kedrovoy sibirskoy. Krasnoyarsk : SibGTU, 2016. 204 s.
20. Matveyeva R.N., Butorova O.F., Dyrdin S.N., Tarasenko I.G. Izmenchivost' pokazateley semyan sosny kedrovoy sibirskoy, proizrastayushchey v raznykh
lesorastitel'nykh rayonakh Sibiri // Naukovi pratsi Lisivnichoi' akademii' nauk Ukrai'ni, 2019, vip. 19. S. 100107. doi.org/10.15421/411931.
21. Merzlenko M.D., Glazunov Yu.B., Mel'nik P.G. Rezul'taty vyrashchivaniya proveniyentsiy sosny obyknovennoy v geograficheskikh posadkakh Sereb-ryanoborskogo opytnogo lesnichestva // Lesovedeniye. 2017. № 3. S. 176-182.
22. Nakvasina E. N., Prozherina N. A., Chuprov A. V., Belyayev V. V. Reaktsiya rosta sosny obyknovennoy na klimaticheskiye izmeneniya v shirotnom gradiyente // Lesnoy zhurnal. 2018. № 5. S. 82-93.
23. Povarnitsyn V.A. Kedrovyye lesa SSSR. Krasnoyarsk : SibLTI, 1944.-220 s.
24. Protopopov, V.V. Sredoobrazuyushchaya rol' temnokhvoynogo lesa. Novosibirsk : Nauka, SO RAN, 1975. 328 s.
25. Titov E.V. Vozrastnaya khronograficheskaya izmenchivost' pokazateley plodonosheniya klonov kedra sibirskogo // Khvoynyye boreal'noy zony. 2021. T. 39, № 1. S. 39-44.
26. Chatupka W. Current trends in forest tree genetics studies // Lesa Evrazii v XXI veke: Vostok-3anad. M., 2002. Pr. 88-89.
27. Zaleski A., Gozdalik M. Standardowe wymiary zarodka I bielma nasion sosny zwyczajnej w polsce i ich znaczenie dla oceny zywotnosci nasion // Pr. Inst. bad. les. A. 1994. № 778. P. 47-60.
© Матвеева Р. Н., Буторова О. Ф., 2022
Поступила в редакцию 03.07.2022 Принята к печати 01.09.2022
